Биосистематика секции Platygalium рода Galium (Rubiaceae) в Восточной Европе и Северной Азии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Элькорди, Ахмед Мохамед Мохамед Абдельрахим

• Элькорди, Ахмед Мохамед Мохамед Абдельрахим
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Элькорди, Ахмед Мохамед Мохамед Абдельрахим

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. История изучения секции Platygalium рода Galium

1.1. Общая характеристика семейства Rubiaceae

1.2. Общая характеристика трибы Rubieae

1.3. Общая характеристика рода Galium

1.4. Общая характеристика секции Platygalium

1.5. Объем секции Platygalium

1.6. Фитогеография

1.7. Краткий обзор исследуемых видов

ГЛАВА 2. Материалы и методы

2.1. Территория исследований и изученные образцы

2.2. Изучение плодов

2.3. Изучение пыльцевых зерен

2.4. Анализ методами нумерической таксономии

2.4.1. Исследование морфологических признаков

2.4.2. Признаки вегетативных органов, цветков и плодов

2.4.3. Анализ морфологических данных

2.5. Молекулярно-генетический анализ

2.5.1. Выделение ДНК

2.5.2. Амплификация ДНК

2.5.3. Визуализация продуктов амплификации

2.5.4. Очистка ПЦР - продукта, постановка сиквенсной реакции и секвенирование

2.5.5. Выравнивание последовательностей ДНК

2.5.6. Анализ молекулярных данных

ГЛАВА 3. Морфология плодов подмаренников (Galium L., Rubiaceae)

секции Platygalium и ее значение для систематики

3.1. Введение

3.2. Результаты и обсуждение

3.2.1. Форма плодов

3.2.2. Размеры плодов

3.2.3. Характер опушения плодов

ГЛАВА 4. Пыльцевые зерна Galium секции Platygalium

4.1. Введение

4.2. Результаты исследований пыльцевых зерен и их обсуждение

4.2.1. Полярность и симметрия

4.2.2. Форма пыльцы

4.2.3. Размер пыльцы

4.3. Число хромосом и полиплоидия

4.4. Заключение

ГЛАВА 5. Анализ видов Galium секции Platygalium по морфологическим

признакам

5.1. Результаты анализа

5.2. Обсуждение результатов фенетического анализа

ГЛАВА 6. Молекулярно-филогенетический анализ

6.1. Введение

6.2. Результаты и обсуждение

6.2.1. Филогенетический анализ

6.2.2. Анализ методом статистической парсимонии в программе TCS

6.2.3. Филогеографический анализа

6.3. Заключение

ГЛАВА 7. Ключ для определения и описания видов секции Platygalium

рода Galium в Восточной Европе и Северной Азии

7.1. Ключ для определения видов

7.2. Описания видов

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Список образцов, изученных в нумерическом

исследовании

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Список образцов видов рода Galium L.,

использованных для измерения диаметра пыльцевых

зёрен с помощью светового микроскопа

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. Матрица данных для нумерического анализа видов

Galium sect. Platygalium

ПРИЛОЖЕНИЕ 4. Фото типовых образцов видов Galium секции

Platygalium

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биосистематика секции Platygalium рода Galium (Rubiaceae) в Восточной Европе и Северной Азии»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы

Galium sect. Platygalium — большая и морфологически разнообразная группа. Для нее в настоящее время не существует общепринятой подробной классификации (Ehrendorfer et al., 2005).

Во «Флоре СССР» (Победимова, 1958) перечислены 11 видов секции Platygalium, разделённых на 3 ряда: Rubioidea, Borealia и Valantioidea (Табл. 1). Ряд Rubioidea включает в себя следующие виды: G. rubio ides L., G. articulatum Lam., G. volgense Pobed. (—G. physocarpum Ledeb.) и G. ussuriense Pobed. Ряд Borealia включает G. boreale L.. G. amblyophyllum Schrenk, G. turkestanicum Pobed., G. amurense Pobed., G. septentrionale Roem. et Schult, и G. mugodsharicum Pobed. Ряд Valantioidea включает G. valantioides M.Bieb.

В работе Эрендорфера (Ehrendorfer, 1976) сообщается о 9 видах секции Platygalium из Европы, а именно G. paradoxum Maxim., G. baillonii Brandza,

G. broterianum Boiss. & Reut., G. boreale L. G. rubioides L, G. fruticosum Willd.

и G. ephedroides Willk. При этом автор не упомянул многие виды, перечисленные во «Флоре СССР» (Победимова, 1958), чтобы избежать повторения синонимов G. boreale L. или G rubioides L.

Кроме tofo, во флоре Китая (Ehrendorfer, 2011) автор привел 24 вида секции Platygalium, а именно G. salwinense Hand.-Mazz., G. crassifolium W.C. Chen, G. linearifolium Turcz., G. hirtißorum Req. ex DC., G. glandulosum Hand.-Mazz., G. forrestii Diels., G. rupifragum Ehrend., G. morii Hayata. G. tarokoense Hayata. G. minutissimum T. Shimizu, G. nankotaizanum Ohwi (вкл. G. maborasense Masam.), G. serpylloides Royle ex Hook, f., G. kinuta Nakai & H. Hara, G. hupehense Pamp., G kunmingense Ehrend., G. formosense Ohwi (как G. kwanzanense Ohwi ), G. Elegans Wall, ex Roxb.. G. yunnanense H. Hara & C.Y. Wu, G. kamtschaticum Steller ex Schult. & Schult, f., G. chekiangense Ehrend.

(как G. nakaii Kudô ex Hara), G. platygalium (Maxim.) Pobed., G. maximoviczii (Komarov) Pobed., G. boreaîe L. и G. turkestanicum Pobed. Тем не менее, из всех 11 видов секции Platygalium, перечисленных во «Флоре СССР» (Победимова, 1958), во флоре Китая только G. turkestanicum и G. boreale полностью приняты Эрендорфером (Ehrendorfer, 2011); G. ussuriense Pobed. и G. rubioides L. приводятся в качестве синонимов G. boreale var. lanceolatum Nakai и G. boreale var. rubioides (L.) Celak. соответственно.

Согласно мировому чеклисту Rubiaceae (Govaerts et al. 2011), большинство видов, описанных во «Флоре СССР» (Победимова, 1958), были сведены в синонимы либо G. boreale L., либо G. rubioides L. Таким образом, G. articulatum Lam., G. physocarpum Ledeb. и G. mugodsharicum Pobed. в настоящее время рассматриваются как синонимы G. rubioides, в то время как G. ussuriense Pobed., G. amurense Pobed.H G. septentrionale Roem. et Schult, синонимизированы с G. boreale.

Согласно Эрендорферу (Ehrendorfer, 1976), Galium boreale L. и G. rubioides L. представляют собой часть полиплоидного комплекса, и в Европе существует много промежуточных форм между этими видами. В СССР многие микровиды были описаны на основе отличий в форме листа и в опушении листьев и стебля. Для европейской части СССР, в частности, приводились следующие таксоны Galium mugodsharicum, G. exoletum Klokov, G. praeboreale Klokov, G. pseudoboreale Klokov, относимые в настоящее время к G. boreale L.; G. pseudorubioides Klokov, промежуточный между G. boreale L. и G. rubioides L.; G. volgense Pobed., G. dasypodum Klokov и G. salicifolium Klokov, включаемые в состав G. rubioides (Черепанов, 1995).

Из-за полиморфизма внутри комплекса G. boreale L. невозможно создать ключ для определения таксонов данной группы, поскольку определение границ видов и морфологические признаки таксонов довольно сложны.

Цель и задачи исследования

1. Уточнить таксономию группы Galium boreale и Sect. Platygalium в России.

2. Определить, сколько видов включает группа Galium boreale в Восточной Европе.

3. Изучить географическое распространение и составить карты распространения для всех видов.

4. Выявить морфологические признаки для каждого таксона и изучить их вариабельность.

5. Изучить микро- и макроморфологические характеристики плодов каждого таксона с помощью светового и сканирующего электронного микроскопа с целью определения значимости признаков плодов как критерия различения видов.

6. Исследовать с помощью светового микроскопа морфологические характеристики пыльцевых зёрен и диапазон их изменчивости среди видов с целью определения степени важности изучения пыльцы в качестве критерия для разделения видов, а также для установления корреляции между диаметром пыльцевых зёрен и уровнем плоидности.

7. Определить взаимоотношения между изученными видами Sect. Platygalium, используя нумерическую таксономию на основе большого числа признаков (вегетативные части, цветки, плоды, пыльцевые зерна).

8. Изучить возможность использования молекулярно-генетических данных для уточнения границ и родственных отношений таксонов изучаемой группы на примере хлоропластного межгенного спейсера trnL-trnF.

В целом мы хотим внести ясность в проблемы таксономической

дифференциации изученных видов sect. Platygalium и взаимоотношений

между ними. Это исследование также должно выявить общую картину

распространения изученных видов в исследуемом районе.

Научная новизна работы

• Внесены исправления в систематику видов sect. Platygalium, встречающихся в России.

• Определено число видов группы G. boreale и изучена возможность гибридизации между ними.

• Выявлено количество гаплотипов G. boreale.

• На основании морфологических и молекулярных данных уточнена таксономия и границы видов группы Galium boreale в России.

• Изучена вариабельность формы и опушения плодов (мерикарпиев) с целью установления важности этих признаков для будущих исследований в области таксономии.

• Доказана корреляция между уровнем плоидности и размером пыльцевых зёрен у исследуемых видов.

• Исследованы и опубликованы данные о распространении и уровнях плоидности для каждого изученного таксона.

Практическая значимость работы

Результаты исследования можно применить при подготовке описательных работ по этим видам с целью составления нового списка флоры России, также они могут быть использованы для подготовки ключей для определения изученных видов. В то же время данные можно использовать в различных программах, таких как ГИС, касающихся позиционных и пространственных характеристик живых организмов. Кроме того, результаты исследования могут быть использованы для подготовки подробного фундаментального описания рода Galium sect. Platygalium, классификации рода и секции Platygalium, поскольку в настоящее время для данной секции не существует общепринятой подробной классификации.

Апробация работы

Результаты работы были представлены на XXI Международной молодежной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2014 - МГУ, Москва». Основные положения диссертации в 2012-2014 гг. рассматривались на заседаниях кафедры ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии Аграрного факультета Российского университета дружбы народов и получили положительную оценку.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 4 статьи в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ и 3 статьи в сборниках и материалах конференций.

1- И.А. Шанцер, А. М. Элькорди. К вопросу о корреляции между размером пыльцевых зерен и плоидностью у Galium sect. Platygalium II Вестник Российского университета дружбы народов, серия «Агрономия и животноводство». - 2014,- № 3.- С. 5-19.

2- KADRY ABDEL KHALIK1, MONIER ABD EL-GHANI2, AHMED EL KORDY1. Fruit and seed morphology in Galium L. (Rubiaceae) and its importance for taxonomic identification // Acta Botanica Croatica - 2008. - Vol. 67. №(1). - P. 1-20.

http://www. scopus. com/scopus/inward/record .url?eid=:2-s2.0-43649086837&partnerlD=40&rel=R8.0.0

3- Kadry N. ABDEL-KHALIK1, Monier M. ABD EL-GHANI2, Ahmed A. ELKORDY1. Anatomical Findings of the Genus Galium L. (Rubiacaeae) in Egypt and Their Systematic Implications // Turk. J. Bot.- 2008.- Vol. 32. - P. 353-359.

http://iournals.tubitak.qov.tr/botanv/issues/bot-08-32-5/bot-32-5-3-0711-8.pdf

4- K. Abdel Khalik1, M. M. Abd El-Ghani 2 , A. Elkordv '. A palynological study of Galium L. (Rubiaceae) in Egypt and its systematic implication // Feddes Rep.- 2007,- Vol. 118. № (7-8). - P. 311 - 326.

http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/117355989/PDFSTART

5- Abdel Khalik, K.& Abd El-Ghani, MM, Elkordv A. Numerical taxonomy of

the Galium L. (Rubiaceae) in Egypt // PHYTOLOGIA BALCANICA, Sofia.-2008. Vol. 14. № (2). P. 245 -253.

http://www.bio.bas.bq/~phvtolbalcan/PDF/14 2/14 2 06 Abdel-Khalik & al.pdf

6- Elkordv A. M., I. A. Schanzer. Fruit morphology in Galium L. section Platygalium (Rubiaceae) and its potential taxonomic significance // Turczaninovia (in press).

7- Elkordy Ahmed Abdelraheem. Biosystematic study oí Galium boreale L. s.l. (Rubiaceae) in Russia. // XXI Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2014»; секция «Биология»; Москва, МГУ имени М. В. Ломоносов, биологический факультет. Тезисы докладов / Сост. Е.В. Ворцепнева. -7-11 апреля - М.: Издательство Московского университета, 2014,- С. 67-68. http://lomonosov-msu.ru/archive/Lomonosov 2014/2473/2473.pdf

Структура и обем работы

Диссертация состоит из введения, семь глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 165 страницах, содержит 6 таблиц и 23 рисонков. Библиографический список включает 92 наименования, 89 из которых на иностранном языке.

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук (ГБС РАН).

Благодарности

Выражаю искреннюю благодарность моему научному руководителю М.С. Игнатову за помощь и поддержку в процессе всей работы. Выражаю глубокую признательность И.А. Шанцеру (ГБС РАН) и Фридриху

Эрендорферу (университет Вены) за плодотворные и полезные обсуждения и ценную помощь в процессе подготовки данной работы. Особую благодарность выражаю всему замечательному коллективу Гербария ГБС им. Н.В. Цицина РАН, в том числе, персонально, М.Б Носовой и Н.Ю.Степановой за помощь и полезные советы в работе.

Выражаю благодарность сотрудникам гербариев XV, \¥и, ЬЕ за их помощь, поддержку и за предоставление материалов для исследования; И.Г. Мещерскому (ИПЭЭ РАН) за помощь в секвенировании ДНК.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ. СЕКЦИИ PLATYGALIUM

РОДА GALIUM L.

1.1. Общая характеристика семейства Rubiaceae

Rubiaceae (Мареновые) - четвертое по величине семейство Покрытосеменных, включающее приблизительно 660 родов и 11500 видов, классифицированных в 42 трибы (Robbrecht, Manen, 2006).

Цитологические исследования, проведённые Darlington и Wylie (Darlington, Wylie, 1956), показывают, что основные числа хромосом семейства Мареновые х = 9; 10, 11, 12и 14.

В последней классификации на основе морфологических признаков (Robbrecht, 1988,1994) Мареновые делятся на четыре подсемейства (Cinchonoideae, Ixoroideae, Rubioideae и Antirheoideae) и 44 трибы.

Сравнительно недавно были выполнены целый ряд работ по филогенетическому анализу семейства Rubiaceae с использованием целого ряда преимущественно хлоропластных последовательностей ДНК, включившие большое число родов из всех подсемейств (Bremer et al., 1995; Robbrecht & Manen, 2006). В последней работе был использован метод построения супердерева, позволивший добиться высокого разрешения дерева и хорошей поддержки получаемых клад. В частности, в ней была обоснована монофилетичность подсемейства Rubioideae, а также трибы Rubieae.

Мареновые обычно рассматриваются как монофилетическое и четко ограниченное семейство (Verdcourt, 1958; Bremekamp, 1966; Robbrecht, 1988).

Линней (Linnaeus, 1753) выделяет в Rubiaceae более 20 родов, его классификация основана на различном расположении тычинок. По оценке Rendle (1963) семейство содержит большое количество монотипных родов; в нем есть также несколько очень крупных родов, таких как Galium (300 видов), Oldenlandia (200 видов), Psychotria (почти 1200 видов) и другие.

1.2. Общая характеристика трибы Rubieae

Большинство представителей семейства Rubiaceae - это тропические виды и древесные растения. Rubieae является единственной трибой, представители которой сосредоточены в основном в регионах с умеренным климатом, но среди них есть и виды космополитическим распространением (Valerie L. Soza & Richard G. Olmstead, 2010).

Rubieae является монофилети ческой группой, имеющей как морфологические, так и молекулярные синапоморфии (Backlund & al., 2007; Bremer & Eriksson, 2009; Rydin & al., 2009a).

Классификация и идентификация отдельных родов внутри Rubieae проблематична, особенно для больших родов, таких как Asperula и Galium (Valerie L. Soza & Richard G. Olmstead, 2010).

В современной классификации Rubieae (Robbrecht и Manen, 2006), триба расширяется, в неё включены роды Kelloggia и Theligonum. Предположительно к трибе Rubieae относятся три подтрибы: Kellogginae, Theligoninae и Rubiinae. Члены подтрибы Rubiinae принадлежат бывшей трибе Rubieae s.str:. Asperula, Crucianella, Cruciata, Didymaea, Galium, Phuopsis, Rubia, Sherardia, and Valantia (Robbrecht and Manen, 2006). Два рода, Callipeltis и Mericarpaea, ранее включенные в Rubieae на основе морфологии (Ehrendorfer et al., 2005), до сих пор являются недостаточно изученными в молекулярном контексте филогенетики и, следовательно, они не были включены в общую классификацию семейства (Robbrecht и Manen's 2006).

В результате изучения молекулярных аспектов систематики трибы Rubieae по данным последовательностей хлоропластного спейсера atpB-rbcb установлено неполное соответствие получаемых монофилетических клад традиционной морфологической систематике этой группы (Manen et al., 1994; Natali et al., 1995, 1996). Вместе с тем, эти работы подтвердили монофилетичность трибы, характеризующейся общей для всех входящих в нее видов делецией длиной 50 bp, и показали проблематичность ее систематики. В частности, было показано, что такие крупные роды, как Asperula и Galium, не являются монофилетическими. В результате

исследований было определено семь крупных филогенетических ветвей: (1) ветвь, включающая род Didymaea\ (2) ветвь, включающая род Rubia; (3) ветвь, состоящая из пяти групп Galium; (4) ветвь, состоящая из нескольких групп Asperula и родов Crucianelia, Phuopsis и Sherardia; (5) ветвь, включающая Asperula sect. Glabella и Galium sect. Aparinoides; (6) ветвь, состоящая из нескольких групп Asperula, и (7) ветвь, состоящая из нескольких групп Galium и родов Cruciata и Valantia (Manen et al, 1994; Natali et al., 1995, 1996). Тем не менее, филогенетические отношения этих клад между собой и внутри них до сих пор до конца не изучены, так как выборка таксонов во всех цитированных выше работах была ограничена.

Альфа-систематика Rubieae, произрастающих в Восточной Азии, все еще находится на стадии разработки. В результате общего обзора коллекций гербариев KUN, МО, PE, W и WU было выявлено существование многих очень полиморфных, сложных и недостаточно понятных видовых групп (Ehrendorfer, 2011)

1.3. Общая характеристика рода Galium L.

Galium L. является одним из самых больших родов Rubiaceae, он включает в себя более чем 600 видов, распространенных по всему миру, главным образом произрастающих в субтропическом и умеренном поясах, а также и в альпийском поясе гор, в арктических регионах и в субтропическом и тропическом поясах на возвышенностях (Ehrendorfer et al., 2011).

В работах Boissier (1881) приводится 90 видов рода Galium, которые автор разделил на три группы: группа (I). Eugalium, группа (П) Aparine и группа (ГЕ) Cruciata.

Группа (I). Eugalium делится на 4 подгруппы: 1. Plah'galia, 2. Leiogalia, 3. Chromogalia и 4. Ceratocapa.

Подгруппа (1) Platygalia включает в себя следующие виды: G. boreale L, G. rubioides L. и G. valantioides M. Bieb.

Подгруппа (2) Leiogalia включает в себя следующие виды: G. sylvaticum L., G. aristatum L., G. laconicum Boiss. & Heldr., G. longifolium (sm.) Griseb. Spie., G. mite Boiss. & Hohen., G. leiophyllum Boiss. & Hohen., G. schlumbergeri Boiss., G. hyrcanicum С. A. Mey, G. kurdicum Boiss. & Hohen., G. delicatulum Boiss. & Hohen., G. pestalozzee Boiss. G., G. ehrenbergii Boiss., G. tolosianum Boiss. & Kotschy, G. mollugo L.. G. erectum Huds., G. cinereum All., G. brachyphyllum Schult., G. anisophyllum Vill., G. cyllenium Boiss. & Heldr., G. demissum Boiss., G. diploprion Boiss. & Hohen., G. aucheri Boiss., G. thymifolium Boiss. & Heldr., G. Orientale Boiss., G. cilicicum Boiss., G. olympicum Boiss., G. aretioides Boiss., G. palustre L., G. elongatum C. Presl, G. constrictum Chaub. и G. tmoleum Boiss.

Подгруппа (3) Chromogalia включает в себя следующие виды: G. fruticosum Willd., G. suberosum Sibth. & Sm., G. aureum Vis., G. verum L., G. caspicum Steven, G. sinaicum (Delile ex Decne.) Boiss., G. serotinum Boiss. & Heldr., G. purpureum L., G. apiculatum Sibth. & Sm., G. boryanum Walp., G. grcecum L., G. lyceum (?), G. dumosum Boiss., G. canum Req. ex DC., G. cappadocicum Boiss. и G. jungermannioides Boiss.

Подгруппа (4) Ceratocapa включает в себя следующие виды: G. ceratocarpum (?) и G. cornigerum Boiss. & Hausskn.

Согласно Schumann (1891), род должен быть естественным образом сгруппирован по крайней мере в четырнадцать различных групп, некоторые из которых должны быть разбиты на подгруппы. Каждая из этих групп имеет сильные морфологические отличия, в то время как только несколько второстепенных признаков являются достаточными для разделения видов по группам или подгруппам.

Согласно Engler и Prantl (1897), Galium делится на 14 секций и 3 подсекции.

Таксономическое отграничение самого рода Galium проблематично, потому что таксономические единицы различных групп имеют аналогичные признаки, многие виды широко распространены и полиморфны, группы

видов часто плохо дифференцируются как морфологически, так и географически (Schischkin, 2000).

Согласно Победимовой (1958), не было создано монографии рода Galium. Систематическое определение трудно по следующим причинам: род Galium часто объединяет виды, принадлежащие к различным группам, сходным по своим признакам; в то же время многие его виды широко распространены и являются весьма полиморфными, но часто молодыми и слабо дифференцированными географически. Полиморфные виды (например, G. boreale L. и G. septentrionale Roem. et Schult.) должны быть изучены с использованием обширных коллекций с применением метода цитологического исследования в целях установления их таксономического статуса. С другой стороны, многие древние виды этого рода с разобщенными ареалами представляются чрезвычайно стабильными морфологически и не образующими подвидов, как можно было бы ожидать (например, G. paradoxum на Урале и на Дальнем Востоке). В роде часто наблюдается гибридизация между как близкородственными, так и далекими видами.

Согласно Natali et al. (1995), Galium является монофилетической группой, исходя из результатов молекулярных исследований спейсера хлоропластной ДНК atpB-rbch. Также молекулярные данные указывают на то, что Valantia является сестринской группой ветви, включающей Cruciata и Galium sect. Platygalium. Данный факт отличается от данных морфологических исследований (Ehrendorfer, 1971; Ehrendorfer & Krendl, 1976), на основании которых предполагают, что Valantia и Cruciata - это наиболее тесно связаные таксоны, являющиеся более продвинутыми, чем Galium sect. Platygalium.

1.4. Общая характеристика секции Platygalium L.

Секция включает многолетние карликовые кустарники или травы со стержневой корневой системой или с корневищем и столонами. Стебель прямостоячий, опушенный или голый или гладкий, в основном

четырехугольный, листья и прилистники морфологически одинаковые, по 4 в мутовке, обычно с тремя параллельными жилками, реже 1 или 5, острые, иногда тупоконечные. Соцветие многоцветковое, пирамидальное, щитковидное, конечные ветви без прицветников. Венчик обычно колесовидный, иногда воронковидный, белый или желтоватый, реже красноватый, с острыми лопастями. Плоды сухие, часто с крючковатыми или изогнутыми волосками, или голые. Основное число хромосом всегда х = 11, как и в большинстве других групп этого рода, имеются диплоиды (2п = 22), тетраплоиды (2п = 44), гексаплоиды (2п = 66) и додекаплоиды (2п = 132).

1.5. Объем секции Platygalium

Из различных обзоров следует, что группа содержит по меньшей мере 70 видов. Все они обоеполые, имеют сухие плоды, которые могут быть голыми, покрытыми крючковидными или простыми волосками (Победимова, 1958; Ehrendorfer et al., 1976; Dempster, 1968, 1978, 1981, 1982; Ehrendorfer and Schönbeck-Temesy, 1982; Yamazaki, 1993; Ehrendorfer et al., 2005).

В работах Boissier (1881) сообщается о 3 видах внутри группы Eugalium подгруппы Platygalia: G. boreale L., G. rubioides L. и G. valantioides M. Bieb. (Табл. 1).

В обработке рода Победимовой во «Флоре СССР» (1958) сообщается об 11 видах секции Platygalia, которые делятся на 3 группы: Rubioidea, Borealia и Valantioidea (Табл. 1). Группа Rubioidea включает в себя следующие виды: G. rubioides L., G. articulatum L., G. physocarpitm Ledeb {—G. volgense Pobed.) и G. ussuriense Pobed.. Группа Borealia включает в себя G. boreale L.. G. amblyophyllum Schrenk, G. turkestanicum Pobed.. G. amurense Pobed., G. septentrionale Roem. et Schult, и G. mugodsharicum Pobed.. Группа Valantioidea включает G. valantioides M. Bieb.

В работе Эрендорфера (Ehrendorfer, 1976) сообщается о 9 видах секции Platygalium из Европы, а именно G. paradoxum Maxim., G. rotundifolium L., G.

scabrum L., G. baillonii Brandza., G. broterianum Boiss. & Reut., G. boreale L., G. rubioides L., G. fruticosum Willd. и . ephedroides Willk. (Табл. 1).

В обработке Эрендорфера во «Флоре Китая» (Ehrendorfer, 2011) секция Platygalium разделена на 24 вида, а именно: G. salwinense Hand.-Mazz., G. crassifoliiim W.C. Chen, G. linearifolium Turcz., G. hirtißorum Req. ex DC., G. glandulosum Hand.-Mazz., G. forrestii Diels., G. rupifragum Ehrend., G. m or i i Hayata, G. tarokoense Hayata, G. minutissimum T. Shimizu, G. nankotaizanum Ohwi (вкл. G. maborasense Masam.), G. serpylloides Royle ex Hook, f., G. kinuta Nakai & H. Hara, G. hupehense Pamp., G kunmingense Ehrend., G. formosense Ohwi (как G. kwanzanense Ohwi ), G. Elegans Wall, ex Roxb., G. yunnanense H. Hara & C.Y. Wu, G. kamtschaticum Steller ex Schult. & Schult, f.. G. chekiangense Ehrend, (как G. nakaii Kudô ex Hara), G. platygalium (Maxim.) Pobed.. G. maximoviczii (Komarov) Pobed., G. boreale L. и G. turkestanicum Pobed. Однако из 11 видов секции Platygalium, упомянутых во «Флоре СССР» (Победимова, 1958), только G. turkestanicum Pobed. и G. boreale L. полностью приняты во «Флоре Китая» (Ehrendorfer, 2011), a G. ussuriense Pobed. и G. rubioides L. считаются синонимами G. boreale var. lanceolatum Nakai и G. boreale var. rubioides (L.) Celak соответственно.

Во мировом чеклисте видов Rubiaceae (Govaerts R. et al., 2011) большинство видов, описанных Победимовой во «Флоре СССР» (Победимова, 1958), были сведены в синонимы к G. boreale L. или G. rubioides L. Таким образом, G. articulatum Lam., G. physocarpum Ledeb.. G. volgense Pobed. и G. mugodsharicum Pobed. в настоящее время рассматриваются как синонимы G. rubioides, a G ussuriense Pobed., G amurense Pobed. и G. septentrionale Roem. et Schult. - как синонимы G. boreale L..

Однако тщательные морфологические исследования показывают, что подобный «объединительский» подход далеко не всегда правомерен. Так, Балде (2013) провёл сравнительный анализ и доказал видовую обособленность G. amurense Pobed.от близкородственного вида G. boreale L.

на основе морфологических и хорологических данных. В частности, стебель у G. amurense на большей части своей длины голый, с войлочно-бархатистым кольцом под мутовкой, тогда как у G. boreale он щетинисто опушенный. Листья у G. amurense голые, широколанцетные или эллиптические, на верхушке острые, с 3-5 жилками, с небольшими черешками, а у G. boreale опушенные, особенно по краям и жилками, линейно-ланцетные, на верхушке тупые, с 3 жилками, без черешков. Соцветие G. amurense представлено широкой щитковидной метелкой, а у G. boreale узкой, удлиненной, слегка сжатой метелкой. Лопасти венчика G. amurense продолговатые, суженные в тупой кончик, у G. boreale яйцевидные заостренные на кончике. Кроме того, эти виды различаются степенью срастания столбиков и способом прикрепления тычинок: у Galium amurense столбик разделен в нижней трети, реже от основания, а местом присоединения тычинок к венчику являются края лопастей, а у G. boreale столбик обычно двураздельный в верхней трети, реже от середины; тычинки прикреплены к венчику в 1-2 мм от края лопастей. Завязи и мерикарпии G. amurense густо опушены прямыми щетинковидными шипами, а у G. boreale густыми крючковатым шипами.

Таким образом, в систематике секции Platygalium на территории северной Евразии остается еще очень много неясного, а трактовки этой группы разными авторами до сих пор несовместимыми друг с другом.

1.6. Фитогеография

Фитогеография описывает и интерпретирует распространение растений на Земле (Daubenmire, 1978). Согласно Pandy (1982) семейство Мареновые имеет космополитическое распространение, при этом подавляющее большинство видов встречается в тропических регионах. Тем не менее некоторые группы, в частности, представители трибы Rubieae, распространены преимущественно в регионах с умеренным климатом. Некоторые виды подмаренника встречаются даже в арктической зоне или на больших высотах в горах тропиков. Виды Rubiaceae сильно различаются по

морфологическим признакам. Большинство видов семейства являются деревьями или кустарниками. В пределах определенных триб преобладают травянистые растения. Представители трибы Rubieae - в подавляющем большинстве травянистые растения или полукустарнички.

Триба Rubieae считается сравнительно молодой группой в пределах Rubiaceae, на это указывает распространение ее представителей и представленные в ней жизненные формы. Считается, что триба сравнительно недавно отделилась от одного тропического или субтропического предка (Manen and Natali, 1995), и распространилась по всему миру, с центром разнообразия в Средиземноморье и Азии (Ehrendorfer et al., 2005). Предварительные молекулярные исследования проведены преимущественно на европейских таксонах (Manen et al., 1994; Natali et al., 1995) или охватывают таксоны Старого Света (Natali et al., 1996). В этих исследованиях высказано предположение, что триба Rubieae появилась в результате адаптации общего предка Paederieae s.l. при переходе из субтропического пояса в умеренные области (Natali et al., 1995).

Представители секции Píatygalium распространены по всему миру с центрами разнообразия в Восточной Азии, восточной части Северной Америки, в Средиземноморье и на Кавказе (Ehrendorfer et al., 1976, 2005; Ehrendorfer, Schónbeck-Temesy, 1982; Победимова, 1958).

1.7. Краткий обзор исследуемых видов согласно обработке Е.Г.

Победимовой (1958)

Секция Platygalia DC.

Ряд 1. Rubioidea Pobed.

1. G. articulatum Lam.

2. G. rubioides L.

3. G. volgense Pobed.

4. G. ussuriense Pobed. Ряд 2. Borealia Pobed.

5. G. boreale L.

6. G. amurense Pobed.

7. G. amblyophyllum Schrenk ex Fisch, et Mey.

8. G. turkestanicum Pobed.

9. G. mugodsharicum Pobed.

10. G. septentrionale Roem. et Schult. Ряд 3. Valantioidea Pobed.

11. G. valantioides M.Bieb.

4

Таблица 1.

Список изученных видов Galium, распределённых в соответствии с традиционной классификацией Boissier (1881), обработкой Победимовой (Победимова, 1958), более поздней традиционной классификацией (Ehrendorfer et al., 1976) и мировым чеклистом Rubiaceae (Govaerts et al., 2011).

№ Таксон Boissier (1881) Pobedimova (1958) Ehrendorfer (1976, 2011) СоуаеНв е! а\. (2011)

1 G. articulatum Lam. - Секция Platygalia Ряд Rubioidea - Таксономический синоним & гиЫо'^е5

2 G. rubioides L. Секция Eugalium Подсекция Platygalia Секция Platygalia Ряд Rubioidea Секция Platygalium Общепринятый

3 G. physocarpum Ledeb (=G. volgense) Pobed - Секция Platygalia Ряд Rubioidea - Таксономический синоним й. гиЫо'^е5

4 G. ussuriense Pobed. - Секция Platygalia Ряд Rubioidea - Таксономический синоним С. Ьогеа1е

5 G. boreale L. Секция Eugalium Подсекция Platygalia Секция Platygalia Ряд Boreal i а Секция Platygalium Общепринятый

6 G. amurense Pobed. - Секция Platygalia Ряд Borealia - Таксономический синоним С. Ьогеа1е

7 G. amblyophyllum Schrenk ex Fisch, et Mey. - Секция Platygalia Ряд Borealia Общепринятый

8 G. turkestanicum Pobed. - Секция Platygalia Ряд Borealia Секция Platygalium Общепринятый

9 G. mugodsharicum Pobed. - Секция Platygalia Ряд Borealia - Таксономический синоним С. rubioides

10 G. septentrionale Roem. et. Schult - Секция Platygalia Ряд Borealia - Таксономический синоним & Ьогеа1е

11 G. valantioides M. В Секция Eugalium Подсекция Platygalia Секция Platygalia Ряд Valantioidea - Общепринятый

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Территория исследований и изученные образцы

С целью охватить наибольшую предполагаемую меж- и внутрипопуляционную изменчивость представителей рода Galium секции Platygalium были исследованы три региона Евразии. Первый регион охватывает Восточную Европу, второй - Сибирь и Среднюю Азию, третий -российский Дальний Восток (соответствуя в целом территории, рассмотренной во «Флоре СССР» Победимовой (1958)). Данная работа основана на гербарных материалах, собранных на территориях перечисленных выше регионов и хранящихся в гербариях Главного ботанического сада РАН (МНА), Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Музея естественной истории в Вене (W) и Венского Университета (WU). Таким образом, всего было изучено около 1500 гербарных образцов. Для количественного анализа были изучены признаки вегетативных органов, цветки, пыльца и плоды с помощью бинокуляра и светового микроскопа.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Элькорди, Ахмед Мохамед Мохамед Абдельрахим, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Балде Е. А. О видовой самостоятельности Galium amurense (Rubiaceae) // Новости сист. высш. раст. - 2013. - Т. 44. - С. 206-213.

Победимова Е.Г. Galium L. // Шишкин Б.К. [ред.],. Флора СССР. М., Л., Изд. АН СССР. - 1958.-Т. 23.-С. 287-381.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. 1995. Спб.: Мир и семья, 1995. - 992 с

Abdel Khalik К., Abd El-Ghani М.М. & El Kordy A. Fruit and seed morphology in Galium L. (Rubiaceae) and importance for taxonomic identification // Act. Bot. Croat. 2008. - Vol. 67. - P. 1-20.

Abdel Khalik K., Abd El-Ghani M.M. & Elkordy A. A. Palynological study of Galium L. (Rubiaceae) in Egypt and its systematic implication // Feds. Rep. - 200?. - Vol. 118. -P. 311-326.

Abdel Khalik, K. and Maesen, L.J.G. van der. Seed morphology of some tribes of Brassicaceae (implication for taxonomy and species identification for the flora of Egypt) // Blum., 2002. - Vol. 47., №. (2) - P. 363-383.

Abdel Khalik, K. Biosystematic studies on Brassicaceae (Cruciferae) in Egypt // PhD thesis, 2002. - Wageningen University, The Netherlands.

Abdel Khalik, K. Seed morphology of Cuscuta L. (Convolvulaceae) in Egypt and its systematic significance // Feddes Rep., 2006. - Vol. 117. - P. 217-224.

Albach DC, Martinez-Ortega MM, Chase MW. Veronica: parallel morphological evolution and phylogeography in the Mediterranean // Plant Syst Evol. -2004. - Vol. 246. - P. 177-94.

Avise JC. Phylogeography : the history and formation of species // Cambridge, MA: Harvard University Press. - 2000

Backlund M., Bremer В., Thullin M. Paraphyly of Paederieae, recognition of Putorieae and expansion of Plocama (Rubiaceae-Rubioideae) // Taxon -2007.-Vol. 56.-P. 315-328.

Bakker FT, Hellbrugge D, Culham A, Gibby M. Phylogenetic relationships within Pelargonium sect. Peristera (Geraniaceae) inferred from nrDNA and cpDNA sequence comparisons // Plant Syst Evol. - 1998. - Vol. 211. - P. 273-8?.

Bleeker W, Weber-Sparenberg C, Hurka H. Chloroplast DNA variation and biogeography in the genus Rorippa Scop. (Brassicaceae) // Plant Biol. -2002.-Vol. 4. - P. 104-11. Boissier E. Flora Orientalis. - Calyciflorae gamopetalae // Basileae: H. Georg, Vol. 3.-P. 1881. 1033.

Bremekamp, C. E. B. Remarks on the position, delimitation and the subdivision of

the Rubiaceae // Acta Bot. nederl. - 1966. - V. 15. - P. 1-33. Bremekamp, C. E. B. The African species of Oldenlandia L. sensu Hiern et K. Schuman. Verh. Kon. Ned. Akad. Wetensch., Afd. Natuurk. // Tweed Sect.

- 1952,-Vol. 48.-P. 1-297.

Bremer B., Andreasen K. and Olsson D. Sub familial and tribal relationships in the Rubiaceae based on rbcL sequence data // Ann. Missouri Bot. Gard. -1995.-Vol. 82. - P. 383-397. Bremer B., Eriksson T. Time tree of Rubiaceae. phylogeny and dating the family, subfamilies, and tribes // International Journal of Plant Sciences. - 2009. -Vol. 170.-P. 766-793. Clement M, Posada D, Crandall KA. TCS: a computer program to estimate gene

genealogies//Mol Ecol. - 2000,- Vol. 9. - P. 1657-1659. Darlington, C.D. and Wylie, A.P. Chromosome Atlas of Flowering Plants /7 New

York, The Macmillan Co. - 1956. - P. 519. Daubenmire, R. Plant geography with special reference to North America //

Academic Press, London, New York. - 1978. Dempster L.T. The genus Galium (Rubiaceae) in South America. III. // Allertonia.

- 1982.-Vol. 3.-P. 211-258.

Dempster L.T., Stebbins G.L. A cytotaxonomic revision of the fleshy-fruited Galium species of the Californias and southern Oregon (Rubiaceae) //

University of California Publications in Botany. - 1968. - Vol. 46. - P. 152.

Dempster L. T. The genus Galium (Rubiaceae) in Mexico and Central America. University of California Publications in Botany. - 1978. - Vol. 73. P. 1-33.

Dempster, L. T. The genus Galium (Rubiaceae) in South America // II. Allertonia. - 1981.-Vol. 2. - P. 393 - 426.

Dessein, S.; Huysmans, S.; Robbrecht, E. & Smets, E. Pollen of African Spermacoce species. (Rubiaceae). Morphology and evolutionary aspects // Grana - 2002a. - Vol. 41. - P. 69-89.

Dessein, S.; Ochoterena, H.; De Block, H.; Lens, F.; Robbrecht, E.; Schols, P.; Smets, E., Vinckier, S. & Huysmans, S. Palynological Characters and Their Phylogenatic Signal in Rubiaceae // Bot. Rev. - 2005,- V. 71. №. (3). - P. 354-414.

Dessein, S.; Scheltens, A.; Huysmans, S.; Robbrecht, E. & Smets, E. Pollen morphological survey of Pentas (Rubiaceae- Rubioideae) and its closest allies // Rev. Palaeobot. Palynol. - 2000. - Vol. 112. - P. 189-205.

Doyle J. J. Gene Trees and Species Trees: Molecular Systematics as One-Character Taxonomy. // Systematic Botany - 1992. - Vol. 17., № 1.- P. 144-163.

Doyle, J.J. and J.L. Doyle. 1987. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue // Phytochemistry Bulletin. - Vol. 19. - P. 1115.

Ehrendorfer F. Galium L. // In Tao Chen, Wu, Z. Y., P. H. Raven and D. Y. Hong [eds.]. Flora of China. - Vol. 19. (Cucurbitaceae through Valerianaceae, with Annonaceae and Berberidaceae). Beijing: Science Press, and St. Louis: Missouri Botanical Garden Press. - 2011. - P. 104-141.

Ehrendorfer F., Krendl F., Puff C. Galium L. // T. G. Tutin et al. [eds.]. Flora Europaea. - Vol. 4, New York: Cambridge University Press.- 1976. - P. 14-36.

Ehrendorfer F., Schonbeck-Temesy E. Galium L. // Davis P.H. [ed.]. Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edinburgh University Press, Edinburgh. - 1982. - Vol. 7. - P. 767-849.

Ehrendorfer F., Schonbeck-Temesy E., Puff C., Rechinger W. Flora Iranica. - Vol. 176. Rubiaceae. Vienna: Verlag des. Naturhistorischen Museums Wien, 2005.-P. 287 .

Ehrendorfer, F. Evolution and Eco-geographical differentiation in some SouthWest Asiatic Rubiaceae. // in P.H. Davies, P.C. Harper & I. C. Hedge., Plant Life of South-West Asia. Botanical Society of Edinburgh. University press, Aberdeen, UK. - 1971. - P. 195-215.

Ehrendorfer, F. Galium. II In: Tao Chen, Xianrui Luo, Hua Zhu, Charlotte M. Taylor, , Henrik Lantz, Michele Funston & Christian Puff. Galium. In Wu, Z. Y., P. H. Raven & D. Y. Hong, eds. 2011. Flora of China. (Cucurbitaceae through Valerianaceae, with Annonaceae and Berberidaceae). Science Press, Beijing, and Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. -2011.-Vol. 19. - P. 104 - 141.

Engler, A., Prantl, K. // Die natulichen pflanzen-familien, IV. Teil. Abeilung IV. U. V.: 1, Leipzig verlg von wilheln Engeknann. - 1897. Vol. 1.

Franzke A. et al. Molecular signals for Late Tertiary/Early Quaternary range splits of an Eurasian steppe plant: Clausia aprica (Brassicaceae) // Mol Ecol. -2004. - Vol. 13. - P. 2789-2795.

Fujii N, Ueda K, Watano Y, Shimizu T. Intraspecific sequence variation of chloroplast DNA in Pedicularis chamissonis Steven (Scrophulariaceae) and geographic structuring of the Japanese "alpine" plants // J Plant Res. -1997. - Vol. 110. - P. 195-207.

Goloboff. P. NONA (NO NAME) ver. 2 Published by the author, Tucum6n, Argentina - 1999.

Govaerts R., Ruhsam M., Andersson L., Robbrecht E., Bridson D.M., Davis A.P., Schanzer I., Sonké B. World Checklist of Rubiaceae // Royal Botanic Gardens, Kew. - 2011., Available at: http://www.kew.ora/wcsp/rubiaceae

Hall T. A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT Nucleic Acids Symposium Series. - 1999,- Vol. 41.-P. 95-98.

Hammer, O., Harper, D.A.T., Ryan, P.D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electrónica. -2001. - Vol. 4., №. (1) - p. 9. Available at:

Hennig W. Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik // Berlin: Deutscher Zentralverlag. - 1950.

Heywood V.H. Scanning electron microscopy in the study of plant materials // Micron. - 1969. - Vol. 1 - P. 1-14.

http://palaeo-electronica.org/2001_l/past/issuel_01.htm

Huysmans, S.; Dessein, S.; Smets, E. & Robbrecht, E. Pollen morphology of NW European representatives confirms monophyly of Rubieae (Rubiaceae) // Rev. Palaeobot. Palynol. - 2003. - Vol. 127 - P. 219-240.

Jacob S.S. and Blattner F.R. A chloroplast genealogy of Hordeum (Poaceae): long-term persisting haplotypes, incomplete lineage sorting, regional extinction, and the consequences for phylogenetic inference // Molecular Bioliology and Evolution. - 2006. - Vol. 23., №. (8). - P. 1602-1612.

Katsiotis A. & R.A. Forsberg, Pollen grain size in four ploidy levels of genus Arena II Euphytica. - 1995. - Vol. 83. - P. 103-108.

Kliphuis, E. Cytotaxonomic investigations on some species of the genus Galium (Rubiaceae) from the Balkans // Nord. J. Bot. - 1986. - Vol. 6. - P. 15-20.

Koch MA, Kiefer C, Ehrich D, Vogel J, Brochmann C, Mummenhoff K. Three times, out of Asia Minor: the phylogeography of Arabis alpina L. (Brassicaceae) // Mol Ecol. - 2006. - Vol. 15. - P. 825-839.

Lewis, W. H. Cytopalynological study of African Hedyotideae (Rubiaceae) // Ann. Miss. - 1965a.-Bot. Gard. - Vol. 52.-P. 182-211.

Lewis, W. H. Pollen morphology and evolution in Hedyotis subgenus Edrisia (Rubiaceae) // Amer. J. Bot. - 1965b. - V. 52. - P. 257-264.

Linnaeus, C. Species Plantarum // Stocholm, Impensis Laurentii Salvii. - 1753.

Vol. l.-P. 105-109 Maddison WP. Gene trees in species trees // Syst Biol. - 1997.- Vol. 46. - P. 523536.

Manen J. F., Natali A. Comparison of the evolution of ribulose-1, 5-biphosphate carboxylase (rbcL) andatpB-rbcL noncoding spacer sequences in a recent plant group, the tribeRubieae (Rubiaceae) // J. Mol. Evol. - 1995. - Vol. 41.

- P. 920-927.

Manen, J.F., Natali, A. and Ehrendorfer, F. Phylogeny of Rubiaceae-Rubieae inferred from the sequence of a cpDNA intergene region // Plant Syst. Evol.

- 1994. Vol. 190.-P. 195-211.

Moore, P. D.; Webb, J. A. & Collinson, M. E. Pollen Analysis // Blackwell,

Oxford.- 1991. - 2nd ed. - P. 216. -Mort M. E., Archibald JK, Randle C. P., et al. Inferring phylogeny at low taxonomic levels: utility of rapidly evolving cpDNA and nuclear ITS loci // American Journal of Botany. - 2007. - Vol. 94. - P. 173-183. Natali A., Manen J.-F., Ehrendorfer F. Phylogeny of the Rubiaceae-Rubioideae, in particular the tribe Rubieae: Evidence from a non-coding chloroplast DNA sequence // Annals of the Missouri Botanical Garden. - 1995. - Vol. 82. - P. 428-439.

Natali, A., Manen J.-F., Kiehn M., Ehrendorfer F. Tribal, generic and specific relationships in the Rubioideae-Rubieae (Rubiaceae) based on sequence data of a cpDNA intergene region // Opera Botanica Belgica. - 1996. - Vol. 7.-P. 193-203.

Nixon, K. C. WinClada ver. 1.0000 Published by the author // Ithaca, NY, USA.-1999-2002.

Pandey, B.P. Taxonomy of Angiosperms // S.Chand & company LTD, RAM

NAGAR, NEW DELHI-110055. - 1982. - P. 276-286. Posada D, Crandall KA. Intraspecific gene genealogies: trees grafting into networks // Trends Ecol Evol. - 2001. - Vol. 16., № (1). - P. 37-45.

Punt W., Blackmore, S.; Nillsson, S. & Thomas, L. F. Glossary of pollen and spore terminology // LPP contributions ser. 1, Utrecht. - 1994.

Punt W., Hoen PP., Blackmore S., Nillsson S. AND Thomas. AL. Glossary of pollen and spore terminology // Rev Palaeobot Palynol. - 2007. - Vol. 143.-P. 1-81.

Rendle, A.B. The classification of flowering plants, Dicotyledones // Cambridge at University press. - 1963. - Vol. 2.

Robbrecht E., Manen J.-F. The major evolutionary lineages of the coffee family (Rubiaceae, angiosperms). Combined analysis (nDNA and cpDNA) to infer the position of Coptosapelta and Luculia, and supertree construction based on rbcL, rps!6, trnL-trnF and atpB-rbcL data. A new classification in two subfamilies, Cinchonoideae and Rubioideae. // Systematica and Geography of Plants. - 2006. - Vol. 76. - P. 85-146.

Robbrecht, E. Supplement to the 1988 outline of the classification of the Rubiaceae, index to the genera. In: Robbrecht,E. (Ed.), Advances in Rubiaceae macrosystematics // OperaBot. Belg.- 1994. - Vol. 6. P. 173-196.

Robbrecht, E. Tropical woody Rubiaceae // Opera Bot. Belg. - 1988. - Vol. 1. - P. 271 pp.

Rohlf, F. J. NTSYS-PC. Numerical taxonomy and multivariate analysis system. Version 1.80 // Applied Biostatistics Inc., New York.- 1993.

Rohlf, F.J. An empirical comparison of three ordination techniques in numerical taxonomv // Svst. Zool. - 1972. - Vol. 21. - P. 271-280.

Rydin C., Kainulainen K., Razafimandimbison S.G., Smedmark J.E.E., Bremer B. Deep divergences in the coffee family and the systematic position of Acranthera. II Plant Svstematics and Evolution. - 2009. - Vol. 278. - P. 101-123.

Schanzer, I. & F. Ehrendorfer. Multivariate analysis, svstematics, and distribution of Galium sect. Orientigalium Ehrend. (Rubiaceae) in the Caucasus region // Candollea - 2002. - Vol. 57. - P. 329-357.

Schanzer, I.A. Gene trees vs. species trees in reconstructing complex relationships: the case of Rosa // Molecular phylogenetics: contributions to the 2nd Moscow International conference "Molecular Phylogenetics" (Moscow, Russia, May 18-21, 2010) / [Compiled by A. Troitsky, L. Rusin, and V. Alioshin]. — M: Torus Press, 2010. — P. 65.

Schischkin, B. K., (ed.). Flora of the U.S.S.R., Bishen Singh Mahendra Pa! Singh, Delhra Dunn, India, and Koeltz Scientific Books, Koenigstein. - 2000. -Vol. 23. - P. 345 - 459.

Schumann K. Rubiaceae. // In: Engler A, Prantl K, eds. Die naturlichen Pflanzenfamilien. Verlag von Wilhelm Engelmann, Leipzig. - 1891. - Vol. 4. №(4-5).-P. 1-156-

Simmons, M. P. and H. Ochoterena. Gaps as characters in sequence-based phylogenetic analyses // Systematic Biology. - 2000. - Vol. 49. P. 369-381.

Swofford DL, Olsen GJ, Waddell PJ, Hillis DM. Phylogenetic inference // In: Hillis DM, Moritz C, Mable BK, editors. Molecular systematics. Sunderland, MA: Sinauer Associates. - 1996. - P. 407-514.

Taberlet P, Gielly L, Pautou G, Bouvet J. Universal primers for amplification of 3 noncoding regions of chloroplast DNA // Plant Mol Biol. - 1991. - Vol. 17.-P. 1105-9.

Templeton AR, Crandall KA, Sing CF. A cladistic analysis of phenotypic associations with haplotypes inferred from restriction endonuclease mapping and DNA sequence data. III. Cladogram estimation // Genetics. -1992. Vol. 132. - P. 619-633.

Templeton, A. R., S. D. Maskas and M. B. Cruzan. Gene Trees: A Powerful Tool for Exploring the Evolutionary Biology of Species and Speciation // Plant Species Biology. - 2000. - Vol. 15., № (3). - P. 211-222.

Valerie L. Soza and Richard G. Olmstead. Molecular systematics of tribe Rubieae (Rubiaceae): Evolution of major clades, development of leaf-like whorls, and biogeography // Taxon. - 2010. - Vol. 59., № (3). - P. 755-771

Van Den Berg, R.G. and Groendijk-Wilders, N. Numerical analysis of the taxa of series Circaefolia (Solarium sect. Petota) // In M. Nee, D.E. Symon, R.N. Lester & J.P. Jessop (editors). Solanaceae. Royal Botanical Gardens, Kew. - 1999. Vol. 4.-P. 213-226. Verdcourt, B. Remarks on the classification of the Rubiaceae // Bull. Jard. Bot.

État. - 1958. -V. 28. - P. 209-290. Wieringa, J.J. Monopetalnthus exit. A systematic study of Aphanocalyx, Bikinia, Icuria, Michelsonia and Tetraberlinia (Leguminosae, Caesalpinioideae) // Wageningen Agric. Univ. Papers. - 1999. - Vol. 99. № 4. - P. 1-320. Yamazaki T. Rubiaceae. // Iwatsuki K. et al. [eds..]. Flora of Japan. Tokyo:

Kodansha. - 1993, - Vol. 3a. - 206-240. Young N. D., Healy J. GapCoder automates the use of indel characters in phylogenetic analysis // BMC Bioinformatics. - 2003. - Vol. 4. - P. 6.