Биоценотические основы регуляции популяций фитопаразитических нематод тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.11, доктор биологических наук Мигунова, Варвара Дмитриевна

• Мигунова, Варвара Дмитриевна
• доктор биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации доктор биологических наук Мигунова, Варвара Дмитриевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Фитонематоды

1.2 Контроль фитопаразитических нематод

1.3 Биоценотическое значение фитонематод

1.4 Хищные нематоды

1.5 Хищные грибы

1.6 Паразитические грибы

1.7 Бактерии-антагонисты

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Фитонематоды

2.2 Бактерии-антагонисты

2.3 Хищные грибы

2.4 Хищные нематоды

2.5 Паразитический гриб Paecilomyces lilacinus

2.6 Растения

2.7 Типы модельных систем, использованных в работе

2.8 Выделение нематод

2.9 Описание экспериментов

2.9.1 Изучение фауны нематод естественных биогеоценозов (на примере вторичной сукцессии Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника, Тверская обл., Нелидовский р-н).

2.9.2 Jena-Experiment.

2.9.3 Влияние конкуренции на численность фитогельминтов.

2.9.4 Влияние состава питательной среды на эффективность действия хищных грибов против галловых нематод.

2.9:5 Колонизирующая активность бактерий-антагонистов растений.

2.9.6 Влияние бактерий-антагонистов на галловых нематод.

2.9.7 Оценка влияния грибных и бактериальных препаратов на пораженность растений огурца мелойдогинозом-.

2.9:8 Оценка влияния хищных нематод на галловых нематод:.

2.9.9 Оценка влияния хищных и паразитических грибов на развитие мел ойдогиноза растений < огурца.

2.9:10-Тепличный опыт в ОПХ ВШГИС '«Курил ово»;.'.

2.9.11 Оценка влияние хищных грибов на развитие ЗКНЕ.:.782.9.12 Испытание опытной партии Нематофагин МФ; полученной согласно технологическому регла.менту в .условиях: защищенного грунта для борьбы с галловыми?нематодами;в агропромышленном комплексе «Барвиха».

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.:.

3.1 Теоретические основы биологической; регуляции? популяций фитонематод

3.1.14 Организмы- являющиеся природными врагами фитогельминтов.

3 .1.2 Применение организмов »для контроля фитогельминтов:.88«:

3;Г.З:Бйоценотическая^регуляция фитонематод.90*

3.2 Сравнительный анализ фауны нематод;: естественных и антропогенных экосистем; 100?

3:2.1 Изучение фауны нематод естественных экосистем.

3.2.2 Изучение влияния видового разнообразия растений на структуру нематокомплекса луговых сообществ (модельная агроэкосистема Тепа-Ехрепшеп^ Германия) .;.!.

3.2.3 Фауна нематод тепличных комбинатов «Барвиха», «Тепличное» и ОАО «Совхоз Весна».:.

3.2.4 Изучение влияния нематоцида фостиазата на структуру нематокомплекса.

3.3 Поиск и выделение врагов и антагонистов фитонематод в природных и агроэкосистемах.!.

3.4 Анализ механизмов взаимодействия фитонематод с врагами и; антагонистами.:.:.138;

3.4Ц? Влияние температуры>и кислотности-на развитие хищного гриба

А.ои^оБрогаШ.

3.4.2 Изучение влияния состава питательной среды на нематофаговую активность хищных грибов к личинкам галловых нематод

3.4.2 Влияние онтогенетической фазы природных врагов и антагонистов на*: эффективность снижения развития цистообразующих нематод и поражение растений мелойдогинозом.

3.4.3 Изучение влияния межвидовой конкуренции на численность фитонематод.^.:.

3.5 Скрининг штаммов микроорганизмов с нематофаговой, бактерицидной, фунгицидной и фиторегулирующей активностью.

3.5.1 Скрининг бактерий.

3.5.2 Скрининг хищных грибов.;.

3.6 Изучение влияния бактериальных препаратов, обладающих бактерицидной, фунгицидной и фиторегулирующей активностью нарост и развитие растений.

3.6.1 Обработка растений картофеля смесью бактерий-антагонистов. 3.6.2 Обработка растений ячменя, моркови и лука смесыо бактерий-антагонистов. .1.170 • 3.7 Сбор, изучение и поддержание коллекции фитонемагод, их естественных врагов и перспективных для защиты растений;штаммов микроорганизмов.

3;8 Лабораторные технологии получения биопрепаратов; на основе штаммов хищных грибов и бактерий-антагонистов; для; контроля? фитопаразитических нематод в почвах и тепличных грунтах 181?

3.8:1 Препаратьънаюсновебактерий-антагонистов. 183/

3;8^2 Препарат на основе хищных грибов .„.190^

3.9 Управление популяционной плотностью фитопаразитических нематод препаратами на основе природных врагов и антагонистов нематод

3;9;1; Влияние бактерий-антагонистовіна галловьіх.нематод;.199;

3.9і2іВлияние хищных грибов на; развитие мел ой догиноза.:.203?

3.9.3 Влияние бактериальных и грибных препаратов на поражение растений галловыми; нематодами .'.•.;219?

3.9.4' Влияние хищных нематод на развитие, мел ой догиноза'.

3;9:5 Влияние:хищныхи паразитических грибов на развитие мелойдогиноза;

3 ;9.6 Влияние хищных грибов на развитие ЗКН і.

3.10. Оценка хозяйственной эффективности, материальных затрат и экономической эффективности рекомендуемых способов и технологий получения биологических препаратов на основе бактерий-антагонистов и хищных грибов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоценотические основы регуляции популяций фитопаразитических нематод»

Актуальность проблемы. Фитопаразитические нематоды вызывают заболевания (фитогельминтозы) сельскохозяйственных, лесных, декоративных, лекарственных и дикорастущих растений.

Фитогельминты широко распространены в природе - известно более 3000 видов.'

Для контроля^ численности- фитопаразитических нематод в сельском хозяйстве используют химические нематоциды, которые являются- частью-интегрированной* системы защиты растений: Доля рынка, таких препаратов может достигать более 60' % (Нидерланды) от общего числа производимых в стране пестицидов (Chitwood; 2003). В Российской- Федерации зарегистрировано и рекомендовано 3 нематоцида на основе комплекса, авермектинов в ¡борьбе с-галловыми нематодами-(Государственный каталог пестицидов'и агрохимикатов, разрешённых к применению на территории РФ, 2011), которые оказывают влияние только на личинок галловых нематод. Отсутствуют препараты для борьбы с карантинными < объектами, а также с другими фитопаразитическими нематодами.

В' настоящее время происходит ограничение использования химических нематоцидов в, сельском-хозяйстве (Regulation ЕС № 396/2005). Это определяет необходимость поиска1 альтернативных экологически безопасных средств борьбы с фитопаразитическими нематодами (Davies, 2009; Мигунова, Шестеперов, 2010; Wepuhkhulu, 2011).

Они основаны на использовании природных врагов и антагонистов нематод, таких как хищные нематоды, простейшие; тихоходки, клещи, дождевые черви, бактерии, грибы в сочетании с использованием нематодоустойчивых сортов растений.

Значительные исследования по изучению фауны фитонематод в различных типах экосистем проведены как у нас в стране, так и за.рубежом (Парамонов, 1962; Кирьянова; Кралль, 1969; Нестеров, 1979; Соловьева,

1986, Шлепетене, 1986; Ettama, Bongers, 1993; Wasilewska, 1994; Волкова, Ерошенко, Казаченко, 2005; Груздева, Матвеева, Коваленко, 2004, 2005). Параллельно разрабатывались биологические средства борьбы с фитогельминтами (Сопрунов, 1958; Косовец, 1972; Cayrol, 1983; Теплякова, 1992; Мацкевич, 1997; Борисов, 2008) без анализа1 структурной и функциональной* составляющих экосистем, в которые производилась интродукция биоагентов. Только- последние работы (Романенко, 1999; Романенко и др., 2006; 2008) объединяют эти два направления« в одну стратегию биометода; включающую- анализ комплексов, нематод, и* использование биологических агентов.

Положительный пример использования' энтомофагов, и микроорганизмов для*, биологической,4 защиты ' растений'- на основе разработанной системы биоценотической регуляции, при; управлении численностью1 вредных, насекомых и клещей' (Павлюшин, Воронин, 2007; Павлюшин, 2010)? открывает перспективы использования биоценотического подхода для, развития нового направления в фитогельминтологии. -биоценотической регуляции популяций фитонематод.

Сведений, по- влиянию» организмов-антагонистов, на численность нематод мало, но все же они убедительно доказывают значительное снижение популяционной' плотности фитогельминтов в почве при определенных условиях, и как следствие- ЭТОГО' снижение потерь урожая (Stirling, 1991; Теплякова, 1999; Долматов, 2005; Ashoub, Amara, 2010).

Одной из главных причин недостаточного использования биологического- метода в борьбе с фитогельминтами- является» отсутствие данных об экологии организмов-антагонистов,(Kerry, 1990; Khan; Kim, 2005; Migunova, Shesteperov, 2005). Для выяснения основных факторов, влияющих на взаимодействие между нематодами и организмами-антагонистами, определяющих активность и выживание в почве последних, необходимы, наблюдения в естественных и. антропогенных экосистемах, лабораторные эксперименты с микрокосмами, вегетационные опыты и испытания в условиях, способствующих развитию фитогельминтозов.

Актуальность проблемы обусловлена необходимостью разработки теоретических основ управления популяциями: фитопаразитических нематод, ограничением данных применения ( биологических^ методов: контроля фитогельминтовжчасто противоречивостью;результатов их применения:

Востребованность, таких разработок вызвана практикой сельского/ хозяйства - ежегодный,ущерб, наносимый фитогельминтами, оценивается bi 125 млрд. долларов США (Chitwood, 2003). Наиболее прогрессивной по отношению к фитогельминтам является стратегия управления плотностью, популяций! этих паразитов (Перевертин, 2006). Она основывается? на> исследованиях сложных биоценотических взаимоотношенишмежду. нимиси? их; врагами' и, соответственно^ разработке сложных , подходов биологическошрегуляции в?экосистемах.,

Цель, работы! - обоснование^ подхода биологической' регуляции популяций1 фитонематод на.основе биоценотических связей с их природными врагами и? антагонистами' и разработка методологии получения; биопрепаратов для борьбы с фитопаразитическими нематодами. •,

Задачи исследования:

1. Разработать и обосновать концептуальные: основы теории и практики биологической регуляци и фито1 гемагод.

2.: Провести сравнительные исследования в координатах двух основополагающих компонент: естественные (на примере вторичной сукцессии Центрально-лесного государственного * природного биосферного заповедника) - трансформированные (антропогенные) (на примере тепличных хозяйств «Барвиха», «Тепличное» и ОАО «Совхоз Весна») экосистемы для анализа перехода комплексов нематод от типичных (эталонных) природных к типично антропогеннымэкосистемам.

3. Определить влияние видового разнообразия растений на комплекс фитонематод и их природных врагов в длительных наблюдениях (на примере модельной агроэкосистемы полевого типа Jena - Experiment; Германия).

4. Разработать методологии^ поиска? выделения* поддержания культур природных врагов; и антагонистов фитопаразитических нематод,. проанализировать и выявить механизмы: и факторы, влияющие- на' их взаимодействие с нематодами.; Создать лабораторные: технологии производства препаративных форм.

5. Провести скрининг штаммов <■ микроорганизмов, обладающих: высоким нематоцидным эффектом по . отношению к фитонематодам, антагонистическими действиями в- отношении фитогельминтов, фитопагогенных грибов и бактерий, а гакже обладающих фиторегулягорным эффектом.

6. Собрать коллекцию фитонематод, их естественных врагов и перспективных штаммов микроорганизмов из различных, регионов, отличающихся почвенно-климатическими условиями.

7. Оценить биологическую, хозяйственную и экономическую эффективность биоагентов^шбиопрепаратов в борьбе с фитопаразитическими нематодамшв условиях агроценозов.

Научнаяновизна.

Сформулирована концепция биоценотической . регуляции фитопаразитических нематод, включающая структурно-функциональный анализ^ нематодных сообществ экосистем, трофическую специализацию природных врагов и антагонистов, а также биоценотические особенности развития фитогельминтозов.

Впервые осуществлен сравнительный анализ фауны фитонематод естественных биогеоценозов вторичной сукцессии Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника (Тверская обл.) и защищенного грунта тепличных хозяйств «Барвиха», «Тепличное» (Московская обл.) и ОАО «Совхоз Весна» (Саратовская обл.). Показано значительное снижение регуляторной функции хищных организмов в экосистемах, как следствие антропогенной деятельности. Вследствие этого рекомендовано» искусственно увеличивать долю хищников^ и паразитов в. агробиоценозах путем интродукции. организмов? животного и микробиологического происхождения.

В модельном* опыте по влиянию видового разнообразия (до 60 видов) и функциональных групп (бобовые, злаки, низкорослые и высокие травы) растений на численность и состав фитонематод установлено, что снижение разнообразия растительного сообщества вызывает значительные перестройки нематодного сообщества: уменьшается разнообразие нематод, особенно плотность лопуляций хищных нематод.

Впервые показано действие нематоцида фостиазата на численность и состав фауны нематод агроценоза полевого типа с детерминированным набором видов растений. Установлено, что фостиазат Нематорин достоверно снижает численность не только фитопаразитических нематод, но также бактериоядных, хищных и нематод со смешанным типом питания. Элиминация нематод при помощи нематоцида продемонстрировала их роль в* формировании структуры и функции лугового сообщества посредством изменения конкурентных отношений между растениями разных функциональных групп, а также ослаблении связи между разнообразием1 и продуктивностью растений.

Подтверждена неоднозначность протекания биоценотических процессов при смешанном фитогельминтозе, и как следствие - усложнение системы биологической регуляции, основанной на использовании биологических агентов, что установлено при совместной инвазии растений сенполии фиалкоцветной фитогельминтами Ditylenchus dipsaci, Aphelenchoides fragariae и Aphelenchoides ritzema-bosi.

Впервые произведен поиск, сбор и выделение в чистую культуру природных врагов фитонематод из почв биогеоценозов с экстремальными климатическими условиями: национальный парк «Сагарматха» (Непал), заповедников «Кедровая* падь» (Приморский край), «Столбы» (Красноярский край), Тофаларский заказник (Иркутская* область)^ песчаные почвы Синайского полуострова (Шарм-эш-Шейх).

Впервые намифазработан новый биологический препарат Нематофагин МФ, представляющий- собой жидкую культуру нематофагового гриба Arthrobotrys oligospora Ю для. борьбы с фитопаразитическими'нематодами.

Биологический препарат Нематофагин МФ впервые применен в, сочетании с почвенными бактериями-антагонистами: Bacillus thuringiensis, Bacillus subtilis, Serratia plymuthica; Pseudomonas chlororaphis, P. putida и паразитическим* грибом Paecilomyces lilacinus для борьбы с галловыми-нематодами-овощных культур защищенного грунта. Применение композиции, бактерий-антагонистов и грибов, {А. oligospora) значительно увеличило выживаемость w биомассу растений, снизило развитие мелойдогиноза.

Препарат Нематофагин МФ вызывал более позднее формирование самок золотистой картофельной нематоды на корнях растений картофеля^ за счет нематофагового эффекта* хищных грибов, элиминирующих первую1 волну личинок, выходящих и цист.

Впервые показано, что интродукция хищных организмов (хищных грибов^ и хищных нематод) в почвенный субстрат при> культивировании растений! винограда, тыквы и. растений' огурца вызывала достоверное увеличение популяционной плотности хищных нематод почвенного субстрата.

Эффективность применения Mononchus papillatus и Eudorylaimus carteri для- регулирования численности личинок галловых нематод на растениях огурца зависит от популяционной плотности хищных нематод.

Результаты работы позволяют сделать заключение о том, что биоценотический подход с использованием природных врагов фитонематод является новым и перспективным направлением биологического контроля паразитических нематод.

Практическая значимость

Создана коллекция« хищных почвенных грибов, включающая 248 штаммов, выделенных из почв разных типов и-субстратов, растительного и животного« происхождения; расположенных в умеренно-континентальном, континентальном, муссоном:, тропическо-пустынном и высокогорном типах климата. Большинство, штаммов грибов относится к роду Arthrobotrys.

Поддерживаются«в культуре грибоядные нематоды: Aphelenchus avenae, Aphelenchoides saprophilus, паразиты« растений: Aphelenchoides fragariae, Aphelenchoides. ritzema-bosi, Ditylenchus dipsaci, Ditylenchus destructor, Meloidogyne incognita; Meloidogyne javanica, Globodera rostochiensis- Rol, Rotylenchus robustus, Pratylenchus crenatus, Paratylenchus, nanus\ хищные нематоды: Mönonchus, papillatus, Butlerius' filicaudatus, бактериоядные нематоды Rhabditis sp:, Panagrolaimus sp., хищные грибы рода' Arthrobotrys] бактерии-антагонисты: Bacillus• subtilis, ■ Bacillus thuringiensis, Serratia plymuthica, Pseudomonas chlororaphis, Pseudomonas putida, которые используются для. изучения экологических моделей паразит-хозяин, хищник-жертва, конкурентных, взаимоотношений и разработки биологических средств защиты сельскохозяйственных растений от вредителей.

Материалы диссертации могут быть- использованы при разработке, и. , планировании мероприятий по биологической борьбе с фитопаразитическими нематодами в естественных и искусственных агроэкосистемах.

Основные результаты, работы отражены, в следующих нормативно-технических документах:

• Патент: Isolated bacteria for the protection of plants against phytopathogenic fungi and bacteria. European patent application, No 01870044.3.2001.

• Патент:, Isolated bacteria for the protection of plants against; phytopathogenic fungi and bacteria. International! patent application; No PCT/Be02/00033. 2002.

• Патент на изобретение;: Устройство1, для хранениям и транспортировки лабораторной посуды, №-241í4406í!2010r Методикакультивирования хищных грибов (одобрена комиссией по «Нематодным болезням: сельскохозяйственных растений» отделения защитырастенийРоссельхозакадемии.04ноября2004г.).

• Технологичесюш регламент на опытную партию биологического препарата нематофагин МФ для борьбы с галловой нематодой« в защищенном; грунте. ,

• Методические рекомендации, на способ; производства« биопрепарата Нематофагин МФ для борьбы с галловой нематодой в-защищенном грунте (одобрены комиссией по «Нематодным болезням сельскохозяйственных растений»» отделения; защиты, растений-Россельхозакадемии 26 января;2011 г.).

• Технические условия на биопрепарат Нематофагин МФ для борьбы с галловой нематодой.

Материалы диссертации используются в курсе лекций Дармшгадского технического университета- (Германия). Результаты работы позволяют оценивать перспективы и планировать направления дальнейших исследований, по проблеме регуляции, численности фитопаразитических нематод.

Апробация. Результаты работы были представлены на II,VI и VII международных нематологических симпозиумах (Москва, 1997; 2005; Петрозаводск, 2007); на Всероссийской научной; конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина» (Москва, 1998), на II Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 1999), на 9 международном симпозиуме по микробной экологии (Амстердам, 2001), на Международном симпозиуме «Структура и функции почвенной микробиоты" (Марбург, 2003), на конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 2007; 2011), на конференции: Биоразнообразие и экология-паразитов наземных и водных ценозов. (Москва, 2008), на конференции: «Диверсификация в защите растений» (JIa Гранд Мотт, 2008), на. конференции: Трофические взаимоотношения в почве (Упсала, 2009), на Втором» международном научно-практическом совещании: «Паразитические нематоды растений» (Большие Вяземы, 2010), на» международной конференции: Биологическая защита растений, как основа экологического< земледелия м фитосанитарной стабилизации агросистем (Краснодар, 2010).

Публикации. По материалам^ диссертации опубликованы 43 печатные работы, в том числе 11 - в журналах, рекомендованных ВАК РФ^и 5 - в журналах, включенных в базы данных Web of Science, Scopus, Web of Knowledge, PubMech

Личный,вклад автора. Диссертация является результатом многолетних научных исследований автора. Исследования no¡ анализу фауны нематод! полевых агроценозов явились частью глобального международного многолетнего проекта по биоразнообразию (Jena-experiment). Работа по выделению, идентификации и экспериментальным исследованиям бактериальных штаммов-антагонистов проведена» совместно с Бумажкиным Б.А., Бызовым Б.А. и Рябченко Н.Ф. на кафедре биологии почв МГУ. Работа в тепличном комбинате «Матвеевское» выполнена совместно с главным агрономом хозяйства Лычагиной C.B. Картирование- теплиц комбината «Барвиха» проведено с Котовой В.В.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Концепция регуляции популяций фитопаразитических нематод строится на воссоздании биоценотических процессов.

2. Выделяются существенные отличия, проявляющиеся в значениях показателей общей численности, состава и трофической специализации сообществ нематод, формирующихся в естественных биоценозах и антропогенных экосистемах.

3. Методология и. технология получения и применения препарата Нематофагин МФ основывается на" использовании» хищного гриба АгШгоЪойуй о^озрога Ю для снижения численности инвазионных личинок галловых и цистообразующих нематод в почве.

4. Регуляция; популяций5 фитопаразитических нематод носит комплексный- характер» включающий использование биологических» агентов, элиминирующих паразита на стадии яиц, инвазионных личинок и взрослых особей, а также композиционное сочетание бактерий, нематод, бактерий и хищных грибов, хищных и паразитических грибов, оказывающих влияние не только * на паразита, но и на растение-хозяина.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов' исследования, изложения результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, списка' литературных источников, приложений. Работа изложена на 319 страницах текста, иллюстрирована 43 рисунками, включает 57 таблиц, 1 картограмму Список литературы состоит из 407 наименований, из них 273 - зарубежные. Приложения на 26 страницах.

Заключение диссертации по теме «Паразитология», Мигунова, Варвара Дмитриевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Увеличение в мире интереса к использованию биологических методов в борьбе с фитопаразитическими нематодами вызывает ряд проблем, теоретического и практического характера.

Одной из проблем, использования- живых организмов для управления численностью • фитонематод является слабая теоретическая база используемых^ методов, несовершенство технологий получения препаратов, и? их применения.

Основой» для разработки* биологических средств борьбы с паразитическими нематодами растений может быть биоценотический подход, включающий регуляцию» популяций- нематод при. помощи их естественных врагов, и антагонистов.

Биологическая регуляция фитогельминтов - это не только использование одного возбудителя или организма в^ борьбе с другими; но и профилактика; оптимальное формирование биоразнообразия в экосистеме.

Построение концепции- биологической регуляции фитонематод основывается на изучении их природных врагов, скрининге эффективных биоагентов в борьбе с конкретной группой фитогельминтов, исследовании действия факторов! окружающей среды на агентов биологического контроля, выявлении механизмов регуляции подавления паразитических нематод и селекции наиболее перспективных штаммов для промышленного производства-биологических препаратов.

Одной из* важных особенностей комплексного подхода биологической регуляции фитонематод является контроль паразита на всех стадиях его жизненного цикла, а не только в определенные моменты его развития.

Установлено, что состав* нематодофауны естественных и- антропогенных экосистем отличается по структуре и экологическому группированию. При переходе от агросистем к естественным экосистемам происходит возрастание численности и разнообразия хищных нематод.

Снижение разнообразия растительного сообщества вызывает значительные функциональные перестройки в составе почвенной фауны. Это проявляется^ снижении разнообразия нематод, и особенно в снижении численности хищных нематод, что приводит к значительным изменениям трофической структуры сообщества. Более зрелые стадии сообществ являются* наиболее благоприятными для развития; растений, одновременно с увеличением разнообразия растительного покрова. Это находит свое объяснение в том, что* сообщества с низким уровнем* растительного разнообразия* сильнее подвержены воздействию фитогельминтов; тогда как в сообществах с высоким видовым разнообразием' растений- преобладают сапробиотические нематоды, способствующие более активному развитию растений1 в, биогеоценозе.

Одной» из возможностей биологической» регуляции фитопаразитических нематод является внесение в почвенный« субстрат агросистем» хищных организмов® (животного и микробиологического происхождения). Эти организмы выступают не только в роли регуляторов популяционной численности жертв-мишеней, они сдвигают равновесие в экосистеме, вызывая увеличение популяционной плотности хищных нематод, которые также могут участвовать в процессе снижения популяционной плотности фитогельминтов.

Межвидовая конкуренция паразитических нематод в процессе развития' фитогельминтоза определяет состав и численность фитогельминтов, что необходимо учитывать при подборе и применении биологических препаратов на основе природных врагов и антагонистов фитонематод.

Большой теоретический и практический интерес представляет полифункциональность некоторых биоагентов в борьбе с заболеваниями, вызываемыми фитопаразитическими нематодами. Так, почвенные бактерии

Pseudomonas chlororaphis, Pseudomonas putida, Serratia plymuthica и Bacillus subtilis обладают не только нематоцидной активностью, но также бактерицидной, фунгицидной и фитостимулирующей способностью, что делает их перспективными для контроля развития фитогельминтозов.

Применение препаратов на основе хищных грибов, почвенных бактерий-антагонистов, хищных нематод и паразитических грибов, как по отдельности, так и в композиции с другими организмами является перспективным для достижения снижения численности фитогельминтов и развития фитогельминтозов.

1. Разработана и использована концепция биологической регуляции популяций фитонематод, в основе которой, лежит анализ популяционной плотности;, трофической? специализации? природных врагов и антагонистов нематод и-особенностей развития фитогельминтозов.

2. Фауна* нематод: почв! естественных природных экосистем? отличается? по составу и соотношению трофических групп нематод от полевых агроэкосистемжпочво-грунтов'тепличных ХОЗЯЙСТВ;

2Л. В: нематодных комплексах естественных: биогеоценозов; обильно представлены*хищные нематоды, как по численности, так и по разнообразию. В? климаксных сообществах нематоды, питающиеся, другими, животными, а также их яйцами; могут составлять до 45% нематодофауны. 2.2. Внесение в почву химического нематоцида фостиазата достоверно* снижает численность не только фитопаразитических нематод,; но также бактериоядных, хищных и* всеядных^ нематод: Применение химических нематоцидов и малое разнообразие растений; обуславливают снижение численности; хищных нематод в агроценозах, что является одной» из; возможных причин увеличения обилия фитопаразитических нематод. 2:3 Хищные нематоды.родов Ляд/оле/шл, Місопсітз, Мопогіских, Муіопсітіїщ, Рип£егйш, Арогсеїаітт, 'Вогуїаітт, МеБосіогуІаітиз) Ргоіїогуїаітш Вір^аяґег, Зеіпига; выделяются: из почв луговых, агроценозові. С увеличением видового разнообразия растений происходит достоверное увеличение численности грибоядных и хищных нематод. Эффективность применения хищных нематод Мопопсііия раріИаШ и. Ейсіогуїаітиз саіїегі для; контроля численности: галловых нематод зависит от популяционной' плотности хищников:

2.4. Фауна хищных нематод в тепличных хозяйствах бедна: Нематоды сем. МопопсЫйае не обнаруживаются; в тепличном почвенном? субстрате, представители сем. Dorylaimidae встречаются редко и немногочисленны. Хищные нематоды рода Butlerius (сем. Diplogasteridae) регистрируются в почвенных тепличных субстратах и могут рассматриваться как первые хищники-колонизаторы, являющиеся врагами галловых нематод в защищенном грунте. Внесение в почвенный субстрат органических веществ, богатых углеводами, таких как, меласса, приводит к увеличению популяционной плотности хищных нематод рода Seinura sp.

3. При протекании смешанного фитогельминтоза* биологическая регуляция* фитопаразитических нематод зависит от результата, межвидовых взаимодействий фитогельминтов, что» было продемонстрировано на-примере межвидовой, конкуренции при совместной инвазии растений сенполии, фиалкоцветной нематодами Ditylenchus dipsaci, Aphelenchoides fragariae и Aphelenchoides ritzema-bosi.

4. Используя методологию поиска; скрининга; поддержания^ культур природных врагов и антагонистов фитопаразитических нематод, разработан препарат Нематофагин МФ на основе штамма гриба At oligospora IG, для которого составлены технологический регламент, технические условия и методические рекомендации к применению > в-защищенном грунте.

5. Биологическая регуляция развития фитопаразитических нематод Globodera rostochiensis и Meloidogyne incognita продемонстрирована при применении» препарата Нематофагин МФ; и в его композиции со штаммами почвенных бактерий-антагонистов и энтомопатогенным штаммом гриба P.lilacinus. В* основе этого подходаг лежит способность хищного гриба A. oligospora значительно или полностью элиминировать инвазионных личинок G. rostochiensis и М. incognita в почве, предотвращая их внедрение в корневую систему растений.

6. Бактерии-антагонисты, полученные в результате скрининга, внесенные в почву совместно с Нематофагином МФ, на стадии, когда фитогельминтоз переходит в стадию бактериоза и микоза, способствуют подавлению развития патогенных для растений микроорганизмов. Вещества, выделяемые бактериями Bacillus subtilis, Serratia plymuthica, Pseudomonas chlororaphis и Р. putida обладают таюке фитостимулирующим эффектом, что способствует устойчивости растений к заболеваниям, вызываемых фитогельминтами.

7. Комплексное применение паразитического гриба Р. lilacinus и Нематофагина МФ снижает развитие мелойдогиноза в 2,4 раза* и значительно (в 1,9 раза) увеличивает биомассу корневой системы , растений огурца. Гриб P'aecilomyces lilacinus, поражающий самок и яйца* мелойдогин, способствует снижению развития заболевания^ растения* после внедренияг паразитических нематод в корневую систему.

8. Применение биологического^ препарата- Нематофагина МФ уменьшило количество самок картофельной глободеры на корнях растений в 4-10 раз по сравнению с контролем, повлияло на* более позднее формирование, самок на корнях, (преобладание белых самок при- их отсутствии, в контроле), что объясняется регуляцией популяции личинок золотистой картофельной нематоды в почве хищным грибом'.

9. Совместное применение препарата конидий хищного гриба.A.oligospora IG- с бактериями-антагонистами S. plymuthica VKPM В-7957, Р.' putida VKPM В-7958, В. subtilis VKPM В-7960 снизило« галлообразование на корнях растения^ огурца на 54 %, что-является в^1,8фаза эффективнее, чем обработка только препаратом из конидий гриба.

10.Совместное внесение Нематофагина МФ и бактерий-антагонистов S. plymuthica VKPM* В-7957, Р. putida VKPM' В-7958, В. subtilis VKPM В-7960 ^ при мелойдогинозе растений огурца повышает выживаемость растений огурца в 4 раза, тогда как внесение только- бактериальных штаммов увеличивает выживаемость в 2 раза.

11.При анализе продуктивности растений в производственных условиях биомасса плодов растений огурца, пораженных галловыми нематодами, в варианте с Нематофагином МФ больше чем в 2 раза превышала биомассу в контроле, без обработки биологическим препаратом. В варианте с Нематофагином МФ развитие мелойдогиноза было на 37% меньше по сравнению с контролем. 12.Обработка растений огурца, пораженных фитопаразитической нематодой М. incognita, антагонистической бактерией В. subtilis В-7960 снижает распространенность мелоидогиноза в условиях тепличного комбината в 3 раза, а также предотвращает развитие корневых гнилей.

I. В соответствии с методическими рекомендациями «Методические рекомендации на способ производства биопрепарата Нематофагин МФ для борьбы с галловой нематодой в защищенном грунте» (утверждены комиссией по нематодным болезням сельскохозяйственных растений отделения защиты растений Россельхозакадемии 26 января 2011 г.) для контроля численности галловых нематод, а также профилактики мелойдогиноза овощных культур в- защищенном- грунте рекомендуется^ производить биопрепарат Нематофагин МФ в условиях биолабораторий при тепличных комбинатах с последующим его применением согласно следующим этапам:

1. Пропаривание - предварительная* подготовка^ тепличного -субстрата для- элиминации- грибных и* бактериальных- инфекций, личинок галловых нематод

2. Внесение препарата Нематофагин МФ' в лунки за 2 недели до высадки растений« - 200 мл/лунка (с концентрацией 250- мг мицелия/л) или поверхностная обработка.грунта 750 мл/ м .

3. Высаживание растений! в. пропаренный и обработанный препаратом, субстрат

II. При применении* препарата на основе бактериальной композиции Pseudomonas chlororaphis VKPM В-8060, Pseudomonas putida VKPM B-7958, Serratia plymuthica VKPM" B-7957 и Bacillus subtilis■ VKPM B-7960 для контроля* численности мелойдогин, а также защиты растений от фитопатогенных микроорганизмов и* стимуляции, роста растений-рекомендуется* замачивать семена растений на 1 час в концентрации ЗхЮбКОЕ/ мл, а также повторять обработку вегетирующих растений и почвы из пульверизатора до конца вегетации растений в концентрации 1хЮ6КОЕ/ мл из расчета 250 мл на 1м2.

III Для снижения численности галловых нематод и повышения выживаемости растений огурца рекомендуется вносить препарат л

Нематофагин МФ в грунт 750 мл/ м с последующей обработкой растений композицией штаммов бактерий - антагонистов Pseudomonas chlororaphis VKPM В-8060, Serratia plymuthica VKPM B-7957 и Bacillus subtilis VKPM B-7960 2 раза в период вегетации в концентрации 1хЮ6КОЕ/ мл из расчета 250 мл на 1м2.

IV Использовать созданную коллекцию животных и микроорганизмов для научного обмена между российскими и зарубежными институтами и ВУЗами с целью изучения экологических моделей паразит-хозяин, хищник-жертва, конкурентных взаимоотношений, для разработки биологических средств защиты сельскохозяйственных растений от вредителей.

249

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Мигунова, Варвара Дмитриевна, 2011 год

1. Акимова Е. Е. Влияние ризосферных псевдомонад на урожайность сельскохозяйственных культур // Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии! 2004. Т.3.№3. С 400-401.

2. Ахатов А. К., Ижевский С. С. Вредители тепличных и оранжерейных растений. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2004. 307с.

3. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологическихсимфизиологических) связей // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1951. Т. 56.5. С. 3-30.

4. Белокурская В.И., Климакова Е.Т., Курт Л.А., Косовец-В.С, Боровкова* A.M., Мацкевич' Н.В. Испытание хищных грибов — гельминтофагов* как средства борьбы с картофельной нематодой« Heterodera rostocheinsis II Бюллетень ВИГИС. 1973. Вып. 1 Г. С. 21-28.

5. Бигон Дж., Харпер Дж., Таунсенд К., 1989! Экология. Особи, популяции-и сообщества. М, Мир. 1989. Т. 1. 667 е., Т2 447 с.

6. Биологическая защита растений в Восточно-Сибирском регионе. // Материалы научно-производственного семинара. Иркутск, 12-17 июля. 2001.56 с.

7. Благодатский С.А., Авксентьев A.A., Давыдова М.А., Благодатская Е.В., Кураков A.B. Продуцирование закиси азота почвами, и< соотношение между грибной и бактериальной биомассой // Почвоведение. 2008. Т.41. №13. С.1448-1455.

8. Воронин A.M. Ризосферные бактерии рода Pseudomonas, способствующие; росту и развитию растений // Соросовский образовательныЙ1журнал. 1998: №10; С25-3'К

9. М.Бухонова Ю.В. Экологические: аспекты; развития агробиологических средств управления популяциями мелойдогин на примере защищенных грунтов. Диссертация на: соискание ст. канд. бйол. наук. Москва. 2004. 166 с. ■ •

10. Бухонова Ю.В., Сергеев В.Р., Перевертин К.А. Определение возможных потерь урожая-, тепличных культур от галловых нематод. // Защита'и карантин растений: 2011. №111 G. 40-421

11. Сергеев BiPi, Бухонова Ю.В. Рекомендации по защите' овощных культур от галловых нематод в теплицах. Москва. 2008. 38 с.

12. П.Белякова НА., Красавина Л.Щ Сапрыкин A.A., Пазюк И.М: Биологические средства. защиты растений, технологии их изготовления; применения. //С-Пб: 2005: С.55-63.

13. Вызов. Б.А. Зоомикробные взаимоотношения в почве. М.: Геос. 2005. 213'с.

14. Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. М.: Наука, 1976.152 с.

15. Волкова Т.В.\ Ерошенко А.С., Казаченко >И.П. Сообщества<почвенных нематод бассейна Среднего Амура // Шестой; международный симпозиум. Российского^ общества нематологов. Москва, 13-17 июня 2005. С. 86-87.

16. Воронин М.С. Микологические исследования. СПб. 1869.

17. Воронин К.Е. Биоценотические основы, использования, энтомофагов в системах интегрированной защиты растений. Автореферат диссертации на соискание степени доктора биологических наук. С-Петербург-Пушкин. 1992. 57с

18. Воронин К.Е., Сорокина А.П. Научные исследования по биометоду в России. // Защита и»карантин растений. 2002. №11. С. 13-14.

19. Государственный< каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешённых к применению на территории РФ. 2009'

20. Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. 2011 год. С. 111112.

21. Груздева Л.И., Сущук A.A. Тенденции восстановления сообществ нематод после деградации почвенного покрова. // Известия РАН. Серия биологическая. 2010. № 6. С. 750-755.

22. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь.1990.

23. Деккер X. Нематоды растений и борьба с ними. М.: «Колос». 1972. 444' с.

24. Долматов Д. А., Прищепа|И. А. Пути снижения инвазионной нагрузки и вредоносности галловых нематод в закрытом грунте. // Доклады Национальной академии наук Беларуси. 2007. Т.51. No.2.

25. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. Агропромиздат. 1985. 351* с:

26. Дроздовский Э.М: Земляничнаяtнематода. М.:Колос. 1965.95 с.

27. Дурынина Е.П., Великанов Л.Л: Почвенные фитопатогенные грибы. 19841 МГУ. 104 с.

28. Заповедники СССР. Заповедники европейской части1 РСФСР-1. М. Мысль. 1988.39:3ащита5тепличных и> оранжерейных растений от вредителей. Под ред. С.С. Ижевского и А.К. Ахатова. Москва.1999.' 399 с.

29. Ижевский С.С., Гулий В.В. Словарь по биологической защите растений. Россельхозиздат. 1986. 222 с.

30. Каталог государственных коллекций полезных невредных организмов*. М.-СПб. 2001.76 с.

31. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды растений: и меры борьбы с ними. 1969. Л. «Наука». Т. 1. С. 447. Т. 2. С. 522.

32. Кожевин. П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во Моск. унта. 1989. 175 с.

33. Кондакова Е.И. К видовому составу хищных грибов Подмосковья. // Тр. Всес. Ин-та защиты растений. 1960. Вып. 14. С. 33 35.

34. Кондакова Е.И. Хищные грибы Подмосковья и изучение возможности использования их в- борьбе с галловой нематодой в закрытом грунте (автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук). М. 1960.

35. Косовец B.C. Эколого-физиологические основы массового выращивания препарата хищных грибов и разработка биологического способа с некоторыми фитонематодами. Автореф. канд. Биол. Наук: 03.00.20: 1972. Москва. ВИГИС. 40 с.

36. Кузьмичев A.A., Мигунова В.Д:, Шестеперов A.A. Устройство для хранения и транспортировки лабораторной посуды. // Патент РФ на изобретение № 2414406. 2010. 7 с.

37. Курилова A.A. Разработка питательных сред на основе сырья растительного происхождения, для культивирования' возбудителей чумы, холеры, сибирской язвы. Автореферат на соискание уч. степени кандидата биологических наук. 2009.

38. Литвинов M. А. Определитель микроскопических почвенных грибов. Л. 1967.

39. Лукьяньченко Т.А., Борисов Б.А. Оценка возможности использования глубинных культур Duddingtonia flagrans и Arthrobotrys sp. против возбудителей стронгилятозов лошадей в условиях Украины. Vestnik Zoologii. 2000. №14. С.213-219.

40. Лычагина C.B., Мигунова В.Д. Изучение эффективности, применения биопрепарата на основе хищного гриба Arthrobotrys oligospora против галловой нематоды на растении огурца. // Вестник РГАЗУ. Агрохимия. Москва-2004'. С. 103-105.

41. Матвеева М.А. Паразитические нематоды» клематисов. // Цветоводство. 1982. №5.

42. Мацкевич Н.В. Нематофагин в культуре шампиньона. Защита и карантин растений. 1997. № 7. С.18.

43. Мацкевич Н.В., Рыкалева P.M., Косовец B.C. // Бюл. Всес. ин-та гельминтол. 1971. Вып. 6. С. 41-46.

44. Мацкевич Н.В., Теплякова Т.В. Биопестицид нематофагин: научные проблемы и практические решения // Аграрная Россия. 1999. №3. С. 2834.

45. Мацкевич Н.В., Теплякова Т.В:, Шестеперов A.A. В кн.: Микроорганизмы в защите растений. Новосибирск. 1981. С. 77-81.

46. Методы почвенной зоологии. М.:Наука. 1987. 288 с.

47. Методы почвенной микробиологии и биохимии. 1991 М: издательство МГУ. 304с.

48. Мехтиева Н. А. Нематофаговые хищные грибы, автореф. дис. докт. биол. наук. 1969. Баку, АН Азерб. ССР. 32 с.

49. Мехтиева Н. А. Хищные нематофаговые грибы-гифомицеты. Баку, Элм. 1979. 244 с.

50. Мехтиева Н.А., Исламов Э.М., Шилова Т.Б. Нематофаговые грибы рода №та1:ос1;опиз, обнаруженные в Азербайджане. // Микология и фитопатология. 1984. Т. 18. Вып. 3. С. 189 191.

51. Мигунова В.Д. Выбор трофической стратегиии хищным грибом АпИгоЪоЬуй о^оярога: Автореф. на соиск. степени канд. биол. наук — М;-МГУ, 2002., 25с.

52. Мигунова В.Д. Методические рекомендации на способ; производства; биопрепарата- Немагофагин МФ для борьбы с галловой нематодой в защищенном грунте. Российский паразитологический журнал. 2011, в печати

53. Мигунова В:Д;, Бутенко К.О:, Шестеперов^А^А; Влияние препаратов на основе хищного;; гриба АпНгоЪоХгуз oligospora на поражение: растений; картофеля ЗКН. // Тезисы- симпозиума: Российского;!' общества нематологов. М. 2005. С. 51 52. ;

54. Мигунова В. Д., Бызов Б. А., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Трофические стратегии хищного гриба АгЖгоЪоТгуя о1щозрога в почве

55. Материалы II (XII) всероссийского совещания по почвенной зоологии.М. 1999. С. 197.

56. Мигунова В1Д., Шестеперов A.A. Методика1 культивирования5 хищных грибов. // Труды Всероссийского института^ гельминтологии им. К.И. Скрябина. 2006. т. - 421 - С.593-598:

57. Мигунова В. Д., Шестеперов A.A. Перспективы с использования«хищных грибов в борьбе с паразитическими нематодами растений: // Тезисы симпозиума Российского общества нематологов. Mi 2005 С. 50*— 51.

58. Мигунова В.Д., Шестеперов A.A. Природные враги фитогельминтов и основы разработки биологических средств защиты, растений4 от гельминтозов.// Российский паразитологический журнал. 2007. № 1. С. 78-86.

59. Мигунова В1Д., Шестеперов A.A., Применение хищных нематод« для борьбы с мелойдогинозом. // Теория1, и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы Всероссийской' научной конференции. М. 2011. С.308-310.

60. Нематоды растений и почвы. Род Дитиленхус /Под ред. В.Г.Губиной. М.:Наука. 1982. 248с.

61. Нестеров П. И. Фитопаразитические и свободно живущие нематоды юго-запада СССР. Кишинев, Изд. Штиинца. 1979. 314 с.

62. Нестеров П.И. Класс круглых червей Nematoda Кишинев, Изд. Штиинца. 1988. 282 с.85.0дум Ю. Экология. М. «Мир».1986. Т1-. 328 с. Т.2 376 с.

63. Орлинский-П.Д., Кулинич O.A. Методические указания по.выявлению и диагностике сосновой древесной» нематоды Bursaphelenchus xylophilus. M. 23с.

64. Павлюшин В.А., Тютерев С.Л., Попова Э.В., Новикова И.И., Быкава Г.А., Домина Н.С. Новые комплексные препараты для защиты овощных культур от грибных и бактериальных болезней. // Биотехнология.2010.№4. С. 69-81.

65. Павлюшин В.А. Научные основы использования энтомопатогенов и микробов-антагонистов в фитосанитарной оптимизации тепличных агробиоценозов. Автореф. Дис. Доктора биологических наук. С-Петербург-Пушкин, 1998.

66. Павлюшин В.А., Воронин К.Е. Факторы, определяющие эффективность использования энтомофагов в биоценотической регуляции1 агроэкосистем. // Информационный бюллетень ВПРС МОББ. 2007. Т. 38. С. 178-183.

67. Парамонов, А.А. Основы фитогельминтологии // Т1. изд. АН СССР, М. 1962.-480с. Т.2. - изд. «Наука», М1 1964.-446с. Т.З. - изд. «Наука», М. 1970.-286с.

68. Пименова И.М; Мониторинг популяций золотистой картофельной нематоды и изучение почвоочищающей; способности различных по устойчивости сортов картофеля. / Дисс. Канд. Сельскохоз. Наук. 2009: 172 с.

69. Покровская Т.В. Мелойдогиноз и борьба с галловыми нематодами /АН СССР. Гельминтол. лаб. М. Наука. 1988. 1Г1с.

70. Покровская Т.В'. О1 некоторых закономерностях^ распределения фитонематод в галлах, ризосфере и трухе корней при мелойдогинозе огурцов // Тр. ГЕЛАН СССР.1968. Т.19.С. 145-150.

71. Покровская Т.В. Экспериментальные данные по микрофлоре галлов, образующихся при мелойдогинозе. // Не1шЫ1ю1о§1а.19б1. Уо1.3. Р. 271275.

72. Прищепа! Л.И., Войта Д.В. Нематопаразитические грибы в биологическом контроле галловых нематод Ме1о1<1о§упе эрр. // Защита растений. 2006. Т. 30. С. 195-205

73. Романенко Н.Д. Изучение фитопаразитических комплексов (нематоды-вирусы-грибы-бактерии) и проблемы их биоконтроля в фитоценозах России. Аграрная Россия.1999. №3. 13-17.

74. Романенко Н.Д. Паразито-хозяинные взаимоотношения микробных конеорбентов агроценоза как основа стратегии его защиты. В кн. Паразитические нематоды растений и насекомых 2004. 320с.

75. Романенко Н.Д:,И; О. Попов, С.Б;,Таб0лин; Е;Н. Бугаева?Пёрспективы использования- бактерий-антагонистов против наиболее опасных фигопатогенных видов нематод, вирусов;шгрибов: // AFP©; Mi: 2008L№ü-3; (S. 23-251. . '

76. Сидоренко О. Д. Действие ризосферных псевдомонад на урожайность сельскохозяйственных культур // Агрохимия. 2001. № 8. С. 56-62.

77. Система биологической защиты овощных культур в теплицах Приморского края. Санкт-Петербург. 2002.

78. Скарбилович Т.С., Бурштейн P.C. Влияние гетерофоса на фауну нематод прикорневой почвы картофеля. // Бюллетень Всесоюзного ордена Трудового красного знамени института гельминтологии им. К.И. Скрябина. Л 985.Вып. 41. С. 57-60.

79. Соколов М'.С. Состояние, проблемы и перспективы применения экологически безопасных пестицидов в растениеводстве// Агрохимия. 1990: №10. С. 124-143.

80. Сопрунов Ф.Ф. Применение хищных почвенных грибовдля защиты растений от фитонематод. //Изв. АН'ТССР. 1953.ТЛ. С.81.

81. Сопрунов. Ф.Ф. Хищные грибы-гифомицетьъ И" ИХ' применение в борьбе с патогенными нематодами: Ашхабад: изд. АН ТССР: 1958. 366с.

82. Сопрунов Ф.Ф. Хищные почвенные- грибы Туркменистана. Автореф: Диссер. На соискание ученой степени« доктора биол. наук. Ашхабад: 1954.

83. Сопрунов» Ф.Ф., Галиулина З.А. Хищные гифомицеты из почвы Туркменистана. //Микробиология. 1951. Т. 20. Вып. 6. С. 489 -499.

84. Сопрунов Ф.Ф., Шагалин С.Ф. Препарат хищных грибов и его применение в борьбе с круглыми паразитическими червями. Изд. АН.ТССР. 1963. 19с.

85. Способ приготовления бактериального удобрения на основе биогумуса. Патент РФ RU2286982.

86. Статистические материалы и^ результаты исследований развития агропромышленного производства России. Россельхозакадемия. 2011.

87. Степуро М. Ф. Галловые нематоды и меры борьбы с ними: // Белорусское сельское хозяйство.<2009. № 4. С. 55-56:.

88. Теплякова: Т.В: 1976. К микрофлоре хищных грибов Новосибирской области: // Бюл. Сибирского НИИ химизации сельского хозяйства. 1976. Вып. 16.С.51 -53.

89. Шестеперов: A.A. Рекомендации по определению плотности популяций картофельных глободер в почве // Труды Всероссийского института гельминтологии. 2003. Т.39. С. 401-413.

90. Шестеперов A.A. Оценка фитосанитарного риска возможного проникновения и распространения возбудителей нематодныхкарантинных болезней в РФ // Российский паразитологический журнал. 2007. № 1. С.46-52.

91. Шестеперов А. А Рекомендации по определению плотности популяций картофельных глободер в почве // Труды Всероссийского института гельминтологии. 2003. Т. 39. С. 401-413.

92. Шестеперов A.A., Савотиков Ю:Ф. Карантинные-фитогельминтозы. Mi: Колос 1995. 463 с.

93. Шлепетене Ю.А., Косовец B.C., Мацкевич Н.В: Влияние хищных грибов Arthrobotrys oligospora на численность и видовой состав почвенных нематод // Бюллетень ВИГИС. 1973. - Вып. 11.- С.83-87.

94. Шлепетене Ю.А. Антропогенное воздействие на почвенных и растительных нематод. Вильнюс. Мокслас. 1986.190 с.

95. Элиава И. Я. Свободноживущие нематоды семейства Quadsinematida. Тбилиси. 1982. 216с.

96. Элиава И.Я. Свободноживущие нематоды семейства Dorilaimida. Л. 1984. 263 с.

97. Яхья-Заде Р.М: Онтогенез нематофаговых гифомицетов при сапротрофном и витально-биотрофном питании // Изв.АН Аз. ССР. Сер. биол. наук. Баку. 1987. №3. С.129-134.

98. Adesiyan. S.O:, Caveness F.E., Adeniji M.O., Fawole B. Nematode Pests of Tropical'Crops // Heinemann Educational Books Ibadan. Nigeria, 1990: P. 19-26.,

99. Ahmad; N., Jairajpuri, M.S. Population- fluctuations of predatory nematode Parahadronchus shakilir (Jairajpuri, 1969) Mulvey, 1978 (Mononchida). //Proc. Symp. Ecol. Anim. Populi India.1982 P. 1-12.

100. Ali-Shtayeh M.S., Mara'i, A.-B.B.M., Jamous, R.M. Distribution, occurrence and characterization of entomopathogenic fungi in agricultural'soil' in the Palestinian area. // Mycopathologia. 2003: Vol. 156 (3). P. 235-244.

101. Altherr E. Les nématodes du Pare National suisse. (Nématodes libres du sol). // Ergebn. Wiss. Unters. Schweiz. Nat. Parks. 1950. N 3. P. 1^16.

102. Anderson JM. Food web functioning and ecosystem processes: problems and perceptions of scaling. // In: Coleman DC, Hendrix PF,editors. Invertebrates as webmasters in ecosystems. Wallingford (UK): CAB International. 2000. P 3-24.

103. Anderson R. V., W. D. Gould, L. E. Woods, C. Cambardella, R. E. Ingham, Coleman D.C. Organic and inorganic nitrogenous losses by microbivorous nematodes in soil. // Oikos. 1983. Vol. 40. P. 75-80.

104. Andrassy I. SuBwassernematoden aus den Groben Gebrigsgegenden Ostafrikas. //Acta Zool. Acad! Scient. Hung.1964. Vol*. 10. P. 1-59.

105. Arpin P. Étude et' discussion» sur* un milieu de culture pour Mononchidae (Nematoda). // Rev. Écol. Biol. Sol. 1976. Vol. 13. P.! 629634'.

106. Atkins SD, Mauchline TH, Kerry BR, Hirsch PR. Development of a transformation, system for the nematophagous fungus Pochonia chlamydosporia. //MycolRes. 2004. P: 654-61.

107. Avdienko I., Ismailov Z., Migunova V., Ryabchenko N., Terentiev M. Isolated bacteria for the protection of plants against phytopathogenic fungi and bacteria. // European patent application No 01870044.3. 2001. 24 p.

108. Avdienko, I., Ismailov, Z., Migunova, V., Ryabchenko, N., Terentiev, M. Isolated bacteria for the protection of plants against phytopathogenicfungi and bacteria. // International patent application No PCT/Be02/00033. 2002. 40 p.

109. Aydin H., Susurluk A. Competitive abilities of the entomopathogenic nematodes Steinernema feltiae and Heterorhabditis bacteriophora in the same host at different temperatures. // Turk J Biol. 2005. Vol. 29. P. 35-39.

110. Azmi M.I. Predatory behaviour of nematodes. Biological- control of Helicotylenchus dihystera through the predaceous nematodes, Iotonchus monhystera. // Indian J. Nematol.1983. Vol.13. P. 1-8.

111. Baldwin J.G;, Nadler S.A., Adams B.J. Evolutionofplantparasitism: among nematodes. // Annu: Rev. Phytopathol. 2004: Vol. 42. P. 83-105

112. Banage W.Bl The ecological5 importance of free-living soilinematodes withsspecial reference to> those of moorlands soil; //JiAnim:EcolL 1963; Vol: 32: Pi 133-140.

113. Blaxter M: L., De Ley P., Garey J. R., Liu L. X., Scheldeman P., Vierstraete A., Vanfletercn.J. R., Mackey L. Y., Dorris M., Frisse L. MI A molecular evolutionary framework for the phylumNematoda. //Nature. 1998. Vol. 392. P. 71-75.

114. De Ley P., Blaxter M. Systematic position and phylogeny. // The , biology of nematodes. // London. 2002. 635p .

115. Belder E. van. Trapping of root-knot nematodes by the ashesive hyphae forming fungus Arthrobotrys oligosporai II Proefschrift. Wageningen. 1994. 147 p.

116. Bergey D. H., Holt J. G. Bergey's Manual of SystematicBacteriology. //Baltimore. 1994: : . :

117. Bidochkav Mi J., Kaspersk J.E, Wild G.A.M. Occurrence of the entomopathogenic fungi Metarhizium anisopliae and Beauveria bassiana in soils from temperate and near-northern habitats. // Canadian Journal of Botany. 1998. Vol. 76(7). P. 1198-1204.

118. Bilgrami A.L. Resistance and susceptibility of prey nematodes to predation and strike rate of the predators; Mononchus aquaticus; Dorylaimusstagnalis, and Aquatides thornei. // Fund. Appl. Nematol. 1992. Vol. 15. P. 265-270.

119. Bilgrami A.L. Analysis of relationships between predation by Aporcelaimellus nivalis and different trophic categories. // Nematologica. 1993. Vol. 39. P; 356-365. .

120. Bilgrami; A.L. Numerical analysis of the relation between Mesodorylaimus bastiani (Nematoda: Dorylaimida) and: different prey trophic categories: //Nematol! Medit: 1995: Vol: 23; P. 81-88i

121. Bilgrami A.L., Ahmad I:, Jairajpuri M.S. A study on: the intestinal contents of some mononchs. // Rev. Nematol: 1986. Vol: 17. PI 339-340:

122. Bilgrami A.E., Gaugler R:,-Brey G. 2005. Prey preference and feeding behaviour of diplogastrid predator Mononchoides gaugleri. (Nematoda: Diplogasterida). ,// Nematology: 2005. Vol: 7i.P: 333-342.

123. Bilgrami A.L.,. Jairajpuri M.S. Attraction . off Mononchoides: longicaudatusandi Mi. fortidens\ (Nematoda:: Diplogasterida) ? towards, prey and factors influencing?attraction. // Rev. Nematol. 19881 Vol: 11K PL 195202. v. ".

124. Bilgrami A.L., Jairajpuri M;S. Resistance of prey to predation and strike rate of the predators Mononchoides longicaudatus and M. fortidens (Nematoda: Diplogasterida). // Rev.Nematol: 1989: VoL 12. P; 45^9':

125. Bilgrami- A.L., Jairajpuri M.S. Aggregation of Mononchoides longicaudatus*and'M::fortidens;(TSTematodai Diplogasterida) at;feedingisites. // Nematologica., 1989.* Vol: 34. P. 119-121.

126. Bilgrami A.L.,- Jairajpuri, M.S: Diplogasterid predators. // In: . Jairajpuri; MiS., Alam, M.M., Ahmad, I. (Eds.), Nematode Biocontrol:

127. Aspects and prospects. CBS Publishers and Distributors Pvt. Ltd., New Delhi. 1990. P. 135-142.

128. Bilgrami A.L., Kulshreshtha R. Evaluation of predation abilities of Mylonchulus dentatus. // Indian J. Nematol: 1994. Vol. 23. P. 191-198.

129. Bilgrami A.L., Pervez R. Prey searching and attraction behaviours of Mesodorylaimus bastiani and Aquatides thornei (Nematoda: Dorylaimida). // Int. J. Nematol. 2000. Vol. 10. P. 199-206.

130. Bilgrami A.L., Pervez R., Yoshiga T., Kondo E., 2000. Feeding, attraction and aggregation behaviour of Mesodorylaimus bastiani and Aquatides thornei at feeding site using Hirschmaniella oryzae as prey. // Int. J. Nematol. 2000. Vol.10. P. 207-214.

131. Bilgrami A.L., Brey C., Gaugler R. First field release of a predatory nematode , Mononchoides gaugleri (Nematoda:Diplogasterida), to. control, plant-parasitic nematodes. //Nematology. 2008. Vol. 10, № 1. P. 143-146.

132. Biological Control of Plant-Parasitic Nematodes: Building Coherence between Microbial Ecology and Molecular, Mechanisms. Series: Progress in Biological Control^ Vol. 11, Davies, Keith; Spiegel, Yitzhak (Eds.). 1st Edition., 2011. 380 p.

133. Boag- BI, Robertson W.M., Ainsworth L.F. Observations on the specificity of the nematophagous fungus Artkrobotrys dasguptae to plant -parasiticnematodes //Nematologica. 1988. - № 34. -P.239-245.

134. Boag B., Robertson W.Ml, Ainsworth L.F. Observations on the specificity of the nematophagous fungus Arthrobotrys dasguptae to* plant -parasitic nematodes //Nematologica. 1988. - № 34. - P.239-245

135. Bongers T. Nematoden von Niederland. KNNV-bibliotheekuitgave 46. Pirola, Schoorl.', 1994. 408 p.

136. Bongers T. The maturity index—an ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition. // Oecologia. 1990/ Vol.83. P. 14-9.

137. Bongers T. The use of the maturity index in biomonitoring terrestrial and aquatic ecosystems. // In: Proceedings and abstracts. Second International Nematology Congress, Veldhoven, The Netherlands. 1990. P. 58-59

138. Bongers T., H. Ferris. Nematode community structure as a biomonitor in environmental monitoring. // Trends in Ecology and Evolution. 1999. Vol. 14 (6). P. 224-228.

139. Boosalis M.G., Mankau R. 1965. Parasitism and predation of soil microorganisms. In: Baker, K.F., Snyder, W.C. (Eds.), Ecology of Soil-borne Plant Pathogens. Berkeley University of California Press, 1965. P. 374-391.

140. Bostrom S. Sohlenius B. Short-term dynamics, of nematode communities inmrable soil Influence of a.perennial andean annual5*cropping system. //Pedobiologia. 1986'. Vol.29. P. 345-357.

141. Bowen G.D., Rovira A.D. The rhizosphere, the hidden half of the hidden half. // In "Plant Roots, the hidden half. Edited by Y. Waisel, A. Eshel and U. Kafkafi. Marcel Dekker, Inc. New York. 1991. P: 641-629:

142. Brown R.H., Kerry B.R*. Principles and practice of nematode control in crops. Academic Press. London. 1987. 447 p.

143. Butenko K.O., Shesteperov A.A., Migunova V.D. Adaptation of Ditylenchus destructor nematodes in ecosystems of Smolensk region Russia. Abstract of the Seventh International Symposium of the Russian Society of

144. Nematologist. // Russian journal of nematology. 2007. Vol.15. № 2. P. 163164.

145. Carvalho J.'C. Una nova especie de Mononchus (MI ibitiensis sp.). // Bragantia. 1951. Vol. 11. P. 51-54.190: Cassidy G.H. Some mononchs of Hawaii. // Hawaiian» Planters Rec. 1931. Vol.35. P. 305-3391

146. Cayrol J.C., Brun J. Etude, à différentes temperatures, de1 l'activité prédatrice de quelques champignons nématophages vis-à-vis du nematode Caenorhabditis elegans. //Rev. Zool.'Agr. 1975. Vol.70. P. 139 146.

147. Cayrol' J. C. Lutte biologique contre les Meloidogynes au moyen d'Arthrobotrys irregularis. // Revue Nématol. 1980. Vol. 6. N 2. P. 265-273.

148. Cayrol J.C. Lutte biologique contre les Meloidogyne au moyen d'Arthrobotrys irregularis. // Rev. Nematol. 19831 Vol. 6: Pi 265-273:

149. Cayrol J. C., Frankowski J: P. Connaissances nouvelles sur le champignon nématophage Arthrobotrys irregularis (Royal 350). // Revue horticole. 1980. Vol. 203. P. 33-38.

150. Cayrol J. C.; Frankowski J. P.; Lanza R., Tamonte M. Les nématodes en kiwi culturé. Essai de lutte biologique avec le champignon nématophage T-350. //Revue Horticole. 1991.Vol. 313. P. 54-56.

151. Chitambar J!J., Noffsinger E.M: Predaceous,behaviour and life history of Odontopharynx longicaudata (Diplogasterida). // J. Nematol. 1989. Vol. 21. P. 284-291.

152. Chitwood D. J. Nematicides. Encyclopedia of Agrochemicals. New York, NY: John Wiley & Sons. 2003. Vol: 3. pi 1104-1115.

153. Cobb N.A. The mononchs (Mononchus Bastian, 1865): a genus of free-living predatory nematodes. // Soil Sci. 1917. Vol. 3.P. 431-486.

154. Cohn E., Mordechai E. Experiments, in suppressing'citrus nematode populations by use of" marigold and1 a» predacious nematode. // Nematol. Medit. 1974. Vol. 2. P. 43-53.

155. Cooke R.C. The ecology of nematode-trapping fungi in soil. // Ann. appl. 1962. Vol. 50. P. 507-513.

156. Coomans A., Lima B. Description of Anatonchus amiciae n. sp. (Nematoda: Mononchidae) with observations on its juvenile stages and anatomy. //Nematologica. 1965. Vol. 11. P. 413-431.

157. Dackman C., Jansson H.B., Nordbring-Hertz B. Nematophagous fungi and them activities in soil. // Soil Biochemistry. 1992. Vol. 7 P.95-130.

158. Davies K.G. Understanding the interaction between an obligate hyperparasitic bacterium, Pasteuria penetrans and its obligate plant-parasitic nematode host, Meloidogyne spp. // Advances in Parasitology. 20091 Vol. 68. P. 211-245.

159. Deschiens R., Lamy L., Vautrin E. Essais pratiques de prophylaxie de l'Anguillulose des végétaux par l'emploi d'Hyphomycetes. predateurs // Comt. Rend. Acad. Soc. Paris - 1943 - Vol:216. - P. 539 - 54L

160. Dhawan S. C.; Sarvjeet, K., Aqbal S. Effect of Bacillus thuringiensis on the mortality of root-knot5 nematode, Meloidogyne incognita. II Indian J. Nematology. 2004. Vol. 34(1). P. 98-99.

161. Dijksterhuis J. Nematode-fimgal interactions:- structure-function relationship. Netherlands. 1993. 149 p.

162. Djian-Caporalino C., Vedie H., Arrufat A. Gestion des nematodes a galles: lutte conventionnelle et lutes alternatives. L'atout des plantes pieges. //Phytoma. 2009. Septembre. P. 1-18.

163. Duponnois R., Ba A.M., Mateille T. Effects of some rhizosphere bacteria for- biocontrol of nematodes of the genus Meloidogyne with Arthrobotrys oligospora. II Fundam. Appl. Nematol. 1998. Vol.21. №2. P. 157-163.

164. Doncaster C.C. Predators of soil nematodes. Parasitology. 19621 Vol. 52. P. 19.

165. Doucet M.E. Description d'une nouvelle espe.ce de genre Mylonchulus (Nematoda: Mononchida). // Nematol. Medit.1980. Vol. 8. P. 37-42.

166. Duddington G.L. Nematode destroying fungi in agricultural soil. Nature. 1954. Vol.173. P. 500 - 501.

167. Eilenberg J., Hajek A., Lomer C. Suggestions for unifying the terminology n biological control. // BioControl. 2001. Vol. 46(4). P. 387400.

168. Esser R:P., Sobers E.K. Natural enemies of nematodes. // Proc. Soil Crop,Sci. Soc. Florida. 1964. Vol. 24. P. 326-353'.

169. Ettema C. Soil'nematode diversity: species coexistence and ecosystem function. // Journal of nematology. 1998. Vol. 30. P. 159-169.

170. Ettema C.H., Bongers T. Characterization of nematode colonization and succession in disturbed soil using the Maturity Index. // Biology and fertility of soils. 1993. Vol. 16. N 2. P.79-85.

171. F AO-UNESCO: Soil Map of the World. Revised Legend; with corrections and updates. World, Soil Resources Report 60, FAO, Rome. 1997.

172. Fauzia M., Jairajpuri M.S., Khani Z., Biocontrol potential of Mononchoides longicaudatus on Meloidogyne incognita-on tomato plants. // Int. J: Nematol: 1998. Vol. 8. P. 89-91.

173. Ferris H., Venette R. C., Lau S. S. Population energetics, of bacterial-feeding1 nematodes: carbon and nitrogen budgets. // Soil- Biol. Biochem. 1997. Vol. 29. P. 1183-1194.

174. Ferris R.V. Biométrie analysis in the genus Labronema (Nematoda: Dorylaimida) with a description of L. thornei n: sp. // Nematologica. 1968. Vol. 14. P. 276-284.

175. Fons J., Klinka K. Chemical and biotic properties of the forest floors across a zonal chronosequence in the Coastal Western Hemlock Zone of southern BritishColumbian // Can. J. For. Res. 1998. Vol1. 28. P.582-590.

176. Garret S.D. Pathogenic root-infecting fungi. / London, Cambr. Univ. Press. 1970. 278*p.

177. Gaspard G.T., Mankau R. Densify- dependense and host-specificity of the nematode-trapping fangus Monacrosporium ellipsosporum. // Revue de Nematol. 1987. Vol. 10. P. 241-246.

178. Gautam A., Siddiqui Z.A., Mahmood I. Integrated management of Meloidogyne incognita on tomato. //Nematol. Medit. 1995. Vol.23. P.245-247.

179. Goede R.G.M. de, Bongers T. Nematode community structure in relation to soil and vegetation characteristics. // Appl. Soil Ecol. 1994. Vol; l.P. 29-44.

180. Grootaert P., Maertens D. Cultivation; and life cycle of Mononchus aquaticus.,//Nematologica. 1976. Vol: 22. P. 173-181.

181. Hechler H.C. Description; developmental biology, and feeding habits of Seinura tenuicaudata (De Man), J.B; Gbodey, 1960 (Nematoda:. Aphelenchoididae), a nematode predator. // Proc. Helminth. Soc. Wash. 1963. Vol. 30. P. 183-195.

182. Hechler H.C., Taylor D.P. The life histories of Seinura celeris, S. olivierae, S. oxura and S. steineri (Nematoda: Aphelenchoididae). // Proc. Helminth. Soc. Wash. 1966. Vol. 33. P. 71-83.

183. Huhta V. Effects of clear-cutting' on numbers, biomass and community respiration* of soil invertebrates. // Annales Zoologici Fennici. 1976'. Vol-. 13. P. 63-80.249. Indicula S.P., Sharma N.N., Chellam J.C.S., Edward J.C., Singh K.P.

184. Effect of some granular nematicides on nematode fauna and microflora in the rhizosphere soil oftomato. // Pesticides. 19881 Vol.22, №2. P. 23-26.

185. Ingham, E.R., ColemanD.C. Effects^ of streptomycin, cycloheximide, fungizone, captan, carbofuran, cygon, and PCNB1 on soil, microbe populations and nutrient cycling. // Microbial Ecol. 1984.Vol. 10. P. 345358.

186. Ingham E.R:, Horton K.A. Bacterial, fungal and protozoan responses to chloroform fumigation in stored prairie soil. // Soil Biology & Biochemistry. 1987. Vol.19. P. 545-550.

187. Ingham E.R., Coleman D.C., Moore J.C. An analysis of food-web structure and function in a shortgrass prairie, a mountain meadow, and a lodgepole pine forest. //Biol. Fert. Soils. 1989. Vol. 8. P. 29-37.

188. Ingham E. The Soil Foodweb: Its Importance in»Ecosystem Health. 1996. 13 p. http://rain.org:80/~sals/ingham.html

189. Ismail A. E., Fadel,„M.(1999). Field'application*of,three local'isolates of Bacillus thuringiensis for controlling the citrus nematode, Tylenchus semipenetrans. //Egyptian ^. Biological'Pest Control. 1999: Vol.* 9 (1). P. 2127.

190. Kalele D.N., Affokpon A., Coosemans J., Kimenju-J.W. Suppression5 of root-knot'nematodes in tomato and cucumber using biological control agents. //Afr. J. Hort. Sci. 2010.Vol. 3. P. 72-80:

191. Karssen G, Moens M. Root-knot nematodes. / In: Perry RN, Moens M, editors. Plant Nematology. Wallingford, UK: CABI Publishing. 2006. P. 59-90.

192. Kerry B!R. Nematophagous fungi and the regulation of nematode populations in soil. //Helminthological Abstracts. 1984. Vol.53. P. 1-14.

193. Kerry B. R. Fungal parasites of cyst nematodes. Agriculture, Ecosystems and4Environment.* 1988. Vol: 24. P. 293-305.

194. Khan Z.,, Bilgrami A.L., Jairajpuri« M.S. Some observations on the predation ability of Aporcelaimellus nivalis (Altherr, 1952)- Heyns 1966 (Nematoda: Dorylaimida). //Nematologica. 1991. Vol. 37. P. 333- 342.

195. Khan Z., Bilgrami' A.L., Jairajpuri M.S. Attraction and food1preference behaviour of predatory nematodes, Allodorylaimus americanusjand'Discolaimus silvicolus (Nematoda: Dorylaimida). // Indian J. Nematol. 1994. Vol. 24. P. 168M75.

196. Khan Z., Bilgrami A.L., Jairajpuri M.S. Observations on'the predation abilities of Neoactinolaimus agilis (Dorylaimida: Actinolaimoidea). // Indian J'. Nematol. 1995b. Vol: 25. P. 129-135.

197. Khan Z., Jairajpuri M.S. Predatory behavior of Paractinolaimus elongatus on plant parasitic nematodes. // Int. J. Nematol. 1997. Vol. 8. P. 178-181.

198. Khan Z., Kim Y.H. The predatory nematode, Mononchoides fortidens (Nematoda: Diplogasterida), suppresses the root-knot nematode, Meloidogyne arenaria, in potted field soil. // Biol. Control. 2005. Vol.35. P. 78-82.

199. Kiewnick S, Sikora R.A. Optimizing the efficacy of Paecilomyces lilacinus (strain 251) for the control of root-knot nematodes. // Communications in Agricultural and Applied Biological Sciences. 2004. Vol; 69. No. 3. P 373-380:

200. Kuikman P.J., Van- Veen' J.A. The impact of protozoa on the availability of bacterial nitrogen to plants. //Biol. Fertil: Soils. 1989. Vol. 8. P 13-18

201. Lee KE, Pankhurst CE. Soil organisms and sustainable productivity. // Australian J. Soil Res. 1992. Vol.30. P. 855-892

202. Linford M.B. The feeding of some hollow-stylet nematodes. // Proc. Helminth. Soc. Wash. 1937. Vol.4. P. 41-46.283'. Linford M.B., Oliviera J.M., 1937. The feeding of hollow-spear nematodes on other nematodes. // Science. 1937. Vol. 85. P. 295—297.

203. Linford M.B., Oliviera J.M. Potential agents of biological control'of plant parasitic nematodes. //Phytopathology. 1938. Vol.28. P. 14.

204. Loof P.A.A. Free-living and plant-parasitic nematodes from

205. Venezuela: //Nematologica. 1964. Vol.lO.P. 2001-2300.

206. Lynch J. M., Panting L. M. Cultivation and the soil biomass. // Soil" Biology and Biochemistry. 1980i Vol.12. P. 29-33.

207. Maertens D. Observations on life cycle of Prionchulus punctatus (Cobb, 1917) and culture conditions. //Bioh Jb. Dodonaea. 1975. Vol. 43. P: 197-218.

208. Mankau R. Biological control of nematode pests by natural enemies. // Ann. Rev. Phytopathol. 1980. Vol. 18. P. 415-440.

209. Manual for field trials in plant protection. CIBA-GEIGY Limited. 1981. 205c. '

210. McSorley-R. Relationship of crop and rainfall to soil nematode community structure in perennial agroecosystems . // Applied Soil Ecology. 1997. Vol. 6. Is.2. P. 147-159.

211. Menzel R. Uber die Nahrung der freilebendenNematoden und" die Art ihrer Aufnahme: Ein Beitrag zur Kenntnis der Ernährung der Wurmer. // Verhandl. Naturf. Ges. Basel. 1920. Vol. 31. P. 153-188.

212. Migunova V.D., Byzov B.A. Determinants of trophic modes of the nematophagous fungus Arthrobotrys oligospora interacting with bacterivorous,nematode Caenorhabditis elegans. II Pedobiologia. 2005. Vol. 49.'№1.P: 101-108.

213. Migunova. V.D., Byzov B.A. Selection of trophic strategy by predacious fungi. // Abstracts of 9th international symposium on microbial ecology "Interaction in the microbial world. Amsterdam. 2001. P. 262.

214. Mohandas G., Prabhoo N.R. The feeding behaviour and' food-preference of predatory nematodes (Mononchids) from soil of Kerala (India). //Rev. Ecol. Biol. Sol. 1980; Vol. 17. P. 53-60.

215. Mulvey R.H. The Mononchidae: a family of predaceous nematodes. I. Genus Mylonchulus (Enoplida: Mononchidae). // Can. J. Zool. 1961. Vol. 39. P. 665-696.

216. Nico-A. I., Jiménez-Díaz R.M., Castillo Pf Control of root-knot nematode by composted agro-industrial wastes in potting'mixtures. // Crop Protection. 2004. Vol:23: P. 581-587.

217. Osman G.Y. Studies on the potential'use of the predator Diplogaster sp. (Nematoda, Diplogasteridae) on certain rootparasitic nematodes. // Anz. Schadl. Pflanzen. Umwelt. 1988: Vol. 61. P.70-73.

218. Panchaud M. Procrss for the production of granules or pellets containing filamentous fungi. European patent specification. WO 2005/089556. 2009. 8 p.

219. Perry V.G. Return of nematodes following fumigation of florida soils. //Florida State Hort. Soc. Proc. 1953. Vol.66. P. 112-114.

220. Regulation (EG) No 396/2005 of the European Parliament and of the Council of 23'February 2005 on maximum residue levels of pesticidesor on food and feed of plant and'animal* origin and amending Council Directive 91/414/EECText with EEA relevance.

221. Ruiter P.C. de, Wolters V., Moore J.C., Winemiller K.O: Food, web ecology: playing Jenga and beyond. // Science. 2005. VoH 309: P.* 68.

222. Ritter M., Laumond, C. Review of the use of nematodes in biological control programs against parasites and« pests of cultivated plants. // Bull. Des. Resch. Agrono. Des. Gem. San. D'Elude Agric. Hijej. Des plants. 1975. P. 331-334.

223. Ruess L. Nematode soil faunal analysis of decomposition pathways in different ecosystems. //Nematology. 2003. Vol.5. P.179-181.

224. Ruess L. Studies on the nematode fauna of an acid forest soil: spatial, distribution and extraction. // Nematologica. 1995. Vol. 41. P. 229-239:

225. Russell' C.C. The feeding habits of a species* of Mesodorylaimus. // J: Nematol: 1986. Vol.18. P. 641.3301 Sasser J. N. Plant-parasitic Nema todes: The Farmer's Hidden' Enemy. North Carolina State University Press, Raleigh, NC. 1990: P: 47-48.

226. Schnurer I., Rosswall T. Fluorescein diacetate hydrolysis as a measure of total microbial activity in soil and litter // Appl. Environ. Microbiol. 1982. Vol. 43. N4. P. 1256-1261.

227. Setala EE, Tyynismaa M., Martikainen E. Minaralization of C, N and P in relation to decomposer community structure in coniferous forest soil1. // Pedobiologia. 1991.V 35. P. 285-296.

228. Seinhorst J.W. On the killing, fixation and transferring to glycerine of nematodes//Nematologica. 1962.Vol. 8

229. Siddiqi MR'. 1983. Evolution of plant parasitism in nematodes. // Concepts in Nematode Systematics, ed. AR Stone, HM Piatt, LF Khalil London. P. 113-129.

230. Siddiqi I. A., Shaukat S. S. Rhizobacteria-mediated induction of systemic resistance (ISR) in tomato against Meloidogyne javanica. II Phytopathology. 2002. Vol. 150. P. 469-473.

231. Siddiqi I.A., Shaukat S.S. Systemic resistance in tomato induced* by biocontrol bacteria against the root-knot nematode, Meloidogyne javanicat is independent of' salicylic acid production. // J. Phytopathology. 2004. Vol: 1'52. P.48-4.

232. Siddiqui Z.A., MahmoodI: Biological control ofMeloidogyne incognita1 race 3 and Macrophomina phaseoliha by Paecilomyces lilacinus and Bacillus subtilis alone and in combination on chickpea. // Fundam: appl. Nematol. 1993. Vol. 16. NO. P. 215-218.

233. Simon S. Management of Root Knot Disease in Rice Caused» by Meloidogyne graminicola through Nematophagous Fungi. // Journal, of Agricultural Science. 2011. Vol. 3. No. 1. P. 122-127.

234. Small R.W., Evans A.A.F. Experiments on the population growth of the predatory nematode Prionchulus punctatus in laboratory culture with observations on life history. //Rev. Nematol. 1981. Vol.4. P. 261-270.

235. Small R.W., Grootaert P. Observations on the predation abilities of some soil-dwelling predatory nematodes. // Nematologica. 1983. Vol. 29. P. 109-118.

236. Southey J.F.(1986) Laboratori methods for work with Piant and Soil Nematodes. London-HMSO.1986. 202p.

237. Stamou G.P., Papatheodorou E.M., Hovardas A., Argyropoulou M.D. 2005. Some structural and functioinal* characteristics of a soil nematode community from a Mediterranean grasslands // Belgian Journal of Zoology. 2005. Vol. 135 (2). P; 253-259.

238. Steiner G., Heinly H. The possibility of control of Heterodera radicicola and other plant injurious nematodes by means of predatory nemas, especially Mononchus aquaticus. // J.Wash. Acad. Sci. 1922. Vol.12. P. 367-385.

239. Stirling G.R. Biological control of plant parasitic nematodes : progress, problems and prospects. C.A.B.International. Wallington. 1991*. 298 p.

240. Strider D.L Control of Aphelenchoides ritzema-bosi in African violet I I Plant disease rep.1979.Vol. 63. P. 139-144.

241. Sun B.D., Liu X.Z. Occurrence and diversity of insect-associated fungi in natural soils in China. // Applied SoMcology 2008.Vol 1 39: Is.l. P. 100108.

242. Taylor C. E., Brown D. J. F. Nematode vectors of plant viruses. CAB International. 1997.

243. The Rhizosphere. / Edited by J. M. Lynch. Chichester, Sussex, UK: John Wiley & Sons. 1990: 458 p.

244. Thorne G. Nematodes^ inhabiting the cysts of the sugar beet nematode (Heterodera schachtii) (Schmidt). //J.Agr.Res. 1928. №37. P. 571-575

245. Thorne* G. The life history, habits, and'economic importance- of some mononchs. II J: Agric. Res. 1927. № 34. P. 265-286.

246. Townshend J: B. Fungus hostsi of^Apkelenchus avenae Bastian; 1865; and' Bursaphelenchus fungivorus Franklin & Hooper,. 1962 andl their attractiveness to these nematode species. // Canadian Journal of Microbiology. 1964.Vol. 10. P. 727-737.

247. Vandamme P., Pot B., Gilis: Ml Polyphasic taxonomy, a consensus approach to bacterialsystematics // Microbiol; Rev. 1996. Vol: 60. P. 407' ' 438. ' / ' • .

248. Visser S., Whittaker J.B., Parkinson D. 1981. Effects of collembolan grazing on nutrient release and respiration of a leaf litter inhabiting fungus. // Soil Biol. Biochem. 1981. Vol:13.P.215-218:

249. Webster J.M. Nematodes and biocontrol. In: Webster, J.M. (Ed.), Economic Nematology. Academic Press, London, 1972. P. 469- 496.

250. Wei J.Z., Hale K, Carta L., Platzer E., Wong C., Fang S.G., Aroian R.V. Bacillus thuringiensis crystal proteins that target nematodes. // PNAS. 2003. Vol. 100. P. 2760-2765.

251. Wixted; D.J., Loria R., Kotcon J.P. Efficacy of ethoprop on potato and the potential for ground'water contamination. // J.Nematol. 1987. Vol. 19: P.563-564*.0

252. Wasilewska L. Differences in» development of soil nematode communities in single- and multi- species grass experimental treatments. // Applied soil ecology. 1995. Vol.2. Is. 1. P.53-64

253. Wood F.H. Nematode feeding relationships. Relationships of soil dwelling nematodes. // Soil Biol. Biochem. 1973. Vol. 5. P. 593-601.

254. Wood F.H. Biology of Seinura demani (Nematoda: Aphelenchoididae). II Nematologica. 1974. Vol. 20. P. 347-353.

255. Yeates G.W., Boag B: Growth and life histories in Nematoda, with particular reference to environmental factors. // Nematology. 2003. Vol. 5. P. 653-664.

256. Yeates G.W., Bongers. • T., de, Goede. R.J:M., Freckmann D.V., Georgieva S.S. Feeding habits in soil nematode fauna and genera: an online for soil ecologist// Journalof Nematology., 1993 Vol: 25i P:315-331.

257. Zakaullah К., Ho Kim Y. A review on the role of predatory soil nematodes in the biological control of plant parasitic nematodes. // Applied soil ecology. 2006.

258. Zolda P. Nematode communities of grazed and ungrazed semi-natural steppe grasslands in Eastern Austria. // Pedobiologia. 2006. Vol. 50. N. 1. P. 11-22.

259. Zopf W. Zur Kenntnis der Infextions-Krankneiten niederer Tiere. // Nova Acta Leop.Naturf. 1888. Vol.52, N 7. S.42.

260. Zouhar M., Douda O., Novotny D., Novakova J., Mazakova J. Evaluation of the pathogenicity of selected nematophagous fungi. // Czech mycol. 2010. Vol. 61. N2. P. 139-147.

261. Zuckerman B.M., Esnard J. Biological control of plant nematodes current status and hypothesis. // Japanese Journal ofNematology. 1994. Vol. 24. P. 1-13.

262. Zuckerman B.M., Mai W.F., Krusberg L.R. Plant nematology laboratory manual. / Univ. Massachusetts Agric. Exp. Station. 1990. P. 238241.

263. Zukerman В. M.; Dicklow M.B, Acosta N. A strain of Bacillus thuringiensis for the control of plant-parasitic nematodes. // Biocontrol Science and Technology. 1993. Vol. 3 (1). P. 41-46.