Биология Zostera Marina L. и Zostera Asiatica Miki Приморья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Паймеева, Людмила Григорьевна

• Паймеева, Людмила Григорьевна
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Паймеева, Людмила Григорьевна

ВВЕДЕНИЕ

I. МАТЕРИАЛ И МЕГОЛИКА.

П. ШЗИК0-ГЕ0ГРАШЧЕСКАЯ И ШДРОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКИ

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

Ш. ГЕОГРАШЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ZOSTERA MARINA И ZOSTERA ASIATICA

IV. БИОЛОГИЯ ЗОСТЕРЫ.

1. Морфология.

2. Анатомия.

3. Размножение зостеры

3.1. Генеративное размножение

3.2. Вегетативное размножение

4. Рост и развитие зостеры.

4.1. Рост листьев и восстановление зарослей после скашивания

4.2. Рост корневищ.

5. Продукция зостеры.

5.1. zostera marina. Продукция зрелых вегетативных

--. у.-.;, побегов.Л.

5.2. Продукция дочерних побегов v. J.

5.3. Продукция генеративных побегов.

5.4. Zostera asiatica. Продукция зрелых вегетативных побегов.

5.5. Продукция дочерних побегов.

5.6. Продукция генеративных побегов.

V. ЭКОЛОГИЯ ЗОСТЕРЫ.

1. Условия произрастания зостеры в Приморье

2. Численность, биомасса и запасы z.marina в зал. Петра Великого

3. Численность, биомасса и запасы z. asiatica и z.marina в районе от мыса Поворотного до мыса Белкина.,153 У1. ПЕРСПЕКТИВЫ.РАВДОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЗОСТЕРЫ В ПРИМОРЬЕ

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология Zostera Marina L. и Zostera Asiatica Miki Приморья»

В настоящее время растительные ресурсы шельфа IfepoBoro океана привлекают внимание ученых многих стран. Это связано как с обще биологическими проблемами теоретического порядка, так и с возрастающим применением морских растений в различных отраслях промышленности и сельском хозяйстве. Непрерывный рост населения нашей планеты ставит перед человечеством проблег увеличения производства продовольствия. Ш1 съезд КПСС и Майский (1982 г.) Пленум ЦК КПСС, выдвигая широкую програмгАУ социального* развития и повышения благосостояния, на первый план выдвинул задачу улучшения снабжения населения страны продуктагж питания. Повышению благосостояния трудящихся в значительной мере будет способствовать и рациональное использование растительных ресурсов шельфа Японского моря, что является составной частью Продовольственной программы СССР. Поскольку ресурсы мелководий шельфа находятся в сложной взаимосвязи и характеризуются повышенной "раншлостыб" при неправильной их эксплуатации, то, не зная основ биологии и экологии морских объектов, своим вмешательством можно нарушить природное равновесие. Поэтому в настоящее время перед исследователя1.ш стоит задача всестороннего изучения перспективных и ценных видов водорослей и морских трав. Сейчас нельзя относиться к природным богатствам только с потребительской точки зрения. Практика показала, что такое отношение к природе в наш век век бурного развития всех отраслей промышленности и научно-технического прогресса, может нанести непоправимый ущерб флоре и фауне Мирового океана. Поэтому назрела необходимость перехода от простого "собирательства" ш ш добычи морских организмов к планомерному ведению хозяйства. Культивирование морских растений имеет много преигуеств перед естественной их эксплуатацией. Д Е Я создания управляемых морских хозяйств необходимы серьезные научные обоснования и прочные знания биологии и экологии изучаемого объекта. Из морских растений поистине уникальной является морская трава зостера, образующая обширные подводаые луга в мелководьях шельфовой зоны Приморья. Морские травы играют огромную роль как продщенты органического вещества Harrison et al., 1976; Выжварцев, 1979). Произрастая на подвижных рыхлых грунтах, где не мохут поселяться другие вида макрофитобентоса, заросли зостеры стабилизируют их и, таким образом укрепляют прибрежцую зону от размывания. Популяции морской травы отличаются богатством эпифауны. На листьях встречаются изоподы Janicorpsis Spongia,Hydroidea оседают Bryozoa, отмечаются кладЕШ моллюсков, полихет. Особенно интересна и богата инфауна биоценоза, состоящая из закапывающихся декапод, моллюсков и червей. Обилие населения зарослей зостеры привлекает массу рыб Дерюгин, 1939). Таким образом, морские травы являются важным трофическим звеном в экосистемах прибрежных зон. Они служат излюбленным местом нереста и нахула молоди некоторых промысловых рыб, в частности сельди (Амброз, I93I; Посадова и др., 1982) и местообитанием восьми видов креветок (Лысенко, 1982; Ь/1икулич, и др., 1983). Содержание минеральных веществ зостеры морской колеблется от 16,5 до 22,7 зостеры азиатской от 14,5 до 19,3 В жх состав входят ценные микро- и макроэлементы (калий, натрий, кальций, соли марганца, меди, кобальта), витамины (Bj, Bg), каротин (Кизеветтер и др., 1967). Органические вещества в морских травах представлены в основном згглеводами и белками. Содержание азотистых веществ в листьях зостеры невелико и составляет 6,8-9,1 к массе сухого вещества (Кизеветтер и др., I98I). Морсще травы содержат значительное количество клетчатки (14-18 которая по своеиу составу приближается к клетчатке наземных растений. В листьях зостеры отмечено большое содержание общего органического вещества и микроэлементов (Harrison et al., 1975). Количество органических веществ непостоянно и зависит от сезона и возраста листьев. Содержание минеральных веществ в зостере от весны к осени уменьшается, органических, наоборот, увеличивается. В составе зостеры B.H.ItopofflHHKOB (1940) впервые обнаружил присутствие очень ценного органического вещества зостерина, который содержит до 96 гексауроновых кислот, минеральные и белковые соединения. Зостерин относится к пектиновым веществам, размещается в клеточных стенках в качестве опорных элементов, скрепляющих клетки в единую ткань. Улучшенные образцы зостер1ша получены в Тихоокеанском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии в I972-I973 гг. Они отличаются большой прочностью студня, высокой степенью растворимости, незначительной окраской. Содержание зостерина в морской траве в зависимости от сезона колеблется от 17 до 25 11/1шшмальные показатели отмечены в весенний период (апрель-май), глаксимальные в летний (июль), когда растения накапливают наибольшую биомассу (Митша, I97I). Главным качественным показателем, обусловливающим возможность использования зостерина в пищевой промышленности, служит его желирующая способность. Зостерин и его соли могут найти применение в качестве желеобразующих веществ при изготовлении желе, мармеладов, желейных конфет, студней, не содержащих сахара и предназначенных для салатов, майонезов, диетических изделий (Митина, I97I). Желе, приготовленное из зостерата натрия, по плотности уступает студню агара равнозначной концентрации, но зостерат имеет ряд преицуществ. Прежде всего он не :боится продолжительных нагреваний в кислой среде, и желе, образуемое им, нежнее, чем желе, приготовленное на агаре. Использование солей зостерина зостератов в кондитерской промышленности может частично возместить недостаток желируюпщх веществ. Зостерин проявляет высокую желирующую способность и перспективен в качестве заменителя агара. В последние годы установлена возможность црименения его в микробиологии для приготовления питательных сред (Вандакурова, 1977). Исследованиями В.И.Мирошникова (1940) установлена целесообразность комплексной переработки зостеры, при которой после извлечения зостерина можно получать клетчатку (целлюлозу), что техничес1Ш проще, чем из древесины. Следует отметить тонкость целлюлозного волокна зостеры, намного превосходящую тонкость хлопкового волокна. Некоторые авторы (Панасюк и др., 1972) указывают на перспективу использования штормовых выбросов морских трав в качестве упаковочного и теплоизоляционного материала в промышленности и строительстве. Высушенная морская трава может применяться в качестве теплоизоляционных покрытий зданий, стен холодильников, изоляции водопроводов, охлаждаеьшх контуров рыбообрабатывающих цехов, где используются дорогостоящие изоляционные материалы. Свежие штормовые выбросы зостеры являются ценным кормовым продуктом, способствующим хорошеь/Qr приросту живой массы и росту шерсти жвачных животных. А.Й.Китаева, М.С.ДудЕсин и др. (1979) рекомещогют морскую траву в 1сачестве кормовых добавок в рационе овец. Эконовдическая эективность применения зостеры в пересчете на 1000 голов овец составила 10 520 руб. в год. Учитывая химическую и техническую ценность морских трав и возможность их разностороннего применения, молшо предположить, что в ближайшем будущем морские травы найдут применение во многих отраслях народного хозяйства нашей страны. Несмотря на важную роль зостеры в природе и большие перспективы ее использования, длительное время эта специфическая группа макрофитобентоса не привлекала серьезного внимания исследователей. Наиболее ранние сведения, касающиеся экологии и распространения зостеры, стали появляться с начала нашего столетия в публикациях Н.Остенфельда Ostenfeld 1908), М.Я.Савенкова (I9I0), и А.Зернова (I9I3). В работе В.А.Сетчелла (Se"bcheil 1929), наряду с морфологической и фенологической характеристикой двух разновидностей зостеры морской, рассматривается вегетативная и репродуктивная шстивность растений в зависимости от температурного фактора в различных широтах (Средиземноморье, Швеция, Исландия, атлантическое побережье Северной Америки). Начало работ по количественноцу учету морских трав было положено в тридцатые годы советскими исследователями Н.М.Морозовой-Водшшцкой (1936), М.Киреевой и Т.Ф.Щаповой (1939). Ими впервые приведены данные о биомассе и запасах зостеры на Черном и Азовском морях. Однако эти сведения были разрозненными и носили случайный характер. Существенным вкладом в изучение химического состава зостеры явились исследования В.И.Мирошникова (1940), где впервые приводятся данные о возможности получения из зостеры ряда ценных продуктов, в том числе и зостерина. Шогие исследователи отмечали массовую гибель зарослей зостеры, вызванную эпидемией в результате заражения паразитическими простейшими организмами из рода babirintula. Это явление зарегистрировано в Черном и Азовском морях (МорозоваВодшппцсая, 1938), у берегов Северной Америки Dexter, I960) и у европейского побережья Атлантического океана Hartog et ai., 1975). В шестидесятые годы массовое исчезновение зостеры наблюдалось в Белом море, но причина гибели ее не была установлена (Колеватова, 1963); Кузнецов, Матвеева, 1963; Вехов, 1970). Наблюдения за формированием популяций зостеры после ее исчезновения проводили Р.Декстер Dexter, 1950) и В.Н.Вехов (1970). Ими сообщается, что восстановление зостеровых сообществ происходит очень медленно, в течение 5-10 лет. В последнее десятилетие значительно возрос интерес ученых к вопросам экологии, распространения и биологии морских трав. Р.Филлипс (Pliyilips, I960, 1978) описывает сообщества морской травы с указанием экологических характеристик и распределения их в прибрежной зоне Флориды. Некоторые авторы МсRoy 1970; Qasim et al I97I) приводят данные о численности и биомассе популяций зостеры у берегов Аляски и Лаккадаевских островов. Большая заслуга в изучении систематшси и морфологии морских трав принадяежит K.XapToiy Hartog, 1970). В его монографии впервые наиболее полно приводится классификация 12 родов цветковых растений Мирового океана с описанием их экологии, географического распространения и эволюции. Большой вклад в изучение экологии, биологии и продуктивности морских трав внесли советские ученые. В ряде работ (Вехов, 1970, 1972; Куликова, 1970, 1972, 1974, I98I; Куликова, Иванова, 1972; Калугина-Хутник, 1974, I98I; Куликова, Колесникова, 1976) рассматриваются закономерности распределения цветковых растений, их годовая продукция для ратзных участков прибрежной зоны Черного и Белого морей, освещены некоторые вопросы биологии. В марте 1973 г. состоялось международное совещание по морским трава1Л в Лейдене в Нидерландах, где. принимали участие 37 ученых из II стран. На совещании были приняты рекомендации для создания схемы дисциплинарной програм1ш всестороннего изучения экосистем морских трав. В связи с перспективой добычи и возможностью культивирования цветковых растений, в последнее время большое число работ посвящается вопросам метаболизма, влиянию освещенности и питания на состояние зарослей в естественных и лабораторных условиях. (McRoy et al., 1972; Nixon et al,, 1972; Koch Sandra et al., 1974; Jaasund, 1974; Benedict, 1977; Kenworthy et al., 1977). Большое внимание исследователи уделяют вопросам воспроизводства популяций морских трав, цветению и плодоношению их в культуре и естественных условиях (McMillan, торы (Odum et al,, 1976). Многие ав1967; Harrison et al., 1976; Garden et al«, I977;Tenore et al,, 1977) придают особое значение роли морских трав в формировании детрита. Отмирающие и разлагающиеся старые листья зостеры служат пищей многим видам животных прибрежных зон. В последние годы в иностранной печати появляются статьи (Marsh,1973; Orth,1973;Rasmussen,1973; Terashima,1973; Adams, 1976; Mizogami et al., 1976 организмов. характеризующие заросли морской травы как места обитания многих видов рыб и беспозвоночных Исследования по определению среднемесячной численности икринок и личинок рыб и биомассы основных групп животных биоценоза зостеры на различных глубинах проводились в Черном море А.Д. Гординой и др. (1976) и Е.Б.Маккавеевой (1978), которые отметили значительную ракь зарослей зостеры в жизни рыб и беспозвоночных животных. Большой интерес представляют работы В.Г.Панасюк и др. (1972), М.С.Дудкин и др. (1976), где приводятся сведения не только 6 химическом составе зостеры морской, но и комплексном использовании ее в промышленности и строительстве. В зарубежной литературе в этой области известны работы норвежских и канадских исследователей Jaasund,1974; Harrison et al.,1975),B которых отмечается содержание общего органического и неорганического вещества и растворимой органической фракции в листьях зостеры. В связи с перспективой использования морских трав большое значение в работах советских и зарубежных авторов уделяется вопросу обрастания зостеры. Б ряде работ Sieburth et al., 1973; Паймеева, 1975; Harlin, 1977) большое внимание уделяется различным организмам-обрастателям, от количества которых зависит качество продпщии, получаемой из листьев зостеры. По Японскому морю отсутствуют данные о распространении, экологии и биологии зостеры. Первые сообщения о цветковых растениях этого района имеются в публикациях Ш.11ики (Miki, 1932; 1933), где дается краткая систематическая и морфологическая характеристика 8 родов морских трав Японии. Начало биономическим исследованиям сублиторали дальневосточных морей положено К.М.Дерюгиным (1939). При изучении бентоса зал.Петра Великого им упоминается морская трава, в зарослях которой обитает большое количество животных организмов. Сообщения о произрастании зостеры в Японском море встречаются в работе И.Г.Закса (1937), изучавшего биологию дальневосточного щримса, обитающего среди зарослей морской травы. Изучением морских трав в зал.Петра Великого занимались Е.А.Кардакова, И.В.Кизеветтер (1953). Они уделили большое внимание некоторым вопросам биологии и учету запасов филлоспадикса, зостера ими упоминается при сравнении морфологических признаков. При сборе материала по определению сырьевых ресурсов бурых и красных водорослей у берегов Приморья А.В.Потехиной (1972) и М.В.Суховеевой (1969) отмечалось присутствие морсхшх трав с указанием биомассы и проективного покрытия дна для некоторых участков этого региона. Все приведенные выше сведения о цветковых растениях Японского моря отрывочны, разрозненны и не касаются изучения зостеры как перспективного промышленного объекта. Имеющиеся работы советских и зарубежных авторов освещают некоторые вопросы биологии только зостеры морской, в то время как данные о зостере азиатской в литературе отсутствуют. Исключение составляют работы Ш.ГЛики Miki, 193З) и К.Хартога Hartog, обитания этого вида. Систематические исследования наиболее распространенных видов зостеры начали проводить в лаборатории промысловых водорослей ТИНРО с 1972 г. Учитывая большое значение морских трав в природе и перспективы их использования во многих отраслях промышленности, возникла необходимость изучения экологоморфологических и биологических особенностей зостеры применительно к региональным условиям Приморья. В соответствии с этим перед нами были поставлены следующие задачи: изучение анатомо-морфологической структуры видов зостеры в зависимости от условий обитания, сезона и степени зрелости надземных и подземных органов растения; выявление особенностей и сроков вегетативного и генеративного размножения в различных экологических условиях; исследование темпа роста и развития растений в различных условиях обитания; наблюдения за ростом листьев и восстановлением зарослей зостеры после скашивания; определение продукции побегов; определение численности, биомассы, запасов, выявление условий произрастания зостеры в Приморье. 197O, 1975), в которых приводится морфологическая характеристика и места I. МАТЕРИМ И МЕТОДИКА В работе использованы материалы ряда биологических съемок, выполненных автором на судах Тихоокеанского управления разведывательного научно-исследовательского флота в районе материкового побережья Японского моря (зал.Петра Великого и район от мыса Поворотного до мыса Белкина) в I972-I979 гг. Этот район был обследован с целью изучения распространения зарослей зостеры и распределения их в зависимости от глубины, характера 27рунта, рельефа дна и других экологических факторов, а также выявления площадей, занятых морскими травами и определения сырьевых ресурсов. Обследование проводили путем выполнения разрезов и станций от уреза до нижней границы обитания растений. На открытом побережье, в районах с относительно однородными условиями, расстояние между разрезами составляло I милю, в закрытых бухтах, характеризующихся сложным гидрологическим режимом и значительной изрезанностью береговой линии, 0,1 0,5 мили. Станции выполняли через 30-50-100 м в зависимости от рельефа дна и ширины зарослей. Всего в зал.Петра Великого было выполнено около 3000, в районе от мыса Поворотного до глыса Белкина 3200 станций. Все работы проводили с участием трех легководолазов. На каждой станции измеряли глубину, отмечали степень покрытия дна морской травой и характер донных осадков, брали количественные пробы зостеры с площади 0,25 1/г с последующим пересчетом на I г/г, подсчитывали численность взрослых, молодых (дочерних) и генеративных побегов, определяли их дайну и глассу. В зал.Петра Великого обследование зарослей проводили ежегодно с 1972 по 1977 гг. и в 1979 г. в летний период. В 1976 г. сроки экспедиционных работ в заливе по объективным причинам были сдвинуты с июля на апрель-глай, когда биомасса зостеры еще не достигла максимальных значении и запасы ее в этот период были заншшны. Поскольку в некоторых бухтах (Новгородская и Экспедиции)и в районе iveca Мраморного с апреля по сентябрь выполняли работы по изучению биологии зостеры, то здесь же в июле была выполнена повторная количественная съемка. В районе от мыса Поворотного до мыса Белкина запасы морских трав определены в июне 1977 г. Вычисление запасов проводили по общепринятой методике (Гемп, 1963) на основании средних показателей биомассы с единицы площади, проективного покрытия дна зарослягж, их протяженности и ширины. Отбор проб в бухтах и заливах Петра Великого (Новгородская, Экспедащии, Рейд Паллада) и в районе от мыса Поворотного до мыса Белкина (бухта Валентина, зал.Ольги) вели ежемесячно для изучения роста и развития растений на равных стадиях онтогенеза. При анализе материала учитывали следующие показатели, свидетельствующие о степени развития растения: массу вегетативных и генеративных побегов, число листьев (зеленых, бурых, коричневых) на одном побеге, число дочерних растений на корневище. При морфологическом изучении генеративных побегов отмечали общее их развитие, подсчитывали количество метелок и колосков, число щжсккх и женских цветков и плодов. За период исследований проанализировано более 21 500 растений зостеры. Цифровой материал обработан методом вариационной статистики (Дмитриев, 1972), Для определения продукции зостеры и скорости восстановления зарослей нами разработан новый метод. Этот метод является более точным по сравнению с методом Н.М.Морозовой-Водяницкой (1936), основанном на определении разности сезонного прироста биомассы, так как позволяет учитывать суточную и месячную продукцию без потерь как при увеличении общей биомассы растения, так и при ее снижении. Наблюдения за ростом листьев после их скашивания проводили с апреля по сентябрь-октябрь I976-I978 и 1980 гг. в зап.Петра Великого (бухты Новгородская, Рейд Паллады) на участках с однородными зарослями зостеры на глубине 2,53,0 м. Для выбора оптимального уровня среза растения скапшвали на разных расстояниях от корневищ 5, 10, 15 см. По возможности каждые 10-20 или 30 дней растения брали в количестве 25-30 экз. с опытных площадок на морфометрический анализ. Рядом с опытными площадками в естественных зарослях для сравнения отбирали такое же количество несрезанных побегов. Всего собрано и проанализировано IIOO экз. зостеры морской и азиатской. Промеры проводили следующим образом. На растении, срезанном, например, на высоте 15 см от корневища, измеряли приросшую часть каждого листа, начиная с самого молодого. Во время скашивания на корневище находятся и молодые листья, расположенные ниже линии среза, так как постоянно происходит их закладка и формирование. Их длина варьирует от 0,1 до 15,0 см, поэтому мы вычитали из общей длины нового листа 7,5 см. Если на растениях появлялось два листа и более, то учитывали их фактическую длину без изменений. Таким образом, определяли прирост всех возрастных групп листьев материнских и дочерних растений. Поскольку заросли зостеры включают зрелые вегета тив1ше, молодые (дочерние) и генеративные побеги, то общая продутащя зостеры с I м складывается из продукции этих компонентов популяции: П П Д П где Р У У общая продукция, продукция взрослых вегетативных, молодых (дочерних) и генеративных побегов соответственно. Зная прирост листьев за 30 дней, среднюю массу I см листовой ткани каждой возрастной группы листьев и число растений на I м, можно определить месячную продукцию листьев материнских и дочерних растении по предлагаемой нами форлле; где JV yV число взрослых вегетативных и дочерних растений с I м; "bf х линейный прирост листьев взрослых вегетативных и дочерних растений; hi 2 масса единицы длины взрослого вегетативного и дочернего листа. Продутащя генеративного побега в связи с морфологическими особенностями строения и развития определяется несколько иначе: п где /1з число генеративных побегов с площади I м; />7j прирост массы генеративного побега за определенный промежуток времени. Суточный прирост и суточную цродукцию определяли путем деления величины месячного прироста на 30.Дяя изучения анатомической структуры листьев и корневищ двух видов зостеры в различных районах зал.Петра Великого с различных осадочных материалов и глубин брали пробы морской травы с мая по октябрь. Для выявления возрастных изменений структуры покровных тканей и мезофилла делали срезы листьев трех возрастных категорий (наиболее молодых, молодых и зрелых), Проводили измерения их толщины, выявляли изменения количественных параметров клеток в зависимости от глубины и состава грунта, При анализеструктуры подземных органов зостеры (корневищ и корней) учитывали изменения количественных характеристик клеток покровных и основных тканей у молодых и зрелых участков корневищ в зависимости от времени года и экологических условий обитааия. Всего было сделано около 350 постоянных препаратов. Гистологический материал фиксировали желатин-глицериновой смесью по общепринятой методике (Горбунова и др., 1967). Весь материал обработан на ЭВМ "11йН(Ж-32". Одновременно со сборами биологического материала определяли гидрологические и гидрохимические параметры среды в районах исследования. Всего выполнено 3500 гидрологических станций. П. ФИЗЖО-ГЕОГРАФШЕСКАЯ И ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРЖТЕРИСТИКИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ Длина береговой линии исследуемого района от мыса Белкина на севере до реки Тюмень-Ула на юге, составляет 388 миль.Японского моря. Он вдается в материк на 50 ьмль к северу, где береговая линия наиболее изрезанная и образует многочисленные вторичные заливы: AivypcKHt, Уссурийский, Посьета, Стрелок, Восток и Америка. Берега зал.Петра Великого относят к типу риасовых. В большинстве случаев они высокие, обрывистые и лишь на некоторых участках скалистые. Характерными элементами рельефа являются обширные прибрежные низменности, достигающие ширины нескольких километров. В вершинах бухт, где впадают крупные реки, берега аккуь!улятиБные и образованы мощными устьевыми косами. Прибрежная часть Японского моря характеризуется большой протяженностью береговой линии, изменчивостью экологических условий и сложностью гидрологического режима, поэтоь/у дая удобства весь исследованный нами район условно

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Паймеева, Людмила Григорьевна

ВЫВОДЫ

На основании изучения биологии и количественного распределения двух наиболее массовых видов зостеры ( Zostera marina и Zostera asiatica) Приморья получены следующие данные.

1. У обоих видов зостеры установлены изменения анатомо-мор-фометрической структуры отдельных тканей листьев и корневищ в зависимости от возраста, сезона и экологических условий. С глубиной увеличивается число и размеры воздухоносных полостей и клеток паренхимы и уменьшается толщина эпидермального слоя. На изменение структуры корневищ зостеры основное влияние оказывает характер донных осадков. С появлением в составе грунта грубых частиц (песка и ракушечника) увеличивается толщина кутикулы, эпидермального слоя и количество склеренхимных клеток. Анатомическая структура корневищ зостеры азиатской отличается более мощным развитием покровной и механической тканей.

2. Наиболее активным ростом отличаются ювенильные и молодые листья зостеры. Максимальный линейный прирост листьев зостеры морской (2,2-2,5 см/сут) приходится на май-июнь в защищенных бухтах и июнь-июль у открытых берегов. Наибольший прирост зостеры азиатской (1,5-2,2 см/сут) отмечен в июле-августе. Максимальное листообразование зостеры морской (до 2 листьев за I месяц) происходит в мае-июне, зостеры азиатской - в июне-июле.

3. Скорость роста корневищ обоих видов зостеры зависит от сезона и их возрастных особенностей. Наиболее интенсивный рост молодых участков корневищ зостеры морской приходится на апрель-июнь, зостеры азиатской - на июнь-июль. За период с апреля по сентябрь корневище зостеры морской прирастает в среднем на 11,7, зостеры азиатской - на 14 см.

- 168

4. Вегетативное размножение обоих видов зостеры наблюдается в течение года, за исключением летних месяцев. Массовое появление дочерних побегов отмечено весной при температуре воды 5-Ю°С. Генеративные побеги зостеры морской в мелководных и защище-щенных бухтах южного Приморья появляются в конце марта-начале апреля, цветение отмечается в конце мая-начале июня, плодоношение - в июле. У открытых берегов эти процессы протекают на 3 нед позже. В северных районах Приморья сроки размножения сдвигаются соответственно на середину мая, июль и конец августа. В южных районах формирование и развитие плодоносящих побегов зостеры азиатской происходит в тот же период, что и зостеры морской у открытых берегов. В северных районах появление побегов отмечено в конце мая-начале июня, цветение - в конце июля, плодоношение -в сентябре.

5. Процесс восстановления зарослей зостеры обоих видов после скашивания протекает примерно одинаково. В зависимости от. времени скашивания период восстановления длится 2,5-4 мес. Наиболее быстро восстанавливаются заросли при скашивании зостеры на высоте 10-15 см от корневищ весной или в начале лета.

6. Продукция зостеры в течение вегетационного периода сильно изменяется в зависимости от местообитания и метеорологических условий года. Для обоих видов характерна общая закономерность: увеличение продукции от весны к лету с максимумом в мае-июле.

С апреля по сентябрь зостера морская образует наибольшую продукцию (2743 г/м2) в защищенных участках в холодные годы. Продукция зостеры азиатской за этот период в 1,6-2 раза выше по сравнению с зостерой морской и максимального значения (4234,8 г/м2) достигает в теплые годы.

7. Сезонные колебания биомассы обоих видов зостеры обус

- 169 ловлены динамикой численности побегов, изменением их длины и массы. В весенне-летний период биомасса возрастает за счет интенсивного побегообразования и роста листьев и достигает 4-5 кг/ о м . В летне-осенний период, начиная с августа, наблюдается снижение биомассы до 1,5-2 кг/м вследствие отмирания листьев, замедления роста и листообразования.

8. В результате многолетних наблюдении над зарослями зостеры в зал.Петра Великого установлено, что в более открытых районах площади и сырьевые ресурсы за период с 1972 по 1979 гг. почти не изменились. В защищенных бухтах запасы постепенно увеличились за счет разрастания зостеры, расширения площадей и увеличения плотности сильно разреженных участков.

9. Наибольшая площадь и запасы зостеры морской сосредоточены в зал.Петра Великого (1477 га и 14993 т), зостеры азиатской - в районе от мыса Поворотного до мыса Белкина (2245 га и 28056 т).

10.Добыча морской травы может быть основана на сборе штормовых выбросов. Наиболее рациональное время заготовки морских трав - июль-сентябрь, когда происходит массовый опад листьев.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Паймеева, Людмила Григорьевна, 1984 год

1. Балконская Л.А. Макрофитобентос литорали и сублиторали юго-восточного побережья острова Кунашир.-В сб.¡Промысловые водоросли и их использование.М. Тр.Всесоюз.на-учно-исслед. ин-та рыбн. хоз-ва и океаногр., 1981, с.51-59.

2. Бирюлин Г.М., Биршина М.Г., Микулич Л.В. Летние модификации зал.

3. Петра Великого.-Тр.дальневост.научно-исслед.гидромете орол. из д-ва, 1970, с.286-299.

4. Блинова Е.И. Зостера Баренцева моря.-Природа.Л.,АН СССР, 1962, с.105.

5. Вандакурова Л.Л. Использование зостерина в промышленности.-Информационный листок. Одесский межотрасл.террит.центр научн.-техн.информ. и пропаг., 1977, № 38-75, Зс.

6. Вехов В.Н. Некоторые вопросы экологии зостеры на Белом море.-В кн.:Биология Белого моря. Тр.Беломорской биологической станции МГУ, 1974, т.4, с.65-79.

7. Вехов В.Н. Восстановление зарослей зостеры на Белом море.-В кн.: Биология Белого моря. Тр.Беломорской биологической станции МГУ, 1970, т.З, с.149-153.

8. Вехов В.Н. Рост корневищ зостеры морской.-В кн.¡Биология Белого моря. Тр.Беломорской биологической станции МГУ,1972, т.5, с.150-154.

9. Вехов В.Н. Современное состояние зарослей зостеры в Кандалакшском заливе Белого моря.-Биология моря. Владивосток,- 171 -АН СССР, 1980, JS I, с.28-33.

10. Винокурова Т.Т. О сезонной и краткопериодной изменчивости гидрологических характеристик в заливе Петра Великого.-Изв.Тихоокеанск.научн.-исслед.ин-та рыбн.хоз-ва и океаногр., 1977, т.101, с.7-12.

11. Возжинская В.Б. Макрофиты морских побережий о.Сахалин.-Тр.ин-та океанологии.М., 1964, т.69, с.331-440.

12. Возжинская В.Б. Видовой состав, распределение и фитогеографичес-кая характеристика донной флоры Белого моря.-В кн.: Донная флора и продукция краевых морей СССР. М., Наука, 1980, с.29-62.

13. Вышкварцев Д.И. Особенности продукционных процессов в мелководных бухтах зал.Посьета (Японское море). Диссертационная работа на соиск.ученой степени канд.биоло-гич.наук, Владивосток, Ин-т Биологии моря, 1979, 251 с.

14. Гемп К.П. Новые методы исследования зарослей водорослей в Белом море.-В кн.:Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. М.-Л., АН СССР, 1963, вып.X, с.140-142.

15. Горбунова Н.П., Юпошникова Е.С., Комарницкий H.A. и др. Малый практикум по низшим растениям.-М., Высшая школа, 1967, 235 с.

16. Гордина А.Д., Белоиваненко Т.Г., Маккавеева Е.Б. Разнообразие видового состава и численность икринок и личинок рыб в биоценозах зостеры и филлофоры.-Тр.ин-та биологии южных морей, Киев, Наукова думка, 1976, вып. 36, с.40-49.

17. Дерюгин K.M. Зоны и биоценозы зал.Петра Великого (Японское море).- 172 -В кн.:Сборник, посвященный научной деятельности Н.М.Книповича. М.-Л., АН СССР, 1939, с.45-86. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении.-Изд.МГУ, 1972, 292 с.

18. Лудкин М.С., Арешидзе И.В., Лукина Г.Д. Химический состав морских трав прибрежных зон Черного моря.-Растительные ресурсы. Л., АН СССР, 1976, т.12, № I, с.133-137. Закс И.Г. Дальневосточный травяной шримс (отчет ТИНРО № 1787).

19. Владивосток, 1937, 58 с. Закс И.Г. К познанию донных сообществ Шантарского моря.-Изв.Ти-хоокеанск.научн.станции, Владивосток, 1929, т.З, вып.2, с.112.

20. Кардакова Е.А., Кизеветтер И.В. Морские травы Дальнего Востока.

21. Владивосток, Дальнев.книж.изд-во, 1953, 39 с. Калугина-Гутник A.A. Донная растительность Севастопольской бухты.-В сб.:Биология моря. Киев, Наукова думка, вып.32,1974, с.133-164.

22. Калугина-Гутник A.A. Фитобентос Черного моря.-Киев, Наукова дужа,1975, 247 с.

23. Калугина-Гутник A.A. Состояние и перспективы охраны и рационального- 173 использования растительных ресурсов морей СССР.-Бот. журнал. Л., Наука, 1981, т.66, с.894-901.

24. Каминер K.M. Зостера Джарылгачского и Егоряыцкого заливов северозападной части Черного моря.-В кн.:Всесоюз.конф. Высшие водные и прибрежно-водные растения. Тез.докл. Киев, Наукова думка, 1977.

25. Каминер K.M. Филлофора и зостера заливов северо-западной части Черного моря.-С сб.:Промысловые водоросли и их использование. М., Тр.Всесоюз.ин-та рыбн.хоз-ва и океаногр., 1981, с.81-87.

26. Кизеветтер И.В., Грюнер B.C., Евтушенко В.А. Переработка морских водорослей и других промысловых водных растений.-М. • Пищевая промышленность, 1967, 415 с.

27. Кизеветтер И.В., Суховеева М.В., Шмелькова Л.П. Промысловые морские водоросли и травы дальневосточных морей.-М. Легкая и пищевая промышленность, 1981, 112 с.

28. Киреева М.С., Щапова Г.Ф. Запасы и промысел морской травы.-Рыбное хозяйство СССР. М. Пищевая промышленность, 1939, № 3, с.35-37.

29. Китаева А.И., Дудкин М.С., Лукина Г.Д. Использование морскойтравы зостеры для обогащения рационов овец.-Информационный листок. № 56-79. Одесский межотрасл.террит. центр науч.-техн.информ. и пропаг., 1979, 4 с.

30. Колеватова Т.А. Некоторые результаты наблюдений над зарослямизостеры в районе губы Чупа.-В сб.:Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. М.-Л., АН СССР, 1963, с.143-145.

31. Константинов A.C. Общая гидробиология.-М., Высшая школа, 1967,431 с.

32. Кузнецов B.B., Матвеева Т.А. К биологическим особенностям зостеры Белого моря.-В сб.¡Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. М.-Л., АН СССР, 1963, вып.1, с.140-142.

33. Куликова Н.М. Рост зостеры в районе Севастополя.-В кн.:Экологоморфологические исследования донных организмов. Киев, Наукова думка, 1970, с.ПО-115.

34. Куликова Н.М. О годичном росте корневищ Zostera marina L. -В кн.:

35. Эколого-морфологические исследования донных организмов. Киев, Наукова думка, 1972, с.145-150.

36. Куликова Н.М., Иванова И.К. Анатомо-морфологическая характеристика zostera из Севастопольской бухты.-В кн.: Эколого-морфологические исследования донных организмов. Киев, Наукова думка, 1972, с.133-144.

37. Куликова Н.М. Продукция надземной фитомассы морских цветковыхрастений в Черном море.-В кн.:Биологическая продуктивность южных морей. Киев, Наукова думка, 1974, с.51-56.

38. Куликова Н.М., Колесникова Е.А. Ассоциация цветковых растений в

39. Севастопольской бухте.-Тр.ин-та биологии важных морей. Киев, Наукова думка, 1976, вып.36, с.17-25.

40. Куликова Н.М., Паймеева Л.Г. Состояние и перспективы исследованийцветковых растений в морях СССР.-В кн.:Ш Всесо-юз.совещ.по морской альгологии-макрофитобентосу. Тез.докл.Киев, Наукова думка, 1979, с.10-12.

41. Куликова Н.М. Фитоценозы зостеры В Черном и Азовском морях.-В сб.:- 175

42. Промысловые водоросли и их использование. М., Тр.Всесоюз.науч.-исслед.ин-та рыбн.хоз-ва и океаногр., 1981, с.74-80.

43. Лысенко В.Н. Экология креветок сообщества Zostera бухты Мелководная (Японское море).-В кн.:П Всесоюз.конф. по морской биологии. Тез.докл. Владивосток, 1982, ч.1, с.45-46.

44. Маккавеева Е.Б. Динамика популяций массовых видов биоценоза зостеры. -В кн.:Биология моря. Киев, Наукова думка, 1978, вып.36, с.25-40.

45. Медведев B.C. Берега Японского моря.-В кн.:0сновные черты геологии и гидрологии Японского моря. М., АН СССР, 1961, с.35-75.

46. Микулич Л.В., Ефимкин А.Я. Распределение скоплений травяной креветки в заливе Петра Великого.-Изв.Тихоокеанск. науч.-исслед.ин-та рыбн.хоз-ва и океаногр., Владивосток, 1983, т.106, с.54-61.

47. Мирошников В.И. Зостера как промышленное сырье.-Журнал прикладной химии. М., АН СССР, 1940, т.13, вып.10, с.1477-1490.

48. Митина Л.Л. Получение зостерина и зостерата натрия и изучение ихсвойств.-В сб.:Исслед. по технологии рыбных продуктов. Владивосток, 1971, вып.5, C.II0-II5.

49. Морозова-Водяницкая Н.В. Опыт количественного учета донной растительности в Черном море.-Тр.Севастопольской биол.станции, АН СССР, 1936, т.75, с.45-217.

50. Морозова-Водяницкая Н.В. Эпидемические заболевания морской травы зостеры в Черном море.-Природа, Л., АН СССР, 1938, lb I, с.94-98.- 176

51. Морозова-Водяни цкая Н.В. Материалы по биологии и распределениюзостеры в Черном море.-В кн.:Гидробиолог, ис-след.северо-восточной части Черного моря. Изд-во Ростовского университета, 1973, с.5-19.

52. Паймеева Л.Г. Распределение зарослей зостеры в зал.Петра Великого. -Изв.Тихоокеанск. науч. -исслед.ин-та рыбн. хозгва и океаногр., Владивосток, 1973, т.87, с.145-148.

53. Паймеева Л.Г. Оценка состояния зарослей зостеры в заливе Петра Великого.-В кн.:Всесоюз.совещ.по морской альголо-гии-макрофитобентосу. Тез.докл.М., 1974, с.96-99.

54. Паймеева Л.Г. Некоторые черты биологии зостеры зал.Петра Великого. -В сб.:Исслед.по биологии рыб и промысловой океаногр. Владивосток, 1974а, вып.5, с.35-45.

55. Паймеева Л.Г. Обрастания зостеры Японского моря.-Изв.Тихоокеанск.науч.-исслед.ин-та рыбн.хоз-ва и океаногр. Владивосток, 1975, т.98, с.193-201.

56. Паймеева Л.Г. Темп роста зостеры морской в зал.Петра Великого.

57. В кн.:Всесоюз.совещ.по биологич.ресурсам морей Дальнего Востока. Тез.докл. Владивосток, 1975а, с.103-105.

58. Паймеева Л.Г. О скорости восстановления зарослей зостеры послескашивания в зал.Петра Великого (Японское море). -В кн.:П Всесоюз.конф.по биологии шельфа. Тез. докл. Киев, Наукова думка, 1978, чЛ, с.75-76.

59. Паймеева Л.Г. Распространение и запасы зостеры в Приморье от мыса

60. Поворотного до мыса Белкина.-В сб.:Исслед. по биологии рыб и промысловой океаногр. Владивос- 177 ток, 1979, вып.10, с.149-154.

61. Паймееева Л.Г. Продукция Zostera marina у приморских берегов

62. Японского моря.-В кн.:Х1У Тихоокеанск.науч.конгресс. Ком.г Морские науки. Секция Ш. Биологич. продуктивность Тихого океана. Тез.докл. М.,1979а, с.197-198.

63. Паймеева Л.Г. Динамика запасов зостеры в заливе Петра Великого.

64. В сб.:Рыбохоз.исслед.умеренных вод Тихого океана. Владивосток, 1980, с.127-130.

65. Паймеева Л.Г. Продукция зостеры ( zostera marina L. и zosteraasiatica Mikiзалива Петра Великого.-В сб. ¡Промысловые водоросли и их использование. Тр. Всесоюз. науч.-исслед.ин-та рыбн.хоз-ва и океаногр., М., 1981, с.68-73.

66. Паймеева Л.Г. Анатомическая структура листьев зостеры.-В кн.:

67. Всесоюз.совещ.по биологии шельфовых зон Мирового океана. Тез.докл. Владивосток, 1982, с.199-201.

68. Панасюк В.Г., Наумов В.Н., Могилевский И.М. Промышленное использование зостеры.-Рыбное хозяйство СССР. М., Пищевая промышленность, 1972, № 8, с.74.

69. Посадова В.П., Иванкова З.Г., Феденко И.М. Рыбные ресурсы залива Петра Великого и меры по их восстановлению и охране.-В кн.:П Всесоюз.конф.по морской биологии. Тез.докл.Владивосток, 1982, ч.З, с.36-37.

70. Потехина A.B. Распределение и запасы одонталии в районе от мыса

71. Поворотного до мыса Бяча (1967-1970 гг.).-Изв. Тихоокеанск.науч.-исслед.ин-та рыбн.хоз-ва и океаногр., Владивосток, 1972, т.81, с.215-222.

72. Савенков М.Я. Материалы к изучению онкологии и морфологии зосте- 178 ры в окрестностях г.Севастополя.-йзд-во Бот.ин-та харьковского университета, 1910.

73. Сарочан В.Ф. Сырьевые запасы морских водорослей и перспективыдальнейшего промысла водорослей и трав в морях Дальнего Востока.-Тр.Всесоюз.совещ.работников водорослевой промышленности СССР, Архангельск, 1962, т.1, с.32-34.

74. Суховеева М.В. Состояние запасов, распределение ламинарии и некоторых других водорослей у берегов Приморья.-Владивосток, 1969, 23 с.

75. Суховеева М.В., Паймеева Л.Г. Видовой состав и распределение макрофитов у приморского побережья Японского моря,-В кн.:Всесоюз.совещ.по морской альгологии мак-рофитобентосу. Тез.докл. М., АН СССР, 1974, с. 121-124.

76. Суховеева М.В., Паймеева Л.Г. Видовой состав и распределение воворослей и морских трав в Амурском заливе.-Изв. Тихоокеанск.науч.-исслед.ин-та рыбн.хоз-ва и океаногр. Владивосток, 1974а, т.92, с.133-152.

77. Трей Т.Я. Фитобентос прибрежных вод западной Эстонии.-Автореф.кандид.диссертации. Таллин, 1973, 33 с.

78. Тутаюк В.Х. Анатомия и морфология растений.-М., Высшая школа,1980, 317 с.

79. Цвелев H.H. Взморниковые (Zosteraceae Dumort.)Дальнего Востока.

80. В кн.:Новости систематики высших растений. Л., Наука, 1981, т.18, с.50-57.

81. Цвелев H.H. Порядок наядовые ( Najadaies ).-В кн.:Кизнь растений. М.,изд-во "Просвещение", 1982, т.6, с. 24-41.

82. Швидкий Г.В., Вдовин А.Н. Результаты применения искусственного'субстрата на нерестилищах сельди в южном Приморье.-В кн.:1У Всесоюз.конф. "Шельфы: проблемы природопользования и охраны окружающей среды". Тез.докл. Владивосток, 1982, с.122.

83. Эсау К. Анатомия растений.-М., изд-во "Мир", 1969, 317 с.

84. Adams Marshall. The ecology of eelgrass, Zostera marina L., fishcommunities. Structural analysis.-J.of exp. mar-.biol. and ecol., Amsterdam, 1976, vol.22, N3, p.269-291.

85. Backman T.W. and Barilotti D.C. Irradians reduction: effects onstanding crops of the eelgrass Zostera marina in a Coastal Lagoon.-Marine Biology, California, USA, San Diego State Univ., 1976, vol.34, p.33-40.

86. Benedict C.R. Photosynthetic carbon metabolism of marine grass.

87. Aquat.Sci.Fish.Abstr., 1977, vol.7, N5, 88 p.

88. Dexter R.W. Restoration of the Zostera faciation at Cape Ann,

89. Massachusetts.-Ecology, 1950, vol.31, N2, p. 286-288.

90. Felger R., Moser M. Eelgrass (Z.marina) in the Gulf of California discovery of its nutritional value by the Seri Indians Science. 1973, 181, N4097, P-355-356.

91. Gordon W.G., Thaey G.W. Importance of eelgrass beds in Puget

92. Sound.-Marine Fish.Review, 1977, vol.39, N11, 18 p.

93. Harlin M.M. Epiphyte-host relation in seagrass communities.

94. Aquat.Bot., 1977, 1(2), p.125-131.- 180

95. Harrison P.Q., Mann K.H. Chemical changes during the seasonalcycle of growth and decay in eelgrass (Zoste-ra marina) on the Atlantic Coast of Canada.-J.Fish.Res.Bd,Can., 1975, 32, N3, p.6-15-62-1.

96. Harrison P.Q. and Mann K.H. Detritus formation from eelgrass

97. Zostera marina). The relative effects of fragmentation, leaching and decay.-Limnol. Oceanogr., 1976, N20, p.924-934.

98. Harrison P.Q., Chan A.T. Inhibition of the growth of micro-algaeand "bacteria "by extracts of eelgrass (Zostera marina) leaves.-Marine Biology, 1980, 61, N1, p.21-26.

99. Hartog C.Den. The sea-grasses of the World.-Amsterdam, London,

100. North-Holland Publishing Company, 1970, 275 P

101. Hartog C.Den and Polderman P.J. Changes in the seagrass population of the Dutch Waddenzee.-Aquat.Bot., 1975» 1(2), p.141-147.

102. Hayase S., Tanaka S. Habitat and distribution of three species ofembiotocid fishes in the Zostera marina belt of Odawa Bay.-Bui.Jap.Soc.Sci.Fish., 1980, vol.46, N8, p.955-962.

103. Jaasund E. Akvakultur av tang og tare.-Ottar, 1974-, N4, p.13-16.

104. Jensen K.S. Biomass, net production and growth dunamics in aneelgrass (Zostera marina) population in Vel-lerup.-Ophelia, 1975, vol.14, N1-2, p.185-201.

105. Jones C.R., Schubel J.R. Distribution of surficial sediment andeelgrass in Great South Bay, New York.-Marine Sci.Res.Center, State University of New York, 1980, 23 p.- 181

106. Kenworthy W.J., Fonseca M. Reciprocal transplant of the seagrass

107. Zostera marina L. Effect of substrate on growth.-Aquaculture, 1977, vol.12, N3, p.197-213.

108. Marsh G.A. Zostera epifaunal community in the York river, Virginia.-Ches.Sci. , 1973, 14-, p.87-97.

109. McMillan K. Experimantal studies on flowering and reproductionin seagrasses.-Aquat.Sci.Fish.Abstr., 1976, vol.6, N11, 4-2 p.

110. McRoy C.P. The distribution and biogeography of Zostera marinaeelgrass) in Alaska.-Pac.Sci., 1968, 22, p. 507-513.

111. McBoy C.P. Standing Stocks and other Features of Eelgrass (Zostera marina) Population on the Coast of Alaska. -J.Fish.Res.Bd Can., 1970, 27, N10, p.1811-1821.

112. McRoy C.P., Barsdate R.J., Neber M. Phosphorus cycling in an eelgrass (Zostera marina L.) ecosystem.-Limnol. and Oceanogr., 1972, 17, N1, p.58-67.

113. Miki Sh. On the sea-grasses New to Japan.-Reprinted from the Bot.

114. Hag., 1932, Tokyo, vol.XLVI, p.776-779.

115. Miki Sh. On the sea-grasses in Japan.-Reprinted from the Bot.

116. Mag., Tokyo, 1933, vol.XLVII.

117. Mizogami A., Hashimoto T. Survey on conservation of Zostera zonesas a shelter of commercially important marina organisms.-Bull.Hiroshima Fish.Res.Stn., 1976 p.39-41.

118. Nixon S.W., Oviatt C.A. Preliminary measurements of midsummermetabolism in beds of eelgrass, Zostera marina.-Ecology, 1972, vol.53, p.150-153.

119. Odum E.P. and A.A.de la Cruz. Particulate organic detritus on a

120. Georgia salt marsh estuarine ecosystem.-J.Association of official analytical chemists, 1967, vol.50, N1, p.383-388.

121. Orth E.I. Benthic infauna of eelgrass, Zostera marina, beds.

122. Chesapeake Sci., 1973, 14, N4, p.258-269.

123. Ostenfeld C.H. On the ecology and distribution of the Grass-Wrack

124. Zostera marina) in Danish Waters.-Report the Danish Biological Station, Copenhagen, 1908, 16, p.1-62.

125. Petersen C.G. A preliminary result of the investigations on thevaluation of the Sea.-Rep.Dan.Biol.Stn., 1915, 23, p.29-33.

126. Phyllips R.C. Observations on the ecology and distribution of the

127. Florida seagrasses.-Flo.St.Bd Conserv.Mar. Lab.Proff.Pap., 1960, 2, 72 p.

128. Phyllips E.C. Seagrasses and the coastal marine environment

129. Seattle Pacific univ., USA).-Oceanus, 1978, vol.21, N3, p.30-40.

130. Qasim S.Z., Bhattathiri P.M.A. Primary production of a seagrassbed on Kavaratti atoll (Laccadives).-Hydro-biologia, 1971, 38, N1, p.29-30.

131. Rasmussen E. Systematics and ecology of the Iselfjord marinefauna with a survey of the eelgrass (Zostera) vegetation and its communities.-Ophelia, 1973, vol.11, p.1-^-59.

132. Sandra K.J., Elias R.V., Smith B.N. Influence of light intensityand nutrients on the laboratory culture ofseagrasses.-Contribs Mar.Sci., 1974» p.221-22?.

133. Setchell W.A. Morphological and phenological notes on Zosteramarina.-Univ.Calif.Berkeley Publ.Bot., 1929, 14, p.389-452.

134. Sieburthi J.N., Thomas Cynthia D. Fouling on eelgrass (Zosteramarina L.).-J.Fhycol., 1973, 9, N1, p.46-50.

135. Tenore K.R., .Tietjen H.P., Lee J.J. Effect of meiofauna on incorporation of aged eelgrass, Zostera marina, detritus by the polychaete Nephthys incisa.-J.Fish.Res.Bd Can., 1977, 34, N4, p.563-567.

136. Thorhaug A., Roessler M.A. Seagrass community dynamics in a subtropical estuarine lagoon.-Aquaculture, 1977, vol.12, N3, p.253-277.I

137. Tsukidate J., Takamori S. The seasonal fluctuation of the biomassof Zostera marina and Sargassum horneri and their attached zooplankton and phytoplankton in Hosonosu, Hiroshima Prefecture.-Bull.Nan-sei Reg.Fish.Res.Lab., 1978, N11, p.33-46.