Биомасса микроорганизмов Al-Fe-гумусовых подзолов Кольского полуострова в условиях промышленного загрязнения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Паникова, Анна Николаевна

• Паникова, Анна Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Паникова, Анна Николаевна

Введение

Глава 1.

1.1. 1.2.

Глава 2.

Глава 3.

Глава 4. 4.1 4.2.

Глава 5.

Глава 6.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биомасса микроорганизмов Al-Fe-гумусовых подзолов Кольского полуострова в условиях промышленного загрязнения»

Актуальность работы. В северо-таежной зоне широко распространены сосновые и еловые леса на AI-Fe-гумусовых подзолах. Эти биогеоценозы (БГЦ) характеризуются сравнительно невысокими запасами фитомассы (100-150 т/га), размеры годичной продукции и годичного опада не превышают 2-6 т/га (Никонов, Лукина, 1994). Экологическими факторами, тормозящими продукционный процесс, являются низкие температуры, относительная бедность элементами питания и сухость почв.

Микроорганизмы представляют собой единое звено в трофической цепи любого БГЦ и определяют биологическую активность почвы (Звягинцев и др., 1998). Вместе с тем для лесных БГЦ остаются недостаточно изученными пространственные и временные закономерности изменения численности и биомассы почвенных микроорганизмов, включая комплексную оценку микробной биомассы. В последнее время установлено, что биомасса микроорганизмов в бореальных почвах значительно больше, чем считалось раньше, а также что в ней доминируют грибы (Полянская, 1996). Однако эти закономерности нуждаются в уточнении.

В настоящее время важным фактором, определяющим функционирование лесных БГЦ, является воздушное промышленное загрязнение, распространяющееся на значительные расстояния от источников выбросов. В составе этих выбросов часто преобладают кислотообразующие вещества и тяжелые металлы. Поэтому в различных частях ареала распространения бореальных лесов наблюдаются тенденции возрастания кислотности атмосферных осадков и почв («Кислотные осадки и лесные почвы», 1999), что 2 может приводить к значительному ухудшению состояния их биоценозов, включая почвенные микроорганизмы.

Цель работы - сравнение природных и техногенных аспектов распространения микроорганизмов в AI-Fe-гумусовых подзолах северо-таежных сосновых и еловых лесов на основе анализа пространственных (внутрипрофильных и парцеллярных) и сезонных особенностей численности и биомассы различных групп микроорганизмов, определяемых люминесцентно-микроскопическим методом.

Основные задачи исследования:

1. Учет численности и биомассы микроорганизмов по профилю AI-Fe-гумусовых подзолов.

2. Сравнение численности и биомассы основных групп микроорганизмов в почвах под разными парцеллами.

3. Выявление влияния техногенной нагрузки на численность и биомассу почвенных микроорганизмов.

Научная новизна. Дан анализ природных и техногенных аспектов пространственных и сезонных колебаний численности и биомассы различных групп микроорганизмов AI-Fe-гумусовых подзолов северо-таежных еловых и сосновых лесов Кольского полуострова. Высокая концентрация микроорганизмов в минеральных горизонтах обусловлена поступлением субстрата с нисходящими почвенными водами. Подтверждена эдификаторная роль грибов, доля которых в общей биомассе микроорганизмов превышает 90%. В условиях воздушного промышленного загрязнения грибы по-прежнему доминируют, оставаясь эдификаторами почвенных микробоценозов. Однако они сильнее страдают от нарушения качества субстрата, чем прокариотный 3 комплекс микроорганизмов, о чем свидетельствует тенденции заметного уменьшения их численности и увеличении доли спор в общей биомассе грибов. Таким образом, впервые показано, что в условиях загрязнения экологическая стратегия гетеротрофных микроорганизмов AI-Fe-гумусовых подзолов выражается в увеличении значимости прокариотных жизненных форм. Микромицеты оказываются наиболее чувствительной к загрязнению группой почвенных микроорганизмов.

Практическая значимость. Сравнение почв, находящихся в техногенных, промежуточных и фоновых условиях типичных для региона ландшафтов, позволяют количественно оценить последствия аэротехногенного загрязнения. Полученные результаты позволяют дополнить микробиологическими элементами разрабатываемые критерии устойчивости БГЦ и почвенного покрова к антропогенным нагрузкам.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на Всероссийской конференции "Микробиология почв и земледелие" (Санкт-Петербург, 1998); на заседании кафедры биологии почв факультета почвоведения (ноябрь, 2001).

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты № 00-04-63049 и 00-04-49073) 4

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Паникова, Анна Николаевна

выводы

1. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилю AI-Fe-гумусовых подзолов сходно с таковым для дерново-подзолистых почв.

2. Эдификаторами микробоценозов этих почв являются грибы, доля биомассы мицелия которых в общей биомассе микроорганизмов, как правило, превышает 90%.

3. Разные группы микроорганизмов в разной степени реагируют на увеличение техногенной нагрузки, хотя в условиях промышленного загрязнения грибы по-прежнему доминируют, наибольшие негативные изменения происходят с численностью и биомассой грибов и их распределением по профилю. В условиях промышленного загрязнения биомасса прокариот заметно увеличивается. В зависимости от сезона в зонах с антропогенной нагрузкой меняется соотношение бактерий и актиномицетного мицелия в общей прокариотной биомассе.

4. Численность и биомасса микроорганизмов и их распределение по профилю зависят от степени техногенной нагрузки и растительной микрогруппировки (парцеллы). Причем летом влияние парцеллы более значимо, чем степени техногенной нагрузки, а осенью - наоборот -влияние техногенной нагрузки оказывается более существенным.

5. Причинами уменьшения биомассы и численности грибного мицелия к концу вегетации являются как «ухудшение» качества субстрата (обогащение соединениями тяжелых металлов и обеднение элементами питания), так и нарушение сроков поступления растительного опада

135

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, на примере сосновых и еловых лесов уточнены представления о пространственном распределении и сезонной динамике микроорганизмов в AI-Fe-гумусовых подзолах. Показана зависимость распределения микроорганизмов от наличия питательного субстрата. Предполагается, что высокая концентрация микроорганизмов в минеральных горизонтах обусловлена поступлением субстрата с нисходящими почвенными водами.

Техногенная нагрузка по-разному сказывается на биомассе микроорганизмов в сосновых и в еловых лесах (рис 30). Так, летом в сосновой парцелле биомасса микроорганизмов несколько возрастает в промежуточной зоне и убывает в техногенной; аналогичные закономерности наблюдаются в еловой парцелле, но здесь они более выражены. Биомасса микроорганизмов злаковой парцеллы еловых лесов возрастает в техногенной зоне, в лишайниковой парцелле сосновых лесов наблюдается только тенденция к возрастанию.

В фоновой зоне осенью резко возрастает биомасса микроорганизмов в основных парцеллах (сосновой и еловой) (рис.31). По сравнению с летом снизилась биомасса в лишайниковой парцелле, а в злаковой, наоборот, возросла. Влияние техногенной нагрузки особенно ярко проявилось осенью; биомасса микроорганизмов резко упала в техногенной зоне: в 8 раз для основной парцеллы еловых лесов и в 4 раза - для сосновых, т.е. биомасса грибов еловой парцеллы оказалась более чувствительна к техногенной нагрузке, чем таковая сосновой парцеллы.

Рис.30. Биомасса микроорганизмов в почвах разных парцелл соснового и елового лесов с различной антропогенной нагрузкой.

ОСЕНЬ

Рис.31. Биомасса микроорганизмов в AI-Fe-гумусовом подзоле разных парцелл сосновых и еловых лесов с различной антропогенной нагрузкой.

130

Грибы - полноправный эдификатор в микробоценозах AI-Fe-гумусовых подзолов северо-таежных лесов. На долю почвенных микромицетов северотаежных лесов приходится подавляющая часть микробной массы - более 97%, из которых более 90% - мицелий и лишь в конце вегетационного периода в нижних корнеобитаемых горизонтах этот показатель может составлять 60%.

В условиях аэротехногенного загрязнения качество питательного субстрата нарушается (обогащение токсичными соединениями тяжелых металлов и обеднение органическим веществом и элементами питания), что вызывает однонаправленные внутрипрофильные (в минеральных горизонтах) и сезонные (к концу вегетационного периода) тенденции снижения численности микроорганизмов. Эти тенденции особенно выражены в почвах древесных парцелл, испытывающих интенсивное воздействие подкроновых и стволовых потоков загрязняющих веществ.

При воздушном промышленном загрязнении в микробных комплексах AI-Fe-гумусовых подзолов возрастает значимость прокариотных форм (рис.27). Микромицеты оказываются наиболее чувствительной к загрязнению соединениями тяжелых металлов группой почвенных микроорганизмов. На неблагоприятные условия для функционирования грибов указывает увеличение доли спор в биомассе грибов. Причинами снижения биомассы и численности грибного мицелия к концу вегетации являются как «ухудшение» качества субстрата (обогащение соединениями тяжелых металлов и обеднение элементами питания) (рис. 26), так и нарушение сроков поступления растительного опада (поступает не в природные фенологические сроки, а на протяжении всего периода вегетации),

131 вызывающее «сбои» сукцессионных циклов (рис.32).

В то же время биомасса и численность прокариот сопоставима с фоновыми или даже выше. Последнее обстоятельство может быть связано со способностью прокариот (прежде всего бактерий), гораздо более разнообразных по своим физиологическим характеристикам, нежели грибы, развивать специфические группы, устойчивые к атмосферному и почвенному загрязнению. Грибы же представляют собой чрезвычайно компактную физиологическую группировку и возможности их адаптации к внешней среде значительно меньше, чем у бактерий. Это обстоятельство сказывается и при других формах антропогенной нагрузки на почву (Полянская и др., 1997; Свешникова и др., 2001 а,б).

133

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Паникова, Анна Николаевна, 2002 год

1. Алисов Б.П., Берлин И А, Михель В.М. Курс климатологии. - Л.: Гидрометеоиздат, 1954. ч. 1.I. 320 с.

2. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука, 1980. 187 с.

3. Арманд А.Д. Развитие рельефа Хибин и Прихибинской равнины. -Апатиты, 1964. 244 с.

4. Благодатский С.А., Благодатская Е.В., Горбенко А.Ю., Паников Н.С. Регидратационный метод определения биомассы микроорганизмов в почве // Почвоведение. 1987. № 4. С. 64-73.

5. Богоев В.М. Количественная оценка численности, биомассы и биологической активности почвенных микроорганизмов //Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 1981. 25 с.

6. Богоев В.М., Гильманов Т.Г. Численность и биомасса микроорганизмов в почвах некоторых зональных экосистем // Биологические науки. 1982. № 7. С. 80-83.

7. Булавко Г.И. Биомасса микроскопических грибов в почвах Сибири // Почвоведение. 1994. № 12. С. 65-69.

8. Вернадский В.И. Очерки геохимии /М.-Л.: Научно-техн. изд-во, 1927. 368 с.

9. Вернадский В.И. Биосфера /М.: Мысль, 1967. 348 с.

10. Ю.Виноградский С.Н. Микробиология почвы /М.: АН СССР, 1952, 792 с.

11. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. /Под ред. Б.Н.Норина и В.Т.Ярмишко, Л.: Изд-во БИН АН СССР, 1990. 195 с.

12. Гейдебрехт В.В. Распределение микроорганизмов по профилю почв разных типов //Авт. дисс. . канд.биол.наук., М.: МГУ, 1999. 24 с.

13. Глазовская М.А. Ландшафтно-геохимические системы и их устойчивость к техногенезу //Биогеохимические циклы в биосфере. М.: Наука, 1976. С. 99-118.

14. Гогуадзе В.Д. Микробиологическая характеристика красноземных почв Грузии /Микрофлора почв Южной части СССР, М. "Наука", 1966. С. 246263.136

15. Голлербах М.М., Штина ЗА Почвенные водоросли. Л.: Наука, 1969. 228 с.

16. Головченко А.В., Полянская Л.М., Добровольская Т.Г., Васильева Л.В., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем //Почвоведение, 1993. № 10. С. 78-89.

17. Головченко А.В., Полянская Л.М. Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по профилю почвы //Почвоведение, 1996. № 10. С. 1227-1233.

18. Головченко А.В., Полянская Л.М. Особенности годовых сукцессий микроорганизмов в почвах Южной тайги (на примере ЦЛБГЗ) // Почвоведение. 2000. № 4. С. 471-477.

19. Горяинова В.П. Миграция и аккумуляция соединений никеля и меди в AI-Fe-гумусовых подзолистых почвах сосновых лесов в условиях аэротехногенного загрязнения //Почвоведение, 1993. № 11. С. 40-53.

20. Демкина Т.С., МирчинкТ.Г. Распределение биомассы грибов в некоторых почвенных типах. //Вестник Моск. ун-та. Сер. 17, почвоведение. 1983. № 4. С. 36-40.

21. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Коринеподобные бактерии в бактериальных ценозах ряда почв сухих субтропиков //Почвоведение. 1986. №2. С. 81-85.

22. Добровольская Т.Г., Полянская Л.М., Головченко А.В., Звягинцев Д.Г., Смагина М.В. Микробный пул в торфяных почвах //Почовведение.1991. № 7. С. 69-77.

23. Добровольский В.В. География микроэлементов. Глобальное рассеивание. М.: Мысль, 1983. 272 с.

24. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Функции почв в биосфере и экосистемах. М.: Наука, 1990. 261 с.

25. Домрачева Л.И., Лебедева О.А., Кожевин П.А. Особенности альгобактериального комплекса при "цветении" почвы //Вестн. Моск. унта. Сер. Почвовед. 1986. № 3. С. 38-43.

26. Дончева А.В. Ландшафт в зоне воздействия промышленности /М.: Лесная промышленность, 1978. 96 с.137

27. Евдокимова Г.А. Эколого-микробиологические основы охраны почв Крайнего Севера. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1995. 272 с.

28. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Азотфиксирующая активность напочвенных лишайников Хибинских гор и особенности микробоценозов под лишайниками II Ботанический журнал, 1998. Т. 83. №10. С. 85-91.

29. Ефременкова Л.М., Кожевин П.А., Виноградова К.А., Звягинцев Д.Г. Изучение динамики популяции актиномицетов в почве на примере Streptomyces olivocinereus //Микробиология. 1978а. Т. 47. № 5. С. 871875.

30. Ефременкова Л.М., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Применение непрямого метода иммунофлуоресценции для изучения почвенных актиномицетов на примере Streptomyces olivocinereus //Микробиология. 19786. Т. 47. № 6. С. 1122-1124.

31. Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. М.: МГУ, 1973. 175 с.

32. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы. М.: МГУ, 1987. 256 с.

33. Звягинцев Д.Г. Микробное разнообразие в наземных экосистемах //Тез. Всероссийской конференции "Микробиология почв и земледелие". СПб., 1998. С.52.

34. Звягинцев Д.Г. Перспективы развития биологии почв // Труды Всероссийской конференции "Перспективы развития почвенной биологии". 2001. С. 10-21.

35. Звягинцев Д.Г., Кожевин П.А. Изучение динамики популяции Rhizobium leguminosarum с помощью иммунофлуоресценции //Микробиология. 1976. Т.43. № 5. С. 888-891.

36. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М., Лысак Л.В., Полянская Л.М., Чернов И.Ю. Структурно-функциональная организация микробных сообществ наземных экосистем //Экология и почвы. Т.П. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1998, с. 34-83.

37. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т-П, Бабьева И.П., Зенова Г.М., Лысак Л.В., Марфенина О.Е. Роль микроорганизмов в биогеоценотических функциях почв //Структурно-функциональная роль почвы в биосфере. М.: ГЕОС, 1999. С.113-121.138

38. Иванов Н.Н. Зоны увлажнения земного шара //Изв. АН СССР, сер. геогр. 1941. №3. С. 261-268.

39. Кислотные осадки и лесные почвы /Под ред. В.В. Никонова и Г.Н. Копцик. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1999. 320 с.

40. Князева И.Н., Полянская Л.М., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Учет почвенных микроорганизмов с помощью микроскопии при низкой численности объектов //Вестник МГУ, сер. Почвоведение. 1985. № 2. С. 62-70.

41. КовдаВ.А. Биогеохимия почвенного покрова/М.: Наука, 1985. 263 с.

42. Кожевин П.А. Люминесцентно-микроскопическое изучение комплекса микроорганизмов в отдельных микробных популяциях в почве //Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.: МГУ, 1976. 25 с.

43. Кожевин П. А. Микробные популяции в природе /М.: МГУ, 1989. 175 с.

44. Кожевин П.А. Динамика микробных популяций в почве //Вестн. МГУ. Сер. Почвоведение. 1992. № 2. С. 39-56.

45. Кожевин П.А., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Динамика развития различных микроорганизмов в почве //Микробиология. 1979. Т.48. № 4. С. 490-494.

46. Лимарь Т.Е., Кожевин П. А., Звягинцев Д. Г. Сравнение количества микроорганизмов в почвах разных типов, выявленного с помощью чашечного метода и люминесцентной микроскопии //Научн. докл. высш. школы. Сер. биол. науки. 1975. № 9. С. 134-138.

47. Лукина Н.В., Никонов В.В. Типизация лесных экосистем в условиях техногенного загрязнения /Эколого-географические проблемы Кольского Севера. Апатиты, 1992. С. 8-20.

48. Лукина Н.В., Никонов В.В. Состояние еловых биогеоценозов Севера в условиях аэротехногенного загрязнения /Апатиты, 1993. 134 с.

49. Лукина Н.В., Никонов В.В. Кислотность подзолистых AI-Fe-гумусовых почв сосновых лесов в условиях аэротехногенного загрязнения //Почвоведение. 1995. № 7. С. 879-891.

50. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения /Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996. 4.1. 213 е.; 4.2. 192 с.139

51. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим северо-таежных лесов: природные и техногенные аспекты /Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1998. 315 с.

52. Лысак Л.В., Добровольская Т.Г. Бактерии в почвах тундры Западного Таймыра //Почвоведение. 1982. № 9. С. 74-78.

53. Лянгузова И.А., Чертов О.Г. Химический состав растений при атмосферном и почвенном загрязнении /Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение, Л., 1990. С. 75-86.

54. Манаков К.Н., Никонов В.В. Первичная биологическая продуктивность еловых лесов Кольского полуострова //Ботан. Журнал. 1979. Т. 64. № 2. С. 232-241.

55. Манаков К.Н., Никонов В.В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера /Л.: Наука, 1981. 196 с.

56. Марфенина О. Е. Микологический мониторинг почв: возможности и перспективы //Почвоведение. 1994. № 1. С. 75-80.

57. Мелехов И.С. Особенности лесов Кольского полуострова и пути их изучения /Леса Кольского полуострова и их возобновление. М., 1961. С. 5-18.

58. Методы почвенной микробиологии и биохимии /М.: МГУ, 1991. 303 с.

59. МирчинкТ. Г. Почвенная микология /М.: МГУ, 1988. 224 с.

60. Мирчинк Т.Г., Паников Н. С. Современные подходы к оценке биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве //Успехи микробиологии. М.: Наука, 1985. Т.20. С. 198-226.

61. Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов/М., 1975. 107 с.

62. Мунблит В.Я., Тальрозе В.Л., Трофимов В.И. Термоинактивация микроорганизмов /М.: Наука, 1985. 264 с.

63. Наумова Н.Б. Биомасса микроорганизмов в ненарушенных почвах Сибири //Сибирский экологический журнал. 1994. № 3. С. 275-281.

64. Никитина З.И., Антоненко А. М. Бактериальная и мицелиальная биомасса в почвах таежных экосистем Прииртышья //Биологические науки. 1982. № 7. С. 70-76.

65. Никитина З.И., Барыкова Ю.Н. Численность и биомасса микроорганизмов в почвах поймы нижнего Иртыша //Почвоведение. 1982. № 9. С. 109-115.140

66. Никонов В.В. Общие особенности первичной биологической продуктивности и биогеохимических циклов на Крайнем Севере /Сообщества Крайнего Севера и человек. М., 1985. С. 79-90.

67. Никонов В.В. Почвообразование на северном пределе основных биогеоценозов /Л.: Наука, 1987. 142 с.

68. Никонов В.В., Лебедева P.M. Ель и еловые леса в центральной части Кольского полуострова /Изучение растительных ресурсов Мурманской области. Апатиты: Изд-во Кольского фил. АН СССР, 1976. С. 53-64.

69. Никонов В.В., Лукина Н.В. Биогеохимические функции лесов на северном пределе распространения /Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1994. 315 с.

70. Никонов В.В., Лукина Н.В. Питательный статус сосновых лесов на северном пределе распространения в условиях аэротехногенного загрязнения //Лесоведение. Ч. I. 1994. С. 37-44.

71. Никонов В.В., Стрелкова М.С. Первичная биологическая продуктивность двух типов вторичных сосновых фитоценозов Кольского полуострова /Почвенно-экологические исследования в Кольской Субарктике. Апатиты: Изд-во Кольского фил. АН СССР, 1985. С. 10-23.

72. Никонов В В., Цветков В.Ф. Биологическая продуктивность сосновых молодняков на Кольском полуострове //Лесоведение. 1984. № 3. С. 3741.

73. Никонов В.В., Лукина Н.В., Дером Д., Петрова Н.В., Горяинова В.П. Миграция и аккумуляция соединений никеля и меди в Al-Fe- гумусовых подзолистых почвах сосновых лесов в условиях аэротехногенного загрязнения //Почвоведение. 1993. № 11. С. 40-53.

74. Одум Ю. Экология /М.: Мир, 1986. Т.1. 328 с. Т.2. 376 с.

75. Орлова Н.И. Сосна в Мурманской области /Флора и растительность Мурманской области. Л.: Мир, 1972. С. 3-32.

76. Павлова О.С., Полянская Л.М., Кочкина Г.А., Иванушкина Н.Е., Звягинцев Д.Г. Особенности микробной сукцессии в почвах Окского заповедника //Почвоведение. 2000. № 3. С. 320-328.

77. Паников Н.С. Нуклеиновые кислоты почвы и их превращения микроорганизмами /Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 1976. 25 с.

78. Паников Н. С. Кинетика роста микроорганизмов /М.: Наука, 1992. 310с.141

79. Паников Н. С., Палеева М.В. Относительный вклад грибов в суммарную биомассу и активность сообщества почвенных микроорганизмов //Микология и фитопатология . 1986. № 6. С. 466-473.

80. Паршевников А.Л., Чертовской В.Г. Типы еловых лесов и почвы Терского лесхоза /Леса Кольского полуострова и их возобновление. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 40-62.

81. Перельман А.И. Геохимия ландшафта /М.: Высшая школа, 1975. 340 с.

82. Полынов Б.Б. Избранные труды /М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. 721 с.

83. Полянская Л. М. Популяция Streptomyces olivocinereus в почвах разных типов /Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1978. 136 с.

84. Полянская Л.М. Прямой микроскопический подсчет спор и мицелия грибов в почве /Тез. конф. "Изучение грибов в биогеоценозах". Свердловск. 1988. С. 30.

85. Полянская Л.М. Микробная сукцессия в почве /Автореф.дис. . докт. биол. наук. М.: МГУ, 1996. 96 с.

86. Полянская Л.М., Гейдебрехт В.В., Звягинцев Д.Г. Биомасса грибов в различных типах почв //Почвоведение. 1995а. № 5. С. 566-572.

87. Полянская Л.М., Гейдебрехт В.В., Степанов А.Л., Звягинцев Д.Г. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв //Почвоведение. 19956. № 3. С. 322-328.

88. Полянская Л. М., Головченко А. В., Звягинцев Д. Г. Микробная биомасса в почвах//Доклады АН РАН. 1995. Т. 344. № 6. С. 846-848.

89. Полянская Л.М., Головченко А.В., Звягинцев Д.Г. Определение жизнеспособности грибных пропагул в почве //Микробиология, 1998. Т.67. № 6.С. 832-836.

90. Полянская Л.М., Лукин С.М., Звягинцев Д.Г. Изменение состава микробной биомассы в почве при окультуривании //Почвоведение. 1997. № 2. С. 206-212.

91. Полянская Л.М., Свешникова А.А. Структура микробной биомассы окультуренных почв (на примере почв Владимирской области) /Труды Всероссийской конференции «Перспективы развития почвенной биологии», Москва, 2001, С. 249-265.

92. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии /Л.: Наука, 1983. 216 с.142

93. Свешникова А.А., Лукин С.М. Структура микробной биомассы окультуренной и ненарушенной дерново-подзолистой почвы Владимирского ополья /Тез. Матер. Ill съезда Докучаевского общества почвоведов, Суздаль, 2000. Книга 2. С. 49-50.

94. Свешникова А.А., Полянская Л.М., Лукин С.М. Влияние окультуривания и мезорельефа на структуру микробной биомассы дерново-подзолистой и серой лесной почв //Микробиология. 2001а. № 4. С. 558-566.

95. Свешникова А.А., Полянская Л.М., Лукин С.М. Особенности почвенных микробоценозов различных угодий Владимирского ополья //Почвоведение. 20016. № 4. С. 461-468.

96. Эб.Семко А.П. Гидротермический режим почв лесной зоны Кольского полуострова /Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1982. 142 с.

97. Степанов A.M., Кабиров P.P., Черненькова Т.В., Садыков О.Ф., Ханисламова Г.М., Некрасова Л.С., Бутусов О.Б., Бальцевич Л.А. Комплексная экологическая оценка техногенного воздействия на экосистемы южной тайги /М.: Изд-во ВНИИЦлесресурс, 1992. 246 с.

98. Стрелков С.А., Евзеров В.Я., Кошечкин Б.И. История формирования рельефа и рыхлых отложений северо-восточной части Балтийского щита /Л.: Наука, 1976.164 с.

99. Тейт P. Ill Органическое вещество почвы: биологические и экологические аспекты /М.: Мир, 1991. Т. 3. 400 с.

100. Тимофеев В.А. Аэробная микрофлора почв вертикального ряда Чуйской впадины /Микрофлора почв Южной части СССР, М.: Наука, 1966. С. 118-148.

101. Титлянова А.А., Наумова Н.Б., Косых Н.П. Круговорот углерода в луговых экосистемах//Почвоведение. 1993. № 3. С. 32-39.

102. Толпышева Т.Ю. Влияние лишайников на численность почвенных микроскопических грибов лишайниковых сосняков //Ботанический журнал, 1979. Т. 64. № 9. С. 1341-1344.

103. Угарова Н.Н., Бровко Л.Ю., Трдатян И.Ю., Райнина Е.И. Биолюминесцентные методы анализа в микробиологии //Прикладная биохимия и микробиология. 1987. Т. 23. В. 1. С. 14-24.

104. Фортескью Дж. Геохимия окружающей среды /М.: Прогресс, 1985. 360 с.143

105. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова Северо-Запада Европейской части СССР /Л.: Изд-во АН СССР, 1934. 378 с.

106. Чепурко Н.Л. Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в лесных и тундровых сообществах Хибинских гор /Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 213-129.

107. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР /Л.: Наука, 1981. 312 с.

108. Чернов Е.Г. Карта растительности Кольского полуострова в масштабе 1:1 ООО с пояснительным текстом. Фонды ПАБСИ Кольского научного центра АН СССР, 1953. 274 с.

109. Широких А.А., Широких И.Г., Полянская Л.М. Профильное распределение численности и биомассы микроорганизмов в дерново-подзолистых почвах Кировской области //Почвоведение. 2001. № 7. С. 845-851.

110. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области /Мурманск: Мурманск. Книжн. Издат., 1961. 200 с.

111. Якутии М. В. Биомасса и активность микроорганизмов пойменных почв средней Оби //Почвоведение 1994. № 12. С. 70-76.

112. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере /СПБ: Изд-во НИИ химии С-Петербургского ун-та, 1997. 210 с.

113. Aerial pollution in Kola Peninsula. (Eds. By Kozlov M.V., Haukioja E., Yarmishko V.T.) /Proceedings of the international workshop, April 14-16, 1992. St.Petersburg, Russia. Apatity, 1993. 417 p.

114. Anderson I.P.E., Domsch K.N. Quantities of plant nutrients of the microbial biomass of selected soils //Soil. Science. 1980. V.130. P. 211-216.

115. Anderson J.M., Bignell P.E. Bacteria in the food, gut contents and faces of the litter-feeding millipede Glomeris marginata (Villers) //Soil Biol. Biochem. 1980. V. 12. P. 252-254.

116. Anderson J.P., Westmoreland D. Direct counts of soil organisms using a fluorescent brightener and a europium chelate //Soil Biol. Biochem. 1971. V. 3. P.85-87.

117. Ausmus B.S. Adenosine triphosphate A measure of active microbial biomass //Biology Soil. 1971. V. 14. P. 8-9.144

118. Azam F., Hodson R. E. Dissolved ATP in the sea and its utilization by marine bacteria //Nature. 1977. V. 267. P. 696-698.

119. Baath E. Effects of heavy metals in soil on microbial processes and population //Water, Air and Soil Pollution, 1989. № 47. P. 335-379.

120. Baath E., Soderstrom B. Fungal biomass and fungal immobilization of plant nutrients in Swedish coniferous forest soils //Rew. Ecol. Biol. 1979. V. 16. P. 477-489.

121. Babiuk L.A., Paul E.A. The use of fluorescein isothiocyanate in the determination of the bacterial biomass of grassland soil //Can. J. Microbiol. 1970. V. 16. P. 57-62.

122. Bache B.W. Aluminum mobilization in soils and waters //J. Geol. Soc., London, 1986. V. 143. P. 699-706.

123. Bae H.C., Cota-Robles E.H., Casida L.E. Microflora of soil as viewed by transmission electron microscopy //Appl. Microbiol. 1972. V. 23. P. 637-648.

124. Bartlett R., James R. Studding dried, stored soil samples some pitfalls //Soil Sci. Soc. Am. J. 1980. V. 44. P. 721-724.

125. Behara B. and Wagner G.H. Microbial growth rate in glucose amended soil //Soil Science Soc. Of Amer. Proc. 1974. V. 38. P. 591-597.

126. Bergkvist В., Folkeson L., and Berggren, D. Fluxes of Cu, Zn, Pb, Cd, Cr, and Ni in temperate forest ecosystems. A literature reviews //Water, Air, and soil pollution. 1989. V. 47. P. 217-286.

127. Beyond the biomass. Compositional and Functional analysis of soil microbial communities /Ed. by Ritz K., Dighton J., Giller К. E. U K: John Wiley & Sons, 1994.275 р.

128. Bohlool B.B., Schmidt E.L. The immunofluorescence approach in microbial ecology //Adv. Microb. Ecol. /М. Alexander, ed. //Plenum Press, New York. 1980. V. 4. P. 203-241.

129. Bowden W. B. Comparison of two direct-count techniques for enumerating aquatic bacteria //Appl. Environ. Microbiol. 1977. V. 33. P. 1229-1232.145

130. Casida L.E. Infrared color photograph: Selective demonstration of bacteria //Science. 1968. V. 159. P. 199-200.

131. Casida L.E. Microorganisms in unamended soil as observed by various forms of microscopy and staining //Appl. Microbiol. 1971. V. 21. P. 1040-1045.

132. Casida L.E. Continuously variable amplitude contrast microscopy for the detection and study of microorganisms in soil //Appl. Environ. Microbiol. 1976. V. 31. P. 605-608.

133. Chrzanowski Т.Н., Crotty R.D., Hubbard J.G., Welch R.P. Applicability of the fluoresceindiacetate method of detecting active bacteria in freshwater //Microb. Ecol. 1984. V. 10. P. 179-185.

134. Coleman A. Enhanced detection of bacteria in natural environments by fluorochrome staining of DNA //Limnol. Oceanogr. V. 25. P. 948-951.

135. Collins V.G., D'Sylva B.T., Latter P.M. Microbial populations in peat/In: Heal O.W., Percins D.F (eds.). Production ecology of British moors and montane grasslands. Ecological studies 27, Springer, Berlin, 1978. P. 94-112.

136. Costerton J. W., Irvin R.T., Cheng K. J. The bacterial glycocalyx in nature and disease//Ann. Rev. Microbiol. 1981. V. 35. P. 299-324.

137. Coupland R.T., Wllard J.R., Ripley E.A. Summary of activities 1967-1974.//Matador Project. Tech. Rep. 1974. № 69. P. 55-59.

138. Domsch K.H., Beck Т., Anderson J.P., Soderstrom В., Parkinson D., Trolldenier G. A comparison of methods for soil microbial population and biomass studies //Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd., 1979. V. 142. № 4. P. 520533.

139. Elorsa M.V., Rico H., Sentandrey R. Calcofluor white alters the assembly of chitin fibrils in Saccharomycetes cerevisiae and Candida albicans cells.//J.Gen.Microbiol., 1983. V. 129. P. 217-223.

140. Faegri A., Lid Torsvik V., Goksyr J. Bacterial and fungal activities in soil, separation of bacteria and fungi by rapid fractionated centrifugation technique //Soil Biol. Biochem. 1977. V. 9. P. 105-112.146

141. Falkengren-Grerup U. Long-term changes in pH of forest soils in southern Sweden // Environmental Pollution, 1987. № 43. P. 79-90.

142. Frankland J. C. Importance of phase-contrast microscopy for estimation of total fungal biomass by the agar-film technique //Soil Biol. Biochem. 1974. V. 6. P. 409-410.

143. Frankland J.C. Estimation of live fungal biomass //Soil Biology and Biochemistry. 1975. V. 7. P. 339-340.

144. Fry J.C. Determination of biomass //Methods in aquatic bacteriology. Wiley, New York, 1988. P. 27-72.

145. Fry J.C. Direct methods and biomass estimation // Methods in Microbiology /R. Grigorova and Y. K. Norris, eds. /Acad. Press. London. 1990. V. 22. P. 4181.

146. Haas L. W. Improved epifluorescence microscopy for observing planktonic microorganisms //Ann. Inst. Oceanogr. Paris. 1982. V. 58. P. 261-266.

147. Herbert R.A. Methods for enumerating microorganisms and determining biomass in natural environments //Methods in Microbiology. Academic Press. London. 1990. V. 22. P. 2-35.

148. Hobbie J.E., Lee C. Microbial production of extracellular material: important in benthic ecology //Marine Benthic Dynamics /K.R. Tenore and B.C. Coull, eds. / Univer. South Carolina Press. 1980. P. 341-346.

149. Hoppe H. G. Analysis of actively metabolizing bacterial populations with the autoradiographic method //Microbial Ecology of a Brackish Water Environment /G. Rheinheimer, ed. / SpringerVerlag. Heidelberg. 1977. P. 179-197.

150. Huettl R.F. "Nenartige" Waldschaeden und Naehrelement versorgung von Fichtenbestaenden (Picea abies Karst.) in Sued westdeutschland. Freiburger Bodenkliche Abhundlungen 16,1985. 195 p.

151. Hutchinson T.C. and Whitby L.M. Heavy-metal pollution in the Sudbury mining and smelting region of Canada //Environ. Conserv., 1974. № 1. P.123-132.

152. Hutchinson T.C. and Whitby L.M. The effects of acid rainfall and heavy metal particulates on a boreal forest ecosystem near the Sudbury smelting region of Canada //Water, Air, and Soil pollution, 1977. № 7. P. 421-438.

153. Insam H., Parkinson D., Domsch К. H. Influence of macroclimate on soil microbial biomass //Soil Biol.Biochem. 1989. V. 21. P. 211-221.

154. Jenkinson D.S. Studies on the decomposition of plant material in soil. II. Partial sterilization and the soil biomass //J. Soil. Sci. 1966. V. 17. P. 280-302.

155. Jones J.G. A Guide to Methods of Estimating Microbial Numbers and Biomass in Fresh Water. Freshwater Biological Association. Windermere, 1979. 264 p.

156. Karl D.M. Cellular nucleotide measurements and application in microbial ecology //Microbiol. Rev. 1980. V. 44. P. 739-796.

157. Kjoller A., Struwe S. Microfungi in ecosystems: fungal occurrence and activity in litter and soil //Oikos. 1982. V. 39. P. 389-422.

158. Kjoller A., Struwe S. Analysis of fungal communities on decomposing beech litter / In: Ritz K., Dighton J., Giller К. E. (eds.) Beyond the biomass. UK: John Wiley & Sons, 1994. P. 191-198.

159. Kogure K., Simidu V., Taga N. A tentative direct microscopic methods for counting living marine bacteria //Can. J. Microbiol. 1979. V. 25. P.415-420.

160. Lapland Forest Damage Project. Russian-Finnish cooperation report /John Derome (ed.). The Finnish Forest Research Institute, Rovaniemi Research Station, Rovaniemi, 1993.110 p.

161. Larsson K., Weibull C., Cronberg G. Comparison of light and electron microscopic determinations of the number of bacteria and algae in lake water //Appl. Environ. Microbiol. 1978. V. 35. P. 397-404.148

162. Lobersli E.N., Steinnes E. Metal uptake in plants from a birch forest area near a copper smelter in Norway //Water, Air, and Soil Pollution, 1988. № 37. P. 25-39.

163. Lundgren B. Fluorescein diacetate as a stain of metabolically active bacteria in soil //Oikos. 1981. V. 36. P. 17-22.

164. Macdonald R.M. Cytochemical demonstration of catabolism in soil microorganisms//Soil Biol. Biochem. 1980. V. 12. P. 419-423.

165. Maki J.S., Remsen C.C. Comparison of two direct-count methods for determining metabolizing bacteria in freshwater //Appl. Environ. Microbiol. 1981. V. 41. P. 1132-1138.

166. Maki J.S., Sierszen M.E., Remsen C.C. Measurements of dissolved adenosine triphosphate in Lake Michigan //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. V. 40. P. 542-547.

167. Martens R. Limitations in the application of the fumigation technique for biomass estimations in amended soil //Soil Biol. Biochem. 1985. V. 17. P. 5763.

168. Maxwell R.A., Coleman D.C. Seasonal dynamics of Nematode and microbial biomass in soils of Riparian-zone forests of the Southern Appalachians //Soil Biol. Biochem. 1995. V. 27. P. 79-83.

169. Millar W.N. and Casida L.E. Evidence for muramic acid in soil //Can. J. Microbiol. 1970a. V. 16. P. 299-304.

170. Millar W.N., Casida L.E. Microorganisms in soil as observed by staining with rhodamine labeled lysozyme //Can. J. Microbiol. 1970b. V.16. P. 305-307.

171. Nannipieri R., Johnson R.L., Paul E.A. Criteria for measurement of microbial growth and activity in soil //Soil Biol. Biochem. 1978. V.10. P. 223-229.

172. Nannipieri R., Pederazzini F„ Arcara G., Piovanelli C. Changes in amino acids, enzyme activities, and biomass during soil microbial growth //Soil Sci. 1979. V. 127. P. 26-34.

173. Newell S.Y., Fallon R.D. Bacterial productivity in the water column and sediments of the Georgia (USA) coastal zone: Estimates via direct counting and parallel measurement of thymidine incorporation //Microb. Ecol. 1982. V. 8. P. 33-46.

174. Nordgren A., Kauri Т., Baath E. and Soderstrom B. Soil microbial activity, myceliar length and physiological groups of bacteria in heavy metal polluted area // Environment Pollution (Series A), 1996. № 41. P. 89-100.

175. Norton S.A. Changes in chemical processes in soils caused by acid precipitation //Water, Air, and Soil Pollution, 1977. № 7. P. 389-400.

176. Paton A.M., Jones S.M. The observation and enumeration of microorganisms in fluids using membrane filtration and incident fluorescence microscopy//J. Appl. Bacteriol. 1975. V. 38. P. 199-200.

177. Pike E. В., Carrington E.G., Ashburner P.A. //J. Inst. Water Pollut. Control. 1972. V. 6. P. 1-23. цитируется no Herbert (1990).

178. Polyanskaya L.M., Zvyagintsev D.G. Microbial succession in soil //Phisiol.Gen.Biol.Rev. Harwood Academic Publishers GmbH. 1995. V. 1, P. 1-65.

179. Porter K.G., Feig Y.S. The use of DAPI for identifying and counting aquatic microflora //Limnol. Oceanogr. 1980. V. 25. P. 943-948.

180. Powlson D.S. The effects of grinding on microbial and non-microbial organic matter in soil //J.Soil Sci. 1980. V. 31. P. 77-85.

181. Rehfuess, K.E. Acidic deposition extend and impact on forest soils, nutrition, growth and disease phenomena in Central Europe: A review //Water, Air, and Soil Pollution, 1989. №48. P. 1-20.

182. Riemann B.E. The occurrence and ecological importance of dissolved ATP in fresh water //Fresh water Biol. 1979. V. 9. P. 481-490.

183. Ross D.J., Tate K.R., Cairns A., Meyrick K.F. Influence of storage on soil microbial biomass estimated by three biochemical procedures. //Soil.Biol.Biochem. 1980. V. 12. P. 369-374.

184. Rosseland B.O., Eldhuset T.D., and M. Staurnes. Environmental effects of aluminium//Environmental Geochemistry and Health, 1990. № 12. P. 17-27.

185. Roszak D.B., Colwell R.R. //Appl. Environ. Microbiol. 1987.V. 53. P. 28892983. цитируется no Fry (1990).

186. Shultze E.-D. Air pollution and forest decline in a spruce (Picea abies) forest //Science. 1989. № 244. P. 776-783.

187. Sodestrom B.E. Some problems in assessing the fluorescein diacetate-activefungal biomass in the soil //Soil Biol. Biochem. 1971. V. 11. P. 147-148.150

188. Soderstrom B.E. Vital staining of fungi in pure culture and in soil with fluorescin diacetate //Soil Biology and Biochemistry. 1977. V. 9. P. 59-64.

189. Soderstrom B.E. Seasonal fluctuations of active fungal biomass in horizons of a podzolized pine-forest soil in central Sweden //Soil Biol. Biochem. 1979. V. 11. P. 149-154.

190. Strugger S. Fluorescence microscope examination of bacteria in soil // Can. J. Res. Sect. 1948. V. 26. P. 188-193.

191. Swift M. J. Estimation of mycelial growth during decomposition of plant litter / In: Rosswall T. (ed.), Modern methods in the study of microbial ecology, Ecol. Bull. № 17. Stockholm, 1973a. P. 323-328.

192. Swift M.J. The estimation of mycelial biomass by determination of the hexosamine content of wood tissue decayed by fungi //Soil Biol. Biochem. 1973b. V. 5. P. 321-332.

193. Tabor P.S., Neihof R.A. Improved microautoradiographic method to determine individual microorganisms active in substrate uptake in natural waters //Appl. Environ. Microbiol. 1982. V. 44. P. 945-953.

194. Tate R.L. Ill, Terry R.E. Variation in microbial activity in Histosols and its relationship to soil moisture.//Appl.Environ. Microbiol. 1980. V. 40. P. 313-317.

195. Ulrich B. Die Rolle Bodenversauerung beim Waldsterben: Langfristige Konsequenzen und forstliche Moeglichkeiten //Forstwissenschanftliches Zentralblatt, 1986. V. 105. P. 421-435.

196. Veen J.A., Paul E.A. Conversion of biovolume measurements of soil organisms, grown under various moisture tension, to biomass and their nutrient content//Appl. Environ. Microbiol. 1979. V. 37. P. 686-692.151

197. Venrick E.L., Beers J.R., Heinbokel J.F. Possible consequences of containing microplankton for physiological rate measurements //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1977. V. 26. P. 55-76.

198. Visser S., Parkinson D. Fungal succession on aspen poplar leaf litter //Can. J. Bot. 1975. V. 53. P. 1640-1651.

199. Voroney R.P., Paul E. A. Determination of Kc and Kn in situ for calibration of the chloroform migration-incubation method //Soil Biol. Biochem. 1984. V. 16. P. 9-14.

200. Watson S.W., Hobbie J.E. Measurement of bacterial biomass as lipopolysaccharide //Native Aquatic Bacteria: Enumeration, Activity and Ecology /J. W. Costerton and R. R. Colwell, eds. /Amer. Soc. for Testing and Materials. Baltimore, 1979. P. 82-88.

201. Watson S.W., Novitsky T.J., Quinby H.L., Valois F.W. Determination of bacterial number and biomass in the marine environment //Appl. Environ. Microbiol. 1977. V. 33. P. 940-946.

202. Wu J., Brooks P.C., Jenkinson D.S. Evidence for the use a Control in the fumigation-incubation method for measuring microbial biomass carbon in soil //Soil Biol. Biochem. 1996. V.12. P. 511-518.

203. Zimmermann R., Iturriaga R., Becker-Birck J. Simultaneous determination of the total number of aquatic bacteria and the number there of involved in respiration //Appl. Environ. Microbiol. 1978. V. 36. P. 926-935.

204. Zoettl H.W., Huettl R.F. Nutrient supply and forest decline in South West Germany //Water, Air and soil Pollution, 1986. V.31. P. 449-463.