Биолого-ценотические особенности Globularia punctata lapeyr. в центральной части Приволжской возвышенности тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Кузнецова, Мария Николаевна

• Кузнецова, Мария Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кузнецова, Мария Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ВИДА.

Глава II. МАТЕРИАЛ И ОБЩИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материал.

2.2. Общие методы.

Глава III. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. История формирования рельефа.

3.2. Рельеф и геологическое строение.

3.3. Климат.

3.4. Почвы.

3.5. Общая характеристика сообществ с участием Globularia punctata.

Глава IV. МОРФОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ И

ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА.

4.1. Методика исследований.

4.2. Анатомо-морфологические особенности.

4.3. Жизненная форма и периодизация онтогенеза.

ГлаваУ. ВОПРОСЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ.

5.1. Методы исследований.

5.2.Генеративные органы.

5.3. Антэкол огия.

5.4. Семенная продуктивность.

5.5. Физиология семян.

Глава VI. ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ ВИДА.

6.1.Фитоценотическая и экотопическая приуроченность.

6.2. Структура ценопопуляций.

6.2.1. Спектры онтогенетических состояний.

6.2.2. Динамика ценопопуляций.

6.2.3. Пространственная структура.

Глава VII. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ GLOBULARIA PUNCTATA

НА ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

7.1. Охраняемые территории с участием

Globularia punctata.

7.2. Перспективные для охраны урочища.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биолого-ценотические особенности Globularia punctata lapeyr. в центральной части Приволжской возвышенности»

Актуальность темы. В связи с глобальными изменениями условий окружающей среды происходит обеднение генофонда растений природной флоры. Прежде всего, это касается реликтовых видов, часть из которых очень редки и находятся на грани исчезновения. Эти растения сохранились и в растительном покрове Приволжской возвышенности и Жигулей с отдаленных геологических эпох благодаря достаточному разнообразию микроклиматических условий.

Из числа реликтов с дизъюнктивным ареалом, занесенных в Красные книги СССР (1975, 1978) и Красную книгу РСФСР (1988) несомненно, выделяется шаровница (глобулярия) крапчатая - Globularia punctata Lapeyr. -стержнекорневой травянистый многолетник с хорошо развитым каудексом. И.И. Спрыгин считал данный вид степным третичным третичным реликтом.

Это медоносное и декоративное растение. Культивируется в ботанических садах Москвы (MW, МНА), Санкт-Петербурга (LE), Самары, Свердловска. За рубежом - в ботанических садах Болгарии (София), Германии (Дюссельдорф, Хемниц, Оберход), Венгрии (Сегед), Швейцарии (Поррантрюн, Цюрих), Польши (Лодзь), Испании (Мадрид), Англии (Кембридж, Уисли, Сад королевского общества садоводов). Однако в России этот вид не настолько популярен.

Изучение биологии и экологии Globularia punctata позволит не только сохранить это ценное для науки растение, но и глубже познать его адаптационные возможности, прогнозировать перспективность его интродукции. Кроме того, важнейшим условием сохранения редких реликтовых видов является охрана существующих ценозов, в состав которых они входят. Учитывая изложенное, изучение Globularia punctata и его местообитаний на приволжской части ареала представляется нам важной задачей и в теоретическом и в практическом отношении.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявление экологических и биологических особенностей реликтового вида Globularia punctata в центральной части Приволжской возвышенности для разработки стратегии его охраны.

Для достижения вышеуказанной цели решались следующие задачи:

1. Выявить фитоценотическую и экотопическую приуроченность вида на территории исследуемого региона;

2. Проанализировать биоморфологическую и анатомическую структуру вегетативных и генеративных органов;

3. Выявить особенности жизненной формы и разработать периодизацию онтогенеза;

4. Выяснить особенности цветения и плодоношения;

5. Выявить возрастную и пространственную структуру ценопопуляций, их плотность в окрестностях с. Ляховка Майнского района Ульяновской области; выяснить характер динамики избранной популяции под влиянием эколого - фитоценотических и антропогенных факторов;

6. Разработать рекомендации по охране в природе и определить перспективность интродукции вида.

Научная новизна. На территории центральной части Приволжской возвышенности, и в частности Ульяновской области, уточнен ареал изученного вида. Изучены фитоценотическая приуроченность, сезонный ритм развития, биология цветения, семенная продуктивность Globularia punctata. Разработана периодизация онтогенеза. Получены оригинальные данные по анатомическому строению листа, каудекса и плода. Установлено наличие микоризы. Впервые изучены возрастные спектры, плотность и пространственная структура ценопопуляций на склонах разных экспозиций в пределах одного фитоценоза, даны рекомендации по охране изученного вида.

Практическая значимость результатов. Полученные данные по биологии вида могут быть положены в основу его интродукции. Результаты исследования использованы при составлении «Красной книги Ульяновской области», а также при ведении ботанического и экологического мониторинга вида и его охраны.

Апробация. Результаты исследований по теме диссертации были представлены на следующих конференциях: «Флора центральной России, её современное состояние и перспективы дальнейшего изучения» (Липецк, 1995), I и II Международных конференциях по анатомии и морфологии растений (БИН РАН, 1997, 2002, Санкт-Петербург), «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России» (Краснодар, 1996), «Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений» (Сыктывкар, 1999). Докладывались в Москве на конференции по экологической морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (1994), в Ульяновске на итоговых научно-методических конференциях (1996, 1997, 2000, 2003) и научно-практической конференции «Естественнонаучные исследования в Симбирско - Ульяновском крае» (2002), на заседании кафедры ботаники УлГПУ (1996, 1999 - 2002г.г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 163 странице машинописного текста, из. них 25 страниц приложения, иллюстрирована 24 таблицами, 36 рисунками. Список литературы включает 155 источников (130 на русском и 25 на иностранных языках).

Заключение диссертации по теме «Экология», Кузнецова, Мария Николаевна

Результаты исследования свидетельствуют, что в более разреженных и мезофитных условиях (трансекта 1) численность проростков больше. В более сомкнутых и при дефиците увлажнения - значения этой возрастной группы зависят от общего проективного покрытия травостоя и их видового состава, эта зависимость прослеживается. эта зависимость прослеживается. Эта зависимость также прослеживается на трансектах 2 и 3. На второй трансекте с общим покрытием в 70% численность всходов всегда меньше по сравнению с третьей трансектой (40%). На 3-ей трансекте, с самыми аридными условиями и большой плотностью, доля стареющих особей несколько больше или почти одинакова со 2-ой трансектой, что объясняется более экстремальными микроклиматическими условиями экотопов.

Результаты по учётным площадкам за 2001 год представленны в таблице 15 и рис. 30 и 31. Прежде всего, необходимо отметить, что плотность и численность проростков резко повышается на 11 и 13 площадках. Именно на этих метровках благоприятно сочетаются оптимальные условия для вида: экспозиция, уклон и обнаженный субстрат в первом случае; уклон и каменистая почва - во втором. Таблица 15

Численность особей на временных метровках 2-го холма (август 2001 года)

Онтогенетическое состояние № учётных площадей

11 12 13 14 pl 800 41 116 4 im 142 0 28 1

V 24 10 14 43 gl 24 13 10 21 g2 30 6 6 30 g3 2 1 3 1 s 1 0 1 0 sc 1 0 2 0

Bee 1024 71 180 100 проростки □ прегенеративные И генеративные ЕЭ старые © отмирающие

Рис. 30. Распределение онтогенетических состояний на временных метровках 2-го холма (2001г.) п <u

1С о и с

0 со 1 ч i

1200 -г 1000 800 600 400 200 0

1024

71

I-I

11

80

100

12 13 метровки

14

Рис. 31. Численность особей на временных метровках 2-го холма (2001 год).

При высоком общем проективном покрытии на 12 и 14 площадках численность проростков минимальна, численность стареющих и отмирающих особей невысока. Из спектров онтогенетических состояний трансект и учётных площадок видно, при каких условиях происходит массовое прорастание диаспор в ценопопуляциях (максимум численности pi особей). По-видимому, массовое прорастание семян происходит в июле-августе месяце.

В результате анализа всех полученных спектров онтогенетических состояний мы установили, что для вида шаровница крапчатая скорее характерен левосторонний базовый спектр, с максимумом на молодые особи: от ювенильных до молодых генеративных, или одновершинный симметричный спектр - с максимумом на средневозрастные генеративные особи. Это свидетельствует о хорошем, стабильном состоянии вида, который успешно размножается семенами.

Все исследуемые ценопопуляции нормальные, и согласно классификации Т А. Работнова (1950) они полночленные, и состоят из особей всех онтогенетических состояний. Они испытывают лишь обратимые циклические изменения численности и возрастного состава и характеризуются относительно постоянным и стабильным положением максимальных значений в спектре онтогенетических состояний. Так как популяция в целом полночленная, вид полностью проходит большой жизненный цикл, мы ее относим к нормальной типа Нг согласно схеме популяционного анализа Т.А. Работнова (1950), дополненной Л.П. Рысиным и Т.Н. Казанцевой (1975). 6.2.2. Динамика ценопопуляций.

Исследование динамики популяций дает возможность прогнозировать её развитие как системы и предсказать их возможное поведение в изменчивой среде. Вслед за Л.А. Жуковой (1987) мы различаем на популяционном уровне два основных типа динамики: сукцессивный и флуктуационный. Помимо этого возможно выделение еще одного типа — волнообразно-флуктуационного или волнообразно-сукцессивного, сочетающего признаки сукцессий и флуктуаций.

Под динамикой ценотических популяций мы понимаем обратимые изменения их параметров: численности, плотности, качественного состава. Для определения изменений в возрастном составе ценопопуляций для них был высчитан индекса возрастности (Уранов, 1975). А.А. Уранов определяет возрастность ценопопуляции как средневзвешенную возрастность одной особи. Для расчета этого показателя - балловая оценка каждой возрастной группы умножалась на численность данной группы, произведения суммировались, и общая сумма делилась на численность ценопопуляции: Д = Z К] m,/E К|, где К| - балловая оценка возрастной группы, m 1 - число особей в этом возрасте.

Цена возрастности для каждого состояния (по Уранову, 1975): pi-0,0067 g, - 0,27 ss-0,8808 -0,0180 g2 - 0,5 s -0,9819 im-0,0474 g3 - 0,7310 v -0,1192

Для ценопопуляций, которые за наблюдаемый период времени развивались однонаправлено, была высчитана скорость ее развития (vd), как разность показателей возрастности Д, деленная на 112 - сроки наблюдений (Жукова и др., 1985): vA = Д2 - Д1 / 12 - ti, где Д - показатель возрастности, t -срок наблюдений.

Так как наши наблюдения охватывали не менее 5-7 моментов времени были высчитаны коэффициента вариации плотности и индекса возрастности общепринятым в статистике способом.

Подсчитав индекс возрастности (Д) ценопопуляций шаровницы крапчатой на трансектах и учётных площадках за время исследований (1994 -2001гг.) были получены следующие величины:

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кузнецова, Мария Николаевна, 2003 год

1. Абсалямов Ю.М. Подземные воды // Природные условия Ульяновской области. Казань, 1978. С. 165 - 178.

2. Алисов В.П. Климат ССР. М.: Высшая школа, 1969. 104 с.

3. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. Л.: Наука, 1990. - 204 с.

4. Артюшенко З.Т., Фёдоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л.: Наука, 1986. - 392 с.

5. Баркман Я. Концепция ассоциации в фитоценотической школе Браун-Бланке // Бот. журн.1990. Т. 75, №9. С. 1209-1221.

6. Баум О. Отчет о ботанических исследованиях на правом берегу Волги между Казанью и Сарептой // Протокол заседания о-ва естествоисп. при Ка-занск. ун-те,- Казань, 1869-1870. Т.1. С. 65-74.

7. Благовещенский В.В. Динамика растительности на меловых обнажениях Среднего Поволжья // Бот. журн. 1952. Т. 37, №4. С. 434-442.

8. Благовещенский В.В. Лесная растительность центральной части Приволжской возвышенности: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Казань, 1971. - 35 с.

9. Благовещенский В.В. Медонос глобулярия// Пчеловодство, 1986, N9. С.9-10.

10. Благовещенский В.В., Пчёлкин Ю.А., Раков Н.С. Растительный мир // Природные условия Ульяновской области. Казань, 1978. С. 227-255.

11. Благовещенский В.В., Раков Н.С., Старикова В.В., Шустов B.C. Определитель растений Среднего Поволжья. Л.: Наука, 1984. - 392 с.

12. Благовещенский В.В., Раков Н.С., Шустов B.C. Редкие и исчезающие растения Ульяновской области. Саратов: Приволжское кн. изд-во, 1989. С.53.

13. Благовещенский В.В., Раков Н.С. Реликтовые и эндемичные растения во флоре Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. -Ульяновск, 2000 вып. 1. С. 62-67.

14. Бобров Е.Г. Сем.CXLVIII Шаровницевые Globulariaceae Link, род 1379. Шаровница - Globularia L II Флора СССР - М.-Л., АН СССР, 1958. Т. XXIII. С. 128-131.

15. Боголюбов А.Г. Теоретические предсказания исходов внутривидовой конкуренции и их экспериментальная проверка. Плотностая инвариатность // Бот. журн. Т. 78, №2, 1999. С. 3 14.

16. Боголюбов А.Г. Теоретические предсказания исходов внутривидовой конкуренции и их экспериментальная проверка. II Побегообразование, развитие, модель // Бот. журн. Т. 84, №7, 1999. С. 13 32.

17. Бурлаков В.П. Поверхностные воды. Реки. Озера. Пруды // Природные условия Ульяновской области. Казань, 1978. С. 193 - 214.

18. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. Т.59, №6. 1974. С. 826-831.

19. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. -Л. Наука, 1969.232с.

20. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: 1969. - 232с.

21. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т. И. Ботаника // Морфология и анатомия растений. М, 1988.

22. Гельтман Д.В., Шевченко Г.Т. Сем. Шаровницевые (Глобуляриевые) Globulariaceae, Шаровница точечная Globularia punctata Lapeyr. II Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. С. 245-246.

23. Глотова В.Т. Эндемики, реликты, редкие растения флоры Самарской области в ботаническом саду Самарского университета // Самарская Лука, 1993, N 4. С.276 286.

24. Горелов С.К. О новейшей тектонической активности локальных структур Юго-Востока Русской равнины // Геоморфология и новейшая тектоника Волго-Уральской области и Южного Урала. Уфа, 1960. С.71 - 80.

25. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967.359с.

26. Григорьева Н.М., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения), Наука, М.,1977. С. 20 36.

27. Гришин П.В. Почвенный покров // Природные условия Ульяновской области. Казань, 1978. С. 215 - 226.

28. Гроссет Г.Э. Геоботанический очерк север-восточной части бывшей Ульяновской губернии //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1932. -Т. 41, № 1-2. -С. 125-183.

29. Губин А.Ф. Медоносные пчёлы и опыление красного клевера. М., 1947.

30. Дедков А.П. Некоторые вопросы происхождения и развития рельефа Ульяновского Приволжья // Уч. зап. Казанск. ун-та. Казань, 1959. - T.l 19, кн.4. С. 113-182.

31. Дедков А. П. Рельеф Ульяновской области // Природа Ульяновской области. Казань, 1963. С.109 - 168.

32. Дедков А.П. Экзогенное рельефообразование в Казанско-Ульяновском Приволжье. Казань: изд-во Казанск. ун-та, 1970. - 255 с.

33. Дедков А.П. Приволжская возвышенность // Природные условия Ульяновской области. Казань, 1978. С. 73-90.

34. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений, ч. II.:

35. Методические разработки / Отв. ред. Т.И. Серебрякова. М.: МГПИ, 1983. С.З -8.

36. Жукова JI.A. Динамика ценопопуляций луговых растений // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев. Наук, думка, 1987. С. 9-19.

37. Жукова JI.A. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Общая биология. Т. X.LIX. №3, 1983. С. 391-374.

38. Жукова JI.A. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Заключение // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. С. 187 196.

39. Захаров А.С. Жигулевский возвышенно-равнинный район с двухъярусным рельефом // Физико-географич. районирование Среднего Поволжья. Казань, 1964. С. 129 - 134.

40. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984. -424с.

41. Заугольнова Л.Б. Оценка степени динамичности ценопопуляций растений в пределах одного фитоценоза // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. С.45-63.

42. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комарова А.С., Смирнова О.В. Цено-популяции растений. -М., Наука, 1988. -184с.

43. Заугольнова Л.Б., Шорина Н.И. Опыт анализа размещения особей в це-нопопуляциях // Количественные методы анализа растительности. Рига: Из-во Латв. ун-та, 1971. С. 105-113.

44. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Учебно-методическое пособие. Казань.: изд-во Казанского ун-та, 1989.

45. Каюков П.Н. Некоторые итоги по изучению режима подземных вод Среднего Поволжья // Тр. Казанск. фил. АН СССР. Сер. энергетики и водного хоз-ва. Казань, 1959. - Вып. 4. С. 51 - 77.

46. Кесь А.С. Геоморфологическое разделение Приволжской возвышенности и его палеогеографическое обоснование // Тр. ин-та географ. АН СССР. М., 1949. - Т.43, вып.2. С. 224 - 237.

47. Князев М.С. Мониторинг естественных популяций и интродукция некоторых редких кальцефильных видов Уральской флоры // Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск, УрО АН СССР, 1991. С.65-72.

48. Колобов Н.В. Климат Среднего Поволжья. Казань: изд-во Казанск. унта, 1968.- 252 с.

49. Колобов Н.В., Хайруллин P.P. Климат // Природные условия Ульяновской области. Казань, 1978. С. 141 - 164.

50. Колосов И.П. Агропочвенные районы Ульяновской области. Ульяновск, 1948. С. 118 - 170.

51. Колосов И.П. Черноземы Ульяновской области // Краеведческ. зап. Ульяновск. обл. краеведческ. музея. Ульяновск, 1958. - Вып. 1. С. 9 - 70.

52. Корчагин В.В. Мезозойская группа // Природные условия Ульяновской области. Казань, 1978. С. 11-23.

53. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. С. 245247.

54. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Лесн. пром., 1984. Т. 2. С. 202-203.

55. Красная книга Татарской АССР. 1995. С. 280.

56. Кубынина З.И. Подземные воды верхнемеловых и палеогенных отложений северной и средней части Ульяновско-Саратовской впадины // Бюл. МОИ П. Отд. геол. 1961. - Т. 36. С. 123 - 129.

57. Кудинов К.А. Жигулевский государственный заповедник. Куйбышев, 1982. С. 48

58. Кудинов К.А., Костылева Н.И., Саксонов С.В. Список растений Жигулевского заповедника редких для флоры СССР // Редкие виды растений в заповедниках. М., 1987. С.27-45.

59. Кудинов К.А., Терентьева М.Е. К методике наблюдений за состоянием популяций редких растений. // Редкие виды растений в заповедниках. М., 1987. С. 10-26.

60. Кузнецова М.Н. Некоторые предварительные итоги изучения морфологии и репродуктивной биологии Globularia punctata Lapeyr. II Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. Межвуз. сб. научи. тр. М., 1994. С. 140-141.

61. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей / Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР» м. 1 : 4 000 000 / под ред. Е.М. Лавренко и В.Б. Сочавы М.-Л.,1956. -Т. П. С. 594-619.

62. Лавренко Е.М. Степи // Растительность Европейской части СССР. Л., 1980. С.203-237.

63. Лавренко Е.М. Степи Евразии. Л.: Наука, 1991. -146 с.

64. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. -160с.

65. Литвинов Д.И. О некоторых ботанико-географических соотношениях в нашей флоре. Л.: изд. Автора, 1927. - 15с.

66. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л.: Колос, 1964. -880с.

67. Мамаев В.М., Медведев Л.Н. Определитель насекомых Европейской части СССР. М., 1976.

68. Мещеряков Ю.А. Полигенетические поверхности выравнивания Юго-Востока Русской равнины и их значение для анализа неотектоники // Геоморф, и новейшая тектоника Вол го-Уральской области и Южного Урала. Уфа, 1960. С. 23 -41.

69. Милановский Е.В. Геологический очерк Поволжья. М.: изд-во Сабашникова, 1927. - 128 с.

70. Милкина Л.И. Растительный покров центральной Украинских Карпат и некоторые вопросы его восстановления и охраны: Автореф. дис . канд. биол. Наук. Киев, 1972.-20 с.

71. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 137с.

72. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества. М.: Наука, 1986.161с.

73. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., СоломещА.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2000. 264 с.

74. Неганов А.Ф. География почв и почвенные районы Ульяновской, Пензенской и Саратовской областей // Природные и сельскохозяйственные районы

75. СССР: Материалы 6 Межвузовск. конф. По природному и эконом,- географ, районированию. М., 1975. С. 39 - 40.

76. Никитичева З.И. Сем. Scrophulariaceae II Сравнительная эмбриология цветковых растений. JL: Наука, 1987. Т.4. С.251, 257.

77. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян.Л.: Наука, 1985. С. 162.

78. Николаева М.Г, Лянгузова Н.В. Поздова J1.M. Биология семян. СПб.: НИИ химии СПбГУ, 1999. С. 243.

79. Нухимовский Е.Л. О термине и понятии "каудекс". // Вестн. Моск. унив., сер. биол. и почв, 1968, N5. С. 36-44.

80. Обедиентова Г.В. Происхождение Жигулевской возвышенности и развитие ее рельефа // Тр. ин-та географ. АН СССР. М., 1953. - Вып. 53. С. 24 - 60.

81. Обедиентова Г.В. Новейшие тектонические движения и геоморфологические условия Среднего Поволжья // Тр. ин-та географ. АН СССР. М., 1957, . -Т.72. С.9-46.

82. Особо охраняемые природные территории/ под ред. В.В Благовещенского. Ульяновск, 1997. - 183.

83. Охраняемые растения Саратовской области. Саратов: При вол ж. Кн.1. Изд-во, 1979.

84. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М., 1970. - 252 с. Плаксина Т.Н. Реликты Жигулей // Интродукция, акклиматизация растений, их охрана и использование. - Куйбышев, 1977, вып.11, с.54-61.

85. Плаксина Т.И. Редкие, исчезающие виды Жигулевского государственного заповедника им. И.И. Спрыгина // Интродукция, акклиматизация растений, их охрана и использование. Куйбышев, 1978, вып.2, с.31 -48.

86. Плаксина Т.И. Редкие, исчезающие растения Самарской области. -Самара, 1998. С. 53-54; С.173.

87. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: изд-во МГУ, 1970. - 368с.

88. Пономарёв А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.-Л., 1960. Т.2. С. 9 19.

89. Попов В.В. Сбор и изучение опылителей сельскохозяйственных культур и ддругих растений. -М. 1950.

90. Природные условия Ульяновской области / под ред. А.П.Дедкова. Казань. Изд-во Казанск. ун-та, 1978. - 328 с.

91. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника, 1950, вып. 6. С. 7-204.

92. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1960. Т. 2. С. 7895.

93. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: изд-во МГУ, 1983. - 383с.

94. Радыгина В.И. Кальцефильная флора Среднерусской и Приволжской возвышенности и некоторые вопросы её истории: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 2002. - 48с.

95. Розенберг Г.С., Рязанский Ф.Н., Шустов М.В. Краткий курс современной экологии. Ульяновск: УлГТУ, 2002. - 228 с.

96. Рысин Л.Л., Казанцева Т.Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях // Ботан. журн. 1975. Т. 60, №2. С. 198-209.

97. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консоргивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981, -232с.

98. Селиванов И.А. Структура фикомицетных тамнискофаговых (везикуляр-но-арбускулярных) эндомикориз // Микориза растений / Уч. зап. Пермск. гос. пед. ин-та. Пермь, 1975. - Т. 142. С. 63.

99. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М., Высшая школа, 1962. 378с.

100. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИЛ,отд. биол., 1965, 70, вып. 2. С. 67-82.

101. Серебрякова Т.И. Об основных "архитектурных моделях" многолетников и модусах их преобразования // Бюл. МОИП, отд. биол., 1977, 82, вып. 5. С. 112-129.

102. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Морфогенез и ритм развития высших растений / Межвуз. сб. науч. тр.-М., 1987. С. 3-27.

103. Серебрякова Т.И., Григорьева Н.М., Заугольнова Л.Б., Сугоркина

104. Н.С. Изучение структуры и взаимоотношения ценнопопуляций. М., МГПИ, 1986. -73 с.

105. Смирнова О.В. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., Наука. 1976.

106. Список растений Гербария флоры СССР, издаваемого Ботаническим институтом им. В.Л. Комарова Академии наук СССР = Schedae ad herbarium florae URSS ab Instituto botanico Academiae scientiarum URSS edium. Л . Наука. -26 с.

107. Спрыгин И.И. Реликтовые растения Поволжья // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л: АН СССР, 1941. С. 293-314.

108. Сравнительная анатомия семян / Под ред. Тахтаджяна. Л., Наука, 1985. Т. 1.

109. Старикова В.В. Семенная продуктивность эспарцета песчаного // Вопр. Биол.семен. размн. / Уч. зап. Ульяновск. Пединст., XX, 6, 1965. С. 55 68.

110. Талиев В.И. Растительность меловых обнажений Южной России // Тр. о-ва. испыт. природы Харьковск. ун-та. Часть2. - Харьков, 1905. -Т.40, вып 1, 1905. С. 1-282.

111. Танфильев Г.И. Географические работы,- М.: Географгиз, 1953. 676 с.

112. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л., 1966. С. 444-445.

113. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л., 1977. 152с.

114. Терентьева М.Е. Состояние популяций редких растений Жигулевского заповедника // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. М., 1986. С. 204-206.

115. Тихомиров В.Н. Культивирование редких и исчезающих видов растений в ботанических садах как один из методов охраны генофонда флоры. // Особенности развития редких растений при культивировании в центре европейской части СССР. М., Наука, 1986, с.4-7.

116. Уранов А.А. Возрастной спектр ценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. -Научн. докл. высш. школы. Биол. Науки, 1975, №2. 7-34.

117. Фёдоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л.: Наука, 1979. - 296 с.

118. Фёдоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Л.: Наука, 1975. - 352 с.

119. Федченко Б.А. Сем. Globulariaceae глобуляриевые // Флора юго-востока европейской части СССР. М.; Л.: АН СССР, 1936, Т.6. С. 247-248.

120. Физиология семян. М.: Наука, 1982. 315с.

121. Филатов М.М. География почв СССР. М.: Учпедгиз, 1945. -341 с.

122. Флора СССР. М,- Л., АН СССР, 1958, Т XXIII. С. 128-131.

123. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. -155 с.

124. Хромосомные числа цветковых растений. Л., Наука, 1969. С. 337.

125. Цвелев Н.Н. Сем. Норичниковые ( Scrophulariaceae ) II Жизнь растений. -М. Просвещение, 1981. Т. 5 (2). С. 426-427.

126. Ценные ботанические объекты Ульяновской области. Учебное пособие. Ульяновск, 1986. - 95 с.

127. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С. Петербург. 1995. С. 521 - 522.

128. Черепнин Л.М. Растительность каменистой степи Жигулевских гор: Дисс. канд. биол. наук. М., 1941. - 365с.

129. Шалыт М.С. Методика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ // Полевая геоботаника. -М.; Л., АН СССР, 1960. Т. 2. С. 369-447.

130. Braun-Blanquet J. Das Helianthemo-Globularion, em neuer Verband der bal-tischen Steppenvegetation// Veroffentlichungen des ceobotanischen institutes der eidg.techn.Hochschule, stiftung rubel, in Zurich. 1962. 37. S. 27-38.

131. Cambessedes M. Monographie des Globuiaires. Paris, 1826. S. 15-31.

132. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York, 1981.

133. Eckardt T. Untersuchungen iiber Morphologie, Entwicklungsgeschichte und systematische Bedeutung des pseudomonomeren Gynoeceums// Nova Acta Leopold-ina,1937. B.5, №26. S.1-112.

134. Edmondson Y.R. Globularia II Flora of Turky, vol.7, Edinburg, Univ. Press, 1982. P. 27 31.

135. Ewart A. Proc. Roy. Soc. Victoria, 1908. Vol. 21. P. 1-210.

136. Heckel E. Etude monographique de la famille des Globulariees. Paris, 1894.

137. Нерр Е., Poelt J. Die Garchinger Haide.Alpenflor und Steppenbluhen vor den Toren Munchens // Ber. Bayer. Bot. Ges. 1971. 42. S. 5-14.

138. Jager E. Charakteristische Typen mediterran-iriitteleuropaischer Pflanzenareale //Feddes repert. Berlin, 1970. B. 81, № 1-5, 67-92.

139. Kinzel H., Stummerer-Schmid H. Verbindungen aus der aucubin-gruppe bei Globuiaria cordifolia II Phytochemistry. 1970. - vol. 9. - P. 2237 - 2239.

140. Kinzel W. Frost und licht als beeinflussende krafte bei der Samenlaimung. Stuttgart, 1920. 187 s.

141. Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. Verlag Engelmarm, Leipzig, 1899. Vol. 2/2. S. 300,301.

142. Korzhinskij S.I. Tentamen florae Rossicae onentalis, id est provinearum Ka-san, Wjatka, Perm, Ufa, Orenburg, Samara partis borealis atque Simbirsk. St.-Petersbourg, 1898. -566 p.

143. Raven P. Plant species disjunctions, a summary // Aim. Mo. Bot. Gard. 1972, 59, № 2. P. 234-246.

144. Rothmaler W. Excursionflora fur die Gebiete der DDR und BRD. Gefassp-flanzen. Berlin, 1972. S. 384 - 385.

145. Schwarz O. Gattung Globuiaria II Bot. Jahrb. 1938. B.69. S. 318 373. Schwarz O. The Genus Globuiaria II Alpine garden society bulletin. 1967. Vol. 35, №4. P. 305 - 316.

146. Thorne R. Major disjunctions in the geographic ranges of seed plants // Quart. Rev. Biol. 1972, Vol., 47, №4. P. 365-411.

147. Tomas-Barberan F.A., Grayer-Barkmeijer R.J., Gil M.I., Harborn e J.B.

148. Distribution of 6-hydroxy-, 6-methoxy and 8-hydroxyflavone glycosides in the 1.аЫ-alae, the Scrophulariaceae and related families // Phytochemistry. 1988. 27, №8. P. 2631 2645.

149. Wettstein R. Globulariaceae II Engler H.G.A., Prantle K.A.E. Die naturlichen Pflanzenfamilien. T.IV. Berlin, 1895. S. 270 273.

150. Willkomm M. Recherches sur Г organographie et la classification des Globu-lariees II Leipsiclc. 1850.

151. Willkomm M. Globularieae in Lange & Willkomm // Prod. Flor. Hisp. II. 1870. P. 383-386.