Биоморфология видов рода Ziziphora L. и структура их ценопопуляций в Таджикистане тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Бобокалонов Кобилджон Азаматович

• Бобокалонов Кобилджон Азаматович
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Бобокалонов Кобилджон Азаматович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1 Общая характеристика объектов исследования

1.1 Систематическое положение рода Ziziphora

1.2 Характеристика растительности Таджикистана с участием видов рода Ziziphora

1.3 Лекарственное значение и химический состав видов рода Ziziphora, произрастающих на территории Таджикистана

Глава 2 Краткое представление о биоморфологии и популяционной биологии растений

2.1 Жизненные формы растений

2.2 Представление об онтогенезе растений

2.3 Онтогенетическая структура и оценка состояния ценотических популяций

2.4 Некоторые аспекты репродуктивной биологии растений

Глава 3 Объекты и методы исследования

3.1 Общие сведения о видах рода Ziziphora в Таджикистане,

их распространении и эколого-ценотической приуроченности

3.2 Методы исследования

3.3 Краткая эколого-фитоценотическая характеристика исследованных ценопопуляций видов рода Ziziphora

Глава 4 Онтогенез видов рода Ziziphora

4.1 Онтогенез Ziziphora suffruticosa

4.2 Онтогенез Ziziphora clinopodioides

4.3 Онтогенез Ziziphora interrupta

4.4 Онтогенез Ziziphora pamiroalaica

Глава 5 Онтогенетическая стуруктура ценотических популяций видов рода

Ziziphora

5.1 Онтогенетическая структура ценопопуляций Z. suffruticosa

5.2 Онтогенетическая структура ценопопуляций Z. clinopodioides

5.3 Онтогенетическая структура ценопопуляций Z. interrupta

5.4 Онтогенетическая структура ценопопуляций рат1гоа1шса

Глава 6 Оценка состояния ценотических популяции видов рода 2111ркога

6.1 Оценка состояния ценопопуляция 2. suffruticosa

6.2 Оценка состояния ценопопуляция 2. clinopodioides

6.3 Оценка состояния ценопопуляция 2. interrupta

6.4 Оценка состояния ценопопуляция 2. рат^аШса

Глава 7 Семенная и биологическая продуктивность видов рода 2iziphora

7.1 Морфометрические показатели и динамика прорастания семян видов рода 2iziphora в лабораторных условиях

7.2 Семенная продуктивность видов рода 2iziphora

7.3 Биологическая продуктивность видов рода 2iziphora

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоморфология видов рода Ziziphora L. и структура их ценопопуляций в Таджикистане»

ВВЕДЕНИЕ

Усиливающееся глобальное изменение климата и антропогенное воздействие на экосистемы Центральной Азии делает актуальными работы по выявлению и сохранению биологического разнообразия горных территорий Азии. Изучение биоразнообразия, как правило, проводится на разных уровнях организации: видовом, популяционном и ценотическом.

Интерес к популяционным исследованиям, как к методу мониторинга видов растений, в том числе ресурсных, возрастает и, тем самым, расширяет сферу применения результатов таких исследований. Сведения о биологии вида и структуре его ценопопуляций дают возможность определить дальнейшее развитие популяций и ответную реакцию вида на неблагоприятные воздействия внешних факторов (Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Harper, 1977; Смирнова, 1987; Заугольнова, 1994; Жукова, 1995).

Использование перспективных ресурсных растений должно исходить из научно обоснованных прогнозов устойчивости видов в ценозах, что, в свою очередь, ведёт к стабильности и возобновлению их естественных популяций. Для этого необходимы глубокие знания о популяционной жизни видов (Жукова, 2001). Оценка состояния природных популяций должна проводиться на основе изучения эколого-ценотических и репродуктивных особенностей видов (Заугольнова, 1994). Среди представителей сем. Lamiaceae Lindl. род Ziziphora L. вызывает особый интерес к изучению, так как почти все таксоны этого рода являются лекарственными растениями и широко используются как в народной медицине, так и в фармакологии (Ходжиматов, 1989; Nadaf, Halimi, 2013; Gholivand et al., 2014; Кароматов, 2015; Farukh et al., 2015).

По литературным данным, в мировом масштабе род Ziziphora включает около 30 видов и подвидов, которые распространены в Средиземноморье, Передней и Центральной Азии (Юзепчук, 1954; Mabberley, 1997). Для территории Таджикистана в настоящие время приведено пять таксонов (Кочкарева, 1986), четыре из которых - многолетние полудревесные растения, один - однолетник. В растительном покрове Таджикистана некоторые представители рода иногда

выступают доминантами, входя в состав флороценотипа «тимьянники», и часто произрастают в разнообразных растительных формациях поясов: от чернолесья и арчовников до криофитона и петрофитона (Юзепчук, 1954; Кочкарева, 1986). В настоящее время существуют отрывочные данные по онтогенезу Z. clinopodioides Lam., изученной на территории Горного Алтая и Казахстана (Кононенко, 1972; Черемушкина и др., 2002). Таким образом, всестороннее изучение видов, объединенных родством, становится особенно актуальным и перспективным как в теоретическом, так и в практическом плане.

Цель нашей работы - изучение биоморфологических особенностей видов рода Ziziphora, произрастающих на территории Таджикистана, и выявление закономерностей устойчивого существования их ценопопуляций в разных эколого-географических условиях.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить эколого-фитоценотическую приуроченность видов рода Ziziphora, произрастающих на территории Таджикистана.

2. Провести анализ биоморфологического разнообразия видов рода.

3. Изучить онтогенез видов рода Ziziphora, формирующих разные биоморфы, и выявить его поливариантность.

4. Исследовать онтогенетическую структуру ценопопуляций видов рода Ziziphora в разных эколого-ценотических и географических условиях Таджикистана.

5. Дать оценку состояния ценопопуляций по комплексу признаков (популяционным и организменным).

6. Изучить семенную и биологическую продуктивность видов.

Научная новизна. Впервые изучены жизненные формы Z. interrapta,

Z. suffruticosa, Z. clinopodioides, Z. pamiroalaica, произрастающих на территории Таджикистана, и уточнены особенности морфологической структуры взрослых особей полудревесных растений. У Z. pamiroalaica впервые описано формирование 3 жизненных форм: полукустарник, полукустарничек и подушка -как результат адаптации к разнообразным условиям Памиро-Алая. Впервые

изучен онтогенез 4 видов и установлен их характерный (центрированный) онтогенетический спектр. Выявлена поливариантность онтогенеза: размерная, морфологическая и по темпам развития. Описаны особенности онтогенетической структуры ценопопуляций видов рода, установлено многообразие спектров и их зависимость от эколого-фитоценотических условий произрастания и степени антропогенной нагрузки. Дана оценка состояния ценопопуляций с использованием организменных и популяционных признаков и выявлен эколого-фитоценотический оптимум. Для видов впервые изучены прорастание семян, семенная и биологическая продуктивность.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты работы являются вкладом в фундаментальную биоморфологию и популяционную биологию растений. Полученные данные по морфологии и популяционной биологии позволяют прогнозировать поведение видов в различных типах и поясах растительности Памиро-Алая. Материал по онтогенетической структуре и состоянию ценопопуляций видов следует учитывать при разработке мер природопользования и мониторинга природных популяций. Данные по биологической продуктивности можно рекомендовать для сбора сырья. Результаты работы могут быть использованы в преподавании курсов морфологии растений, спецкурсов биоморфологии и популяционной биологии растений в таджикских вузах.

Положения, выносимые на защиту:

1. Широкое распространение видов рода Ziziphora в Таджикистане обусловлено формированием в разнообразных условиях обитания трех разных полудревесных жизненных форм (полукустарник, полукустарничек, подушка), образующихся в результате изменения положения зоны возобновления и пространственного расположения скелетных осей, и наличием двух типов онтогенеза.

2. Устойчивое существование видов в растительных сообществах Таджикистана связано с формированием зрелых ценопопуляций с центрированным типом спектра. Оптимум произрастания для представителей

рода 2iziphora складывается в эколого-ценотических условиях, в которых организменные и популяционные признаки имеют максимальные равнозначные показатели.

Апробация результатов. Республиканская научная конференция «Состояние биологических ресурсов горных регионов в связи с изменениями климата» (Хорог, 2016); VII Международная конференция «Экологические особенности биологического разнообразия» (Душанбе, 2017); Первая всероссийская (с международным участием) научная конференция «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость регионов: современное состояние и перспективы» (Кологрив, 2018); Всероссийская молодежная научно-практическая конференция с международным участием «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2018); Седьмая научная конференция с международным участием «Современные тенденции развития технологий здоровьесбережения» (Москва, 2019); VIII Международная конференция «Экологические особенности биологического разнообразия» (Худжанд, 2019).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 2 -в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений. Библиографический список включает 238 источников, в том числе 21 - на иностранных языках. Работа изложена на 213 страницах, содержит 22 рисунка, 23 таблицы и 4 приложения. Все таблицы и рисунки выполнены автором.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Вере Алексеевне Черемушкиной за всестороннюю поддержку на всех этапах написания работы. Считаю приятным долгом поблагодарить доктора биологических наук, академика НАНТ Хисориева Хикмата Хисориевича за поддержку при достижении моих научных целей. Особая благодарность - сотрудникам лаборатории популяционной биологии и биоморфологии ЦСБС СО РАН: к.б.н., с.н.с. Алексею

Юрьевичу Асташенкову, к.б.н., с.н.с. Гульноре Робеховне Денисовой, к.б.н., н.с. Александре Алексеевне Гусевой за постоянное внимание к моей работе и критические замечания.

Отдельная благодарность президенту НАНТ академику Фарходу Рахими, директору Института ботаники, физиологии и генетики растений НАНТ к.б.н. Бобозода Бакохуча, сотрудникам лаборатории флоры, систематики и гербарного фонда за всестороннюю помощь и содействие.

Самую глубокую благодарность и признательность выражаю своим Родителям, родным и близким за понимание и терпение.

Глава 1 Общая характеристика объектов исследования

1.1 Систематическое положение рода Ziziphora

Род Ziziphora L. из семейства губоцветных Labiatae Juss. (Lamiaceae Lindl.) относится к трибе Satureieae Brig. и хорошо отличается от других родов семейства (Юзепчук, 1954).

Впервые род был упомянут в сводке C. Linnei (1753), позднее G. Bentham в книге Labiatarum (1832-1836) привел 3 вида. В 1843 К. Линней в своей статье, опубликованной в Jurnal fur die Botanik, описал уже 9 видов рода.

G. Bentham (1848) предложил первую систему рода, в основу которой положил морфологические признаки и выделил 3 самостоятельные секции. К секции Serpyllaceae он отнес виды - кустарнички, у которых отсутствовали придатки в основании пыльников. В секцию Acinoideae поместил однолетники с тесно скученными на верхушке стебля (и его ветвей) ложными мутовками, их пыльники прикреплены к тычиночным нитям ниже свой средины или основанием, последнее с небольшим бугорком, но без придатка. В секции Appendiculatae оказались однолетники с наиболее расставленными ложными мутовками; пыльники прикреплены к тычиночным нитям основанием и снабжены небольшим свешивающимся придатком, рассматриваемым как стерильное и редуцированное второе гнездо пыльника. Дальнейшее изучение было связано не только с описанием новых видов, число которых достигло 25 видов, и выделением новых маркерных признаков, но и с делением рода на подсекции.

В работе С.В. Юзепчука (1954) во Флоре СССР приведена более детальная система рода, включающая 27 видов. Он разделил секцию Serpyllaceae Benth., состоящую из 17 таксонов, на три ряда, которые различаются морфологическими признаками и экологическими условиями местообитания: подсекции Eu-Serpyllaceae Juz., Rigidae Juz., Clinopodioides Juz.

Дальнейшие развитие систематика рода было связано только с описанием видов на разных территориях и ревизией существующих. По данным А.Г. Борисовой (1954), на территории Туркмении встречается 6 видов из 3 секций; во

флоре Киргизской ССР присутствует 7 видов из 3 секций (Никитин, 1960). Для флоры Казахской ССР В.И. Терехова (1964) привела 6 видов рода. Во флоре Узбекской ССР А.И. Введенский (1961) обнаружил 7 видов. Во флоре Армении, по данным Ю.Л. Меницкого (1987), распространено 9 видов; во флоре Монголии В.И. Грубовым (1982) выявлено 3 вида. По данным С.К. Черепанова (1995), род содержит 20 видов, из них для территории Средней Азии приводится 10 видов (Туляганова, 1987). По современным данным (The Plant list; http://www.theplantlist.org/) род включает 27 таксонов, в том числе 10 подвидов.

1.2 Характеристика растительности Таджикистана с участием видов

рода Ziziphora

Виды рода в Средней Азии и, в частности, на территории Таджикистана произрастают в различных типах растительности, чья классификация и характеристика дана П.Н. Овчинниковым (1954). Особое значение для понимания закономерностей распределения растительного покрова на территории Таджикистана имеют осадки. Осадки определяются циклонической деятельностью и большим разнообразием рельефа. Сложность орографического строения территории республики обусловливает большие контрасты в распределении осадков по территории и высотным зонам.

В долинах Южного Таджикистана и Северного Таджикистана на высоте 250- 900 м над ур. м. годовое количество осадков не превышает 200 - 250 мм. В целом, климат здесь имеет резко выраженный пустынный характер, что обусловлено малым годовым количеством осадков и их неравномерным распределением, высокой среднегодовой температурой, жарким летом. Адыры и низкие предгорья также характеризуются малым количеством осадков. На высоте h = 800-1200 м над ур. м. количество осадков достигает 450-800 мм в год. На высоте h = 1100-1700 м над ур. м. климат умеренный, среднегодовое количество осадков составляет 1140 мм в год. На высоте h = 1800-1900 м средний показатель годовых осадков колеблется от 1200 мм до 1500 мм в год. По мере увеличения высотности количество осадков снижается. Так, на h = 2000-2200 м над ур. м. их

количество 1000 мм, на h = 2400-2800 м над ур. м. только 750-500 мм в год. На высотах 3000 - 4500 м климат характеризуется выпадением осадков в осенне-зимне-весенний период, и их годовая сумма колеблется от 110 до 260 мм (Саидмурадов, 19S2).

На территории Таджикистана виды рода Ziziphora приурочены к следующим поясным группам формаций, описанных П.Н. Овчинниковым (1954).

1. Пояс опустыненных низкотравных полусаванн с фрагментами разреженного шибляка. В данном растительном поясе на высоте 700-900 м над ур. м. встречается Ziziphora suffruticosa и Z. clinopodioides. В основном растения приурочены к нижней части гор, где произрастают на каменисто-щебнистых склонах. В сообществе встречаются преимущественно виды родов Artemisia L., Ferula L., Cousinia Cass., Acantholimon Boiss. и др. (Artemisia vachanica Krasch. ex Poljak, A. persica Boiss., Ferula mogoltavica Lipsky ex Korov., Peganum hormala L., Prangos pabularia Lindl., Salsola rigida Pall., S. arbuscula Pall., Rosa maracandica Bunge, Amygdalus bucharica Korsh., Celtis caucaica Willd.). По данным Б.М. Комарова (1967), это в основном мезотермные и эвритермные полукустарничковые ксерофиты, образующие ассоциации с оптимальным развитием в летнеосеннее время; встречаются преимущественно в Присырдарьинском, Кураминском и Моголтавском флористических районах.

2. Пояс шибляка. Пояс образуют преимущественно деревья и кустарники, причем деревья часто кустообразной формы, гемиксерофиты и ксерофиты. В этом поясе на высоте (900)-1100-1600 м над ур. м. растут Ziziphora suffruticosa, Z. clinopodioides, Z. interrupta. В основном местонахождения растений приурочены к каменисто-щебнистым склонам. Для шибляка характерны виды: Amygdalus bucharica, Acer regelii Pax., Rhus coriaria L., Ziziphus jujube Mill., Celtis caucasica, Cercis griffithii Boiss., Pistacia vera L., Ficus carica L., Punica granatum L., Rosa kokanica (Regel) Juz. и др. Пояс распространен, главным образом, в Южнотаджикистанском и Гиссаро-Дарвазском, реже Зеравшанском, Туркестанском, Кураминском, и Западнопамирском флористических районах.

3. Пояс арчовников. В этом растительном поясе на высоте 1800 - 3700 м над. ур. м встречаются Z. clinopodioides, Z. interrupta, Z. pamiroalaica. Местообитания растений в основном приурочены к нижней и средней частям гор, щебнистым склонам. Преобладают ксерофильные, мезотермные и эвритермные, частично микротермные вечнозеленые хвойные из рода можжевельника (Juniperus). По данным П.Н. Овчинникова (1957), этот тип включает три подтипа:

а) Термофильные_арчовники. Насаждения теплолюбивых

высокоствольных видов, аналогичных многосемянным видам можжевельника в восточном Средиземноморье. В Таджикистане - это Juniperus seravschanica Kom. Распространены в Кураминском и Южнотаджикистанском районах, реже в Туркестанском, Зеравшанском и Гиссаро-Дарвазском флористических районах на высоте от 1800 до 2500 м над ур. м.

б) Криофильные_арчовники. Насаждения микротермных

высокоствольных, специфических для гор Средней Азии видов Juniperus semiglobosa Regel и J. turkestanica Kom. Пояс микротермных арчовников и степей (типчаковых, ковыльно-типчаковых, трагакантовых, иногда криофильных). Местами (например, по северному склону Гиссарского и Зеравшанского хребтов) арчовники подавлены, и тогда развиты только степи, постепенно переходящие в пояс криофильной растительности. Различают: а) полосу высокоствольных арчовников и степей до 3000 м над ур. м.; б) полосу арчового стланика с общим преобладанием степей, иногда трагакантов и лугов до 3400 м над ур. м. Пояс распространен главным образом в Туркестанском, реже Зеравшанском районах.

в) Низкоарчовники и арчовые стланики. Низкоарчовники из кустарникового Juniperus sibirica Burgsd. и арчовые стланики из J. turkestanica, изредка J. semiglobosa в основном распространены в Восточнотаджикистанском и Туркестанском районах.

4. Пояс чернолесья. Группа формаций теплолюбивых мезотермных и мезофильных древесных и кустарниковых пород, преимущественно в Гиссаро-Дарвазском и Зеравшанском районах. В поясе на открытых каменисто-щебнистых склонах встречаются Z. clinopodioides, Z. interrupta, Z. рamiroalaica. Нижняя

полоса пояса характеризуется господством по долинам на высоте 1200 м до 1800 м Juglans regia L., Platanus orientalis L., Vitis vinifera L., Acer turkestanicum Pax, верхняя полоса - господством Acer turkestanicum и Rosa kokanica. На высоте от 2000 до 2800 (3000) м местами обильно появляются высокие зонтичные родов Ligusticum L., Prangos Lindl., Ferula L.

5. Пояс крупнотравных полусаванн, субальпийских лугов и разнотравных степей. В этом растительном поясе встречаются Z. pamiroalaica и Z. clinopodioides. Для пояса характерны группировки высоких травянистых представителей зонтичных (Ferula, Galagania Lipsky, Prangos), мальвовых (Alcea L.), сложноцветных (Inula macrophylla Kar. &t Kir.) и местами колючетравников (Cousinia fedtschenkoana Bornm., С. splendida C. Winkl., С. macilenta C. Winkl.) Субальпийские ксерофилизованные луга и разнотравные степи распространены на высоте от 2400 (2800) до 3200-3500 м над ур. м. и представляют собой формации полидоминантной структуры, с обилием колючих трав и полукустарников. Характерны Nepeta podostachys Benth., Adonis turkestanica (Korsh.) Adolf., Paeonia hybrid Pall., Astragalus leptophysus Vved., Piptatherum sp., Roegneria ugamica (Drob.) Nevski., Artemisia dracunculus L., Polygonum bucharicum Grig. и др.

6. Пояс опустыненно-трагакантовых (колючетравных) степей и криофильной растительности. В этом поясе встречается только Z. pamiroalaica. Пояс опустыненно-трагакантовых (колючетравных) степей распространен на высоте 3500-4200 м. Это пояс криофитных пустошей, подушечников с участками пустынь расположен на высоте 4200-4700 м в Западно- и Восточнопамирских флористических районах (Овчинников, Афанасьев, 1936; Станюкович, 1957).

1.3 Лекарственное значение и химический состав видов рода Ziziphora, произрастающих на территории Таджикистана

Виды рода Ziziphora, произрастающие в Памиро-Алайских и Тянь-Шанских горах, представляют большой интерес как ценные лекарственные растения. Виды

интенсивно заготавливаются населением, что приводит к истощению их популяций.

Растительное сырьё видов рода обладает лекарственным потенциалом из-за содержания биологически активных веществ: эфирные масла с высоким содержанием монотерпеновых соединений, в частности, пулегона, изоментола и тимола, а также флавоноиды, танины, фитонциды и другие компоненты. Присутствие данных компонентов обусловливает противовоспалительный, антигистаминный, антибактериальный и фунгицидный эффекты (Ходжиматов, 1989; Акобиршоева, Оленников, 2017).

Лечебные свойства Ziziphora были известны издавна. Гиппократ и Абуали Сино в своей врачебной практике использовали зизифору для лечения ран. В таджикской народной медицине для лечебных целей заготовляют надземную часть растений, которую сушат в тени (Ходжиматов, Рамазанова, 1980). Так, отвар из листьев зизифоры (джамбилака) применяют при болезнях горла у детей, при желудочно-кишечных болезнях, тошноте, венерических заболеваниях. Чай из цветков и листьев пьют как возбуждающий аппетит, мочегонное и потогонное средство. Настой растений принимают для усиления сердечной деятельности, при гипертонии, неврастении и желудочно-кишечных болезнях, при поносе и колите у детей. Кашицу («мархам») из листьев и цветков с коровьим маслом прикладывают к ранам и опухолям. В отваре из растений купают при кожных заболеваниях, связанных с нарушением обмена веществ.

В листьях зизифоры определены эфирные масла, основными компонентами которых являются пулегон (72,8 %), неоментол (23,1 %), ментон (13,3 %), пиперитенон (2,6 %) и пиперитон (1,2 %). Определены также ß-гумулен (3,25 %), и лимонен (5,06 %), монотерпеновые гликозиды - зизифоризиды, олеановая и урсоловая кислоты. Надземная часть зизифоры богата фенольными соединениями. Выделены также витамин С, каротины, алкалоиды, гликозиды, смолы, дубильные вещества, органические кислоты, а также большие количества Ca, Mg, K (Sharopov, Setzer, 2011; Dembitskii et al., 2014; Gholivand et al., 2014; Farukh et al., 2015; Hamidreza et al., 2015; Mamadalieva et al., 2017).

Z. pamiroalaica содержит эфирное масло (0,43-0,7 %) с запахом мяты (Ходжиматов, Рамазанова, 1980). Известно, что в её семенах присутствуют жирные масла, гидролизаты олеиновой, стеариновой, пальмитиновой и линоленовой кислот. (Акобиршоева, Оленников, 2017). Фармакологическое исследование Z. clinopodioides, проведенное сотрудниками АН Казахстана, показало, что препарат на ее основе снижает кровяное давление, устраняет боли в области сердца, улучшает общее самочувствие, настроение, сон, увеличивает диурез. Рекомендовано применять препараты зизифоры при гипертонической болезни, атеросклерозе, после перенесенного инфаркта сердца и других сердечнососудистых заболеваниях, а также при желудочно-кишечных расстройствах (при болях в желудке, тошноте и плохом аппетите). Для приготовления отвара рекомендуют одну столовую ложку с верхом сухой травы (10-20 г) заварить стаканом кипятка. Принимать по столовой ложке 3-4 раза в день. Курс лечения от 3 до 5 недель. Надземные части джамилака содержат от 0,2 до 1 % эфирного масла, в состав которого входит пулегон (60 %) и ментол. Кроме того, в растительном сырье растения найдены до 112,3 мг% витамина С, 10,5 мг% каротина в пересчете на вес абсолютно сухого вещества, сапонины, алкалоиды, 1,36% гликозидов, смолы, дубильные вещества, органические кислоты и др. (Ходжиматов, 1989; Кароматов, 2015). Настойка Z. clinopodioides обладает гипотензивным, кардиотоническим и антигельминтным свойствами. Эфирное масло показывает антибактериальную и фунгицидную активность (Mamadalieva et al., 2017; Smejkal et al., 2016).

Виды рода Ziziphora имеют не только лекарственное, но и хозяйственное значение. Большинство видов этого рода являются эфирномасличными, пищевыми, медоносными (Gholivand et al., 2014). Особи Z. tenuior в фазе цветения содержат 0,8-1,06 %, в фазе плодоношения 0,2-0,6 % эфирного масла, применяемого в парфюмерии и мыловарении. Масло обладает приятным запахом. Z. clinopodioides содержит 0,4 % эфирного масла. Масло пригодно для мыловарения, используется в парфюмерии, а также для получения ментола. Z. pamiroalaica содержит эфирное масло (0,43-0,7 %) с запахом мяты. Местное

население использует виды Ziziphora в качестве добавки к пищевым продуктам, как приправу к мясным блюдам (Mamadalieva et al., 2017).

Виды рода имеют большое народно-хозяйственное значение, используются как лекарственные и пищевые растения, как источники ценного эфирного масла. Все это определяет необходимость изучение их распространения, современного состояния популяций, ресурсного потенциала.

Глава 2 Краткое представление о биоморфологии и популяционной биологии растений

2.1 Жизненные формы растений

К настоящему времени накоплен огромный фактический материал в области изучения жизненных форм растений. Большое влияние на развитие этой области оказали эколого-морфологические взгляды И.Г. Серебрякова (1962, 1964а), который определял жизненную форму «как своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям». Несколько позднее в представленную трактовку автором были внесены изменения (неопубликованные), он предложил рассматривать «жизненную форму» как габитус растения, «связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям среды» (цит. по: Т.И. Серебрякова, 1972, с. 86). Понятие «жизненная форма» рассматривалось Ю.С. Григорьевым (1955), Б.А. Тихомировым (1963), Г.М. Зозулиным (1968), В.Н. Голубевым (1968, 1972), Т.И. Серебряковой (1972; 1980), Е.Л. Нухимовским (1973, 1980, 1997), Ю.Г. Алеевым (1980), Т.Г. Дервиз-Соколовой (1981), Л.М. Шафрановой, Л.Е. Гатцук, Н.И. Шориной (2009) и др. Представление о «жизненной форме» постоянно уточнялось, поскольку в разное время многие термины становились его синонимами (Лавренко, Свешникова, 1965; Серебрякова, 1972; Серебряков, Серебрякова, 1972; Нухимовский, 1973). Однако, по мнению Е.Л. Нухимовского (1973), единственно правильным следует считать только одно слово - «биоморфа», введенное В.М. Козо-Полянским (1945). Неоднократно отмечалось, что жизненную форму стоит рассматривать как относительно динамичную характеристику, поскольку ее возникновение и развитие зависит от приспособления растений к различным условиям существования. Под влиянием стабильного изменения экологических условий в

ходе онтогенеза одного и того же вида могут наблюдаться различия, которые выражаются в смене одних жизненных форм другими (Голубев, 1959, 1960, 1968; Любарский, 1961; Серебрякова, 1980; Заугольнова и др., 1991).

Возникновение многообразия жизненных форм требует их систематизации и создания классификации. К настоящему моменту разработано много систем, в основе которых лежат морфологические признаки. При этом в зависимости от того, считаются ли признаки жизненных форм равнозначными или же не равнозначными, классификации могут быть: иерархические (Высоцкий, 1915; Казакевич, 1922; Серебряков, 1962; Зозулин, 1961), линейные (Голубев, 1972) и многолинейные (Нухимовский, 1997). Линейная система В.Н. Голубева (1972) создана с учетом эколого-биологических признаков разного значения. Эти признаки различаются по степени дифференциации (от общего к частному), а также по содержанию (морфологические, физиологические, ритмологические и т.д.). Основываясь на богатом фактическом материале В.Н. Голубева, Е.Л. Нухимовский создал многолинейную классификацию, закодированную в таблице - матрице. Она сопровождается большим списком использованных символов и объяснений к ним. Среди отечественных классификаций наиболее популярна система жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962), в которой логично завершен анализ ЖФ, начатый в работах Г.Н. Высоцкого (1915), Л.И. Казакевича (1922) и др.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Бобокалонов Кобилджон Азаматович, 2020 год

ЦП 19

Признаки Высота растения Число генеративных побегов Число цветков Биомасса особи ПСП особи ЯЕ2

Высота растения 1 0,51 0,53 0,18 0,32 0,62

Число генеративных побегов 1 0,17 0,49 0,89 0,01

Число цветков 1 0,25 0,77 0,41

Биомасса особи 1 0,34 0,80

ПСП особи 1 0,41

ЯБ2 1

ЦП 21

Признаки Высота растения Число генеративных побегов Число цветков Биомасса особи ПСП особи ЯБ2

Высота растения 1 0,65 -0,07 0,20 0,19 0,20

Число генеративных побегов 1 -0,07 0,24 0,12 -0,63

Число цветков 1 -0,11 0,66 -0,23

Биомасса особи 1 0,53 0,48

ПСП особи 1 0,40

ЯБ2 1

Таблица 4 - Корреляционная матрица морфометрических признаков внутри ценопопуляции ратггоаЫса

ЦП 22

Признаки Высота растения Число генеративных побегов Число цветков Биомасса особи ПСП особи ЯЕ2

Высота растения 1 0,08 -0,14 0,17 -0,24 0,33

Число генеративных побегов 1 0,56 0,32 0,03 -0,50

Число цветков 1 0,40 0,48 -0,29

Биомасса особи 1 0,17 0,57

ПСП особи 1 -0,20

ЯЕ2 1

ЦП 23

Признаки Высота растения Число генеративных побегов Число цветков Биомасса особи ПСП особи ЯЕ2

Высота растения 1 0,23 -0,05 0,20 0,12 0,15

Число генеративных побегов 1 0,04 0,01 0,69 -0,78

Число цветков 1 0,10 0,66 0,13

Биомасса особи 1 0,28 0,36

ПСП особи 1 0,03

ЯЕ2 1

ЦП 24

Признаки Высота растения Число генеративных побегов Число цветков Биомасса особи ПСП особи ЯЕ2

Высота растения 1 0,60 0,004 0,12 0,32 0,50

Число генеративных побегов 1 -0,15 0,53 0,57 -0,28

Число цветков 1 0,30 0,71 0,09

Биомасса особи 1 0,45 0,60

ПСП особи 1 0,37

ЯЕ2 1

ЦП 25

Признаки Высота растения Число генеративных побегов Число цветков Биомасса особи ПСП особи ЯЕ2

Высота растения 1 0,75 0,25 -0,02 0,32 0,45

Число генеративных побегов 1 -0,01 0,48 0,62 -0,40

Число цветков 1 0,30 0,89 0,26

Биомасса особи 1 0,61 0,40

ПСП особи 1 0,46

ЯБ2 1

ЦП 26

Признаки Высота растения Число генеративных побегов Число цветков Биомасса особи ПСП особи ЯЕ2

Высота растения 1 0,10 -0,06 0,11 -0,06 0,56

Число генеративных побегов 1 -0,10 -0,18 0,40 -0,65

Число цветков 1 -0,09 0,86 -0,19

Биомасса особи 1 0,09 0,73

ПСП особи 1 0,06

ЯЕ2 1

ЦП 27

Признаки Высота растения Число генеративны х побегов Число цветков Биомасс а особи ПСП особи ЯЕ2

Высота растения 1 0,33 0,32 -0,12 -0,04 0,52

Число генеративных побегов 1 0,09 0,08 0,84 0,72

Число цветков 1 -0,35 0,76 0,36

Биомасса особи 1 0,32 0,53

ПСП особи 1 0,44

ЯЕ2 1

ЦП 28

Признаки Высота растения Число генеративных побегов Число цветков Биомасса особи ПСП особи ЯЕ2

Высота растения 1 0,43 0,11 -0,45 -0,31 0,65

Число генеративных побегов 1 -0,08 -0,20 0,59 -0,70

Число цветков 1 0,23 0,84 0,21

Биомасса особи 1 0,30 0,74

ПСП особи 1 0,07

ЯЕ2 1

ЦП 29

Признаки Высота растения Число генеративных побегов Число цветков Биомасса особи ПСП особи ЯЕ2

Высота растения 1 0,31 -0,05 0,15 -0,008 0,01

Число генеративных побегов 1 -0,12 -0,26 0,48 -0,59

Число цветков 1 -0,17 0,77 -0,45

Биомасса особи 1 0,24 0,49

ПСП особи 1 0,31

ЯБ2 1

ЦП 30

Признаки Высота растения Число генеративных побегов Число цветков Биомасса особи ПСП особи ЯЕ2

Высота растения 1 0,14 -0,14 -0,16 0,14 0,36

Число генеративных побегов 1 -0,43 0,21 0,44 0,11

Число цветков 1 0,16 0,80 0,47

Биомасса особи 1 -0,04 0,59

ПСП особи 1 0,12

ЯЕ2 1

ЦП 33

Признаки Высота растения Число генеративных побегов Число цветков Биомасса особи ПСП особи ЯБ2

Высота растения 1 0,41 0,39 -0,08 0,23 0,49

Число генеративных побегов 1 0,46 0,53 0,81 -0,60

Число цветков 1 0,34 0,81 0,47

Биомасса особи 1 0,47 0,25

ПСП особи 1 -0,04

ЯЕ2 1

ЦП 31

Признаки Высота растения Число генеративных побегов Число цветков Биомасса особи ПСП особи ЯЕ2

Высота растения 1 0,35 -0,21 0,01 -0,04 0,21

Число генеративных побегов 1 -0,31 0,006 0,55 -0,82

Число цветков 1 0,23 0,64 -0,09

Биомасса особи 1 0,05 0,38

ПСП особи 1 0,08

ЯЕ2 1

ЦП 35

Признаки Высота растения Число генеративных побегов Число цветков Биомасса особи ПСП особи Р/У

Высота растения 1 0,30 0,72 0,31 0,04 0,33

Число генеративных побегов 1 0,49 0,13 0,67 -0,60

Число цветков 1 -0,06 0,68 0,30

Биомасса особи 1 0,27 0,62

ПСП особи 1 0,28

Р/У 1

ЦП 37

Признаки Высота растения Число генеративных побегов Число цветков Биомасса особи ПСП особи ЯЕ2

Высота растения 1 0,01 0,30 0,19 0,32 0,79

Число генеративных побегов 1 0,12 0,32 0,71 -0,02

Число цветков 1 0,03 0,89 0,04

Биомасса особи 1 0,11 0,92

ПСП особи 1 0,08

ЯБ2 1

ЦП 40

Признаки Высота растения Число генеративных побегов Число цветков Биомасса особи ПСП особи ЯЕ2

Высота растения 1 -0,01 0,06 0,42 -0,09 0,50

Число генеративных побегов 1 0,11 -0,27 0,54 -0,72

Число цветков 1 -0,25 0,84 -0,37

Биомасса особи 1 0,08 0,81

ПСП особи 1 0,01

ЯЕ2 1

ЦП 41

Признаки Высота растения Число генеративных побегов Число цветков Биомасса особи ПСП особи ЯЕ2

Высота растения 1 0,51 0,24 0,26 0,26 0,14

Число генеративных побегов 1 -0,08 -0,05 0,55 -0,31

Число цветков 1 -0,31 0,49 0,01

Биомасса особи 1 0,17 0,72

ПСП особи 1 0,54

ЯЕ2 1