Численное исследование диффузионно-адвективных моделей «хищник-жертва» с идеальным свободным распределением тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Зеленчук Павел Анатольевич

• Зеленчук Павел Анатольевич
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Зеленчук Павел Анатольевич

Введение

Глава 1. Математические модели системы «хищник^жертва» и

методы их исследования

§ 1 Обзор и условная классификация основных моделей

«хищник жертва»

§

диффузии адвекции реакции

§ §

распределением

Заключение к главе

Глава 2. Численное решение начально-краевых задач для

уравнений диффузии^адвекции^реакции

§

неоднородного ареала

§

метода конечных разностей

§

неоднородном ареале

Заключение к главе

Глава 3. Исследование моделей «хищник^жертва» с

идеальным свободным распределением

§

при многофакторном таксисе

§

полиномиальной функцией роста жертвы

§

«хищник жертва» на двумерном ареале

Заключение к главе

Заключение

Список литературы

Приложение

Введение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Численное исследование диффузионно-адвективных моделей «хищник-жертва» с идеальным свободным распределением»

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Значение математических моделей, описывающих пространственно временное взаимодействие в физических, химических, биологических и других системах быстро растет [32, 44, 50, 124, 127]. Доступность быстродействующих персональных электронно-вычислительных машин (ПЭВМ) с большим объемом памяти и возможностью распределенных вычислений, значительно увеличивает роль математического моделирования в научных исследованиях [21,36]. Особенно это касается экологических [10,49], биологических [39] и социальных систем, в которых постановка уточняющего натурного эксперимента либо очень трудна и затратна, либо вообще невозможна [43]. В численных модельных экспериментах можно оценивать ключевые факторы взаимодействующих объектов, измерять и контролировать все переменные, а также рассматривать смежные процессы, которые в реальных экспериментах невозможно отделить от основных [124].

Пространственно-временные процессы особенно важны в биологических системах разных масштабов: от уровня отдельных молекул белка, внутриклеточных процессов [126] и морфогенеза [94] до взаимоотношений «хищник жертва» и метапопуляций [118]. Модель «хищник жертва» является одной из первых моделей, на которой появившаяся новая наука математическая биология продемонстрировала свои успехи [48]. Активность исследований в этом направлении продолжает расти (рис. 1), с использованием разнообразных математических инструментов [52]. Наиболее перспективным к настоящему времени считается использование моделей на основе уравнений диффузии реакции [81] или диффузии адвекции реакции [82], позволяющим изучать пространственно неоднородные биологические системы [74]. Актуальным вопросом является поиск условий, при которых данные модели позволяют описывать эволюционно устойчивые стратегии поведения [96,101]. Для исследований этих вопросов перспективным представляется подход, основанный на концепции идеального свободного распределения [77,79].

2,961 риЬКсз^оп:;

3

о

200

150

100

50

йеасНоп Моое!

■ * 51зЫ1 Ну Ат1а1уз1Ь

2012

2013

2014

2015

2016

2017

2018

2019

2020

2021

Рис. 1 Рост количества публикаций, посвященных исследованию различных моделей «хищник жертва» по данным базы Бсорин БслУа! за 2011 2021 гг.

Цель и задачи диссертационной работы. Целью диссертационной работы является аналитическое и численное исследование диффузионно адвективных моделей «хищник жертва», допускающих идеальное свободное распределение. Основным объектом исследования являются системы дифференциальных уравнений в частных производных типа «диффузия адвекция реакция», описывающие пространственно временную динамику системы «хищник жертва» с учетом диффузионных процессов и направленной миграции видов. Предметом исследования является идеальное свободное распределение видов на пространственно неоднородном ареале, а также условия при которых оно реализуется.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Аналитическое исследование модифицированных диффузионно адвективных моделей «хищник жертва», в которых возможна реализация идеального свободного распределения взаимодействующих популяций.

2. Развитие численного метода решения поставленной начально-краевой задачи для получения компактных схем повышенного порядка точности, сохраняющих идеальное свободное распределение популяций на неоднородном ареале.

3. Поиск функций направленной миграции, а также условий, накладываемых на коэффициенты модели, при которых реализуется идеальное свободное распределение видов.

4. Исследование устойчивости стационарных решений при отклонениях параметров системы от значений, обеспечивающих идеальное свободное распределение.

5. Разработка комплекса программ для проведения вычислительных экспериментов с диффузионно-адвективными моделями для различных функциональных откликов хищника и функций роста жертвы.

Области исследований. Диссертация соответствует следующим пунктам паспорта специальности:

2. Разработка, обоснование и тестирование эффективных вычислительных методов с применением современных компьютерных технологий.

3. Реализация эффективных численных методов и алгоритмов в виде комплексов проблемно-ориентированных программ для проведения вычислительного эксперимента.

8. Комплексные исследования научных и технических проблем с применением современной технологии математического моделирования и вычислительного эксперимента.

Методы исследования. Формулировка базовой модели исследования осуществлялась с использованием общенаучных методов формализации. Для анализа устойчивости стационарных решений модели «хищник-жертва» в отсутствии потоков в диссертационной работе использовались методы теории динамических систем на фазовой плоскости. Для численного решения системы дифференциальных уравнений в частных производных типа «диффузия-адвекция-реакция» применялся интегро-интерполяционный метод (метод баланса) с дискретизацией на основе смещенных сеток и метод прямых с интегрированием по схеме Руиге-Кутты четвертого порядка. Повышение общей точности численных решений (до четвертого порядка по пространственным координатам)

достигнуто за счет использования компактных схем дискретизации повышенного порядка точности.

Научная новизна

1. Концепция идеального свободного распределения как эволюционно устойчивая стратегия распространена на случай систем «хищник-жертва» в условиях неоднородной среды обитания.

2. Построена обобщенная математическая модель для системы «хищник-жертва» на основе уравнений диффузии-адвекции-реакции, учитывающая многофакторный таксис и уточненное локальное взаимодействие популяций, обеспечивающее сохранение идеального свободного распределения.

3. Развит численный метод решения начально-краевых задач для системы нелинейных параболических уравнений, описывающих популяцион-ную динамику.

На защиту выносятся следующие результаты и положения.

В области математического моделирования:

1. Для пространственно-неоднородных задач популяционной динамики предложены новые формы трофической функции, обеспечивающие идеальное свободное распределение видов на ареале при неоднородном ресурсе жертвы.

2. Найдены условия на параметры системы и вид функций направленной миграции, при которых имеется ненулевое стационарное аналитическое решение, соответствующее идеальному свободному распределению.

3. Представлены аналитические и численные результаты, демонстрирующие устойчивость найденных стационарных решений и их трансформации при нарушении соотношений между параметрами, обеспечивающими идеальное свободное распределение.

В области численных методов:

4. На основе иитегро-интериоляционного метода с использованием смещенных сеток построены конечно-разностные аппроксимации начально-краевой задачи, сохраняющие идеальное свободное распределение видов.

5. Предложены компактные разностные схемы, приводящие к повышению порядка точности (от второго к четвертому) по пространственным координатам.

В области программного обеспечения:

6. На языке МАТЬАВ разработан комплекс программ, позволяющий проводить вычислительные эксперименты для диффузионно-адвективных моделей, описывающих динамику систем «хищник-жертва» в условиях неоднородности среды обитания.

Теоретическая и практическая значимость работы. Диссертационное исследование выполнено при поддержке Правительства Российской Федерации (грант № 075-15-2019-1928) в Лаборатории вычислительной механики Южного федерального университета. Предложенные в работе математические модели системы «хищник-жертва» позволят описывать и прогнозировать динамику популяций в условиях неоднородности ареала. Выявленные механизмы функционирования и взаимодействия видов, приводящие к идеальному свободному распределению, существенно расширяют научное представление о глобальной устойчивости биологических систем к изменениям окружающей среды и внешним воздействиям. Разработанный комплекс программ может быть использован для исследования различных биологических, экологических и социальных систем.

Достоверность. В работе применялись математически обоснованные методы теории динамических систем на фазовой плоскости. Точность конечно-разностной аппроксимации уравнений диффузии-адвекции-реакции для компактных схем проверена на тестовых примерах, имеющих аналитическое решение.

Апробация работы. Основные результаты диссертации докладывались на семинаре кафедры теоретической и компьютерной гидроаэродинамики и следующих конференциях:

1. XX Международная научная конференция «Современные проблемы механики сплошной среды», г. Ростов-на-Дону (2020);

2. XVII Ежегодная молодежная научная конференция: Наука и технологии Юга России, г. Ростов-на-Дону (2021);

3. XV Всероссийская школа «Математическое моделирование и биомеханика в современном университете», пос. Дивноморское (2021);

4. XXVIII научная конференция «Современные информационные технологии: тенденции и перспективы развития» (СИТО), г. Ростов-на-Дону (2021);

5. Международная научная конференция «Современные методы и проблемы теории операторов и гармонического анализа и их приложения», Ростов -на- Дону (2021);

6. XIX Всероссийская конференция-школа «Современные проблемы математического моделирования», пос. Дюрсо (2021);

7. Всероссийская научная конференция «Экология. Экономика. Информатика. Системный анализ и моделирование экономических и экологических систем» (САМЭС), пос. Дюрсо (2021);

8. XXXII Всероссийская Крымская осенняя математическая школа-симпозиум (КРОМШ), пос. Сатера (2021);

9. XVI Международная научная конференция «Порядковый анализ и смежные вопросы математического моделирования. Теория операторов и дифференциальные уравнения», г. Владикавказ (2021);

10. Международная научная конференция «Математическое моделирование, обратные задачи и большие данные», г. Якутск (2021);

11. Всероссийская научная конференция с международным участием «Математическое моделирование в экологии» (ЭкоМатМод), г. Пущино (2021);

12. XVI Всероссийская школа «Математическое моделирование и биомеханика в современном университете», пос. Дивноморское (2022);

13. Всероссийская научная конференция «Теоретические основы конструирования численных алгоритмов и решение задач математической физики», посвященная памяти К. И. Бабенко, г. Пущино (2022);

14. XXXIII Всероссийская Крымская осенняя математическая школа симпозиум (КРОМШ), нос. Сатера (2022);

15. Всероссийская научная конференция «Экология. Экономика. Информатика. Системный анализ и моделирование экономических и экологических систем» (САМЭС), г. Ростов-на-Дону (2022).

Публикации и личный вклад автора. Основные результаты опубликованы в 14 работах [134 147], из них три работы в журналах, индексируемых в базе Зсорин. Получено свидетельство о регистрации программы для ЭВМ [148].

Автору принадлежат аналитические выкладки, численные расчеты и сравнительный анализ результатов численного моделирования. В совместных работах научному руководителю д.ф.-м.н В. Г. Цибулину принадлежит выбор темы исследований, первоначальная постановка задачи а также обсуждение и интерпретация полученных результатов [134,138 147]. Научные дискуссии, осмысление результатов и написание статей проводились совместно с соавторами [134,135,137 147].

Структура и объем диссертации. Диссертация содержит введение, три главы, заключение, список литературы и приложения. Общий объем диссертации 109 страницы, включая 44 рисунка и приложение. Список литературы содержит 148 наименований.

Во Введении обоснована тема диссертации, обозначены цели научного исследования, методы достижения целей. Представлены выносимые на защиту положения. Перечислены опубликованные по теме диссертации материалы. Дано описание краткого содержания диссертации.

В первой главе дан краткий обзор математических моделей, применяемых для анализа систем «хищник жертва». Рассмотрены непрерывные модели, описываемые обыкновенными дифференциальными уравнениями, дискретные системы, использующие аппарат разностных и дифференциально разностных уравнений, а также стохастические и гибридные модели. На основе уравнений диффузии адвекции реакции введена базовая модель исследования. Дано описание идеального свободного распределения. Приведен пример аналитического исследования диффузионной модели. Построено асимптотическое решение стационарной задачи в случае малых диффузионных коэффициентов.

и

Вторая глава посвящена описанию численных методов исследования начально краевой задачи, сформулированной в первой главе 1. На основе интегро интерполяционного метода с использованием смещенных сеток построен дискретный аналог одномерной адвективно диффузионной модели. Предложены реализации схем повышенного порядка точности для уравнений, описывающих динамику системы «хищник жертва» на неоднородном ареале.

Рассмотрена конечно разностная аппроксимация модели «хищник жертва» на двумерном ареале. Описан, реализованный в среде МАТЬАВ, комплекс программ 8РЕС1Е8-21, предназначенный для исследования пространственно временной динамики адвективно диффузионных моделей «хищник жертва».

В третьей главе приведены численно аналитические исследования диффузионно адвективных моделей «хищник жертва» с различными трофическими функциями и полиномиальной функцией роста жертвы. Изучены условия, обеспечивающие реализацию ИСР. Рассматриваются одномерные и двумерные ареалы с неоднородным распределением ресурса жертвы. Представлены результаты численных экспериментов при вариациях параметров системы, приводящих к отклонению от ИСР.

В Заключении представлены главные результаты, полученные в ходе выполнения диссертационной работы. Намечены возможные направления будущих исследований.

Глава 1

Математические модели системы «хищник-жертва» и методы их исследования

Модель «хищник жертва» одна из базовых моделей [52] математической биологии, позволяющая следить за пространственно временной динамикой двух взаимодействующих видов и оценивать возможность их длительного совместного существования на рассматриваемом ареале [43,48]. Нарушение устойчивости стационарных состояний в экосистеме из нескольких биологических видов может привести к разрушению сформированных в течении длительного времени механизмов взаимодействия и привести к негативным экологическим последствиям [48,85].

В данной главе дан краткий обзор развития математических моделей «хищник жертва». Сначала рассмотрены непрерывные системы, описываемые обыкновенными дифференциальными уравнениями и дающие достаточно простую и качественную картину изучаемых процессов. Показаны ограничения такого подхода. Далее освещены дискретные системы, использующие аппарат разностных и дифференциально разностных уравнений. Затем кратко описаны стохастические и гибридные модели. Основное внимание уделено распределенным системам «хищник жертва», построенным на основе уравнений диффузии адвекции реакции. Дана постановка вопроса о концепции идеального свободного распределения.

§ 1 Обзор и условная классификация основных моделей

« хищник-жертв а »

Математическая модель биологической системы, описывающая пространственно временные процессы, может быть построена различными способами [2, 34, 43]. Это зависит от поставленных целей, требуемого уровня детализации и достоверности [32, 124]. В основе модели могут лежать различные

принципы формализации и абстрагирования, опираясь на которые строятся формальные классификации [43,64,111,121]. Условная классификация моделей «хищник жертва» с используемыми для их описания математическими средствами представлена на рис. 1.1.

Рис. 1.1 Условная классификация моделей «хищник жертва» (где ОДУ обыкновенные дифференциальные уравнения, УрЧП уравнения в частных производных, ДУ дифференциальные уравнения)

Непрерывные модели. При использовании непрерывных моделей предполагается что все особи каждой биологической популяции равномерно распределены в пространстве своей среды обитания и однородны. Основной характеристикой вида считается непрерывно зависящая только от времени численность популяции, например и(Ъ) для жертвы и у(Ь) для хищника. Кроме того, считается, что функции и(Ъ) и у(Ь) непрерывно дифференцируемы при £ ^ 0. В этом случае динамическое взаимодействие в системе «хищник-жертва» описывается обобщенной моделью [54]

^ = ахи/(и) - ),

^ = -а^у + Ь2 Уё(и,у). (1.1)

Здесь /(и) и ах функция роста и положительный коэффициент воспроизводства, описывающие удельный прирост популяции жертвы. Функция^(и,^),

называемая функциональным откликом хищника или трофической функцией [54,78,130], характеризует эффект хищничества и входит в первое уравнение системы (1.1) со знаком минус, что отвечает убыли жертвы вследствие встречи с хищником, и со знаком плюс присутствует во втором уравнении, что отвечает приросту популяции хищника за счет охоты. Коэффициент является показателем эффективности охоты, а Ь2 показатель эффективности конверсии, т. е. преобразования биомассы жертвы в биомассу хищника. Оба эти коэффициента также являются положительными. Смертность хищника выражается через положительный коэффициент а2.

Отметим, что функции роста жертвы могут быть как неограниченными (мальтузианская модель) [112], так и ограниченными сверху [92, 132]. Кроме того, они могут учитывать влияние на рост популяции начальных условий (например эффект Олли [56,65,83]) и ряд других факторов [67].

Дискретные модели. Подход, использующий для описания биологических систем дифференциальные уравнения, в некоторых случаях может не соответствовать изучаемому явлению, дискретному по своей сути [40]. В частности, задачи популяционной генетики принципиально имеют дискретный характер [97]. Кроме того, численность биологической популяции может зависеть не только от ее мгновенных значений в данный момент времени, но также и от ее величины в некоторые предшествующие моменты времени. Такие зависимости описываются аппаратом разностных уравнений [41,42]. Заметим, что одной из первых моделей популяционной динамики, упоминающейся в литературе, была дискретная модель размножения кроликов [61] Леонардо Пизанского (Фибоначчи), приведенная в «книге абака» (1202 г.).

Разностным уравнением порядка п называется уравнение вида [ ]:

+ 1) = ^и,ии- 1),... и(э - п + 1)), (1.2)

где и(]) — некоторая дискретная величина, принимающая определенные значения в фиксированные моменты времени {] = 0,1, 2,...). Видно, что в текущий момент времени, в общем случае, величина популяции зависит от п предшествующих моментов времени. Для некоторых биологических видов такая зависимость сохраняется лишь для одного или всего нескольких предыдущих временных шагов (стадий). Так, например, у многих разновидностей

насекомых взрослые особи, способные к воспроизводству, не доживают до появления на свет нового поколения [48]. В этом случае, дискретная модель принимает вид:

Отметим также, что зачастую внешние воздействующие факторы, влияющие на развитие популяции, могут оставаться постоянными в течение длительного периода времени, многократно превышающего цикл размножения или рассматриваемый временной отрезок. Тогда правые части уравнений (1.2), (1.3) не будут зависеть явным образом от Такие уравнения принято называть автономными дискретными уравнениями.

Опираясь на систему автономных разностных уравнений можно [133] построить дискретную модель, описывающую взаимодействие системы «хищник жертва» в виде:

Здесь коэффициенты а^ (где % = 1,2) имеют тот же смысл, что и аналогичные коэффициенты, описанные в предыдущем пункте о непрерывных моделях, см. систему (1.1).

Часто для оперирования с детерминированными дискретными уравнениями используется модель «конечного автомата» или «клеточного автомата» [125], представляющую собой математическую абстракцию дискретного устройства, имеющего один вход, один выход и в каждый момент времени находящегося в одном из множества возможных состояний [26,30]. Согласно теории клеточных автоматов [100], клетки, или вычислительные ячейки (агенты) со строго заданными свойствами распределены в некотором пространстве и взаимодействуют между собой в соответствии с наборами детерминированных правил. Правила взаимодействия задают конкретные действия из фиксированного конечного набора, что, в свою очередь, изменяет состояние клеток.

Клеточные автоматы позволяют с помощью небольшого количество простых правил имитировать сложное поведение нелинейной системы. Так, в работе [ ] с помощью модели клеточного автомата размером 30 х 30 ячеек было изучено влияние неоднородности ресурсов на динамику системы «хищник жертва» в случае идеального свободного распределения.

'«■(] + 1) = F (]М(])).

(1.3)

= (1 — и^) — Vj, = —а^^ + Ъ2Щ ^.

(1.4)

Кроме того, дискретные модели (разностные уравнения) используются для аппроксимации большого числа задач, изначально описываемых непрерывными моделями. Многие численные методы интегрирования дифференциальных уравнений основаны на замене их разностными [22,28,45].

Стохастические модели. В реальных биологических, экологических и особенно социальных системах всегда имеется некоторая степень случайности [106], будь то воздействия непредсказуемой внешней среды [107] и вероятностный характер процессов размножения [122], или же случайные флуктуации параметров самой модели [113,120], приводящие иногда к совершенно неожиданным результатам [16,119]. Такого рода процессы можно объяснить с помощью стохастических моделей, в которых, в отличие от детерминистических, состояние системы на выходе не полностью определяются текущим состоянием модели и входными данными, а зависит также от возмущений случайного характера [1]. Эти возмущения можно рассматривать, например, как некоторые колебания, воспроизводимые в виде случайных чисел при заданном статистическом распределении.

Среди стохастических моделей можно выделить непрерывные и дискретные. Так, непрерывные стохастические модели описываются плавными изменениями каких-либо величин, эволюция которых в пространстве и времени зависит от плотностей вероятности [106]. В простейшем случае это может быть моделированием единственной шумовой составляющей, например, с гауссов-ским распределением. Модели такого типа часто называются стохастическими дифференциальными уравнениями [116]. Фактически, это дифференциальные уравнения в частных производных со стохастическими условиями [23], которые используются для моделирования вероятностных процессов, например распространения эпидемии и т.д. Аналитическое решение любого стохастического уравнения, даже в одномерном случае, возможно лишь для весьма частных, специально подобранных случаев, поэтому для исследования стохастических эффектов широко используется метод прямого численного моделирования [123].

В дискретных стохастических моделях вероятностные явления связаны, в основном, с дискретными случайными событиями. Такие события также характеризуются функциями плотности вероятности [18,29]. Так, например, в популяционной динамике, у отдельных особей в результате случайного блуждания есть некоторые шансы родиться, умереть, найти область ареала более

богатую ресурсом или встретить хищника. Достаточно полное математическое описание стохастической динамики в дискретных системах со случайными возмущениями дается уравнением Перрона Фробениуса [4].

Отметим, что существуют методики для объединения стохастических и детерминистических моделей в гибридные стохастически детерминистические модели [62,123]. Данный подход хорошо зарекомендовал себя в биоинформационных приложениях, где используются символические, гибридные и вероятностные модели клеток [93,109].

§ 2 Математические модели на основе уравнений диффузии-адвекции-реакции

Уравнение диффузии адвекции реакции представляет собой комбинацию членов реакции, диффузии и конвекции (адвекции) и описывает различные химические, физические или биологические явления, при которых частицы (особи популяции, энергия или другие величины) взаимодействуют и переносятся внутри некоторой системы за счет двух процессов: диффузии и конвекции (адвекции). В самом общем виде такое уравнение имеет вид:

где и представляет собой зависящую от координат и времени функцию концентрации частиц, к — коэффициент диффузии, IV — поле скорости, с которой переносится и, а функция Я характеризует источники (и/или стоки). Собственно первый член в уравнении (1.5) описывает диффузию, второй конвекцию (адвекцию), а третий член отвечает за локальное изменение, которое обычно называют «реакцией».

У разных авторов одно и то же уравнение может называться уравнением реакции диффузии адвекции, адвекции диффузии реакции, уравнением дрейфа диффузии [80] или общим скалярным уравнением переноса [69]. Термины адвекция и конвекция имеют разные значения в зависимости от того, в каком контексте они используются [99]. При описании физических явлений, таких как теплопередача, при которой энергия передается потоками самого вещества, чаще используется термин «конвекция». Под «адвекцией» обычно подразумевается перенос частиц или особей потоками воды или воздуха.

В настоящее время модели на основе уравнений диффузии адвекции-реакции широко применяются для описания динамики взаимодействующих видов [34, 43, 81, 124, 128]. При этом, для биологических систем наряду со случайным перемещением свойственно направленное движение [66], которое может определяться внешними силами, например, воздушными или водными потоками (адвекция) [68], или воздействием некоторого положительного или отрицательного стимула (таксис). Часто используется предположение о пропорциональности скорости направленного движения градиенту химического

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Зеленчук Павел Анатольевич, 2023 год

/ // А

Лч \ У ) )

- /

V — 7 \С(

- \ -

———

\\ у

— \ \ / -

1

0

2

X

Рис. 3.28 Распределение ресурса, жертвы и хищника в сечении тора для максимума (слева) и минимума (справа) ресурса при ИСР (сплошная) и возмущении параметра (штрих) а1 + £, £ = 0.1

Для хищника увеличение коэффициента а1 приводит к росту численности в первом сечении в районе локальных максимумов, но значительному спаду по всему периметру во втором сечении, и особенно в локальных минимумах.

Уменьшение коэффициента 015 соответствующее спаду направленного движения хищника на жертву приводит к увеличению численности популяции жертвы по всему периметру первого сечения, и особенно в районе локальных максимумов (рис. 3.29). Во втором сечении, напротив, наблюдается спад численности по всему периметру и более всего, в местах локальных минимумов.

Для хищника, уменьшение коэффициента в в первом сечении приводит к равномерному снижению его численности, а во втором сечении к небольшому росту в местах локальных минимумов.

Увеличение коэффициента в1 соответствующее росту направленного движения хищника на жертву, дает совсем небольшой прирост его численности.

N 0

-2

2 1.5

1

0.5

N 0

-0.5 -1 -1.5 -2

X

Рис. 3.29 Распределение ресурса, жертвы и хищника в сечении тора для максимума (слева) и минимума (справа) ресурса при ИСР (сплошная) и возмущении параметра (штрих) в1 — £ £ = 0.1

Это хорошо видно из (рис. 3.30), свидетельствующего о малом приросте численности популяции хищника в районах локального максимума в первом сечении и, наоборот, к снижению численности в районах локального минимума во втором сечении.

Для жертвы, увеличение коэффициента в1 приводит к уменьшению численности популяции в районах локального максимума в первом сечении и, как ни странно, к увеличению численности по всему периметру во втором сечении, и особенно в районах локальных минимумов.

Уменьшение коэффициента диффузии жертвы к1 сказывается па численности популяции жертвы, в первом сечении она равномерно увеличивается вдоль всего периметра, а во втором сечении уменьшается но в основном в местах локальных минимумов (рис. 3.31).

Рис. 3.30 Распределение ресурса, жертвы и хищника в сечении тора для максимума (слева) и минимума (справа) ресурса при ИСР (сплошная) и возмущении параметра (штрих) в1 + £ £ = 0.1

Рис. 3.31 Распределение ресурса, жертвы и хищника в сечении тора для максимума (слева) и минимума (справа) ресурса при ИСР (сплошная) и возмущении параметра (штрих) к1 — £, £ = 0.1

Для хищника, уменьшение коэффициента диффузии жертвы к\ вызывает рост численности в местах локальных максимумов первого сечения и спад вдоль всего периметра, и особенно в местах локальных минимумов, во втором сечении. Увеличение диффузии жертвы к\ приводит к равномерному спаду ее популяции в первом сечении и росту в местах локальных минимумов во втором сечении.

N о

и р — 2

--у 1.5

/ 1

V \ 1 Л Л \ \ г ---\ \ \ ( \ \ \ \ о.5

—7 М \ \ N о

/ \ / \ \ / У У -0.5

|ч У / ^^^

-1

\ ^^ / -1.5

1 2 3

3

2

2

3

х

Рис. 3.32 Распределение ресурса, жертвы и хищника в сечении тора для максимума (слева) и минимума (справа) ресурса при ИСР (сплошная) и возмущении параметра (штрих) к\ + £, £ = 0.1

Для хищника, увеличение коэффициента диффузии жертвы к\ характеризуется убылью численности популяции в местах локальных максимумов в первом сечении и ростом численности по всему периметру во втором сечении, с преобладанием в местах локальных минимумов (рис. 3.32).

Аналогичная ситуация наблюдается при изменениях коэффициента диффузии к2 хищника.

Заключение к главе 3

Приведено описание диффузионно-адвективных моделей «хищник-жертва» с различными трофическими функциями и степенной функцией рост популяции жертвы, отвечающей различным законам роста в зависимости от показателя степени.

Рассмотрена модель с классическим функциональным откликом Лотки Во. 1ыерри. Представлены модификации коэффициентов трофической функции, приводящих к ИСР. Показано, что система имеет три стационарных решения. Проведены аналитические исследования устойчивости этих решений в отсутствии потоков для разных показателей степени в функции роста жертвы. Изучены условия перехода к колебательному режиму. Найдены функции направленной миграции и соотношения на параметры модели, сохраняющие ИСР при многофакторном таксисе. Проведены исследования распределений видов при вариации параметров системы. Проанализирована устойчивость стационарных и колебательных режимов модели.

На неоднородном ареале рассмотрены системы «хищник-жертва» с трофической функцией Холдинга второго рода, отвечающие ИСР. Приведены границы устойчивости стационарного решения для двух видов в зависимости от показателя степени в функции роста жертвы и параметра Холдинга в функциональном отклике хищника. Изучены условия сохранения ИСР при многофакторном таксисе.

Рассмотрена модель «хищник-жертва» на двумерном ареале с периодическими условиями и неоднородным распределением ресурса жертвы. Дан анализ условий на параметры системы, приводящих к ИСР. Проведены исследования полученных стационарных решений. Представлена визуализация распределения плотностей популяций хищника и жертвы, позволяющая оценить влияние различных параметров модели на отклонение от ИСР.

Заключение

Основные результаты работы заключаются в следующем:

1. Для пространственных задач популяционной динамики предложены модификации трофических функций, обеспечивающие ИСР на ареалах с неоднородным распределением ресурса.

2. Найдены условия на параметры системы и вид функций направленной миграции, при которых имеется ненулевое стационарное аналитическое решение, соответствующее ИСР в диффузионно-адвективных моделях «хищник-жертва».

3. Представлены аналитические и численные результаты, демонстрирующие устойчивость найденных стационарных решений и их трансформации при нарушении соотношений для ИСР.

4. На основе интегро-интерполяционного метода с использованием смещенных сеток построены конечно-разностные аппроксимации одномерных и двумерных пространственно-неоднородных задач с ИСР.

5. Предложены компактные разностные схемы повышенного порядка точности по пространственным координатам.

6. В среде МАТЬАВ разработан комплекс программ для расчета динамики систем «хищник-жертва» в условиях неоднородности ареала обитания.

Достоверность предложенных компактных схем была проверена с помощью сравнения расчета с построенными точными аналитическими решениями систем «хищник-жертва».

Дальнейшее развитие темы диссертационного исследования связано прежде всего с увеличением размерности рассматриваемых ареалов, поиском новых трофических функций и функций направленной миграции, обеспечивающих ИСР. Кроме того, необходимо изучить свойства концепции ИСР как эволю-ционно устойчивой стратегии, дающей конкурентные преимущества в случае инвазии или других процессов на ареалах с неоднородным распределением ресурса.

В заключении автор выражает огромную благодарность научному руководителю д.ф.-м.н., доц. Цибулину В. Г. за постоянную поддержку, терпение и

внимание на протяжении всего времени совместной научной работы и проведении диссертационного исследования.

Автор признателен д.ф.-м.н., проф. Сумбатяну М. А., д.ф.-м.н., проф. Батищеву В. А., а также д.ф.-м.н. Говорухину В. Н. за сделанные важные замечания, исправления, а также за обсуждение возникающих вопросов при написании диссертационной работы. Автор благодарен коллективам Института математики, механики и компьютерных наук им. И. И. Воровича и Лаборатории вычислительной механики Южного федерального университета, а также Правительству Российской Федерации, при частичной поддержке которых (грант № 075-15-2019-1928) была выполнена работа.

Список литературы

[1] Абрамова, Е. П. Динамические режимы стохастической модели «хищник-жертва» с учетом конкуренции и насыщения. / Е. П. Абрамова, Т. В. Рязанова. // Компьютерные исследования и моделирование. -2019. - Т. И, № 3. - С. 515 - 531.

[2] Александров А. Ю., Платонов А. В., Старков В. И., Степенко Н. А. Математическое моделирование и исследование устойчивости биологических сообществ. - СПб.: Издательство «Лань», 2016. - 272 с.

[3] Алехин, В. В. География растений: Учеб. пособие для педвузов., - 3-е изд. М.: Учпедгиз, 1950. - 420 с.

[4] Аникин В. М.. Голубенцев А. Ф. Аналитические модели детерминированного хаоса. М.: Физматлит, 2007. - 328 с.

[5] Арнольд, В. И. Обыкновенные дифференциальные уравнения. / В. И. Арнольд. - Litres. - 2017. - 344 с.

[6] Вазыкин, А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций, - М.: Наука, 1985. - 181 с.

[7] Ваутин H. Н., Леонтович Е. А. Методы и приемы качественного исследования динамических систем на плоскости М.: Наука. 1990. - 485 с.

[8] Белотелое, Н. В. Популяционные модели с нелинейной диффузией / Н.В. Белотелов, А. И. Лобанов // Математическое моделирование, 1997 _ Т. о. .у. 12 С. 43 56.

[9] Березовская, Ф. Бифуркации бегущих волн в популяционных моделях с таксисом / Ф. Березовская, Г. Карев. // Успехи физических наук. - 1999 -Т. 169, № 9 - С. 1011 - 1024.

[10] Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества. / М. Бигон, Д. Хар-пер, К. Таунсенд. - Т. 1 М.: Мир, 1989. - 667 с.

[11] Брагин, М. Бикомпактные схемы для многомерного уравнения конвекции-диффузии / М. Брагин, Б. Рогов // Журнал вычислительной математики и математической физики, 2021 - Т. 61, Л'° 4 С. 625 - 643.

[12] Братусь, А. С. Динамические системы и модели в биологии. / A.C. Бра-тусь, А. С. Новожилов, А. П. Платонов. - М.: ФИЗМАТЛИТ, 2010. - 400 с.

[13] Будянский, А. В. Влияние направленной миграции на формирование пространственных популяционных структур / А. В. Будянский, В. Г. Ци-булин // Биофизика, 2015 - Т. 60, Л'° 4 С. 758 - 768.

[14] Будянский А. В. Моделирование многофакторного таксиса в системе «хищник-жертва» / A.B. Будянский, В. Г. Цибулин // Биофизика, 2019, Т. 64, № 2, С. 343 - 349.

[15] Васильева А. Б., Бутузов В. Ф. Асимптотические методы в теории сингулярных возмущений. Науч.-теор. пособие. - М.: Высш. шк., 1990. - 208 с.

[16] Вентцель А. Д., Фрейдлин М.И. Флуктуации в динамических системах под действием малых случайных возмущений. М.: Наука, 1979. - 424 с.

[17] Вольтерра, В. Математическая теория борьбы за существование, 1976.

[18] Гардинер К. В. Стохастические методы в естественных науках. -М.: Мир, 1986, - 538 с.

[19] Говорухин, В.Н. Медленный таксис в модели хищник-жертва / В.Н. Говорухин, А. Б. Моргулис, Ю.В. Тютюнов // Доклады академии наук - Т. 372 - Федеральное государственное унитарное предприятие Академический научно, 2000 - С. 730 - 732.

[20] Говорухин, В. Н. Популяционные волны и их бифуркации в модели «активный хищник-пассивная жертва». / В.Н. Говорухин, А.Д. Загреб-нева. // Компьютерные исследования и моделирование. - 2020. - Т. 12, до 4 _ с. 831 - 843.

[21] Градов В. М.. Овечкин Г. В. и др. Компьютерное моделирование. Учебник. - М.: Инфра-М, 2016. - 784 с.

[22] Деккер К., В ере ер Я. Устойчивость методов Руиге-Кутты для жестких нелинейных дифференциальных уравнений. - М.: Мир, 1988. - 334 с.

[23] Демидова А. В. Уравнения динамики популяций в форме стохастических дифференциальных уравнений // Вестник РУДЕ. Серия Математика. Информатика. Физика., 2013 1, С. 67 - 76.

[24] Демидович, Б. П. Лекции по математической теории устойчивости. / Б. П. Демидович. - Лань. - 2008, 480 с.

[25] Епифанов, А. В. Моделирование колебательных сценариев сосуществования конкурирующих популяций / A.B. Епифанов, В. Г. Цибулин // Биофизика, 2016 - Т. 61, № 4 - С. 823 - 832.

[26] Ерусалимский Я. М. Дискретная математика. Теория и практикум. -Санкт-Петербург: Лань, 2021. - 476 с.

[27] Загребнева, А. Д. Бифуркации в модели активный хищник-пассивная жертва. / А. Д. Загребнева, В. Н. Говорухин, Ф.А. Сурков. // Известия высших учебных заведений. Прикладная нелинейная динамика. - 2014 -Т. 22, № 3. С. 94 106.

[28] Калиткин П. И. Численные методы: учеб. пособие.-2-ое изд., исправленное. СПб.: БХВ-Петербург, 2011. - 592 с.

[29] Кампен П. Г. В. Стохастические процессы в физике и химии. -М.: Высшая школа, 1990. - 376 с.

[30] Кузнецов А. П., Адельсон Вельский Г. М. Автоматы // Дискретная математика для инженера. - М.: Энергия, 1980. - 344 с.

[31] Мату с, П. П. Монотонные разностные схемы повышенного порядка точности для параболических уравнений / П. П. Матус, Б. Д. Утебаев // Доклады Национальной академии наук Беларуси, 2020, Vol. 64, № 4, С. 391 - 398.

[32] Мышкис А. Д. Элементы теории математических моделей. 3-е изд., испр. - М.: КомКнига, 2007. - 192 с.

[33] Марков А., Коротаев А. Гиперболический рост в живой природе и обществе - М.: Либроком, 2009. - 200 с.

[34] Мюррей, Д. Математическая биология. Том II. Пространственные модели и их приложения в биомедицине / Д. Мюррей // Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Ижевский институт компьютерных исследований., 2011 - С. 1104.

[35] Найфэ А. Введение в методы возмущений: Пер. с англ.- М.:Мир, 1984. -535 с.

[36] Наседкин А. В., Наседкина А. А. Конечно-элементное моделирование связанных задач. Ростов-на-Дону: Южный федер. ун-т, 2015 -174 с.

[37] Паасонен В. И. Компактные схемы для систем уравнений второго порядка с конвективными членами // Численные методы механики сплошной среды, 1998 Т. 3. Л" 1 С. 55 - 66.

[38] Понтрягин, Л. С. Обыкновенные дифференциальные уравнения / Л. С. Понтрягин // Регулярная и хаотическая динамика, 2001.

[39] Плюснина, Т. Ю. Математические модели в биологии / Т. Ю. Плюснина, П. В. Фурсова, Л. Д. Тёрлова, Г. Ю. Ризниченко. - М.- Ижевск.: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2014, 136 с.

[40] Пых Ю. Я. Равновесие и устойчивость в моделях популяционной динамики. - М.: Наука, 1983. - 182 с.

[41] Ревуцкая, О. Л. Модель динамики численности двухвозрастной популяции: устойчивость, мультистабильность и хаос. / О. Л. Ревуцкая, М.П. Кулаков, Е.Я. Фрисман, Г. П. Неверова. // Russian Journal of Nonlinear Dynamics. - 2016 - Т. 12, № 4. - С. 591 - 603.

[42] Ревуцкая, О. Л. Бистабильность и бифуркации в модифицированной модели Николсопа-Бейли при учете возрастной структуры жертвы. / О.Л. Ревуцкая, М.П. Кулаков, Е.Я. Фрисман. // Математическая биология, и биоинформатика. - 2019. - Т. 14, № 1. - С. 257 - 278.

[43] Ризниченко Г. Ю. Лекции по математическим моделям в биологии -М.: Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2011. - 560 с.

[44] Самарский А. А., Михайлов А. П. Математическое моделирование: Идеи. Методы. Примеры. 2-е изд., испр. - М.: Физматлит, 2001. - 320 с.

[45] Самарский А. А. Введение в теорию разностных схем. Главная редакция физико-математической литературы изд-ва «Наука», М., 1971. - 552 с.

[46] Самарский, А. А. Теория разностных схем. / A.A. Самарский. Л /.: Наука., 1989. - 616 с.

[47] Самарский А. А., Гулин А. В. Устойчивость разностных схем. - Л/.: Наука, 2009 (3-е изд.). - 416 с.

[48] Свирсжсв Ю. Л/.. Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. - М.: Наука, 1978. - 352 с.

[49] Свирежев, Ю. М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии / Ю. М. Свирежев // М.: Наука. Гл. ред. физ.-мат. лит., 1987.

[50] Сухипов А. В., Белова Ю. В., Чистяков А. Е. Моделирование биогеохимических циклов в прибрежных системах Юга России // Математическое моделирование, 2021 - Т. 33, № 3 - С. 20 - 38.

[51] Толстых А. Н. Компактные разностные схемы и их применение в задачах аэрогидродинамики.-М.: Наука, 1990. - 230 с.

[52] Трубецков Д. Н. Феномен математической модели Лотки-Вольтерры и сходных с ней. // Известия высших учебных заведений. Прикладная нелинейная динамика. 2011. Т. 19. № 2. С. 69-88.

[53] Тушева A.A., Шокин Ю.Н., Яненко H.H. О построении разностных схем повышенного порядка аппроксимации на основе дифференциальных следствий // Некоторые проблемы вычислительной и прикладной мате-матики.-Новосибирск: Наука, 1975. с. 184-191.

[54] Тютюнов, Ю. В., Титова Л. Н. От Лотки-Вольтерра к Арди-ти Гинзбургу: 90 лет эволюции трофических функций // Журнал, общей биологии, 2018 - Т. 79, № 6 - С. 428 - 448.

[55] Тютюнов, Ю. В. Моделирование потока поиуляционной плотности организмов с периодическими миграциями. / Ю.В. Тютюнов, А. Д. За-гребнева, Ф. А. Сурков, А. И. Азовский. // Биофизика, 2009. - Т. 54, № 3. -С. 508 - 514.

[56] Тютюнов, Ю. В. Механистическая модель эффекта Олли и интерференции в популяции хищников. / Ю.В. Тютюнов, Л. И. Титова, С. В. Бердников. // Биофизика, 2013. - Т. 58, № 2. - С. 349 - 356.

[57] Толстых, А. И. О неявных схемах повышенной точности для систем уравнений / А. И. Толстых // Журнал вычислительной математики и математической физики, 1981 - Т. 21, № 2 - С. 339 - 354.

[58] Толстых, А. И. Компактные разностные схемы и их применение в задачах аэрогидродинамики. / А. И. Толстых. - М. Наука. - 1990. - 231 с.

[59] Толстых, А. И. Об использовании мультиоператоров для построения сеточных аппроксимаций высоких порядков / А. И. Толстых // Журнал, вычислительной, математики и математической физики, 2016 - Т. 56, до б _ с. 943 - 957.

[60] Фрисман, Е. Я. Основные направления и обзор современного состояния исследований динамики структурированных и взаимодействующих популяций / Е. Я. Фрисман, М.П. Кулаков, О. Л. Ревуцкая, О. Л. Жданова, Г. П. Неверова // Компьютерные исследования и моделирование, 2019 - Т. И, № 1 - С. 119 - 151.

[61] Яглом, И. М. Итальянский купец Леонардо Фибоначчи и его кролики. // Квант. 1984. № 7. С. 15-17.

[62] Alfonsi A., CancesE. Turinici G. Di Ventura В. Huisinga W. Adaptive simulation of hybrid stochastic and deterministic models for biochemical systems // ESAIM: PROCEEDINGS„ September 2005, Vol.14, p. 1 - 13.

[63] Averill I., Lou Y., Munther D. On several conjectures from evolution of dispersal // Journal of Biological Dynamics, 2012, Vol. 6, № 2, p. 117 - 130.

[64] Abrams, P. A. The evolution of predator-prey interactions: theory and evidence / P. A. Abrams // Annual Review of Ecology and Systematics, 2000 -Vol. 31, no. 1 - P. 79 - 105.

[65] Alves, M. T. Hunting cooperation and Allee effects in predators. / M. T. Alves, F. M. Hilker. // Journal of theoretical biology. - 2017 - Vol. 419 - P. 13 - 22.

[66] Arditi, R. Directed movement of predators and the emergence of density-dependence in predator-prey models / R. Arditi, Y. Tyutyunov, A. Morgulis, V. Govorukhin, I. Senina // Theoretical population biology, 2001, Vol. 59, no. 3, P. 207, 221.

[67] Arditi, R. How species interact: altering the standard view on trophic ecology / R. Arditi, L. R. Ginzburg // Oxford University Press, 2012.

[68] Averill, I. The role of advection in a two-species competition model: a bifurcation approach / I. Averill, K.-Y. Lam, Y. Lou. // American Mathematical Society. - Vol. 245 - 2017.

[69] Baukal C. E., Gershtein V. Y., Li X. Computational Fluid Dynamics in Industrial Combustion, - CRC Press, 2001. - 648 p.

[70] Baker R. D. Montenegro-Johnson T., Sediako A. D., Thomson M. J., Sen A., Lauga E., Aranson I. S. Shape-programmed 3D printed swimming microtori for the transport of passive and active agents // Nature Communications, 2019, Vol. 10, № 1, p. 1 - 10.

[71] Bell A. V., Rader R.B., Peck S.L, Sih A. The positive effects of negative interactions: Can avoidance of competitors or predators increase resource sampling by prey? // Theoretical Population Biology, 2009 - no. 76, p. 52 - 58.

[72] Bragin, M. D. Minimal dissipation hybrid bicompact schemes for hyperbolic equations / M.D. Bragin, B.V. Rogov // Computational Mathematics and Mathematical Physics, 2016 - Vol. 56, no. 6 - P. 947 - 961.

[73] Bragin, M. High-order bicompact schemes for shock-capturing computations of detonation waves / M. Bragin, B. Rogov // Computational Mathematics and Mathematical Physics, 2019 - Vol. 59, no. 8 - P. 1314 - 1323.

[74] Budyansky, A. V. Cosymmetry approach and mathematical modeling of species coexistence in a heterogeneous habitat / A. V. Budyansky, K. Frischmuth, V. G. Tsybulin // Discrete & Continuous Dynamical Systems-B, 2019 - Vol. 24, no. 2 - P. 547.

[75] Cantrell R.S., Cosner C., Lou Y. Evolution of dispersal and the ideal free distribution // Mathematical Biosciences and Engineering, 2010, Vol. 7, № 1, p. 17-36.

[76] Cantrell R.S., Cosner C., Munther D., Peyton J. On a competitive system with ideal free dispersal // Journal of Differential Equations, 2018, Vol. 265, p. 3464 - 3493.

[77] Cantrell R.S., Cosner C., DeAngelis D.L., Padron V. The ideal free distribution as an evolutionarily stable strategy // Journal of Biological Dynamics, 2007, Vol. 1, no. 3, p. 249 - 271.

[78] Cantrell, R. S. On the dynamics of predator-prey models with the Beddington-DeAngelis functional response / R.S. Cantrell, C. Cosner // Journal of Mathematical Analysis and Applications, 2001 - Vol. 257, no. 1 -P. 206, 222.

[79] Cantrell R. S., Cosner C. Evolutionary stability of ideal free dispersal under spatial heterogeneity and time periodicity // Mathematical Biosciences, 2018 -Vol. 305, no. 11 p. 71 - 76.

[80] Chandrasekhar S. Stochastic Problems in Physics and Astronomy // Reviews of Modern Physics, 1943, Vol.15, № 1, p. 1 - 89.

[81] Cosner C., Cantrell R. Spatial Ecology via Reaction-Diffusion Equations -John Wiley and Sons Ltd, Chichester. 2003. - 426 p.

[82] Cosner C. Reaction-diffusion-advection models for the effects and evolution of dispersal // Discrete and continuous dynamical systems, 2014 - Vol. 4, no. 5 p. 1701 - 1745.

[83] Courchamp, F. Allee effects in ecology and conservation / F. Courchamp, L. Berec, J. Gascoigne // OUP Oxford, 2008.

[84] Cressman R., Krivan V. Migration dynamics for the ideal free distribution // American Naturalist, 2006, Vol. 168, p. 384 - 397.

[85] Cruz C., Santulli-Sanzo G., Ceballos G. Global patterns of raptor distribution and protected areas optimal selection to reduce the extinction crises //

Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2021 - Vol. 118, Is. 37 P. 1 - 8.

[86] Dieckmann U., O'Hara B., Weisser W. The evolutionary ecology of dispersal // Trends in Ecology and Evolution, 1999, № 14, p. 88 - 90.

[87] DeAngelis, D. L. Carrying capacity of a population diffusing in a heterogeneous environment. / D.L. DeAngelis, B. Zhang, W. M. Ni, Y. Wang. // Mathematics. - 2020 - Vol. 8, no. 1: 49 - 12 p.

[88] Chang Ya-Wen, Fragkopoulos A. A., Marquez S. M.. Kim, H. D., Angelini T. E. and, Fernandez-Nieves Biofilm formation in geometries with different surface curvature and oxygen availability // New Journal of Physics 17 (2015) 033017.

[89] Fretwell S.D., Lucas H.L., On territorial behavior and other factors influencing habitat distribution in birds // Acta Biotheoretica, 1970, № 19, p. 16 - 36.

[90] Gejji R., Lou Y., Munther D., Peyton J. Evolutionary Convergence to Ideal Free Dispersal Strategies and Coexistence // Bulletin of Mathematical Biology, 2012, Vol. 74, p. 257 - 299.

[91] God,in J. G. Keenleyside M. H. Foraging on patchily distributed prey by a chichlid fish (Teleostei Cichlidae): a test of the ideal free distribution theory // Animal Behaviour, 1984, Vol. 32, p. 120 - 131.

[92] Gompertz, B. On the nature of the function expressive of the law of human mortality, and on a new mode of determining the value of life contingencies // Fhil. Trans. Phil. Soc. London. A. 1825. V. 115. P. 513 - 585.

[93] Goss P.J.E., Peccoud J. uantitative modeling of stochastic systems in molecular biology by using stochastic Petri nets // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1998. Vol. 95, no. 12. p. 6750 - 6755.

[94] Harrison L. G, Wehner S., Holloway D. M. Complex morphogenesis of surfaces: theory and experiment on coupling of reaction-diffusion patterning to growth // Faraday Discussions, 2002 - Vol. 120, p. 277 - 293.

[95] Hastings A. Can spatial variation alone lead to selection for dispersal? // Theoretical Population Biology, 1983, Vol. 33, p. 311 - 314.

[96] He, X. Global Dynamics of the Lotka-Volterra Competition-Diffusion System: Diffusion and Spatial Heterogeneity I. / X. He, W.-M. Ni. // Communications on Pure and Applied Mathematics. - 2016. - Vol. 69, no. 5. - P. 981 - 1014.

[97] Hofbauer J., Sigmund K. Evolutionary games and population dynamics. -Cambrige: Cambrige University Press, 1998. - 323 p.

[98] Holding, C. S. Some characteristics of simple types of predation and parasitism / C. S. Holling // The Canadian Entomologist, 1959, Vol. 91, no. 7, 385 - 398.

[99] Iida, M. Diffusion, cross-diffusion and competitive interaction / M. Iida, M. Mimura, H. Ninomiya. // Journal of mathematical biology. - 2006 - Vol. 53, no. 4 - P. 617 - 641.

[100] Ilachinski A. L. Cellular Automata.A Discrete Universe. - World Scientific Publishing, 2001. - 840 p.

[101] Jin, H. Global stability of prey-taxis systems / H. Jin, Z. Wang. // Journal of Differentia,I Equations, 2017 - Vol. 262, no. 3. - P. 1257 - 1290.

[102] Keller E.F., Segel L.A. Model for chemotaxis // Journal of Theoretical Biology, 1971, Vol. 30, Is.2, p. 225 - 234.

[103] Kennedy J. G. Keenleyside M. H. Can ecological theory predict the distribution of foraging animals? A critical analysis of experiments on the ideal free distribution // Oikos, 1993, Vol. 68, № 1, p. 158 - 166.

[104] Kingsland S. The Refractory Model: The Logistic Curve and the History of Population Ecology // The Quarterly Review of Biology, Vol. 57, No. 1 (Mar., 1982), pp. 29-52.

[105] Kirkland S., Li C.-K., Schreiber S. J. On the evolution of dispersal in patchy environments // SIAM Journal on Applied Mathematics, 2006, Vol. 66, p. 1366 - 1382.

[106] Lande R., Engen S., Seather B. E. Stochastic Population Dynamics in Ecology and Conservation. Oxford University Press, 2003. - 224 p.

[107] Laws A.N. Climate change effects on predator-prey interactions // Current Opinion in Insect Science, 2017 - Vol. 23, October, p. 28 - 34.

[108] Levins R. Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for biological control // Bulletin of the Entomological Society of America, 1969, Vol. 15 № 3, p. 237 - 240.

[109] Lincoln P., Tiwari A. Symbolic Systems Biology: Hybrid Modeling and Analysis of Biological Networks // Hybrid Systems: Computation and Control, 7th International Workshop. 2004, p. 660 - 672.

[110] Lotka, A. J. Elements of physical biology. / A. J. Lotka. - Williams & Wilkins, 1925. - 495 p.

[111] Malchow, H. Spatiotemporal patterns in ecology and epidemiology: theory, models, and simulation / H. Malchow, S.V. Petrovskii, E. Venturino // CRC Press, 2007.

[112] Malthus, T. R. An essay on the principle of population, as it affects the future improvement of society with remarks on the speculations of Mr. Godwin, Mr. Condorcet, and other writers. - London:Printed for J. Johnson, in St. Paul's Church-Yard, 1798.

[113] Mandal P.S. Noise-induced extinction for a ratio-dependent predator-prey model with strong Allee effect in prey // Physica A: Statistical Mechanics and its Applications, 2018 - Vol. 496, p. 40 - 52.

[114] McPeek M.A., Holt R.D. The evolution of dispersal in spatially and temporally varying environments // American Naturalist, 1992, Vol. 140, p. 1010 - 1027.

[115] Mikheev V. N. Foraging behavior of fishes and habitat complexity: searching, prey selection and conflict of motivations // Journal of Ichthyology, 2000, Vol. 40 № 2, p. 262 - 270.

[116] Oksendal B. Stochastic Differential Equations: An Introduction with Applications. Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2003. - 379 p.

[117] Padron V., Trevisan M. C. Environmentally induced dispersal under heterogeneous logistic growth // Mathematical Biosciences, 2006, Vol. 199, p. 160 - 174.

[118] Petranka J. W. Evolution of complex life cycles of amphibians: bridging the gap between metapopulation dynamics and life history evolution // Evolutionary Ecology, 2007 - Vol. 21, no. 6, p. 751 - 764.

[119] Rietkerk M. Dekker S. C.,de Ruiter P. C., van de Koppel J. Self-organized patchiness and catastrophic shifts in ecosystems // Science, 2004 -Vol. 305, p. 1926 - 1929.

[120] Ridolfi L., D'Odorico P., Laio F. Noise-Induced Phenomena in the Environmental Sciences. Cambridge University Press, 2011. - 322 p.

[121] Rubin, A. Mathematical biophysics / A. Rubin, G.Y. Riznichenko // Vol. 15 - Springer, 2014.

[122] Ryashko L. Bashkirtseva I. Stochastic sensitivity analysis of noise-induced excitement in a prey-predator plankton system // Frontiers in Life Science, 2011 - № 5, p. 141 - 148.

[123] Salis H. Sotiropoulos V.,Kaznessis Y. N. Multiscale Hy3S: Hybrid stochastic simulation for supercomputers // BMC Bioinformatics, 7, № 93, 2006, p. 1 - 21.

[124] Sbalzarini I. F. Spatiotemporal Modeling and Simulation in Biology // Bioinformatics, 2009 - p. 381 - 432.

[125] Schiff J. L. Cellular Automata: A Discrete View of the World - Wiley Interscience, Chichester. 2008. - 280 p.

[126] Slepchenko B. M, Schaff J. C., Carson J. H., Loew L. M. Computational Cell Biology: Spatiotemporal Simulation of Cellular Events // Annual Review of Biophysics, 2002 - Vol. 31, p. 423 - 441.

[127] Sukhinov A., Belova Yu., Nikitina A., Sidoryakina V. Sufficient Conditions for the Existence and Uniqueness of the Solution of the Dynamics of Biogeochemical Cycles in Coastal Systems Problem // Mathematics, 2022, 10, 2092, p. 1 - 16.

[128] Turchin, P. Complex population dynamics / P. Turchin. - Princeton university press, 2013. - 472 p.

[129] Tao, Y. Global existence of classical solutions to a predator-prey model with nonlinear prey-taxis / Y. Tao. // Nonlinear Analysis: Real World Applications. - 2010. - Vol. 11, no. 3 - P. 2056 - 2064.

[130] Tyutyunov, Y. V. Prey-taxis destabilizes homogeneous stationary state in spatial Gause-Kolmogorov-type model for predator-prey system. / Y.V. Tyutyunov, L.I. Titova, I.N. Senina. // Ecological complexity, 2017 -Vol. 31 - P. 170 - 180.

[131] Tyutyunov, Y. V. Spatiotemporal pattern formation in a prey-predator system: The case study of short-term interactions between diatom microalgae and microcrustaceans. / Y. V. Tyutyunov, A. D. Zagrebneva, A. I. Azovsky. // Mathematics. - 2020. - Vol. 8, no. 7. - P. 1065 (15 p.).

[132] Verhulst P. F. Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement. // Corresp. Math. Et Phys. 1838. V. 10. P. 113-121.

[133] Zhao M.,Xuan Z., Li, C. Dynamics of a discrete-time predator-prey system // Advances in Difference Equations, 2016 -no. 191 p. 1 - 18.

Публикации автора по теме диссертации

[134] Зеленчук П. А., Цибулин В. Г. Идеальное свободное распределение в модели «хищник-жертва» при многофакторном таксисе. // Биофизика. 2021. Т. 66. № 3. С. 546-554.

[135] Цибулин В. Г., Ха Т.Д., Зеленчук П. А. Нелинейная динамика системы хищник-жертва на неоднородном ареале и сценарии локального взаимодействия видов // Известия высших учебных заведений. Прикладная нелинейная динамика, 2021, Т. 29, № 5, С. 751 - 764

[136] Зеленчук П. А. Идеальное свободное распределение в модели «хищник-жертва» с трофической функцией Холдинга второго рода // Экологический вестник научных центров Черноморского экономического сотрудничества, 2022, Т. 19, № 1, С. 6 - 15.

[137] На Т. D., Tsybulin V. С., Zelenchuk P. A. How to model the local interaction in the predator-prey system at slow diffusion in a heterogeneous environment? // Ecological Complexity, 2021, In press, Availabel online 13 December 2022, 101026, https://doi.Org/10.1016/j.ecocom.2022.101026.

[138] Зеленчук П. А., Цибулин В. Г. Идеальное свободное распределение в моделях типа диффузия-адвекция-реакция на неоднородном ареале // Экология. Экономика. Информатика. Серия: Системный анализ и моделирование экологических систем, 2021, Т. 1, № 6, С. 52 - 56.

[139] Зеленчук П. А., Цибулин В. Г. О моделировании систем «хищник-жертва» на неоднородных ареалах // Экология. Экономика. Информатика. Серия: Системный анализ и моделирование экологических систем, 2022, Т. 1, № 7, С. 26 - 31.

[140] Зеленчук П. А., Цибулин В. Г. Аналитическое и численное исследование динамики системы хищник-жертва на неоднородном ареале, В книге: Современные проблемы механики сплошной среды, тезисы докладов XX Международной конференции. Ростов-на-Дону-Таганрог 2020. С. 67.

[141] Зеленчук П. А., Ха, Т.Д., Цибулин В. Г. Уравнения диффузии-адвекции-реакции для системы хищник-жертва при неоднородном ресурсе, В сб.: Современные информационные технологии: тенденции и перспективы развития. XXVIII науч. конф. 2021. С. 182-186.

[142] Зеленчук П. А., Цибулин В. Г., Ха Т. Д. Эффекты пространственной неоднородности в математических моделях систем хищник-жертва, Modern Methods, Problems and Applications of Operator Theory and Harmonic Analysis X, 2021, C. 64.

[143] Зеленчук П. А. Численное исследование системы «хищник-жертва» на основе уравнений типа диффузия-адвекция-реакция, В книге: Порядковый анализ и смежные вопросы, математического моделирования. Теория операторов и дифференциальные уравнения. Тезисы докладов XVI Международной научной конференции. Владикавказ, 2021, С. 150-151.

[144] Зеленчук П. А., Цибулин, В. Г. Уравнения диффузии-адвекции-реакции и идеальное свободное распределение видов на неоднородном ареале, В сборнике: Математическое моделирование в экологии (ЭкоМатМод). Материалы Седьмой Национальной научной конференции с международным участием. Пущино 2021. С. 37-39.

[145] Зеленчук П. А., Цибулин, В. Г. Численно-аналитическое исследование ад-пектишю диффузионных моделей, Математическое моделирование и биомеханика в современном университете: тезисы докладов XV Всероссийской школы, пос. Дивноморское, 26-31 мая 2021, С. 60.

[146] Зеленчук П. А., Цибулин, В. Г. Система хищник-жертва с трофической функцией Холдинга второго рода: идеальное свободное распределение на неоднородном ареале, Математическое моделирование и биомеханика в современном университете: тезисы докладов XVI Всероссийской школы, пос. Дивноморское, 26-31 мая 2022. С. 34.

[147] Зеленчук П. А., Цибулин, В. Г. Аналитическое решение и вычислительный эксперимент для модели «хищник-жертва»; на неоднородном ареале, Тезисы докладов Всероссийской, научной конференции «Теоретические

основы, конструирования численных алгоритмов и решение задач, математической физики», посвященной памяти К. И. Бабенко г. Пущино, Ц-26 августа 2022. С. 49-50.

[148] Зеленчук П. А, Ха Т. Д. Свидетельство о государственной регистрации программ для ЭВМ № 2022613096 от 01.03.2022. Российская Федерация. Программа 8РКС1К8 21 для анализа пространственно-временной динамики систем хищник-жертва на неоднородном ареале. - патентообладатель Южный федеральный университет, 1 с.

Приложение

Свидетельство о государственной регистрации программ для ЭВМ № 2022613096 от 01.03.2022. Российская Федерация. Программа 8РЕС1Е8^21 для анализа пространственно-временной динамики систем хищник-жертва на неоднородном ареале. - Зеленчук П.А, Ха Т.Д. - патентообладатель Южный федеральный университет, 1 с.

РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ

RU2022613096

ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНОЙ СОБСТВЕННОСТИ

ГОСУДАРСТВЕННАЯ РЕГИСТРАЦИЯ ПРОГРАММЫ ДЛЯ ЭВМ

Номер регистрации (свидетельства): Автор(ы):

2022613096 Зеленчук Павел Анатольевич ^Ц),

Дата регистрации: 01.03.2022 Ха Данг Тоан

Номер и дата поступления заявки: Правообладатель(и):

2022611360 04.02.2022 федеральное государственное автономное

Дата публикации и номер бюллетеня: образовательное учреждение высшего

01.03.2022 Бюл. № 3 образования «Южный федеральный

Контактные реквизиты: университет» ^Ц)

Нет

Название программы для ЭВМ:

Программа SPECIES-21 для анализа пространственно-временной динамики систем хищник-жертва на неоднородном ареале

Реферат:

Программа предназначена для анализа пространственно-временной динамики систем хищник-жертва в условиях неоднородности среды обитания. Позволяет по заданным значениям коэффициентов роста, смертности и миграции видов, а также закону распределения ресурса и начальным данным, определять численность и распределение плотностей популяций вдоль ареала и их поведение во времени. Областью применения является экология и моделирование биологических систем. Тип ЭВМ: IBM РС-совмест. ПК; ОС: Windows 7/8/10.

Язык программирования: MATLAB

Объем программы для ЭВМ: 8192 байт

Стр.: 1

ъ/Р 4- 0

с- л., л , ъ.

ж жжжжж

жжж

СВИДЕТЕЛЬСТВО

о государственной регистрации программы для ЭВМ

№ 2022613096

Программа 8РЕС1Е8-21 для анализа пространственно-временной динамики систем хищник-жертва на неоднородном ареале

Правообладатель: федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования «Южный федеральный университет» (ЯII)

Авторы: Зеленчук Павел Анатольевич (Яи), ХаДанг Тоан

Заявка № 2022611360

Дата поступления 04 февраля 2022 Г.

Дата государственной регистрации

в Реестре программ для эвм 01 марта 2022 г.

Руководитель Федеральной службы по интеллектуальной собственности

Ю.С. Зубов

ЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖЖ^Ж