Диагностика бактериозов томата и меры защиты тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.07, кандидат биологических наук Абдоррахман Мотамеди Шаламзари

• Абдоррахман Мотамеди Шаламзари
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Абдоррахман Мотамеди Шаламзари

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Бактериальный рак томата.

1.2. Черная бактериальная пятнистость.

1.3. Использование флуоресцентных маркеров для изучения патогенеза при инфекционных болезнях растений.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА III. УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО МЕТОДА ДИАГНОСТИКИ ЗАРАЖЕННОСТИ

СЕМЯН ТОМАТА БАКТЕРИОЗАМИ.

ГЛАВ АЛ V. ДИАГНОСТИКА ЗАРАЖЕННОСТИ СЕМЯН ТОМАТА БАКТЕРИАЛЬНЫМ РАКОМ И ЧЕРНОЙ БАКТЕРИАЛЬНОЙ ПЯТНИСТОСТЬЮ МЕТОДОМ • ИММУНОФЕРМЕНТНОГО АНАЛИЗА.

4.1. Диагностика возбудителя бактериального рака серологическим'метод ом.

4.2. Диагностика возбудителя черной бактериальной пятнистости серологическим методом. ^

ГЛАВА V. Изучение патогенеза бактериозов томата с использованием генетически модифицированных штаммов возбудителей с геном зеленого флуоресцентного белка (GFP).

5.1. Генетическая трансформация штаммов возбудителей бактериозов томата.

5.2. Изучение биологических свойств трансформированного > штамма возбудителя черной бактериальной пятнистости.

5.3. Оценка активности бактерицидов in vitro с использованием генетически модифицированного штамма возбудителя черной бактериальной пятнистости томата.

5.4. Оценка биологической эффективности биопрепаратов при обработке семян томата инокулированных генетически модифицированным штаммом возбудителя черной бактериальной пятнистости.

5.5. Изучение способности к эпифитному выживанию возбудителя черной бактериальной пятнистости томата (на примере трансформированного штамма).

5.6. Изучение способности трансформированного штамма возбудителя черной бактериальной пятнистости к выживанию в почве

ГЛАВА VI. ПОИСК ЭФФЕКТИВНЫХ ПРИЕМОВ ЗАЩИТЫ ТОМАТА ОТ БАКТЕРИАЛЬНОГО РАКА И ЧЕРНОЙ БАКТЕРИАЛЬНОЙ ПЯТНИСТОСТИ.

6.1. Испытание бактерицидного действия препаратов in vitro.

6.2. Испытание препаратов против черной бактериальной пятнистости.

6.3. Оценка эффективности различных препаратов в защите томата от бактериального рака.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Диагностика бактериозов томата и меры защиты»

Томат является важнейшей овощной культурой. По данным ФАО площади под томатом составляли в 2008 году 4 млн. гектаров. Россия стоит на шестом месте по площади возделывания — 142 тыс. га и на 11-м месте по валовому сбору плодов - 1,82 млн. тонн (Ахатов, 2010).

Эта культура поражается многочисленными болезнями, среди которых значительной вредоносностью обладают бактериозы. Бактериальный рак (возбудитель - Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis (Smith) Davis et al.) и черная бактериальная пятнистость (возбудитель - Xanthomonas vesicatoria (ex Doidge).Vauterin et al.) широко распространены в России, как в открытом, так и в защищенном грунте (Князева, 1980, 1981, Попкова, Носова, 1989).

Так, при обследовании в некоторых теплицах Северо-Западного региона было поражено бактериальным раком 70-80% растений* (Быкова и др., 1990). Во многих регионах России значительно распространена черная бактериальная пятнистость (Корнев и др., 2010). При массовом поражении растений, бактериозами потери урожая часто превышают 30 % (Лазарев, Быкова; 2003).

Одним из важнейших источников инфекции являются зараженные семена. Поэтому, разработка чувствительных и достоверных методов диагностики зараженности семян томата бактериозами имеет в настоящее время большую актуальность.

Для обнаружения семенной инфекции наиболее перспективным является использование молекулярно-генетического метода и иммуноферментного анализа.

Для борьбы с бактериозами предложен ряд биопрепаратов и индукторов устойчивости. Однако в настоящее время недостаточно достоверных сведений об их эффективности.

Многие элементы биологии возбудителя и, патогенеза, такие как способность к выживанию в эпифитном состоянии на поверхности растений не являющихся хозяевами патогена, длительность выживания в почве остаются малоизученными. Требует совершенствования и методика скрининга веществ, способных ограничить размножение возбудителя. Проведение этих экспериментов возможно с использованием маркированных штаммов. Наиболее пригодным для этой цели является маркирование возбудителя геном зеленого флуоресцентного протеина (green fluorescence protein, GFP). GFP, выделенный из медузы Aequorea victoria, флуоресцирует в зелёном диапазоне при облучении? его синим- светом. В настоящее время этот ген белка* широкое используется в* качестве светящейся- метки- в клеточной и- молекулярной биологии (Степаненко и др., 2007). Эффективность» такого» подхода неоднократно' была показана на ряде фитопатогенных и симбиотических бактерий (Cheng, Walker, 1998; So et al., 2002).

Цель и задачи исследований. Целью работы являлось усовершенствование методов диагностики возбудителей,бактериального рака и черной^ бактериальной пятнистости« бактериозов и разработка приемов защиты;

Для достижения этой цели планировалось решение следующих задач:

1. Разработка эффективных и достоверных методов диагностики зараженности семян томата возбудителями бактериозов.

2. Получение (Создание) штаммов возбудителя черной бактериальной пятнистости томата трансформированных геном GFP и их использование для оценки антибактериальной активности различных препаратов и уточнения источников инфекции возбудителя.

3. Сравнение эффективности различных современных препаратов против бактериального рака и черной бактериальной пятнистости.

Заключение диссертации по теме «Плодоводство, виноградарство», Абдоррахман Мотамеди Шаламзари

ВЫВОДЫ

1. Разработана мультиплексная тест-система для чувствительной и специфичной диагностики возбудителей бактериального рака и черной бактериальной пятнистости в семенах томата методом ПЦР.

2. Штаммы возбудителей бактериозов томата различались по серологическим свойствам. Нижний порог чувствительности ИФА при диагностике возбудителя черной бактериальной пятнистости томата составляла 4x104 клеток в 1 мл, а возбудителя бактериального рака - 106 клеток в 1 мл.

3. Оптимальным вариантом подготовки проб при анализе семенной инфекции являлось замачивание семян при 4°С на 6 часов в фосфатно-солевом буфере рН 7,2 с последующим встряхиванием на шейкере в течение 15 минут при комнатной температуре.

4. Методом электропорации с использованием плазмиды рНСбО содержащей ген GFP была проведена трансформация возбудителя черной бактериальной пятнистости томата. Генетически трансформированный штамм X. vesicatoria не отличался от исходного по скорости роста на искусственной питательной среде и патогенным свойствам».

5. Показана принципиальная возможность экспресс - оценки активности бактерицидов путем измерения интенсивности флуоресценции зеленого флуоресцентного белка у трансформированного штамма фитопатогена.

6. На основе оригинальной методики с использованием семян томата инокулированных трансформированным штаммом X vesicatoria 1111/BGFP проведено сравнительное изучение биологической эффективности нескольких биопрепаратов при обработке семян. Наилучший результат показал фитолавин.

7. Период эпифитного выживания штамма X. vesicatoria 1111/BGFP на листьях томата, перца, баклажана, капусты и огурца не превышал 5 недель.

Причем виды-хозяева не обладали преимуществом по способности поддерживать эпифитной сохранение по сравнению с нехозяевами. Срок выживания штамма^ vesicatoria 1111/BGFP в нестерильной почве составлял менее 2 месяцев.

8. Бион в концентрации 0,02% существенно снижал развитие на листьях томата черной бактериальной пятнистости. Максимальная биологическая эффективность (80-88%) достигалась при обработках за 2-6 дней до инокуляции. Методы внесения препарата (полив либо опрыскивание) не различались по биологической эффективности.

9. Биопрепараты фитолавин 0,2% и фитоплазмин 0,3% существенно снижали степень поражения растений бактериальным раком, как при опрыскивании, так и при поливе. Максимальный эффект у фитоплазмина установлен при поливе под корень, а у фитолавина при сочетаниях полива с опрыскиванием. В наилучших вариантах биологическая эффективность обработок составляла 57-64%.

10. Среди испытанных препаратов (нарцисс, лариксин, гамаир, бион) опрыскивание опытных растений 0,015%-ным лариксином и 0,5%-ным нарциссом приводило к достоверному снижению балла поражения бактериальным раком по сравнению с контролем. Лучшим вариантом было опрыскивание 0,015%-ным лариксином, биологическая эффективность обработки составила 47%.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для диагностики зараженности семян томата бактериозами рекомендуется использовать усовершенствованные методики мультиплексной ПНР и пробоподготовки для ИФА.

2. При лабораторном скрининге препаратов против черной бактериальной пятнистости томата рекомендуется использовать штамм Х.уевгсШопа с геном ОБР.

3. Опрыскивание томата 0,02%-ным бионом против черной бактериальной пятнистости рекомендуется включить в программу регистрационных испытаний.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Абдоррахман Мотамеди Шаламзари, 2010 год

1. Ахатов А. К. Мир томата глазами фитопатолога. М.:, издательство КМК. 2010. 288 с.

2. Быкова F. А. .Биологическое: обоснование защиты томата от бактериозов в защищенном! грунте Северо-Западной^ зоны: Российской' Федерации / Автореф. дисс: канд. биолог, н. СПб., ВИЗР: 1992. 18 с.

3. Быкова Е. А;, Лескова А. Н., Кабашная Л. В: Штаммы возбудителя бактериального рака томатов в защищенном: грунте Северо-Западной зоны РСФСР. / Материалы конференции. Фитонциды. Бактериальные болезни растений; Ч. 2. Киев-Львов: КГ'Г-2. 1990. С. 72-73.

4. Быкова^ Г.А. Бактериальные болезни» томата в защищенном грунте Северо-Запада России: Труды Всероссийской конференции «Бактериальные болезни картофеля' т овощных; культур и; методы; борьбы с ними». М., 1994. С.62-65.

5. Гаврилова Е.А. Бактериозы томатов в Ленинградской области. Автореф. дисс. канд. биол. наук.Л., 1964. — 19 с.

6. Гаврилова Е.А. Видовой состав возбудителей бактериозов томатов в Ленинградской области. Сб. работ Института прикладной зоологии и фитопатологии, вып. 4. Сельхозгиз, 1956, с. 225-242.

7. Говорова Г. Ф. Результаты изучения устойчивости томатов к черной бактериальной пятнистости // Фитонциды. Бактериальные болезни растений. Материалы конференции. Киев: КГТ-2. 1990. Ч. 2. С. 73-74.

8. Гусева Л. И., Атлуханов А. М. Особенности селекции томата на устойчивость к черной бактериальной пятнистости // Фитонциды. Бактериальные болезни растений. Материалы конференции. Киев: КГТ-2. 1990. Ч. 2. С. 74.

9. Джалилов Ф. С. Иммуноферментная диагностика зараженности семян капусты возбудителем сосудистого бактериоза // Сельскохозяйственная биология. 1987. No. 5. С. 48-50.

10. Джалилов Ф.С. Методы изучения бактериальных болезней растений. Методические указания для научно-исследовательской» работы студентов. М.: МСХА, 1989. 26с.

11. Диагностика бактериальных болезней овощных культур и меры борьбы с ними. Методические указания. Сост.: Матвеева Е.В., Овечникова Л.Н., Пехтерева Э.Ш., Чумаевская М.А., Гвоздяк Р.И., Коробко А.П., Оганесян A.A., Князева З.В. М., 1980.-26 с.

12. Зубова Н. Н., Булавина А. Ю., Савицкий А. П. Спектральные и физико-химические свойства зеленого (GFP) и красного (drFP583) флуоресцирующих белков //Успехи биологической химии. 2003. Т. 43. С. 163-224.

13. Зубова H.H., Савицкий А.П. Молекулярные клеточные сенсоры, созданные на основе цветных флуоресцирующих белков //Успехи биологической химии. 2005. Т.45. С. 391-454.

14. Игнатов А.Н. Генетическое разнообразие фитопатогенных бактерий Xanthomonas campestris и устойчивость к ним растений семейства Brassicaceae /автореф. дисс. . д-ра биол. наук. Москва, РГАУ-МСХА, 2006.

15. Корнев К. П., Матвеева1 Е. В., Пехтерева Э. LLL, Политыко В. А., Игнатов А. Н., Пунина Н. В. Черная бактериальная пятнистость томатов в России // Защита и карантин растений. 2010. N. 5. С. 48-49.

16. Лазарев А.М. Бактериальные и актиномицетные болезни растений на территории Российской Федерации. СПб., 1995. -28 С.

17. Лазарев А. М., Быкова Г. А. Методические рекомендации по изучению бактериальных болезней томата и мерам борьбы с ними. Санкт-Петербург, ВИЗР. 2003. 29с.

18. Мазурин Е. С. Методы диагностики возбудителя сосудистого бактериоза капусты и меры защиты // Автореф. канд. дисс. РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева. 2009.

19. Мазурин Е. С., Джалилов Ф. С., Игнатов А. Н., Варицев Ю. А. Усовершенствование диагностики зараженности семян капусты возбудителем сосудистого бактериоза методом иммуноферментного анализа // Известия ТСХА. 2009. Вып. 1. С. 66-72.

20. Матвеева Е. В. Черная бактериальная пятнистость томата (Возбудитель Xanthomonas campestris pv. vesicatoria) // Arpo XXI.' 2006. N. 10-12. С. 3032.

21. Матвеева* E.B:, Быкова F.A., Лазарев A.M. Методические рекомендации по, исследованию бактериозов, томата и- картофеля и мерам* борьбы с ними (Ред. Иавлюшин BiA.). СПб.: ВИЗР, 1999: 36 с.

22. Микроорганизмы возбудители болезней растений / Билай В.И., Гвоздяк Р.И., Скрипаль И.Г., Краев В.Г., Элланская И.А., Зирка Т.И., Мурас В.А. (ред. Билай В.И.). Киев: Наукова думка, 1988. 552 с.

23. Носова О.Н. Некроз сердцевины стебля томата и обоснование приемов защиты. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Mt, 1990- 18 с.

24. Петрухина М.' Т., Буянова Н. Д., Буцевич Л. А. Фитобактериомицин -отечественный антибиотик для защиты растений. Обзор. М., ОНТИТЭИмикробиопром. 1973.-32с.

25. Попкова К.В., Носова О.Н. Особенности развития бактериозов томата в тепличной культуре // Известия ТСХА. 1989. Вып. 1. С. 100-104.

26. Степаненко О. В., Верхуша В. В., Кузнецова, И. М., Туроверов К. К. Флуоресцентные белки: физико-химические свойства и использование в клеточной биологии // Цитология. 2007. Т. 49. N. 5. С. 395-420.

27. Тютерев С.Л. Научные основы индуцирования болезнеустойчивости растений. С-Пб.: ООО «Инновационный центр защиты растений» ВИЗР. 2002. 328 с.

28. Черемисина Е.Д., Игнатова С.И., Квасников Б.В. Бактериальное заболевание томатов, вызываемое Pseudomonas tomato (Okabe) Alstatt. //Биологические науки. 1982. № 5. С. 69-74.

29. Шпаар Г., Клейнхельпель Г., Мюллер К., Науманн К. Бактериозы культурных растений. М.: Колос, 1980. 143 с.

30. Яцынина К.Н. Черная пятнистость томатов //Плодоовощное хозяйство. 1936. № 8. С. 65-67.

31. Abbasi PA, Lazarovits G. Effect of acidic electrolyzed water on the viability of bacterial and fungal plant pathogens and on< bacterial spot disease of tomato // Can. J. Microbiol. 2006. V. 52. N. 10. P. 915-23.

32. Balogh В., Jones J. В., Momol M. Т., Olson S. M., Obradovic Mi, King P., Jackson L. E. Efficacy of bacteriophage formulations for control of bacterial spot on tomato // Phytopathology. 2002. V. 92. S. 6.

33. Bashan Y. Diab S. Okon Y. Survival of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria in pepper seeds and roots, in symptomless and dry leaves in nonhost plants and in the soil // Plant and Soil. 1982. V. 68. P. 161-170.

34. Blancard D. A Colour Atlas of Tomato Diseases. Observation, Identification and Control / Manson Publishing Ltd. UK. 1994. 212 c.

35. Bryan M. K. Studies on bacterial canker of tomato // J. Agric. Res. 1930. V. 41. P. 825-851.

36. Burokiene D. Early detection of Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis in tomato seedlings //Agronomy Research 4 (Special issue). 2006. 151-154.

37. Carlton W.M., Braun E.J., Gleason M.L. Ingress of Clavibacter michiganensis into tomato leaves through hydathodes //Phytopathology. 1998. V. 88. P. 525-529.

38. Chang R. J., Ries S. M., Pataky J. K. Dissemination of Clavibacter michiganensis subsp michiganensis by practices used to produce tomato transplants//Phytopathology. 1991. V. 8l.P: 1276-1281'.

39. Cheng H. P., Walker G. G. Succinoglycan is required for initiation and elongation of infection threads during nodulation of alfalfa by Rhizobium meliloti // J. Bacterioh 1998. V. 180. P. 5183-5191.

40. Czajkowski R., de Boer W. J., Velvis H., van der Wolf J. M. Systemic colonization of potato plants by a soilborne, green fluorescent protein-tagged strain of Dickeya sp. biovar 3 // Phytopathology. 2010. 100:134- 142.

41. Dhanvantari B. N. Effect of seed extraction methods and seed treatments in control of tomato bacterial canker // Canadian journal of plant pathology. 1989. V. 11. P. 400-408.

42. Diab S.; Bashan Y.; Okon Y.; Henis Y. Effects of relative humidity on bacterial scab caused by Xanthomonas campestris pv. vesicatoria on pepper // Phytopathology. 1982. V.72. P. 1257-1260.

43. Doidge E. A. A. Tomato cancer // Ann. Appl. Biol., 1921. N7. p. 407.

44. Dreier, J., Bermpohl, A., and Eichénlaub, R. Southern hybridization and PCR for specific detection of phytopathogenic Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis. Phytopathology. 1995. V. 85. P. 462-468.

45. Dye D. W., Bradbury J. F., Diskey R. S., Goto M., Hayward A: C. et al. International standards for naming pathovars of phytopathogenic bacteria and a list of pathovar names and pathotype strains. Rev. Plant Pathol. 1980, No. 59. P. 153-168.

46. Eppendorf. Basic Applications Manual Electroporation // Eppendorf AG, Hamburg. 2006.

47. EPPO/CABI. Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis. In: Quarantine pests for Europe. 2nd edition (Ed. by Smith, I. M., McNamara, D. G., Scott, P. R., Holderness, M.) / CAB International, Wallingford, UK. 1996.

48. Fatmi M., Schaád N. W. Survival of Clavibacter michiganensis ssP. michiganensis in infected tomato stems under natural field conditions in California, Ohio and Marocco // Plant Pathol. 2002. V. 51. P. 149-154.

49. Gardner M. W., Kendrick I. B. Bacterial spot of tomato and pepper // Phytopathology, 1923, No: 13. P. 307-315.

50. Gleason L. G., Braun E. J., Carlton W. M., Peterson- R. H. Survival-, and dissemination of Clavibacter michiganensis subsp: michiganensis in tomatoes. Ecology and Epidemiology. 1991. V. 81. P: 1519-1523.

51. Gleason M. L., Gitaitis.Rt Df, Ricker M. D. Recent progress ^understanding and-controlling bacterial canker in eastern North America // Plant Dis. 1993. V.77.P. 1069-1076.

52. Goode M. J., Sasser M. Prevention. The key to controlling bacterial spot and bacterial speack.of tomato // Plant disease 1980. No. 64. P. 831-834.

53. Green fluorescent protein : properties, applications, and protocols / edited by M. Chalfie and S. R. Kain. 2nd ed. P. John Wiley & Sons, Inc. 2006. 443 P.

54. Grogan R. G., Kendrick J. B. Seed transmission, mode of overwintering and spread of bacterial canker of tomato caused by Corynebacterium michiganense II Phytopathology. 1953. V. P. 43. 473.

55. Hadas R., G. Kritzman, F. Klietman, T. Gefen and S. Manulis. Comparison of extraction procedures and determination of the detection threshold for

56. Clavibacter michiganensis ssp. michiganensis in tomato seeds // Plant Pathology. 2005. V. 54. P. 643-649.

57. Huang R., Tu J. C., Effects on nutrient solution pH on the survival and transmission of Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis in hydroponically grown tomato // Plant Pathol. 2001. V. 50. P. 503-508.

58. Jahr H., Bahro R., Burger A., Ahlemeyer J., Eichenlaub R. Interactions between Clavibacter michiganensis and its host plants // Environmental Microbiology. 1999. V. Y. N. 2. P. 113-118

59. Jones J. B. Bacterial spot. In: Compendium of tomato diseases, eds: J. B. Jones et al. / APS press. 1991, P. 27.

60. Jones J. B., Bouzar H., Somodi G. C., Stall R. E., Pernezny K., El Morsy G., Scott J. W. Evidence for the preemptive nature of tomato race 3 of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria in Florida // Phytopathology. 1998. V. 88. P. 33-38.

61. Kabelka E., Franchino B., Francis D. M. Two loci from Lycopersicon hirsutum LA407 confer resistance to strains Clavibacter michiganensis subsp michiganensis II Phytopathology. 2002. V. 92. P. 504-510.

62. Korneeva I.V., Varlamova N.V., Pushin A., Firsov A.P., Monakhos G.F., Motamedi A., Djalilov F.S., Dolgov S.V. Transgenic tomato plants expressing

63. PR5-protein genes demonstrated disease resistance against Phytophthora infestans and Xanthomonas campestris pv. vesicatoria //Third international symposium on tomato diseases 25-30 July 2010 Ischia, Naples-Italy. P.68.

64. Leigh J. A., Coplin D. L. Exopolysaccharides in plant-bacterial interactions // Annu. Rev. Microbiol. 1992. V. 46. P. 307-346.

65. Lelliott R. A., Stead D. E. Methods for the diagnosis of bacterial diseases of plants. In: Methods in plant pathology. Ed. T. F. Preece / Blackwell, Oxford. 1987. Vol. 2. PP. 216.

66. Marte M: Some histological and histochemical aspects of infections by Corynebacterium michiganense on tomato stems // Phytopathologische Zeitschrift, 1980. Y. 97. N.3 P. 252-271.

67. Medina-Mora C.M., Hausbeck M.K., Fulbright D.W. Bird's eye lesion of tomato fruit produced by aerosol and direct application of Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis //Plant disease. 2001'. V.85. P. 88-91.

68. Meletzus D., Bermpohl A., Dreier J., Eichenlaub R. Evidence for plasmid-encoded virulence factors in the phytopathogenic bacterium Clavibacter michiganensis subsp ¡michiganensis NCPPB382 I I J. Bacteriol. 1993: V. 175. 2131-2136:

69. Miura L., Romeiro R. da S., Gomes J. G. Production, purification» and biological activity of an exotoxin produced in vitro by Corynebacterium michiganense pv. michiganense II Fitopatología Brasileira. 1986. V. 11. P. 789-794.

70. Pastrik K. H. Detection of Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus in potato tubers by multiplex PCR with coamplification of host DNA // European Journal of Plant Pathology. 2000. Vol. 106. P. 155-165

71. Prasher D. C., Eckenrode V. K., Ward W. W., Prendergast F. G., Cormier M. J. Primary structure of the Aequorea Victoria green-fluorescent protein // Gene. 1992. V. 111. P. 229-233.

72. Rat B., Poissonnier J., Goisque M. J., Burgaud A. Le point sur le chancre bactérien // Fruit et Légumes. 1991. 86, 38-40.

73. Sahin F., Uslu H., Kotan R., Donmez M.F. Bacterial canker, caused by Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis, on tomatoes in eastern Anatolia region of Turkey. Plant Pathology. 2002. V. 51. P. 399:

74. Schaad N. W., Jones J. B., Lacy G. H. Laboratory guide for the identification of plant pathogenic bacteria. 3rd edition. St. Paul, Minnesota // American Phytopathological Society. 2001. 398 P.

75. Shirakawa T., Sasaki T., Osaki K. Ecology and control of tomato bacterial canker and detection methods of its pathogen // JARQ. 1991. V. 25. P. 27-32.

76. Slusarski C. Attempts at biological control of Clavibacter michiganensis subsp michiganensis on rockwool grown greenhouse tomatoes // Vegetable crops research bulletin. 2008. V. 69. P. 125-134.

77. So J, Lim H. T., Oh E., Heo T., Koh S., Leung K. T., Lee H., Trevors J. T. Visualizing the infection process of Xanthomonas campestris in cabbage using green fluorescent protein // World Journal of Microbiology & Biotechnology. 2002. V. 18. P. 17-21.

78. Stamova L, Sotirova V. Reaction of different crops to artificial inoculation with Corynebacterium michiganense (E. F. Sm.) H. L. Jensen // Archiv Phytopathologie und Pflanzenschutz. 1987. V. 23. No. 3. P. 211-216.

79. Strider D. L., Bacterial canker of tomato caused by Corynebacterium michiganense / A literature review and bibliography. North Carolina Agric. ExP. Sta. Tech. Bull 1969. V. 193. PP. 110.

80. Sule S. Induced resistance in tomato against Corynebacterium michiganense pv. michiganense by prior inoculation with Pseudomonas syringae pathovars // J. Phytopathology. 1988. V. 122. P. 343-350.

81. Thyr S. D. Bacterial canker of tomato: Inoculation level needed for infection //Plant disease reporter. 1968. V. 52. P. 741-743.

82. Thyr, B. D., Samuel, M. J., Brown, P. G. New solanaceous host records for Corynebacterium michiganense II Plant Disease Reporter. 1975. V. 59. P. 595-598.

83. Tsiantos J. Transmission of bacterium Corynebacterium michiganense pv. michiganense by seeds // J. Phytopathology. 1987. V. 119. P. 142-146.

84. Tsygankova S.V., Ignatov AN., Boulygina E.S., Kuznetsov B.B.,,Korotkov E.V. Genetic relationships among strains of Xanthomonas campestris pv campestris revealed by novel rep-PCR primer // European J. Plant Pathology. 2004. V.110.P. 845-853.

85. Van Steekelenburg N. A. M. Resistance to Corynebacterium michiganense in tomato genotypes // Euphytica. 1985. V. 34. P. 245-250.

86. Vauterin L., Hoste B., Kersters K., Swings J. Reclassification of Xanthomonas II Int. J. Syst. Bacteriol 1995. V. 45. No. 3. P. 472-489.