Динамика фауны позвоночных Командорско-Алеутской островной гряды в среднем и позднем голоцене: по археозоологическим данным тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Крылович, Ольга Александровна

  • Крылович, Ольга Александровна
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2013, Москва
  • Специальность ВАК РФ03.02.08
  • Количество страниц 160
Крылович, Ольга Александровна. Динамика фауны позвоночных Командорско-Алеутской островной гряды в среднем и позднем голоцене: по археозоологическим данным: дис. кандидат биологических наук: 03.02.08 - Экология (по отраслям). Москва. 2013. 160 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Крылович, Ольга Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Краткая физико-географическая характеристика района исследований

Глава 2. Литературный обзор

2.1 История и этнография Алеутских островов

2.2 Археозоологические исследования на островах Командорско-Алеутской дуги

Глава 3. Материалы и методы

Глава 4. Результаты исследования археозоологического материала из древних поселений Алеутских островов

4.1 Поселение ADK-171 (лагуна Клэм, о. Адак)

4.2 Поселение ADK-009 (бухта Свипер, о. Адак)

4.3 Поселение KIS-008 (о. Булдырь)

Глава 5. Результаты исследования остатков морской коровы (Hydrodamalis gigas) из береговых отложений Командорских островов

Глава 6. Динамика населения позвоночных животных Командорско-Алеутской гряды в среднем и позднем голоцене

Выводы

Список литературы

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Экология (по отраслям)», 03.02.08 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика фауны позвоночных Командорско-Алеутской островной гряды в среднем и позднем голоцене: по археозоологическим данным»

Введение

История современных экосистем в последние десятилетия привлекает всё больше и больше внимания. Связано это с глобальными изменениями, которые происходят на Земле в настоящее время под воздействиями различных климатических и антропогенных факторов. Понимание процессов, протекавших в экосистемах в прошлом, поможет прогнозировать экологическую обстановку в связи с динамикой климатических факторов, наиболее точно оценить степень антропогенного влияния и оптимизировать природопользование. Особенно актуально это по отношению к морским экосистемам, реакция которых на климатические флуктации всё ещё мало предсказуема, а антропогенная нагрузка на них растёт с каждым годом. Создавшееся положение сделало необходимым исследование вековой динамики основных компонентов экосистем таких, как, например, млекопитающие, птицы и рыбы, т.к. они являются хорошими индикаторами их состояния. Поэтому динамика популяций морских позвоночных в прошлом и стала основным объектом нашего исследования.

Следует отметить, что во многих районах Земного шара антропогенные воздействия были столь сильны и продолжительны, что перекрывали влияние всех других факторов. Поэтому для изучения степени влияния различных биотических и абиотических факторов на фауну позвоночных нами был выбран район Командорско-Алеутской островной дуги. Здесь антропогенные изменения экосистем были наименее выражены по сравнению с другими районами, особенно на Командорских островах, не населённых человеком до середины 18 века. Алеуты - аборигенное население Алеутских островов, сохраняли традиционный уклад жизни морских охотников-собирателей последние 9000 лет. Значительное антропогенное влияние на морские экосистемы Алеутских и Командорских островов стало проявляться лишь в 18 - 19 вв., когда этот район начал осваиваться западными цивилизациями.

Важным моментом для археозоологических исследований является и то, что жители Алеутских островов имели постоянные поселения, которые могли существовать на одном месте несколько сотен или даже тысяч лет подряд, а возле жилых построек в течение долгого времени накапливались остатки добывавшихся ими животных. Эти, так называемые, кухонные остатки и стали основным объектом наших исследований. Изменение состава, количества и соотношения остатков промысловых видов животных являются хорошими индикаторами изменений, природного или антропогенного происхождения. Кроме археологических памятников, нами использовались и материалы из естественных отложений, в частности береговые отложения на

Командорских о-вах, содержащие костные остатки Стеллеровой, или морской, коровы (Нус1гос1атаШ gigas), представляющей особый интерес, как вид, вымерший в данном регионе в позднем голоцене.

Ещё одной важной особенностью выбранного района является то, что он находится под непосредственным влиянием Алеутского минимума — области низкого атмосферного давления, который в значительной степени определяет синоптическую обстановку в северной части Тихого океана.

Цели и задачи исследования. Цель исследования — на основании археозоологических данных определить состав и оценить вековую динамику населения млекопитающих, птиц и рыб Командорско-Алеутской гряды в среднем и позднем голоцене.

Исходя из цели работы, были поставлены следующие задачи: 1. На основе оригинальных и литературных данных выявить видовой состав промысловых позвоночных животных островов Командорско-Алеутской гряды в среднем и позднем голоцене. 2. Описать вековую динамику населения промысловых позвоночных животных островов Командорско-Алеутской гряды в среднем и позднем голоцене. 3. Описать вековую динамику различных биотических и абиотических факторов и определить характер их воздействия на динамику населения животных. 4. С помощью анализа стабильных изотопов коллагена костей выявить характер изменения экосистем в среднем и позднем голоцене и особенности экологии основных промысловых видов и Стеллеровой коровы. 5. Оценить характер влияния промысла местного населения на животный мир района исследований.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование костей промысловых позвоночных из культурных отложений Алеутских островов и остатков морской коровы из береговых отложений Командорских островов с использованием целого ряда методов -радиоуглеродного и морфометрического анализов, а также анализа стабильных изотопов азота и углерода коллагена костей. Введены в научный оборот сведения о составе промысловых позвоночных из самой древней стоянки древних алеутов на Андреяновских островах. Впервые для популяций промысловых животных Алеутских островов показана связь между вековой динамикой их численности и климатическими изменениями северной части Тихого океана -Алеутского минимума и Тихоокеанской Декадной Осцилляции. Впервые показано синхронное увеличение продуктивности морских экосистем в разных частях Командорско-Алеутской гряды в позднем голоцене.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследования могут найти широкое применение для изучения вековой динамики прибрежных экосистем. Результаты работы используются при проведении лекций по теме "Историческая экология" в МГУ им. М.В.

Ломоносова. Результаты работы имеют практическое значение для охраны природы и археологии. Полученные данные по вековой динамике млекопитающих и птиц в зависимости от изменения различных факторов среды позволяют вести долгосрочное экологическое прогнозирование. Результаты палеоэкологических исследований используются археологами для реконструкции среды обитания древнего человека.

Методы исследования. В работе использованы методы радиоуглеродного датирования, анализа соотношения стабильных изотопов, определения размера рыб и индивидуального возраста млекопитающих по костным остаткам. Положения, выносимые на защиту.

«

1. На видовой состав и количественное соотношение промысловых видов в добыче древних жителей влияли локальные особенности охотничьих участков (гидро- и геоморфологические условия, различия в численности).

2. На вековую динамику численности популяций позвоночных Командорско-Алеутской гряды влияли как климатические, так и биоценотические факторы, при чём их комбинации различны в периоды похолодания и потепления.

3. Общая биопродуктивность морских экосистем увеличивалась в периоды относительного похолодания.

4. Традиционное природопользование населения Алеутских островов не влияло на популяции пелагических животных, и оказывало ограниченное влияние на структуру популяций животных, обитающих в прибрежной зоне.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на двух Российских научных конференциях «Динамика современных экосистем в голоцене» (Екатеринбург, 2010; Казань, 2013), Всероссийских териологических конгрессах (Москва, 2007, 2011), Конференциях молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2008, 2010, 2012), на 15-м и 16-м совещаниях Рабочей группы по остаткам рыб Международного археозоологического совета (Польша, 2009; Израиль, 2011), на Международном археозоологическом съезде (Париж, 2010), на 23-х чтениях памяти академика В.Н. Сукачева (Москва, 2013), и на объединённом научном коллоквиуме Лаборатории биогеоценологии и исторической экологии им. В.Н. Сукачёва ИПЭЭ РАН от 24 мая 2013 г.

Благодарности. Автор безмерно благодарит д.б.н. Аркадия Борисовича Савинецкого, без активного участия и помощи которого данная работа не могла бы быть выполнена, Dixie L. West за организацию экспедиции на о. Адак и всестороннюю помощь в исследованиях, Susan

Crockford за любезно предоставленные данные по определению остеологического материала, и Алеутской Корпорации за возможность работать на о. Адак. Автор ценит поддержку и всестороннюю помощь в работе коллег по лаборатории: Н.К. Киселёвой, Б.Ф. Хасанова, П.Б. Федотова, А.Н. Бабенко, Ж.А. Антипушиной, E.H. Горловой, Е.А. Кузьмичёвой и Д.Д. Васюкова. Автор благодарен A.B. Тиунову за возможность проведения изотопного анализа. Отдельное спасибо O.A. Фоминой, C.B. Фомину, С. Румянцеву и A.B. Пташинскому за пополнение ценнейшими экземплярами рыб эталонной остеологической коллекции Лаборатории биогеоценологии ИПЭЭ РАН. Работа не была бы возможно без всесторонней поддержки со стороны моей семьи и друзей.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (06-04-48531, 09-04-00196, 12-04-00655-а и 12-04-31010), Программ Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития», «Проблемы происхождения жизни и становления биосферы», Программы ОБН «Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий», гранта National Science Foundation, Office of Polar Programs, Social Sciences Division (№ 0353065).

Глава 1. Краткая физико-географическая характеристика района исследований

Наша работа проводилась с использованием материала, собранного на Командорских и Алеутских островах. Прежде чем приступить к описанию собранного материала и изложению результатов следует рассмотреть основные физико-географические черты этого района, которые определяют структуру морских экосистем Командорско-Алеутской островной дуги и влияют на жизнь позвоночных в этом регионе.

Командорско-Алеутская гряда отделяет Берингово море от Тихого океана, простирается с востока на запад на 2260 км и состоит из более чем 150 крупных островов (Зубкова, 1948; Гидрометеорология и гидрохимия морей..., 1999). Островная дуга сформировалась в среднем эоцене около 38-29 миллионов лет назад (Jicha et al., 2006). Суммарная площадь островов, входящих в состав гряды, составляет около 37840 км2 (Зубкова, 1948). Широкими проливами гряда расчленена на отдельные группы островов или архипелаги: острова Командорские, Ближние, Крысьи, Андреяновские, Четырёхсопочные, Лисьи (Рисунок 1.1). Островные цепи в большинстве двойные - внутреннюю беринговоморскую дугообразную гряду составляют вулканические острова, а внешнюю тихоокеанскую - складчатые (Гидрометеорология и гидрохимия морей..., 1999). В пределах Андреяновских и Лисьих о-вов острова внешней и внутренней гряд сближаются до полного слияния (например, о. Адак). У Ближних и Командорских о-вов внутренние вулканические цепи отсутствуют. Самые крупные острова находятся на флангах гряды в группах Командорских и Лисьих о-вов (о-ва Беринга, Унимак, Уналашка и Умнак). Высота крупных островов достигает в среднем 600-1000 м н.у.м. За исключением редких широких проходов (проливы Ближний, Булдырь, Амчитка), проливы Командоро-Алеутской гряды в большинстве своём узкие.

Берега островов Командорско-Алеутской гряды очень разнообразны по своему строению. Молодой вулканизм приуроченный к внутренней беринговоморской цепи островов послужил причиной первичной расчленённости их береговой линии (Гидрометеорология и гидрохимия морей..., 1999). На Командорских и Ближних о-вах первичная расчленённость вызвана разрывными дислокациями. Основными преобразующими процессами, действующими непродолжительное время в связи со сравнительной молодостью островов, служат волновые процессы. Кроме того на формирование побережий оказывают влияние денудационные процессы, например плоскостной смыв в условиях повышенной влажности, кое-где проявляются

эоловые процессы. Для Командорских о-вов с тектонической первичной расчленённостью характерны мелкобухтовые абразионные берега, а для Алеутских вулканических о-вов -бухтовые, преимущественно фиордовые. Особенно широко представлены фиорды в группе Андреяновских о-вов. Абразионные берега имеют высокие уступы в 100-200 м высотой. Аккумулятивные формы для Алеутских и Командорских о-вов не характерны, представлены узкими пляжами.

135 140' 145 150" 155" 16Й 165 170 175 I»«' 175 17«' 165 160" 155 150" 145" 140*

Рисунок 1. ]. Алеутские острова и Берингово море.

Проливы между островами варьируют от узких и мелких между крупными островами в самой восточной части гряды, до широких и глубоких в западной части (Favorite, 1974). Многочисленные проливы, особенно глубокие и широкие, обеспечивают водообмен между Тихим океаном и Беринговым морем. Проливы между островами, расположенными восточнее пролива Самальга, в основном узкие и мелкие. Здесь находятся как большие острова, так и множество небольших и маленьких островов. Шельф (до глубины 200 м) с беринговоморской стороны восточных островов сравнительно узкий, менее 10 км. Но со стороны Тихого океана

l.m 100 0

«II» km

шельф в районе п-ова Аляска широкий (до 100 км) и сужается до 25 км в районе пролива Самальга. Острова в центральной части дуги, от пролива Самальга до пролива Амчитка по размеру средние или небольшие, окружены в основном узким шельфом и глубокими широкими проливами. Западнее о. Амчитка, о-ва из группы Крысьих островов, небольшие по размеру и разделены широкими проливами. Некоторые из этих проливов имеют глубокие каньоны. Ближние о-ва расположены на сравнительно широком и неглубоком шельфе. Самый глубокий и широкий пролив Ближний разделяет Ближние и Командорские о-ва, которые расположены на широком шельфе, который с беринговоморской стороны достигает 65 км в ширину.

Климат Командорских и Алеутских о-вов характеризуется как влажный океанический климат умеренных широт с частыми сильными штормами. Расположенные на периферии самого большого океана острова подвержены муссонным перемещениям воздуха со всеми вытекающими последствиями (Гидрометеорология и гидрохимия морей..., 1999). На движение воздуха над морем влияют три основных барических образования: Алеутский минимум, Северотихоокеанский максимум и Азиатский антициклон. Алеутский минимум - область пониженного давление в районе Алеутских островов, Северотихоокеанский максимум и Азиатский антициклон - области повышенного давления. Они формируются ежегодно и в зависимости от сезона локализуются в постоянных районах, создавая генеральную систему ветров в районе островов и всего Берингова моря. Наиболее контрастно эта система барических образований выражена в холодный период года. В среднем центр Алеутского минимума локализуется в центральной части Алеутских о-вов, а его влияние простирается на всю северную часть Тихого океана, отодвигая зимой Северотихоокеанский максимум к берегам Калифорнии. На Азиатском континенте в это время развивается область высокого давления, которая совместно с Алеутским минимумом приводит к устойчивому северо-восточному ветру в западной части Берингова моря. Устойчивые северные и северо-западные ветры, приносят холодный воздух с Азиатского континента и из Арктики, который доходит до южной оконечности п-ова Камчатка и западных островов Командорско-Алеутской гряды. При этом циклоническая циркуляция атмосферы приносит с Тихого океана в район восточной части Алеутских о-вов относительно тёплые воздушные массы, и здесь преобладают южные и юго-восточные ветры.

В тёплое время года барическая ситуация меняется коренным образом. Разрушается Азиатский максимум и почти исчезает Алеутский минимум, смещаясь при этом вглубь Арктического бассейна. Северотихоокеанский максимум, центр которого расположен немного северо-восточнее Гавайских о-вов, усиливается. За счёт его антициклонического вращения над

Беринговым морем преобладают южные и юго-западные ветры, но их устойчивость и скорость несколько меньше чем зимних (Зубкова, 1948; Гидрометеорология и гидрохимия морей..., 1999).

Характерной особенностью района Берингова моря и Командорско-Алеутской гряды является ярко выраженный годовой ход повторяемости штормовых ветров (> 15м/с), что связано с сезонной изменчивостью циркуляционных процессов в этом районе (Гидрометеорология и гидрохимия морей..., 1999). В период с октября по апрель Командорские и Алеутские о-ва находятся под влиянием Алеутского минимума, в который входят циклоны, перемещающиеся главным образом от Японии через северо-запад Тихого океана к Алеутским о-вам. Повторяемость штормовых ветров в это время года в районе Алеутских островов достигает 25%. Наиболее резкое усиление штормовой активности происходит осенью (сентябрь-октябрь) и достигает максимума в ноябре-декабре, а в течение зимы меняется мало. Летом с ослаблением циклогенеза повторяемость ветров повсеместно не превышает 2-3%.

Среднегодовая температура над поверхностью моря в районе Командорских и Алеутских о-вов достигает 4-5°С. В холодный период года в восточной части островной дуги наиболее интенсивное понижение температуры наблюдается от октября к ноябрю, но температура не опускается ниже 0 °С, а в западной части температура может опускаться немного ниже нуля. В начале февраля в районе Алеутских о-вов происходит устойчивый переход температуры воздуха через 0°С. Сравнительно тёплые зимы в восточной части островов обусловлены прохождением циклонов вдоль Алеутских о-вов, которые сопровождаются выносом тёплого морского воздуха на юго-восточную часть островов ветрами южных румбов. В июле средняя температура воздуха достигает 8-10°С. За счёт большой теплоёмкости воды происходит сохранение зимнего температурного режима в течение большей части весны, а летнего - в течение большей части осени. Температура воздуха в рассматриваемом регионе в основном определяется направлением переноса воздушных масс, которое, в свою очередь зависит от характера синоптических процессов (Гидрометеорология и гидрохимия морей..., 1999).

В районе Командорских и Алеутских о-вов наибольшее количество осадков выпадает в холодное время года. Самым дождливым месяцем является октябрь, когда средняя месячная сумма осадков составляет 205-231 мм. Увеличение осадков в зимний период связано с активизацией циклонической деятельности выхода южных циклонов, с которыми связаны наиболее интенсивные осадки. Летом, когда над Алеутскими о-вами распространяется периферия субтропического Северотихоокеанского максимума, количество осадков сокращается почти в два раза, но продолжает оставаться достаточно большим. Среднее годовое

число пасмурных дней по общей облачности может доходить до 280. На Алеутских о-вах наиболее пасмурным является период с августа по январь, когда среднее месячное число пасмурных дней колеблется в пределах 21-25, а число ясных дней не превышает 3-6. Увеличение облачности в этот период связано с усилением циклонической деятельности, с притоком относительно- тёплых влажных масс воздуха с Тихого океана, в которых даже небольшое охлаждение воздуха приводит к конденсации и образованию сплошного облачного покрова. С ослаблением циклонической деятельности число пасмурных дней уменьшается. С февраля по июнь число пасмурных дней уменьшается до 15-19 за месяц (Гидрометеорология и гидрохимия морей..., 1999).

Для Командорских и Алеутских о-вов также характерна повышенная туманность. Средняя продолжительность туманов за год в районе островной дуги составляет 364 ч, а в отдельные годы может доходить до 600 часов (Гидрометеорология и гидрохимия морей..., 1999). Средняя непрерывная продолжительность туманов в тёплый период года доходит до 15 ч, в холодное время года она уменьшается до 5-7 ч. Были зафиксированы случаи, когда наиболее устойчивые туманы летом продолжались 5 дней и более. При этом наблюдаются туманы в основном в ночное и утреннее время.

Важным фактором, влияющим на структуру морских экосистем Командорских и Алеутских о-вов, является динамика водных масс северной части Тихого океана и южной части Берингова моря. В большой мере от водной циркуляции зависит также биопродуктивность морских экосистем (Котенев, 1995). «Водообмен определяет (особенно в полярных районах) термический режим и структуру вод, степень ледовитое™', содержание биогенов, биомассу и состав планктона (в том числе личинок промысловых объектов и икры рыб), условия нагула рыб, обособленность отдельных стад и единиц запаса, водообмен влияет на скорость и пути миграций далеко мигрирующих животных (лососи, минтай, млекопитающие, птицы) и на плотность скоплений или рассредоточенность промысловых животных» (там же, с. 11).

Через проливы Командорско-Алеутской гряды происходит водообмен между северной частью Тихого океана и Беринговым морем. Основные течения, омывающие Командорско-Алеутскую гряду - Аляскинское прибрежное течение, Аляскинское струйное течение, Алеутское северное склоновое течение и Камчатское течение (Рисунок 1.2). Аляскинское прибрежное течение зарождается вдоль побережья залива Аляска, и течёт вдоль берегов п-ова Аляска и восточных Алеутских о-вов до пролива Самальга, где последняя его порция попадает в Берингово море. Это течение форсируется местными ветрами, и довольйо сильно опресняется за счёт притока пресной воды из впадающих в залив Аляска рек (Stabeno et al., 2004). В связи с

зависимостью формирования этого течения от ветров и поступления пресной воды, существуют заметные сезонные изменения в силе течения и некоторых его характеристик (Schumacher and Reed, 1980, 1986; Stabeno et al., 2004). Аляскинское струйное течение формируется юго-восточнее о. Кадьяк и является западным пограничным течением Аляскинского круговорота (Рисунок 1.2). Относительно холодные и богатые биогенами воды этого течения узкой полосой движутся с большой скоростью на запад вдоль края континентального шельфа. В районе пролива Амчитка, в центральной части островной дуги, где островная дуга делает изгиб на северо-запад, Аляскинское струйное течение тоже поворачивает на северо-запад, становится шире, и приближается к островам, становясь, таким образом, основным источников вод, омывающих западные Алеутские о-ва с юга. Пролив Ближний - последний пролив, через который значительная порция Аляскинского струйного течения проникает в Берингово море. При этом большая часть тихоокеанской воды поворачивает на северо-восток, присоединяясь к Алеутскому склоновому течению, которое с севера следует вдоль Алеутских о-вов в восточном направлении, и формируется за счёт тихоокеанских вод, поступающих через проливы Алеутских о-вов. Но небольшая часть порции Аляскинского струйного течения, поступившая в Берингово море через пролив Ближний течёт на северо-запад, и сливается с Камчатским течением, которое течёт с севера на юг вдоль п-ова Камчатка, и через Камчатский пролив попадает в Тихий океан. Вокруг Командорских о-вов образуется антициклоническое течение, которое формируется за счёт вод и Аляскинского струйного течения и Камчатского течения (Favorite, 1974). В годы, когда Аляскинское струйное течение ослабевает, на западную часть Командорско-Алеутской гряды влияют воды Западного субарктического круговорота (Рисунок 1.2).

Это довольно грубая схема основных течений, омывающих Командорско-Алеутскую гряду, и не отражает сложную локальную систему течений вокруг групп или отдельных островов. Эта система довольно динамична, на неё большое влияние оказывают приливно-отливные течения и другие факторы. Интенсивность Аляскинского прибрежного течения меняется в течение года из-за изменения температуры воды и солёности. Аляскинское струйное течение может ослабевать или отклоняться на юг до 100 км от берегов Алеутских о-вов (Favorite, 1974).

Приливы и отливы играют важную роль в существовании морских экосистем Командорско-Алеутской гряды. В район островной дуги приливная волна приходит из Тихого океана. Эта приливная волна, проходя с определенной периодичностью во все проливы, создает явление излучения из них волн, которые в результате взаимодействия между собой и с дном

бассейна создают в нем сложную картину регулярных колебаний уровня моря и течений. В западной и центральной частях Алеутской гряды выделяются приливы смешанного типа с преобладанием суточных составляющих, а в восточной — полусуточных. Приливно-отливные явления оказывают большое влияние на перемешивание тихоокеанских и беринговоморских вод в проливах, что в свою очередь оказывает влияние на общую биологическую продуктивность в этом районе (Гидрометеорология и гидрохимия морей..., 1999).

Рисунок 1.2. Основные поверхностные течения северной части Тихого океана и Берингова моря. 1 - Аляскинское прибрежное течение, 2 - Аляскинское струйное течение, 3 -Аляскинский круговорот, 4 - Алеутское склоновое течение, 5 - Камчатское течение, 6 -Западный субарктический круговорот, 7 - Северное Тихоокеанское течение.

Большое значение для распределения различных химических веществ, а так же планктона и других живых организмов в морских экосистемах имеет стратификация вод, т.е. разделение водной толщи на слои различной плотности. Наличие вертикального градиента плотности препятствует перемешиванию вод. По современным представлениям о распределении водных масс северная часть Тихого океана и Берингово море располагаются в области субарктической структуры вод, главной особенностью которой является наличие холодного и тёплого промежуточных слоев на глубинах до 200-300 м (Гидрометеорология и гидрохимия морей..., 1999). Но эти особенности наиболее выражены в глубоководных частях океана и моря, а по мере приближения к проливам Командорско-Алеутской гряды, слоистая структура вод постепенно стирается. Так же на все динамические процессы в верхнем слое моря влияет

сезонная изменчивость скорости и направления ветра, которая наблюдается повсеместно, за исключением восточных островов, где круглый год преобладают ветры южных румбов. Дополнительное влияние на перемешивание верхнего слоя моря и теплообмен с атмосферой оказывают обусловленные циклонами штормовые ветры, которые наблюдаются в основном зимой.

Климатические и океанологические параметры северной части Тихого океана и Берингова моря меняются не только в течение года, но и в течение лет и даже десятилетий. Например, центр Алеутского минимума в зимний период может располагаться над разными районами Алеутских о-вов и иметь большую или меньшую выраженность (Rodionov et al., 2007). Изменения силы и расположения Алеутского минимума обусловливают межгодовую изменчивость циркуляции воздушных масс, направления ветров, штормовой активности и температурных характеристик воды и воздуха в Северной Пацифике и Беринговом море.

Годовые различия зимних температур в большей степени определяются расположением центра Алеутского минимума, в то время как десятилетние вариации обуславливаются в основном силой Алеутского минимума (Rodionov et al., 2007).

В целом можно выделить два основных состояния климатической обстановки в районе Северной Пацифики в соответствии с выраженностью Алеутского минимума. Обычно центр Алеутского минимума располагается над центральным районом Алеутских о-вов. В годы, когда центр Алеутского минимума смещается западнее своего среднестатистического места расположения и усиливается (т.е. давление в его центре принимает значения ниже среднестатистического), создаются условия для затока тёплых воздушных масс с Тихого океана на восточную часть и холодных - на западную часть Берингова моря. Обычно периоды усиления Алеутского минимума почти совпадают с положительной фазой так называемой Тихоокеанской декадной осцилляции. Тихоокеанская декадная осцилляция (ТДО) - это климатическое явление, наблюдаемое преимущественно в северной части Тихого океана, которое кратко можно охарактеризовать как периодические вариации в системе океан-атмосфера (Mantua et al., 1997; Hare et al., 1999). В качестве меры изменчивости этого явления используют индекс ТДО, который представляет собой среднюю аномалию (или отклонение от среднего) температуры поверхности океана между 20° и 60° с.ш. ТДО имеет две фазы, обычно переключаясь между ними. Как правило, пребывание в одной из фаз продолжается в течение довольно долгого промежутка времени (от 10 до 40 лет). Положительная фаза характеризуется положительными аномалиями температуры поверхности океана вдоль Североамериканского континента, в заливе Аляска и вдоль восточных Алеутских о-вов. При этом в центре северной

части Тихого океана наблюдаются отрицательные температурные аномалии, которые могут распространяться и на западную часть Алеутских островов. В периоды усиления Алеутского минимума в некоторые годы могут создаваться условия для аномально тёплых зим в регионе как восточных, так и западных островов Командорско-Алеутской гряды.

В сезоны, когда Алеутский минимум слабеет и давление над поверхностью моря принимает значения большие, чем статистическое среднее за продолжительный период, может происходить раздвоение Алеутского минимума на два самостоятельных очага (ЯосИопоу & а1, 2007). Первый располагается в районе залива Аляска, второй - в районе западных островов гряды и южной оконечности п-ова Камчатка. Такая ситуация приводит к отрицательным температурным аномалиям в районе залива Аляска, восточных и центральных Алеутских островов. В районе западной части Берингова моря и п-ова Камчатка наблюдаются положительные температурные аномалии. В некоторые сезоны с ослабленным и раздвоенным Алеутским минимумом могут создаваться условия для аномально холодных зим в районе всего Берингова моря. Периоды ослабления Алеутского минимума хорошо совпадают с отрицательной фазой ТДО, когда вдоль североамериканского побережья, в заливе Аляска, восточных и центральных Алеутских островов учащаются отрицательные температурные аномалии. В центральной части Пацифики и западной части Берингова моря устанавливаются положительные аномалии и таким образом температурный контраст между восточной и западной частями северной Пацифики уменьшается. При этом надо отметить, что климатическая обстановка восточных островов и центральной и западной частей Командорско-Алеутской гряды отличается и характеризуется противоположными тенденциями. Современные метеорологические исследования показывают, что восточные и западные острова гряды сильно отличаются по силе и направлению изменчивости различных климатических показателей (ЯосНопоу е? а/., 2005).

Несмотря на то, что оба региона подвержены значительному влиянию Алеутского минимума, это влияние на региональную климатическую изменчивость выражается по-разному на востоке и на западе. Флуктуации температуры над поверхностью моря и самой поверхности моря в районе восточных Алеутских о-вов больше всего схожи с изменениями этих показателей в восточной части Берингова моря и восточной части Тихого океана и соответствуют основным изменениям климатических параметров ассоциированных с ТДО. При этом сигнал ТДО постепенно затухает с востока на запад вдоль Командорско-Алеутской гряды и на западе уже преобладает влияние других климатических паттернов, действие которых определяет Азиатский антициклон. В периоды, когда Алеутский минимум усиливается, в районе

восточных островов наблюдаются частые положительные температурные аномалии, а в районе западных и центральных островов учащаются отрицательные температурные аномалии. В периоды ослабления Алеутского минимума наблюдается противоположная ситуация — на востоке учащаются отрицательные температурные аномалии, а на западе — положительные. При этом переходная зона проходит в районе 170° з.д. (Rodionov et al., 2005). Кроме температурных аномалий, от силы и расположения центра действия Алеутского минимума зависят пути прохождения штормов вдоль Алеутских о-вов.

Надо отметить, что динамика силы Алеутского минимума и ТДО довольно хорошо совпадают с динамикой Аляскинского океанического круговорота и Западного Субарктического круговорота. В периоды положительной фазы ТДО и усиления Алеутского минимума Аляскинский круговорот интенсифицируется, усиливается Аляскинское струйное течение и, таким образом, его воды проникают дальше на запад вдоль Командорско-Алеутской гряды. В периоды ослабления Алеутского минимума и отрицательной фазы ТДО циркуляция Аляскинского круговорота ослабевает, и в противоположность ему активируется циркуляция Западного субарктического круговорота. В это время западная часть Командорско-Алеутской гряды и Берингова моря оказываются под влиянием относительно холодных водных масс западной части Северной Пацифики (Котенев, 1995).

ТДО не единственная форма проявления северотихоокеанской динамики. Например, сравнительно недавно была описана Осцилляция Северного Тихоокеанского Круговорота (North Pacific Gyre Oscillation) (Di Lorenzo et al., 2008), для которой пока нет исторических реконструкций.

На протяжении голоцена в Северном полушарии в целом и в районе Берингова моря и северной части Тихого океана климатическая обстановка менялась. По разным данным после последнего ледникового максимума ледники на п-ове Аляска и Алеутских о-вах начали отступать от 17000 до 8000 л.н. (Black, 1976; Misarti, 2012).

В раннем и среднем голоцене в период 8000-4000 л.н. в районе северной части Тихого океана и Берингова моря происходили следующие климатические изменения. Период 80006000 л.н. характеризуется как относительно тёплый влажный период. В горных системах Аляски в это время сокращается площадь ледников и поднимается граница леса (Mann et al., 1998). На Алеутских о-вах этот период также характеризуется как относительно тёплый и влажный (Heusser et al, 1985). Однако на общем фоне в целом тёплого и влажного климата обнаруживается несколько эпизодов относительного похолодания. На западных островах по данным полученным по торфяным отложениями, периоды похолодания отмечаются 7700-6700

л.н. и 6300-5700 л.н. (Savinetsky et al., 2010). По данным диатомового анализа торфяного отложения о. Адак период значительного похолодания отмечается 6500-5800 л.н. (Savinetsky et al., 2012). В период 6100-5800 л.н. отмечается эпизод похолодания в районе Японии (Yamamoto, 2012), Калифорнии (Barron et al., 2003). Инсоляция в зимний период 8000-6000 л.н. была значительно меньше, чем в наши дни, а летом — наоборот сильнее, т.е. контраст между холодными тёплым периодами года был сильнее, чем в наши дни (Berger and Loutre, 1991; Barron and Anderson, 2011).

Продолжительный относительно тёплый период первой половины среднего голоцена сменился в районе 5000 л.н. продолжительным относительно холодным периодом, который длился по разным оценкам до 2000-1500 л.н. Однако, этот период, как и предыдущий, не был однороден по своим климатическим характеристикам в разных районах Северной Пацифики. На западных островах Алеутской гряды в период 4500-3500 л.н. резко снизилось количество осадков. Несколько непродолжительных эпизодов похолодания и потепления сменили друг друга, но начиная с 3300 л.н. до 1700 л.н. устанавливается относительно холодный однородный период (Savinetsky et al., 2010). По результатам диатомового анализа торфяного отложения на о. Адак в центральной части Алеутской гряды период с 4000 л.н. по 2000 л.н. характеризуется периодической сменой тёплых и прохладных условий. В горных районах Аляски и Камчатки в это время увеличивается площадь ледников (Denton and Karlen, 1977; Dirksen et al., 2013). По некоторым данным около 4000 лет назад над Тихим океаном устанавливается современный тип атмосферной циркуляции (Spooner et al., 2003).

Последние две тысячи лет характеризуются последовательной сменой нескольких климатических режимов. Продолжительный относительно холодный период, начавшийся ещё 5000-4500 л.н., по разным климатическим реконструкциям в середине первого тысячелетия н.э. сменился относительно тёплым периодом, который часто называют Средневековым Температурным Оптимумом (СТО). После этого последовал период относительного похолодания, называемый Малым Ледниковым Периодом (МЛП). Однако в разных районах Северного полушария проявление этих двух периодов было выражено в разной степени. Например, по данным торфяных отложений о. Шемья (западные о-ва Алеутской гряды) тёплый и относительно сухой период наступает 1800-1700 л.н. (Savinetsky et al., 2010). По различным реконструкциям климатических условий по озёрным отложениям Аляски относительно тёплые условия устанавливаются 1300-1100 л.н. и продолжаются до 600-500 л.н. (Moberg et al., 2005; Clegg et al., 2010). При этом наиболее тёплые условия по всем реконструкциям палеотемператур наблюдались 1000-800 л.н. Проявление МЛП начинается с 800-600 л.н. и

длится до начала XIX века с наибольшим его проявлением 500-200 л.н. Кроме реконструкций средних годовых температур для последних 2000 л.н., имеются реконструкции проявления атмосферной циркуляции в районе Берингова моря и северной части Тихого океана.

Как уже отмечалось выше, северная часть Тихого океана, в частности Берингово море и залив Аляска подвержены сильному влиянию двух климатических явлений - Алеутского минимума и Тихоокеанской Декадной Осцилляции (ТДО). Сила и расположение Алеутского минимума может меняться в течение года, от года к году или от десятилетия к десятилетию, что влияет на климат в регионе в зимний период, что, в свою очередь, может оказывать сильное воздействие на морские экосистемы в районе Командорских и Алеутских о-вов. Но непосредственный механизм этого воздействия до конца не известен (Rodionov et al., 2005). Существует несколько реконструкций колебаний Алеутского минимума и значений ТДО за последние несколько тысяч лет, которые, однако, расходятся между собой (Anderson et al., 2005; MacDonald and Case, 2005; Barron and Anderson, 2011; Mann et al., 1998). Но почти по всем палеоклиматическим данным за последние 2000 лет отмечается последовательная смена трёх климатических режимов. Сначала продолжительный период с преобладанием отрицательной фазы ТДО около 1200-1000 л.н. сменяется периодом с преобладанием положительных фаз ТДО. Затем около 500-400 л.н. опять наступает период продолжительного преобладания отрицательных ТДО (Anderson et al., 2005).

Наземные экосистемы Командорско-Алеутской гряды. Растительность. Единой схемы геоботанического и ботанико-географического районирования о-вов нет. В целом растительность Командорских и Алеутских о-вов относят к тундровой области Арктики и объединяют в Чукотско-Аляскинскую провинцию субарктических тундр (Александрова, 1976). Состав растительности на разных концах островной гряды несколько отличается и более разнообразен, чем состав растительности на островах в центральной части гряды. В растительности Командорских и Алеутских о-вов господствуют "верещатники", мохово-лишайниковые тундры, луговая и болотная растительность. Древесная растительность представлена исключительно зарослями кустарниковых ив, вытянутыми вдоль русел рек.

Рыбы. На островах пресноводные водоёмы представлены разного размера озёрами, ручьями и реками. В этих водоёмах встречаются два вида колюшек - трёхиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus) и девятииглая (Pungitius pungitius) колюшки (Mûrie, 1959). Здесь встречается мальма (Salvelinus malma). В период нереста в реки заходят тихоокеанские лососи {Oncorhynchus spp.).

Птицы. Чисто наземные птицы, жизнь которых почти не связана с морем, представлены воробьинообразными (Passeriformes), куринообразными (Galliformes), которые приурочены в основном к тундровым сообществам. Тундряные куропатки (Lagopus mutus) обитают в тундрах и являются объектами питания различных хищников. Также на островах встречается несколько видов мелких воробьиных, из которых наиболее обычный вид - лапландский подорожник (Calcarius lapponicus).

На островах встречается несколько дневных хищников, самым распространённым из которых является сапсан {Falco peregrinus). Так же на некоторых островах отмечены места гнездования полярной совы (Nyctea scandiaca) (Byrd and Day, 1986). Сапсан и сова охотятся в основном на морских птиц.

На островах гнездится малая канадская казарка (Branta hutchinsii leucopareia), ранее в качестве подвида входившая в состав канадской казарки (Branta canadensis). Для зимовок она откочевывает в более южные районы Северной Америки. Питается преимущественно наземной растительностью и очень редко морской (Mowbray et al., 2002)

Острова характеризуются тем, что на подавляющем их большинстве, на протяжении голоцена не было наземных млекопитающих. Только на Командорских о-вах существовала постоянная популяция песцов и на самых восточных островах Алеутской гряды, которые в последнее оледенение были частью материка, обитают медведи, лисы, волки, олени, суслики и др. (Зубкова, 1948). С приходом русскими промышленников на островах появились серые крысы. Так же на большую часть Алеутских о-вов были завезены песцы и на некоторые острова северные олени. Интродукция наземных хищников на многих островах негативно отразилось на численности птиц, особенно тех видов, которые гнездятся на земле или неглубоких норах.

Морские экосистемы Командорско-Алеутской гряды. В районе Командорско-Алеутской гряды создались уникальные условия для существования разнообразных морских экосистем. Это единственная в Северном полушарии островная цепь, вытянутая в широтном направлении, представляет собой погружённую горную гряду, поэтому шельф вдоль гряды сравнительно узкий, а континентальный склон крутой. Проливы между островами создают условия для взаимодействия вод Тихого океана и Берингова моря, а приливы и отливы для интенсивного перемешивания воды и обогащения всех слоёв биогенными веществами. В результате взаимодействия течений, перемешивания и батиметрических особенностей создаются сложные морские местообитания для морских организмов, изменчивые во времени и пространстве (Logerwell et al., 2005).

Вдоль островной дуги происходит изменение различных показателей (структура воды, температура, солёность, первичная продуктивность). Первичная биологическая продуктивность морских экосистем сильно зависит от наличия в воде необходимых для роста и размножения фитопланктона питательных веществ, в первую очередь нитратов. Основным источником нитратов в районе Алеутских и Командорских о-вов являются морские течения.

Первые значительные изменения показателей вод происходят в районе пролива Самальга. Пролив Самальга является транзитной зоной между восточными и центральными островами. Поверхностные воды к западу от пролива более океанические по своим показателям, т.к. являются продолжением океанического Аляскинского струйного течения (холодные, солёные, обогащённые питательными веществами). Поверхностные воды к востоку от пролива Самальга имеют более «прибрежные» характеристики (тёплые, опреснённые, обеднены питательными веществами) (Ьас1с1 et а1, 2005а; Могс!у е/ а/., 2005). Пролив Самальга является переходной зоной благодаря течениям и увеличенной адвекции вод из Берингова моря. Несмотря на то, что питательных веществ больше к западу от пролива, первичная продукция там ниже, видимо из-за большего перемешивания и, таким образом, перемещения фитопланктона ниже фотической зоны и ограничения в снабжении железом (Могс1у е/ а1., 2005). Наибольшая концентрация хлорофилла, по которой оценивается первичная продуктивность, наблюдается в восточных проливах и на краю шельфа со стороны Берингова моря. В центральной части гряды сочетание обогащения воды нитратами внутри проливов и стратификации воды к северу от проливов создают условия для вспышек фитопланктона к северу и северо-востоку от проливов, т.е. ниже по ходу основных течений (Могс1у е/ а!., 2005).

Видовой состав сообществ зоопланктона также показывает разницу между водными массами к западу и к востоку от пролива Самальга. Неритические копеподы (Сореро<За) и эуфазииды (ЕирЬаиэиске) более характерны к востоку от пролива, океанические виды копепод и эуфазиид характерны к западу (Соу1е, 2005). Так же проливы западнее пролива Самальга более глубокие и там меньше зон, в которых адвекция вод концентрирует зоопланктон, что важно для кормящихся птиц и демерсальных рыб.

Другая переходная зона наблюдается в районе пролива Амчитка. Возможно, изменения связаны с тем, что через этот пролив в Берингово море вливается большая порция Аляскинского струйного течения. Также переходной зоной может быть район о. Булдырь с широкими и глубокими проливами (1^ег\уе11 е/ а1, 2005). Но изменения различных показателей в этом районе изучены хуже, чем для восточных островов, или не изучены совсем.

Для прибрежной зоны Командорско-Алеутской островной гряды характерны густые заросли бурых водорослей, которые в основном состоят из водорослей порядка Laminariales отдела бурые водоросли (Phaeophyceae). Ламинариевые водоросли специально приспособлены к произрастанию на твёрдых субстратах в литоральной и сублиторальной зоне, где особенно сильно ощущается влияние прибойных волн. Благодаря прибойной турбулентности и приливно-отливным течениям в прибрежной зоне вода насыщена биогенными веществами (например, углекислым газом и нитратами). Это способствует активному фотосинтезу и, соответственно, быстрому росту водорослей и большой биомассе подводных зарослей (Tegner and Dayton, 2000). Продуктивность этих зарослей сопоставима с продуктивностью некоторых наземных сообществ и достигает три кг углерода на метр квадратный в год (там же). В то же время морские водоросли в полосе прибоя и в верхних частях литоральной зоны имеют большое значение в формировании берегов. Заросли ламинариевых и фукусовых (порядок Fucales) зарослей в литоральной зоне смягчают действие прибойных волн и уменьшают действие морской абразии (Зубкова, 1948).

В Северной Пацифике морские заросли макрофитов имеют ярусную структуру, в которой выделяется три яруса. Верхний ярус в основном составляют водоросли Alaria fistulosa, слоевища этих водорослей образуют густые сплетения на поверхности воды. Средний ярус состоит обычно из водорослей рода Laminaria. Нижний ярус состоит из водорослей рода Agarum. Заросли продуцируют большое количество детрита и растворённого органического вещества, обеспечивая, таким образом, основу сложной детритной пищевой сети. Высокая продуктивность и сложная организация подводных лесов создают условия для большого разнообразия проживающих в них рыб и беспозвоночных. Подводные заросли довольно устойчивы к нарушениям, причинами которых могут быть шторма, резкие изменения температурного режима и выедание зарослей морскими ежами. В районе Командорско-Алеутской гряды основной причиной нарушений сообществ прибрежных зарослей макрофитов являются именно морские ежи. При резком размножении этих беспозвоночных их скопления могут полностью уничтожать большие площади зарослей (Steneck et al., 2002). В результате на этих местах образуются пустынные участки дна с низким разнообразием беспозвоночных и рыб. Если численность ежей по каким-либо причинам сокращается, сообщество ламинариевых водорослей может восстановиться за несколько лет. Основным хищником, сдерживающим численность популяция морских ежей в районе Командорско-Алеутской островной дуги, является калан (Enhydra lutris) (Tegner, Dayton, 2000).

Рыбы. Командорско-Алеутская островная гряда занимает особую зоогеографическую позицию и играет роль мелководного моста между Азиатским и Североамериканским континентами. В результате ихтиоценозы островной гряды отличаются от типичных ихтиоценов северной глубоководной части Тихого океана. Глубоководные виды рыб, широко распространённые по всему Тихому океану, характерны и для шельфовых вод островов. На более мелководных частях шельфа преобладают Североамериканские виды рыб. Это доминирование американских видов определяется Аляскинскими течениями (струйным и прибрежным), которые текут с востока на запад, и с водами которых приносится икра и личинки рыб от берегов Северной Америки. Состав ихтиофауны Командорско-Алеутской гряды также определяется топографическими особенностями морского дна вокруг островов. Широкая и ступенчатая литоральная зона и широкий шельф вокруг некоторых островов (например, о. Амчитка, Ближние и Командорские о-ва) создают подходящие условия для проживания больших популяций разнообразных литоральных и сублиторальных видов.

Многие характеристики сообществ придонных, или демерсальных, рыб тоже меняются вдоль островов, как и состав зоопланктона и концентрация биогенов. Во-первых, с востока на запад уменьшается количество видов в сообществах. Возможно, это связано с меньшей продуктивностью районов центральных и западных островов. Распределение видов демерсальных рыб также меняется в районе пролива Самальга. Видовой состав к востоку схож с видовым составом Орегонской провинции, к западу с видовым составом Курильской провинции (ЬодетеИ е/ а/., 2005). Возможно, это связано с тем, что для большинства видов характерна плавучая икра и пелагические личинки, и Аляскинское прибрежное течение доносит их только до пролива Самальга. Глубокие и широкие проливы западнее Самальги могут быть дополнительным барьером для распространения этих видов. Виды Курильской провинции, видимо, способны распространяться шире и преодолевать даже такие глубокие проливы как Камчатский, Ближний и Амчитка. Кроме видового состава меняется и численность популяций некоторых видов. Например, северный однопёрый терпуг (Р1еиго%гаттт monopterygius) к западу от пролива Самальга более многочислен, чем к востоку. Возможно, это связано с распространением океанического зоопланктона, основного корма для однопёрого терпуга.

Предпочтения того или иного вида зависят от многих параметров среды, например температура воды, солёности, глубины, типа морского дна. В целом в районе Командорско-Алеутской гряды местообитания с каменистым субстратом более разнообразны, чем с песчаными и другими подвижными и мягкими грунтами. Мелководные, неглубокие воды так же отличаются большим разнообразием видов, чем глубоководные. Распространение видов рыб

и их численность зависят и от долготного градиента вдоль островов и от глубины, и от организации сообществ.

Наиболее изученными на данный момент являются сообщества рыб и распределение их в зависимости от физических и биологических характеристик для акватории о. Амчитка, где было обнаружено 92 вида морских рыб (Зтег^аё е/ а.1, 1977). Основные особенности этих сообществ можно экстраполировать на все острова Командорско-Алеутской гряды.

Сообщества рыб в районе Командорско-Алеутской гряды можно разделить на семь хорошо различимых ихтиоценозов по характеру мест обитания (биотопов) и расположению их на континентальном шельфе (БтегЫас! е/ а!., 1977).

В эпипелагические сообщества входят рыбы, обитающие в открытых океанических водах на глубинах от 0 до 200 м. В районе центральной части гряды это сообщество достаточно бедное и насчитывает 11 видов рыб (81теп81ас1 е/ а!., 1977). Это в основном быстроходные виды рыб. Некоторые виды совершают далёкие миграции, например, тихоокеанские лососи {ОпсогЬупсЬт врр.). Ещё одним характерным представителем этого сообщества является северный однопёрый терпуг, единственный в семействе терпуговых (Неха§гатгшс1ае) пелагический вид. Однопёрые терпуги собираются в большие стаи, особенно когда для нереста перемещаются в прибрежные районы.

Мезопелагическое сообщество состоит из видов рыб, обитающих на глубинах от 200 до 1000 м в мезопелагиали. В центральной части гряды в этом сообществе было обнаружено 18 видов рыб. В основном это планктоноядные виды рыб (сем. Мус1:орЫс1ае, ВаШу1ад1ёае, ОопозЬта^ае, СИаиНосЬпйдае) и несколько видов хищных рыб (Масгоипс1ае, А1ер1заипс1ае). Места уловов мезопелагических рыб совпадают с местами скоплений зоопланктона (эуфазииды, мизиды (Муз!с1а)). Мезопелагические рыбы могут совершать активные вертикальные миграции в ночное время.

Элиторальные сообщества рыб или сообщества нижней сублиторали, ассоциированные с твёрдыми грунтами, располагаются на глубинах от 50 до 400 м. Биотопы, в которых они обитают, характеризуются твёрдыми грунтами, например подводные скалистые рифы, густо покрытые организмами-обрастателями (губками, кораллами, асцидиями, а в фотической зоне ещё и водорослями багрянками). Наиболее многочисленные придонные, или демерсальные, рыбы в этих сообществах, собирающиеся в косяки - тихоокеанский клювач (З'ебгю/е.? а1и1т), краснополосый морской окунь ргогщег), тихоокеанская треска (Са^/щ- тасгосерка1 их)

и минтай (ТИега^а с1па1со%гатта). Наиболее многочисленные донные виды рыб в этих

сообществах в районе о. Амчитка - белобрюхий получешуйный бычок {НетИерхйоЫь jordani), мягкий бородавчатый бычок (Ма1асосоиш kinkaidi), триглопсы Брр.), батимастер

(ЯощиНш гощиИ), стрелозубый палтус (АЛегеяЖея яЮт^ая).

Элиторальные сообщества рыб, ассоциированные с песчаными и гравийными грунтами, располагаются преимущественно на глубинах от 50 до 100 м. Они характеризуются рыхлыми незакреплёнными грунтами с малым количеством обрастателей. Видовое разнообразие рыб здесь ниже, чем в других придонных сообществах. Самые многочисленные виды в этих сообществах белобрюхая камбала {Lepidopsetta ЪШпесЛа), белокорый палтус (Hippoglossus 81епо1ер1я), тихоокеанская треска, стрелозубый палтус, осетровая лисичка {Podothecus асаретегтив) и узколобый шлемоносец (ОутпасаМИш %а1еаШ$). Палтус и белобрюхая камбала могут совершать сезонные миграции.

Демерсальные и донные рыбы Командорских и Алеутских о-вов, обитающие в зоне нижней сублиторали являются важными объектами промышленного рыболовства и источником пищи для многих морских млекопитающих. Однако, на данный момент довольно мало известно об экологии сообществ придонных рыб на Алеутских о-вах.

Сублиторальное сообщество с песчаными и гравийными грунтами так же как аналогичное элиторальное сообщество характеризуется рыхлыми типами грунтов, на которых способно жить мало обрастателей. Здесь встречаются тихоокеанская треска, минтай и белокорый палтус, но в основном эти виды здесь пребывают сезонно в тёплый период года.

Сублиторальное сообщество с каменистым грунтом характеризуются наличием густых зарослей бурых водорослей и большим разнообразием рыб. В районе Командорско-Алеутской гряды этот тип сообществ доминирует. Подводные леса из водорослей макрофитов создают ярусную структуру, похожую на ярусную структуру леса. Пространство между прикреплёнными к грунту ризоидами макрофитов покрыто различными обрастателями -губками, мшанками, асцидиями. Это создаёт чрезвычайно разнообразные условия для обитания рыб и беспозвоночных. Характерные для этого сообщества виды рыб - зайцеголовый терпуг (Неха^гаттоз 1а£Осерка1и$), настоящий получешуйчатый бычок (Hemilepidotus hemilepidotus), батимастер (В.ощиИш гощиИ), трёхлопастной бычок (Л/е^ша« ыггкозш), многоиглый бычок (Муохосер1ш1шро1уасапМосер1га1ш), волосатый морской окунь (^е&ау/е.? сШаЫ£). Иногда в этих сообществах встречается и тихоокеанская треска, которая заплывает сюда из соседних песчано-гравийных сообществ. В этом сообществе преобладают виды донных и придонных рыб, но волосатые морские окуни, трёхлопастные бычки и немногочисленные здесь морские слизни

(Liparidae) занимают пространство около поверхности воды и среди плавающих слоевищ алярий и ламинарий. В холодный период года, когда под действием сильных штормов заросли макрофитом сильно разрежаются, некоторые виды рыб (например, зайцеголовый терпуг) перемещаются на большие глубины (Орлов и Золотов, 2010).

Литоральные сообщества состоят из видов рыб, занимающих верхнюю литоральную зону во время приливов, и во время отливов остающихся в приливных лужах и трещинах в скальной породе. Это сообщество по видовому составу сильно схоже с сублиторальным, но сюда также входят виды, которые редки в сублиторали. Здесь также обитают личинки многих сублиторальных видов. Для этого сообщества характерны представители видов Anoplarchus purpurescens (Stichaeidae), скобочный маслюк (Pholis laetä), остроносый малый бычок (Clinocottus acuticeps), липарис (Liparis callyodon).

Птицы. Всего на Командорско_Алеутской гряде отмечено более 300 видов птиц (Каталог позвоночных..., 2000; Gibson, 1981; Gibson and Byrd, 2007). Однако основную массу по обилию особей составляют морские птицы - колониально гнездящаяся чистиковые, бакланы, качурки и чайковые, гнездящиеся и мигрирующие буревестниковые, гнездящиеся и кочущие морские утки. В 1972 году на Алеутских о-вах было насчитано 4,9 миллионов гнездящихся морских птиц, 3,5 миллиона из которых гнездятся на о. Булдырь (Byrd and Day, 1986). Именно эти группы птиц и являлись основной добычей древних алеутов.

К группе околоводных птиц относятся виды, которые часто гнездятся не у морских берегов, а у пресноводных водоемов, а после вывода птенцов эти птицы переселяются на море или морские берега. Основная часть не гнездящихся особей также держится на море. Эта группа неоднородна. Среди них есть виды, которые в большей мере связана с морем, по крайней мере, в районе наших исследований, например, морские утки, поморники, некоторые кулики, и виды в гораздо меньшей степени связанные с морем - гагары, большинство куликов и речные утки.

Распространение разных видов морских птиц вдоль Командорско-Алеутской гряды динамично во времени и пространстве. Зависит это распределение от многих факторов, таких как подходящие места для гнездования, доступность и качество кормовых объектов и их сезонная динамика. Например, доступность добычи (небольших рыб и зоопланктона) в относительной близости от гнездовых колоний влияет на их распределение (Hunt et ah, 1998; Springer et ah, 1999) потому что высиживание и выкармливание птенцов требует, чтобы взрослые птицы возвращались регулярно на гнёзда. Соответственно, чем ближе места

кормления к колониям, тем меньше энергии тратят родители и тем чаще они могут кормить птенцов. В некоторых случаях проливы между островами могут быть особенно важными местами кормодобывания для размножающихся птиц. Здесь приливно-отливные течения и течения в проливах создают условия для концентрации зоопланктона, создавая тем самым привлекательные условия для кормления птиц (Coyle et al., 1992; Hunt et al., 1998). Характеристики проливов (ширина, глубина, источник вод, их солёность, температура и пр.) вдоль островной гряды сильно варьируют, тем самым создавая разнообразные условия, подходящие для разных экологических групп птиц. При этом морских птиц можно делить на экологические группы но разным признакам - по пищевым предпочтениями (бентосоядные, рыбоядные или планктоноядные), по особенностям гнездования (гнездятся в норах, на поверхности земли, в расщелинах скал и т.д.). Часто используется группировка по экосистемам, в которых происходит питание - прибрежные и удалённые от берегов. В прибрежных экосистемах (в основном в области литорали и верхней сублиторали) в пищевых сетях задействованы организмы из донных сообществ и всей толщи воды. В удалённых от берега экосистемах в пищевых сетях задействованы организмы, живущие в толще воды, т.е. пелагические организмы.

Среди питающихся в прибрежной зоне птиц характерными видами являются бакланы, чайки, крачки, некоторые виды чистиковых (тихоокеанский чистик (Cepphus columba), пыжики рода Brachyramphus, белобрюшка (Cyclorrhynchus psittaculá), малая конюга (Aethia pygmaeá), ипатка (Fratercula corniculata)) (Byrd et al., 2005). Из околоводных птиц здесь питаются гусь-белошей (Philacte canagica), обыкновенная гага (Somateria mollissima), морянка (Clangula hyemalis), каменушка (Histrionicus histrionicus). Из наземных птиц только ворон может питаться литоральными выбросами.

Гусь-белошей гнездится на побережье Чукотки и основная масса птиц зимует на Алеутских о-вах. На зимовках питается мидиями, реже другими морскими беспозвоночными, иногда растительными кормами.

Обыкновенная гага имеет почти циркумполярный ареал. На Беринговом море гнездится от Чукотки до Алеутских о-вов. Обитатель морских побережий. Весь сезон размножения держится на море или вблизи берегов и мелководий или у кромки льдов. В питании основную роль играют моллюски (особенно мидии).

Каменушка и морянка гнездятся на внутренних водоемах тундровой зоны. Неполовозрелые, а также не размножающиеся особи зимой держатся стаями, иногда очень

крупными в море от Берингова пролива до Алеутских о-вов. Основу питания составляют животные корма - бентосные моллюски, ракообразные и кольчатые черви.

Берингов баклан (Phalacrocorax pelagicus) - северотихоокеанский вид, распространенный от Чукотского моря на севере до Калифорнии и Японии на юге. Гнездится колониями, реже -отдельными парами. Многочисленный вид на всей акватории. Основу питания составляет рыба. Схож с ним по биологии краснолицый баклан (Phalacrocorax urile), на восточных островах встречается ушастый баклан (Phalacrocorax auritus).

Стеллеров (очковый) баклан (Phalacrocorax perspicillatus), известный только для Командорских о-вов, в настоящее время вымер. Последние его находки отмечались в середине XIX в.

Серокрылая чайка (Larus glaucescens) встречается почти исключительно в южной части Берингова моря. Обычно гнездится колониями в непосредственной близости от моря. Алеутская крачка {Sterna aleutica) и полярная крачка (S. paradisaea) гнездятся колониями в прибрежной зоне. Питаются рыбой, в меньшей степени - мелкими ракообразными.

Длинноклювый пыжик {Brachyramphus marmoratus) в берингоморском регионе встречается у побережий Камчатки и на Алеутских о-вах. Гнездится отдельными парами, все появления его на суше связаны с выращиванием потомства. Корм - рыбу и беспозвоночных -добывает в прибрежных водах. Короткоклювый пыжик {Brachyramphus brevirostris) питается мелкими беспозвоночными. Гнездится отдельными изолированными парами, иногда далеко от побережья. Во внегнездовое время иногда образует крупные стаи.

Малая конюга гнездится колониями на Командорских и Алеутских о-вах. Во время кочевок встречается у берегов Камчатки. Обитатель прибрежных морских районов. Гнездится в скалах и каменистых осыпях, часто с другими видами чистиковых и качурками. Питается планктонными ракообразными (Головкин, 1990).

Белобрюшка - планктоноядный колониальный вид. Гнездится, в отличие от других конюг, на задернованных осыпях. Численность в колониях меньше, чем у конюг, что объясняется преимущественным питанием хищным зоопланктоном, более редким и равномерно распределенном по акватории моря (Bedard, 1969).

Тихоокеанский чистик и ипатка - преимущественные ихтиофаги. Гнездятся как отдельными парами, так и колониями вместе с другими птицами на птичьих базарах.

Далеко от берега питаются все трубконосые (глупыш (Fulmarus glacialis), качурки, альбатросы, буревестники и тайфунники), моевки, длиннохвостый {Stercorarius longicaudus) и короткохвостый поморники (S. parasiticus), кайры, старик (Synthliboramphus antiquus), алеутский пыжик (Ptychoramphus aleuticus), большая конюга (Aethia cristatella) и конюга-крошка (.Aethia pusilla), топорик {Lunda cirrhata), тупик-носорог (Cerorhinca monocerata) толстоклювая (Uria lomvia) и тонкоклювая кайры (Uria aalge).

Белоспинный альбатрос (Diomedea albatrus) - океанический вид. Регулярно отмечался в краевых морях, включая обширные шельфовые зоны. В прошлом имел высокую численность, но в результате истребления японскими охотниками за перьями вид оказался близок к вымиранию (Шунтов, 1982). Питается кальмарами, рыбами и отбросами рыбного и зверобойного промысла.

Темноспинный (Diomedea immutabilis) и черноногий (D. nigripes) альбатросы регулярно встречаются во время летних кочевок в южной части Берингова моря, в районе Алеутских о-вов и побережий Камчатки. Оба являются типичными океаническими видами и в шельфовых зонах практически не встречаются.

В летний период в районе Алеутских о-вов во время кочевок отмечаются пестрый тайфунник (Pterodroma inexpectata) и тайфунник Кука (P. cookii). Оба тайфунника -океанические виды, избегающие шельфовых вод. Питаются рыбой и беспозвоночными.

Серый буревестник (Puffinus griseus) - одна из самых многочисленных морских птиц (не менее 10 млн.). Гнездится в Южном полушарии. Во время кочевок часто встречается в южной части Берингова моря, не избегая ни океанических, ни шельфовых вод. Во время кормежки, особенно в продуктивных районах, нередко собирается многотысячными стаями. Питается кальмарами, мелкой рыбой, ракообразными, добывая их в верхних слоях воды (Шунтов, 1982).

Тонкоклювый буревестник {Puffinus tenuirostris) встречается в Беринговом море во время сезонных миграций из Южного полушария. Питается макропланктоном и рыбой. В местах скопления пищевых объектов, например, в Алеутских проливах, концентрируется в больших количествах. Аляскинские моряки называют их китовой птицей, т.к. они часто скапливаются около кормящихся китов (Gabrielson and Lincoln, 1959).

На Командорских и Алеутских о-вах гнездится два вида качурок - северная (Oceanodroma leucorhoa) и сизая (О. furcata). Гнездятся колониями, иногда до нескольких

миллионов птиц. Гнезда устраивают в норах до 1 м длиной и в расщелинах камней. Это -океанические виды, редко отмечающиеся в краевых и шельфовых водах. Основу питания составляют мелкие планктонные организмы, которых добывают в поверхностных слоях (Шунтов, 1982).

Глупыш - обычная птица всей акватории Берингова моря. Гнездится в основном колониями, реже - отдельными парами. Северная граница распространения зимой определяется льдами. Питается рыбой, ракообразными, отходами промысла морских млекопитающих, падалью. Во множестве собираются в местах разделки охотниками моржей и тюленей.

Красноногая говорушка (Йш brevirostris) - эндемик южной части Берингова моря. Ее колонии известны на Командорских, Алеутских и на Прибыловых о-вах. В отличие от близкородственной моевки, предпочитает глубоководные районы. Питается, в основном рыбой, в меньшей степени беспозвоночными. Моевка (Яша (Г1с1ас1у1а) - циркумполярный облигатно-колониальный вид. Гнездится на скалах, образуя с другими видами птичьи базары. Обычный вид всей акватории Берингова моря. Питается планктонными организмами.

Короткохвостый и длиннохвостый поморники - циркумполярные виды, гнездящиеся в типичных и кустарниковых тундрах. Во время миграции и зимовках ведут пелагический образ жизни. Всеядны. В местах с обильным кормом, например около падали, могут образовывать скопления (Флинт, 1988).

Старик гнездится на побережье Камчатки, Командорских и Алеутских о-вах. Это -спорадически гнездящийся, норный, колониальный, ночной вид. Днем на суше остаются только насиживающие птицы. Питается беспозвоночными и рыбой (Шибаев, 1990).

Алеутский пыжик в регионе гнездится на островах колониями на скалистых побережьях. Гнездиться предпочитает в самостоятельно вырытых норах. Строго ночная птица. Кормится в море в нескольких километрах от побережья, в основном планктоном, реже - рыбой (Стоцкая, 1990).

Тупик-носорог - колониальная птица, гнездящаяся на островах с отсутствием хищных млекопитающих. Гнезда - в норах до 5 м. В гнездовое время ведет ночной образ жизни. Питается в основном рыбой. Топорик преимущественно ихтиофаг и гнездится отдельными колониями, устраивая гнезда в норах.

Толстоклювая и тонкоклювая кайры облигатно-колониальные виды, обитающие на всей акватории Берингова моря. Колонии располагаются на скалах, на участках побережья вблизи участков с повышенной продуктивностью вод. Преимущественно ихтиофаги.

Большая конюга и конюга-крошка - мелкие планктоноядные колониальные морские виды. Гнездятся на незакрепленных каменистых осыпях. Часто - совместно друг с другом. Численность некоторых колоний может достигать нескольких тысяч особей. Основу питания составляют копеподы.

Из-за присутствия на многих островах песцов и крыс, которые сильно влияют на гнездящихся птиц, в наши дни трудно адекватно оценить естественное распространение птиц на островах. Тем не менее, были установлены некоторые закономерности в распространении самых многочисленных видов морских птиц в зависимости от некоторых характеристик мест обитания и предпочтений тех или иных видов (Byrd et al., 2005).

Чтобы добиться успешного размножения, птицам необходим регулярный доступ к богатому источнику пищи в доступных пределах от гнездовий, защищенных от хищников. На островах не всегда удаётся вычленить главную причину или комбинацию факторов, влияющих на расселение птиц. Пролив Самальга в данном случае не является точкой резкой смены распространения размножающихся на островах птиц. Распределение и численность основных видов добычи птиц (разные виды планктонных или нектонных организмов) сильно связано с характеристиками морских экосистем. Например, в районе Ближних о-вов, для которых характерен обширный шельф, наблюдается большая численность видов птиц (например, бакланов и кайр), которые предпочитают питаться в шельфовой зоне и охотиться на таких мелких рыб как песчанка (Ammodytes hexapterus). Здесь же сравнительно малочисленны виды (большая конюга и конюга-крошка), которые предпочитают кормиться пелагической добычей, такой как океанические копеподы рода Neocalanus (Springer et al, 1996). Приближенность широкого, но не среднего, пролива может быть важным для видов ихтиофагов собирающих добычу около поверхности (глупыши, крачки, моевка и красноногая говорушка). Видимо, по краям этих широких и глубоких проливов создаются условия для концентрации мелких рыб у поверхности. Наибольшие колонии больших конюг и конюг-крошек расположены рядом со средними по ширине проливами (Byrd et al., 2005). Распространение малых конюг не связано с расположение больших проливов, т.к. этот вид кормится рассеяно вдоль берегов на прибойном фронте или маленьких проливах (Byrd and Gibson, 1980). Белобрюшка не показывает никакой связи с проливами, это можно объяснить пищедобывательным поведением, охотой поодиночке или небольшими группами на сильно рассеянные виды добычи в разнообразных биоценозах

(Hunt et al., 1998; Jones et al., 2001). Кормящиеся вблизи от берега виды (бакланы, чайки, крачки, пыжики длинноклювый и короткоклювый, тихоокеанский чистик) не показывают связи с проливами, так же как и кайры. Прибрежные виды обычно охотятся в мелководных водах, где на распределение добычи не влияют апвеллинги, течения и наличие подводных гидрологических фронтов. Для пелагических видов эти факторы гораздо важнее. Для прибрежных жителей найдена связь между размером острова (площадью) и размерами колоний (бакланы, чайки, крачки, пыжики, малая конюга и ипатка) (Byrd et al., 2005). Интересно, что эта группа видов включает в себя виды с разными типами устроения гнёзд (поверхность земли, норы или скальные уступы). Распространение видов, гнездящихся на поверхности земли и в норах (кроме крачек и пыжиков) в настоящее время ограничено распространением наземных хищников. Некоторые виды распространены равномерно вдоль всех островов, например, тихоокеанский чистик, но их численность всегда низкая. И наоборот, например, конюга-крошка гнездится только на 6% островов, при этом это второй по численности вид. Песцы (кроме Лисьих о-вов, где наземные хищники были до интродукции) в значительной мере определяют распространение наземно- или норно- гнездящихся птиц (Bailey, 1993). Популяции большинства гнездящихся в скальных щелях или на уступах видов не были подвержены такому отрицательному влиянию. В некоторых случаях обнаруживается зависимость репродуктивного успеха некоторых видов птиц от месторасположения колоний. У чаек и моевок на западных островах репродуктивный успех ниже, чем на центральных или восточных (Byrd et al., 2005). Кайры хуже размножаются на центральных островах.

Исследования распределения птиц зимой вдоль Алеутских о-вов показали, что во всех местах зимовок (с большой концентрацией кормовых ресурсов - планктона, в основном эуфазииды) количество рыбоядных птиц возрастает (Ladd et al., 2005b). В то время как количество планктоноядных птиц сокращается на зимовках в районе западных и центральных островов, а в районе восточных растёт, особенно в районе о. Унимак (Renner, 2008).

Млекопитающие. Высокопродуктивные морские экосистемы Командорско-Алеутской гряды обеспечивают существование популяций разнообразных морских млекопитающих. Мы уделим особое внимание тем видам, которые имели большое значение в экономике аборигенных жителей Алеутских о-вов.

Всего четыре вида морских млекопитающих являются круглогодичными обитателями островов. Остальные виды млекопитающих появляются в районе островов сезонно.

Одним из осёдлых видов является сивуч (Eumetopias jubatus). Сивучи - самые крупные представители семейства ушастых тюленей (Otariidae), взрослые самцы (секачи) могут достигать длины 3,3 метра и веса до 1000 кг. Максимальные размеры самок - 2,5 м и вес 270 кг. Щенки сивучей рождаются весом в среднем 18-22 кг и около 1 м длиной. Самки достигают половой зрелости в возрасте 3-6 лет, самцы в возрасте 3-7 лет, но к размножению самцы могут приступать не ранее 9 лет, пока они не смогут защищать территорию гарема. Самки могут доживать до возраста 30 лет, а самцы до 20 лет.

Сивучи являются типичными полигамами, а в период размножения образуют береговые лежбища. Сезон размножения приходится на весну и лето. Щенки рождаются с мая по июнь. Репродуктивные лежбища и временные залёжки сивучей располагаются в основном на каменистых побережьях. В море сивучи в основном держатся над континентальным шельфом и его бровкой. В целом сивучи не мигрируют далеко от лежбищ, самые дальние миграции совершают ювенильные и полувзрослые особи. Взрослые же особи охотятся недалеко от своих лежбищ.

В настоящее время лежбища сивучей известны на восточной Камчатке, Командорских и Алеутских о-вах, в районе Бристольского залива. Питаются сивучи рыбой и крупными беспозвоночными. Основные объекты их добычи минтай, тихоокеанская треска, северный однопёрый терпуг, тихоокеанская сельдь (Clupea pallasii), некоторые виды камбал, песчанка, лососи, морские окуни, кальмары и осьминоги. За добычей самки сивучей могут нырять на глубину до 200 м, а молодые особи до 140 м.

В историческое время численность популяции сивучей Командорско-Алеутской гряды претерпевала значительные изменения. Снижение численности сивучей отмечено на восточных островах незадолго до прибытия сюда русских первооткрывателей (Yesner, 1988). Вениаминов (1840) пишет, что около 1830-х годов что сивучей в районе о. Уналашка осталось настолько мало, что для поддержания местного населения пришлось привозить шкуры и мясо сивучей с о-вов Прибылова. В то же время на о. Атка так же наблюдалось значительное снижение численности сивучей (Netsvetov, 1980). На Ближних о-вах снижение численности отмечено около 1880 годов (Turner, 1885). В XX веке, в 70-х годах популяция сивучей достигла своей наибольшей численности за последние два века. Но в 1980х гг. численность популяции стала снижаться. Особенно резко численность начала снижаться к западу от пролива Самальга. По некоторым подсчётам численность сивучей на Алеутских о-вах сократилась с 282000 особей в середине 70-х гг. до 76000 к 1992 году (Trites and Larkin 1996). Численность сивучей также сократилась за это время и на Командорских о-вах (Бурканов, Лафлин, 2004) Такая ситуация с

популяциями сивучей вызвала целый ряд комплексных работ, которые были предприняты, чтобы установить причины резкого спада численности сивучей. В качестве одной из вероятных причин были предложены климатические изменения в регионе. Около 1976-1977 года в регионе произошли усиление Алеутского минимума и переход от отрицательной фазы ТДО к положительной. С этого же времени и началось сокращение численности сивучей западнее восточных Алеутских о-вов. Однако механизм влияния климатического сдвига на экосистемы в целом и, соответственно, на популяции сивучей в частности, пока до конца не объяснены. Вероятно, что климатические изменения повлекли за собой изменения в количестве, качестве и доступности добычи сивучей - различных видов рыб и головоногих. Асимметрия в скорости снижения численности между восточной и западной популяциями можно объяснить разницей между экосистемами восточных и западных островов, и, соответственно, разными реакциями на климатические изменения.

В настоящее время на островах Командорско-Алеутской гряды постоянно обитают два вида семейства настоящих тюленей (Phocidae) - обыкновенный тюлень {Phoca vitulina) и ларга (Ph. largha). Ранее эти два вида объединяли в один, но последние исследования позволили чётко разделить эти два вида (Shaughnessy and Fay, 1977). Ареалы этих двух видов сильно перекрываются, но экология отличается.

Обыкновенный тюлень в акватории Тихого океана распространён от берегов Калифорнии до Японии, самая северная точка обитания вида - о-ва Прибылова. Взрослые самцы этого вида достигают 1,9 м в длину и 70-150 кг весом. Новорожденные особи размером 65-100 см весят около 8-12 кг. Самцы достигают половой зрелости около четырёх-пяти лет, самки от трёх до пяти лет. Щенки могу рождаться с марта до начала сентября в разных частях ареала. Щенки рождаются с серым окрасом шкуры, через несколько часов после рождения уже могу плавать в воде. Продолжительность жизни составляет 20 лет для самцов и 30 лет для самок (Burns, 2002).

Обыкновенные тюлени встречаются в основном в прибрежных водах континентального шельфа и предпочитают держаться в заливах, бухтах, эстуариях и сублиторальной зоне, иногда могут заходить в реки. Для отдыха на берегу и размножения выбирают большие камни, скальные выходы, песчаные или галечные отмели, плотные заросли макрофитов. Обычно во время отдыха лежат близко к кромке воды, чтобы быстро спастись бегством при малейшей опасности. Не мигрируют далеко от мест залёжек.

Обыкновенные тюлени потребляют широкий спектр объектов. Рыбу, головоногих и ракообразных могут добывать около поверхности воды, в средних слоях или у дна. Рацион

очень разнообразный и его состав сильно меняется в разных популяциях и областях и зависит от обилия и сезонных колебаний добычи.

Численность популяций этого вида в заливе Аляска начала снижаться с 1970-х до 1990-х гг. после чего стабилизировалась (Pitcher, 1990). Динамика численности в районе центральных и западных Алеутских о-вов изучена плохо, но на Командорских о-вах с 60-х до 90-х гг. XX века численность возросла на 30-40% (Бурдин и др., 1991)

Второй вид настоящих тюленей, обитающий в районе Командорско-Алеутской островной гряды - ларга. Ареал этого вида простирается от Охотского моря до Японского на юг, и даже достигает Жёлтого моря. Ларга распространена по всей акватории Берингова и Чукотского морей. Жизнь этого вида довольно тесно связана со льдом, поэтому в пределах Командорско-Алеутской гряды представители этого вида на Командорских о-вах и самых восточных Алеутских о-вах встречаются редко. Всю зиму до начала лета эти тюлени обитают на краю паковых льдов, а поздним летом и ранней осенью ларги перемещаются в прибрежные районы, включая устья рек. Размножение происходит в основном на льду, но в южных частях ареала детёнышей могут рожать и на земле. Детёныши рождаются с белой шкуркой и линяют в первый раз через четыре недели после рождения. Взрослые ларги достигают размеров в 1,5-1,7 м длиной и до 70-130 кг. Поздней весной/летом тюлени оставляют льды и перемещаются в районы побережий, где для днёвок используют участки побережий. Рацион ларги разнообразен и включает различные виды рыб, головоногих и ракообразных.

Ещё одним осёдлым видом, не совершающим далёких миграций в районе Командорско-Алеутской гряды является калан (Enhydra lutris). Калан — самый крупный представитель семейства куньих и единственный из семейства всецело морской зверь. Каланы обладают рядом уникальных морфологических особенностей, способствующих обитанию в морской среде. Калан в то же время является одним из самых маленьких морских млекопитающих, уступая по размеру тюленям, моржам, морским котикам и прочим. Каланы могут достигать 1,2-1,5 м в длину и веса в 20-45 кг. Самцы обычно крупнее самок, они обычно тяжелее на 35 % и длиннее на 10 % (Барабаш-Никифоров и др., 1968). Половой зрелости самцы достигают в возрасте пяти-шести лет, но к размножению приступают двумя-тремя годами позже. Самки созревают к возрасту четырёх-пяти лет. Каланы в основном полигамны, но в зависимости от условий система спаривания может меняться. Обычно рождается один детёныш весом от 1,4 до 2,3 кг, который зависит от матери до шести месяцев. Каланы могут доживать до15-20 лет.

На всём протяжении своего ареала каланы используют морские прибрежные места обитания, и 84% осваиваемой ими территории находится в местах с глубиной дна не более 30 м (Bodkin et al.„ 2004) и предпочитают места не далее 1 км от береговой линии. Чаще всего используют для обитания места с каменистым грунтом и густыми зарослями бурых водорослей, но также могут осваивать прибрежные участки с мягкими грунтами, где густые заросли подводной растительности отсутствуют (Riedman and Estes 1990; Burn and Doroff, 2005). Вообще подводные заросли бурых водорослей один из самых важных для каланов компонентов окружающей среды (Riedman and Estes 1990). Чаще всего каланы выбирают местообитания, защищённые от сильных ветров или высоких волн, такие как скалистые берега, густые заросли водорослей, рифы. Отдельные особи обычно осваивают участок в несколько километров длиной и остаются в его пределах круглогодично. Пищу при этом добывают в основном у дна. Нырять могут до 50-80 м, но предпочитают участки с глубиной не более 30 м (Bodkin et al. 2004).

Каланы слабо территориальные животные, драки и агрессивное поведение наблюдаются среди них редко (Loughlin 1980). Только взрослые самцы охраняют границы своих участков, патрулируя их границы и пытаясь оттеснить чужих самцов от своей территории. Площадь участка может достигать 80 га, и участок может быть вытянут вдоль берега на 16 км (Кепуоп 1969; Loughlin 1980). Но в среднем участок одного самца составляет до 40 га и 1,1 км береговой лини. Зимой площадь может увеличиваться в два раза.

Питаются каланы большей частью разнообразными морскими беспозвоночными, включая морских ежей, разнообразных двустворчатых моллюсков (например, сердцевидок и мидий), морских ушек, осьминогов и ракообразных. Меньшую долю в рационе составляет рыба, но в районе Алеутских о-вов в определённые сезоны рыба может составлять до 50% рациона. При этом это в основном придонные не быстро плавающие виды, такие как керчаки (Hemilepidotus sp.) и рыбы-лягушки (Aptocyclus ventricosus) (Estes, 1980). В местообитаниях с преобладанием мягких песчаных или илистых грунтов основу питания составляют двустворчатые моллюски (Doroff and DeGange 1994).

В прошлом ареал каланов охватывал все побережье северной части Тихого океана, от Японских островов, через Курильскую гряду, Командорские о-ва, восточное побережье п-ова Камчатка, Алеутские о-ва, южное побережье Аляски и до залива Калифорния и побережья Мексики. Но в результате освоения Алеутских о-вов и Аляски русскими промышленниками, а после и американскими промышленными кампаниями, и интенсивной добычи каланов ради их высококачественного меха популяции каланов оказались на пороге исчезновения. В 1911 году,

когда было принято соглашение о полном прекращении промысла каланов, всего на островах осталось около двух тысяч особей в 13 разрозненных локалитетах, в том числе на Командорских и некоторых Алеутских о-вах (Кепуоп 1969). Благодаря активным охранным мероприятиям численность каланов значительно возросла к 80-м гг. XX века, но в районе Аляски и Алеутских о-вов с конца 80-х гг. начался сильный и резкий спад численности каланов. К 2000 году численность сократилась на 90% и тренд спада долго сохранялся (Burn and Doroff, 2003; Doroff et al. 2003, Estes et al., 2005). В качестве причины спада было предложено хищничество касаток (Estes et al., 1998). Последние исследования показывают, что после 2005 года началось медленное восстановление численности. На Командорских о-вах в 2007-2008 гг. был отмечен максимум плотности за последние 150 лет. В акватории обоих островов было отмечено около 8000 особей, но после 2008 года начался спад (Никулин и др., 2008).

Вплоть до середины XVIII столетия на Командорских о-вах обитала морская, или Стеллерова, корова {Hydrodamalis gigas). Этот вид был открыт экспедицией Беринга в 1741 году. Считается, что интенсивный промысел привел к полному истреблению этих животных, и последний раз коров видели на о. Медном в 1754 г., а на о. Беринга - в 1768 г., т.е. морская корова исчезла спустя 27 лет после ее открытия. По приблизительным оценкам на момент прибытия на остров экспедиции командорская популяция насчитывала от полутора до двух тысяч особей (Гептнер и др., 1967). Хотя представители рода Hydrodamalis были распространены от Калифорнии до Японии во время плейстоцена и ранее (Whitmore and Gard, 1977), все существующие рецентные или субрецентные экземпляры H. gigas были найдены на Командорских о-вах. Вопрос, где ещё до сравнительно недавнего времени существовали популяции этого животного до сих пор обсуждаются (Corbett et al., 2008). На Алеутских о-вах морская корова так же была распространена, но не известно до какого времени. В приданиях алеутов есть упоминания о больших и неповоротливых животных, которые во время отливов застревали на камнях, и тогда становились доступной добычей даже для женщин (Domning et al., 2007). Никаких достоверных находок самой морской коровы или ее голоценовых остатков, кроме как на Командорских о-вах, не было. Есть лишь упоминание о том, что около 1842 г. на о. Атту из группы Ближних о-вов было найдено ребро морской коровы (Brandt, 1861). Также на о. Кыска был обнаружен фрагмент ребра, радиоуглеродная датировка которого показала возраст 1000 радиоуглеродных лет назад (Corbett et al., 2008).

Исследования А. Б. Савинецкого (1992) показали, что численность морских коров на о. Беринга была не постоянной в течение последних двух с половиной тысяч лет. При этом снижение численности наблюдалось в периоды относительного похолодания. Последний такой

период, так называемый «малый ледниковый период» (МЛП) пришёлся на 14-19 века, как раз на время освоения северных районов Тихого океана русскими мореплавателями.

О поведении и особенностях жизни морских коров известно только по описанию Стеллера. Он писал, что это исключительно мирные и медлительные животные, питавшиеся только морскими водорослями в прибрежной зоне (Гептнер и др., 1967). Ещё одной возможной причиной исчезновения морских коров считаются изменения прибрежных сообществ в результате активной охоты на каланов (Anderson, 1995). Резкое снижение численности каланов могло привести к резкому размножению морских ежей и уничтожению ими прибрежных ламинариевых зарослей - основных объектов питания морской коровы.

Для ещё одного вида ластоногих, обитающего в основном в южной части Берингова моря, северного морского котика (Callorhinus ursinus), характерны далекие сезонные миграции и в районе островов животные встречаются только в период размножения. Северный морской котик - вид широко распространённый в северной части Тихого океана. Больше половины современной популяции морских котиков для размножения выбирают о-ва Прибылова. Также довольно большая репродуктивная колония существует на Командорских о-вах. Небольшие колонии находятся на о. Сан Мигель (Калифорния), о. Богослов (Алеутские о-ва), на нескольких островах Курильской дуги. В центральной и западной части Алеутской гряды в настоящее время колоний нет (Gelatt and Lowry, 2008).

Для северных морских котиков характерен половой диморфизм, и разница в размерах между самцами и самками может достигать 30-40%, что является самым большим показателем среди ушастых тюленей. Самцы достигают в длину 2,1 м и 270 кг весом. Самки могут вырастать до 1,5 м и 50 кг весом. Новорожденные котики при размерах 60-65 см весят 5,4-6 кг. Половой зрелости морские котики достигают в возрасте 3-5 лет, но самцы вступают в размножение только в возрасте 8-9 лет по достижении полной физической зрелости. Максимальная продолжительность жизни северных морских котиков составляет около 25 лет (Gelatt and Lowry, 2008).

Рождение щенков происходит с середины июня до конца августа. Детёныши рождаются через день-два после прибытия самок на лежбище. Самки оставляют детёнышей на время кормёжки в море на несколько дней (до 7-8 дней), т.к. кормятся далеко от колоний на краю континентального шельфа. Щенки линяют в 3-4 месяца, после чего начинают заходить в воду (Кузин, 1999 ;Gelatt and Lowry, 2008). По данным анализа соотношения стабильных изотопов азота коллагена костей молодых особой северных морских котиков, было показано, что на о.

Умнак в голоцене морские котики выкармливали детёнышей на несколько месяцев дольше, чем на о-вах Прибылова (ТЧехУЗоте е/ а1, 2007)

Северные морские котики самые «пелагические» из всех ушастых тюленей. Большую часть своей жизни они проводят в море и на сушу выходят только для размножения. При чём самцы проводят на суше суммарно около 45 дней, а самки около 35 дней в году. Щенки сразу после линьки уходят в море и возвращаются на сушу только 2-3 года спустя. Пищу добывают котики далеко от берега, на краю континентального шельфа. Многие животные, особенно ювенильные особи совершают миграции к Калифорнии и Японскому морю. Питаются морские котики эпипелагическими и мезопелагическими видами рыб и кальмаров. В южной части Берингова моря в рационе преобладают минтай, мойва, песчанка, тихоокеанская сельдь и северный однопёрый терпуг.

Восточная группа северных морских котиков, в основном популяция о-вов Прибылова испытала значительное снижение численности в последние десятилетия даже не смотря на прекращение промысла. Причины снижения численности пока остаются не выясненными.

Так же в акватории Командорско-Алеутской гряды встречается около 20 видов китообразных.

В южной части Берингова моря обитает сейвал (Ва1аепор1ега ЬогеаШ) из сем. полосатиков (сем. Ва1аепор1епс1ае), являющийся одним из теплолюбивых представителей этого семейства (Соколов, Арсеньев, 1994). Предпочитает он окраины континентальных ступеней. Питается мелкими планктонными организмами, а также крупными планктонными ракообразными и рыбой. В отличие от "медлительных" гладких китов и голубого кита, сейвал считается самым быстроходным китом. Три вида полосатиков - финвал (Ва1аепор1ега рИуза1ш), малый полосатик (В. аси1огоМгМа) и горбач {Megaptera novaeangliae) встречаются в открытых водах морей и океанов от Антарктики до Арктики. Встречаются они на всей территории Берингова моря и заходят в Чукотское море. Всем им свойственны сезонные миграции. Питаются рыбой, ракообразными и головоногими моллюсками. Серый кит (ЕяскпсИНш gibbosus, сем. ЕзсЬпсЬШдае) зимует и размножается в заливах и лагунах п-ова Калифорния. Весной киты мигрируют на север на места летнего нагула - мелководья в районе северной части Берингова моря, Берингова пролива и южной части Чукотского моря. Питается этот вид почти исключительно донными беспозвоночными, которых добывает на прибрежном мелководье.

Широко распространенным видом теплых и умеренных вод всего Мирового океана является кашалот (Physeter catodon, сем. Physeteridae). В питании кашалотов преобладают головоногие моллюски, в меньшей степени - рыбы.

Из семейства настоящих дельфинов (сем. Delphinidae) в южной части Берингова моря встречаются обыкновенный дельфин (Delphinus delphis), северный китовидный дельфин (Lissodelphis borealis), тихоокеанский белобокий дельфин (Lagenorhynchus obliquidens), серый дельфин (Grampus griseus) и гринда (Globicephala mêlas). Эти виды встречаются чаще в открытых водах, питаются рыбой и головоногими моллюсками. Из более мелких дельфинов обыкновенная морская свинья (Phocoena phocoena), и белокрылая морская свинья (Phocoenoides dalli) обитают на всей акватории Берингова моря. Совершают сезонные миграции. Животные стадные, чаще встречаются небольшими группами. Обыкновенная морская свинья сравнительно тихоходна. Обитает, главным образом, в мелководных районах и питается рыбой. Белокрылая морская свинья относится к быстроплавающим дельфинам. Встречается как в прибрежных, так и в открытых водах. Питается стайными рыбами и головоногими моллюсками.

Из семейства клюворылов (Ziphiidae) в Беринговом море, причем только в южной его части, встречаются северный плавун (Berardius bairdi) клюворыл (Ziphius cavirostris) и командорский ремнезуб (Mesoplodon stejnegerí). Питаются они головоногими моллюсками и рыбой, но в целом их биология изучена довольно слабо.

Косатка (Orcinus orea, сем. Delphinidae), населяет почти весь Мировой океан от Арктики до Антарктики. Встречается, как вблизи берегов, так и над большими глубинами. Это -хищник, питается ластоногими и головоногими моллюсками. Нападают и на китов. В последнее время получила большое распространение гипотеза о том, что в последние десятилетия хищничество касаток оказало сильное негативное влияние на популяции каланов в районе Алеутских о-вов (Estes et al., 1998)

В восточной части Алеутских о-вов в сезоны с аномально холодными зимами возможет занос ледовых полей из северной части Берингова моря. При этом возможет и приход на льдинах пагофильных животных, таких как кольчатая нерпа (Pusa hispida), лахтак (Erignathus barbatus) и морж (Odobenus rosmarus).

На динамику численности морских организмов в регионе Командорско-Алеутской островной гряды большое влияние оказывают климатические и океанографические факторы, которые запускают цепочки сложных реакций и взаимодействий популяций морских

организмов. Сила течений и Алеутский минимум влияют на распределение и пополнение питательных веществ, необходимых для развития фитопланктона. Концентрация фитопланктона и температуры имеют большое значение для развития зоопланктона. Для развития икры рыб важна температура и сила течений. Температурный режим, концентрация зоопланктона, сила течений и количество хищников имеют значение для развития мальков и жизни взрослых. Для птиц важно наличие зоопланктона и рыб, и места, где они концентрируются. Для млекопитающих важно наличие рыб и зообентоса и места их концентрации. Но все эти сложные взаимосвязи на данный момент для морских экосистем Командорско-Алеутской гряды изучены очень слабо. Для этого района и соседних залива Аляска и побережья Британской Колумбии (Канада) известны только несколько примеров реакции популяций животных на изменения тех или иных климатических факторов.

Самый известный пример динамики популяций рыб в Северной Пацифике это изменения численности тихоокеанских лососей. На основе динамики уловов лососей в заливе Аляска была описана ТДО (Mantua et al., 1997; Hare et al., 1999). В положительную фазу ТДО наблюдается увеличение уловов, а значит и численности тихоокеанских лососей, в отрицательную фазу, наоборот, численность лососей снижается. Похожие тенденции наблюдаются и для популяций лососей у азиатского побережья Тихого океана (Klyashtorin, 1998)

Динамика численности таких промысловых видов рыб, как тихоокеанская треска или палтус плохо изучена в районе Командорско-Алеутской гряды. Однако известно, что в районе восточных Алеутских о-вов и юго-восточной части Берингова моря колебания численности тихоокеанской трески хорошо совпадали с фазами ТДО. В период с 1945 года по конец 70-х годов уловы тихоокеанской трески были малы, в это время фаза ТДО была отрицательной. После климатического сдвига 1976/77 годов в сторону положительной фазы ТДО численность и уловы трески возросли (Trites et al., 2007). Есть данные для юго-восточной части Берингова моря, экосистемы которой несколько отличаются от Алеутских о-вов. Так известно, что в районе юго-восточного Беринговоморского континентального шельфа численность трески и минтая снизилась после относительного похолодания после 2005 года. Популяции стрелозубого палтуса, наоборот, отреагировали на похолодание увеличением численности (Overland, et al. 2012; Stabeno etal., 2012).

Исследования трендов численности птиц показывают, что глобального и резкого снижения численности птиц (в отличие от млекопитающих) после 1977 года не происходит, за исключением прибрежных птиц, таких как бакланы, серебристая чайка и тихоокеанский чистик. Предполагается, что причиной снижения их численности является спад численности каланов и изменение структуры прибрежных сообществ (Estes et al., 1998). Однако морские

птицы также реагируют на изменение океанографической и климатической обстановки, хотя ряд наблюдений за динамикой их численности небольшой. Например, у большой и малой конюг и конюги-крошки с 1990 по 2008 годы на о-вах Булдырь, Кыска и Касаточий изменения репродуктивного успеха совпадали с изменением силы Алеутского минимума (Jones et al., 2007; Bond et al., 2011). Усиление Алеутского минимума во всех колониях приводило к снижению успехов размножения. При этом механизмы, действующие на успех выведения птенцов до конца не ясен. Причинами могут быть низкая численность зоопланктона или его сильная рассеянность из-за сильного перемешивания воды, влияние большого количества осадков на птенцов. Ещё одной причиной может быть то, что более тёплая зима и весна в периоды усиления Алеутского минимума вызывают более раннее размножение зоопланктона и птицы просто не успевают начать выкармливание птенцов до конца вспышки размножения зоопланктона.

На побережье Британской Колумбии у топориков и стариков также наблюдается снижение репродуктивного успеха в периоды относительного потепления (Gjerdrum et al., 2003).

Самый хорошо задокументированный климатический сдвиг в районе Командорско-Алеутской островной гряды произошёл в 1976/77 годы, когда произошёл переход от продолжительной и относительно холодной отрицательной фазы ТДО к продолжительной и относительно тёплой положительной фазе. С этими изменениями совпали снижение численности сивучей, обыкновенных тюленей и северных морских котиков.

Похожие диссертационные работы по специальности «Экология (по отраслям)», 03.02.08 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Крылович, Ольга Александровна

140 Выводы

1. Древние охотники и рыболовы Алеутских о-вов добывали не менее 17 видов млекопитающих, не менее 60 видов птиц и не менее 30 видов рыб. Основную часть промысла составляли настоящие тюлени, сивучи, северные морские котики, калан, чистиковые, утиные, бакланы, трубконосые, тихоокеанская треска, терпуги и керчаки - наиболее многочисленные в настоящее время группы животных в районе Алеутских островов.

2. Видовой состав промысловых позвоночных Командорско-Алеутской гряды за последние 6500 лет менялся незначительно. Соотношение видов в добыче зависело от эколого-географических особенностей островов и численности животных в пределах охотничьего участка поселения.

3. Основные изменения численности промысловых видов тесно коррелируют с периодами смен климатических режимов — фаз Тихоокеанской декадной осцилляции и интенсивности Алеутского минимума.

4. В целом в периоды относительного похолодания в регионе увеличивалась численность холодолюбивых видов, в частности тихоокеанской наваги в центральной части гряды, и таких пагофильных видов, как кольчатая нерпа, лахтак, белый медведь и морж, на восточных островах. Также похолодание положительно сказалось на численности прибрежных рыб в центральной части Алеутской гряды, но отрицательно - на численности популяции морской коровы на Командорских островах.

5. Период относительного потепления 1200-800 л.н. отрицательно сказался на численности промысловых рыб и доле рыбоядных птиц в добыче древних жителей центральной части Алеутско-Командорской гряды. Для некоторых видов животных (например, старик, алеутская казарка, чайки) прямая связь с климатическими изменения не установлена.

6. Продуктивность морских экосистем вдоль Командорско-Алеутской островной гряды и побережья Аляски синхронно увеличивалась начиная с 800 л.н. — времени начала смены фаз Тихоокеанской Декадной Осцилляции и уменьшения интенсивности Алеутского минимума. Соответственно, в центральной части гряды увеличивалась численность прибрежных видов рыб (терпуги и бычки), а в заливе Аляска увеличивалась численность тихоокеанских лососей.

7. На динамику численности популяций позвоночных Командорско-Алеутской гряды влияли локальные биогеоценотические изменения (смена типа грунта, изменение плотности подводных зарослей макрофитов, динамика численности основных объектов питания и пр.).

8. Традиционное природопользование охотников-собирателей в целом не оказывало существенного негативного воздействия на состояние населения промысловых животных. Однако в пределах охотничьего участка промысел отрицательно сказывался на популяции некоторых промысловых видов. В частности, в результате промысла снижалась численность каланов в окрестностях поселений; продолжительный интенсивный промысел приводил к уменьшению размеров терпугов в прибрежных биотопах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Крылович, Ольга Александровна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Авдусин Д.А. Археологические разведки и раскопки. М.: Изд-во Московского университета. 1959.С. 1-314.

Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л.: Наука. 1976. 189 с.

Антипушина Ж.А. Изотопный состав раковин мидий из разных биотопов о. Адак (Алеутские о-ва) как отражение условий их обитания // Динамика современных экосистем в голоцене: Материалы Третьей Всероссийской научной конференции. Казань: Издательство "Отечество". 2013. С. 70-71.

Антипушина Ж.А., Киселева Н. К. Хасанов Б. Ф. Пахневич А. В. Крылович О. А. Сиренко Б. И. Савинецкий А. Б. Динамика фауны беспозвоночных литорали о. Адак (Алеутские о-ва) в позднем голоцене по археозоологическим данным // Экология. 2009. Вып. 2. С. 140-148.

Барабаш-Никифоров И.И., Мараков C.B., Николаев A.M. Калан (морская выдра). Издательство «Наука», Ленинград. 1968.

Бурдин A.M., Вертянкин В.В., Никулин B.C., Фомин В.В. Современное состояние популяции настоящих тюленей на Командорских островах // Науч.-исслед. раб. по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1989—1990 гг. М. 1991. С. 82—94.

Бурканов В.Н., Лафлин Т.Р. Изменение ареала и численности сивуча (Eumetopias jubatus) в северо-западной части Тихого океана в 1700-2000-х гг. // Морские млекопитающие Голарктики 2004. Сборник научных трудов. Москва. КМК. 2004. С, 111-112.

Бурковский И.В. Морская биогеоценоЛогия. Организация сообществ и экосистем М. КМК. 2006. 285 с

Вениаминов И.Е. Записки об островах Уналашкинского отдела. Спб. 1840. Ч. 1-3.

Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б. и др. Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные. М.: Высшая школа. 1967. Т. 2. 1004 с.

Гидрометеорология и гидрохимия морей. Берингово море. Выпуск 1. Гидрометеорологические условия. СПб: Гидрометеоиздат. 1999. Т. 10. 300 с.

Головкин А.Н. Малая конюга//Птицы СССР. Чистиковые. М.: Наука. 1990. С. 121-124.

Громова В. Определитель млекопитающих СССР по костям скелета. Выпуск 1. Определитель по крупным трубчатым костям. А. Текст. Труды Комиссии по изучению четвертичного периода. M.-JI.1950 Т. 9. 240 с.

Громова В. Определитель млекопитающих СССР по костям скелета. Выпуск 2. Определитель по крупным костям заплюсны. Труды Комиссии по изучению четвертичного периода. М.-Л. Т. 16. 1960. 117 с.

Гудков П.К., Назаркин М.В., Вострецов Ю.Е. Реконструкция по ископаемым отолитам структуры популяции тихооканской наваги Eleginus gracilis (Gadidae), обитавшей в Амурском заливе 2450-2400 лет назад // Вопросы ихтиологии. 2005. Т. 45. С. 357-362.

Динесман Л.Г., Киселева Н.К., Савинецкий А.Б., Хасанов Б.Ф. Вековая динамика прибрежных экосистем северо-востока Чукотки. М.: Аргус. 1996. 189 с.

Динесман Л.Г., Савинецкий А.Б. Количественный учет костей в культурных слоях древних поселений людей // Новейшие археозоологические исследования в России. К 100-летию со дня рождения В.И. Цалкина. М.: Изд-во "Языки Славянской Культуры". 2003. С. 3456.

Золотов О.Г. Обзор терпугов рода Hexagrammos прикамчатских и смежных вод // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и Северо-Западной части Тихого океана. 2012. Т. 24. С. 30-67.

Зубкова З.Н. Алеутские острова. М.: ОГИЗ. 1948. 288 с.

Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Труды Камчатского Филиала Тихоокеанского Института Географии ДВО РАН Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 2000. Т. 1. 166 с.

Князев A.B. Опыт получения бензола из небольших количеств костного вещества // Проблемы изучения истории современных биогеоценозов. М.: ИЭМЭЖ. 1984. С. 118-121.

Котенев Б.Н. Динамика вод как важнейший фактор долгопериодичной изменчивости биопродуктивности вод и воспроизводства рыбных запасов Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: Изд-во ВНИРО. 1995. С. 7-38.

Крылович O.A. Остатки млекопитающих из древнеалеутских стоянок о. Адак (Алеутские о-ва) // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества) Материалы международного совещания. 2007. С. 228

Крылович O.A. Предварительные результаты определения остатков рыб в остеологическом материале археологического памятника ADK-171 (о. Адак, Алеутские о-ва) // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых: материалы Конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН. 2008. С. 187-192.

Крылович O.A. Влияние промысла на популяцию каланов {Enhydra lutris) 6000 лет назад в лагуне Клэм (о. Адак, Алеутские о-ва) по результатам анализа стабильных изотопов // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых учёных. Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, 2010 г. Т-во научных изданий КМК. 2010а. С. 179-185.

Крылович O.A. Экология морских млекопитающих Берингова моря в голоцене (по результатам анализа стабильных изотопов) // Динамика экосистем в голоцене: Материалы второй Российской научной конференции 12-14 октября 2010 года: отв. ред. Н.Г. Смирнов. Екатеринбург; Челябинск: Рифей. 20106.С. 247-251.

Крылович O.A. Анализ стабильных изотопов коллагена костей морской коровы (Hydrodamalis gigas Zimm., 1780) // Териофауна России и сопредельных территорий. Международное совещание (IX Съезд Териологического общества при РАН). 2011. С. 260

Крылович O.A. Динамика морских рыб Алеутских островов за последние 1500 лет (по археозоологическому материалу) // Конференция молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых». 5-6 апреля 2012 г. Тезисы докладов. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2012. С. 29.

Крылович O.A. Тихоокеанская треска (Gadus macrocephalus) в добыче древних жителей Алеутских островов // Динамика современных экосистем в голоцене: Материалы Третьей Всероссийской научной конференции. Казань: Издательство "Отечество". 2013. С. 209-211.

Крылович O.A., Савинецкий А.Б, Савинецкий А.Б. Динамика добычи рыб древними алеутами острова Адак (Алеутские острова, Аляска) в среднем и позднем голоцене // Зоологический журнал. 2013. Т. 92. Вып. 9. С. 1117-1128.

Кузин А.Е. Северный морской котик. М. 1999. 395 с.

Никулин B.C., Вертянкин В. В. Фомин В. В. Каланы Enhydra lutris L. Командорских островов (краткий очерк развития популяции, 1957-2007 гг.) // Исследования Водных Биологических Ресурсов Камчатки и Северо-Западной Части Тихого Океана. 2008. Т.10. С.90-108.

Орлов A.M., Золотов О. Г.. Распределение и некоторые черты биологии зайцеголового терпуга Hexagrammes lagocephalus в тихоокеанских водах Северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки. Вопросы Ихтиологии. 2010. 50. Т.2. С. 216-230.

Портенко JI.A. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. JL: Наука. 1972. Ч. 1. 424 с.

Русская Америка в неопубликованных записках К.Т. Хлебникова. JL: Наука. 1979. 280 с.

Савинецкий А.Б. Вековая динамика численности морской коровы в позднем голоцене // Доклады Академии Наук. 1992. Т. 326. С. 570-572.

Савинецкий А.Б. Вековая динамика населения млекопитающих и птиц побережья и островов Берингова моря в последние тысячелетия. Автореф. Дисс. ... Докт. Биол. Наук. 2000:51.

Савинецкий А.Б., Крылович O.A., Лисенкова A.A. Птицы Алеутских островов в голоцене // Динамика современных экосистем в голоцене: Материалы Третьей Всероссийской научной конференции. Казань: Изд-во "Отечество". 2013. С. 48-50.

Соколов В.Е., Арсеньев В.А. Усатые киты. М.: Наука. 1994. 208 с.

Стоцкая Е.Э. Алеутский пыжик // Птицы СССР. Чистиковые. М.: Наука. 1990. С. 107112.

Сулержицкий Л.Д., Рябинин А.Л., Динесман Л.Г. Динамический режим измерения активности образцов как способ повышения надежности и точности радиоуглеродных

датировок // Проблемы изучения истории современных биогеоценозов. М.: ИЭМЭЖ. 1984. С. 102-117.

Тарасов Н.И., Зевина Г.Б. Усоногие раки (Cirripedia Thoracica) морей СССР. M.-JI. 1957.

Флинт В.Е. Семейство Поморниковые // Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука. 1988. С. 1047.

Хасанов Б.Ф., Крылович О.А., Савинецкий А.Б. Резервуар-эффект в Беринговом море: величина региональной поправки радиоуглеродных датировок морских организмов // Динамика современных экосистем в голоцене: Материалы Третьей Всероссийской научной конференции. Казань: Изд-во "Отечество". 2013. С. 60-63.

Шибаев Ю.В. Старик // Птицы СССР. Чистиковые. М.: Наука. 1990. С. 92-104.

Шунтов В.П. Отряд Трубконосые // Птицы СССР. История изучения. Гагары, поганки, трубконосые. М.: Наука. 1982. С. 352-427.

Ascadi G., Nemeskeri J. History of-human life span and mortality. Budapest: Academical Kiedo. 1970. 346 p.

Aigner J.S. Bone Tools and Decorative Motifs from Chaluka, Umnak Island // Arctic Anthropology. 1966. V. 3. P. 57-83.

Anderson L., Abbott M.B., Finney B.P., Burns S.J. Regional atmospheric circulation change in the North Pacific during the Holocene inferred from lacustrine carbonate oxygen isotopes, Yukon Territory, Canada // Quaternary Research. 2005. V. 64. P. 21-35.

Anderson P.K. Competition, predation, and the evolution and extinction of Steller's sea cow, Hydrodamalis gigas II Marine Mammal Science. 1995. V. 11. P. 391-394.

Bailey E.P. Introduction of Foxes to Alaskan Islands - History, Effects on Avifauna, and Eradication. 1993. Resource Publication V. 193. P. 13-53.

Barron, J.A., Heusser, L., Herbert, Т., Lyle, M., 2003. High resolution climatic evolutionof coastal northern California during the past 16,000 years. Paleoceanography. 2003. 18. doi: 10.1029/2002PA000768.

Barron J.A., Anderson L. Enhanced Late Holocene ENSO/PDO expression along the margins of the eastern North Pacific // Quaternary International. 2011. V. 235. P. 3-12.

Baumel J.J., Witmer L.M. Osteología. Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatómica Avium (Publications of the Nuttall Ornithological Club, NO. 23). 1993. Chapter 4. P. 45-132.

Bedard J. 1969. Feeding of the Least, Crested and Parakeet auklets around St. Lawrence Island, Alaska// Canadian Journal of Zoology. V. 47. P. 1025-1050.

Berger A., Loutre M.F. Insolation values for the climate of the last 10 million years // Quaternary Sciences Review. 1991. V. 10. P. 297-317.

Black R.F. Influence of Holocene climatic changes on Aleut expansion into the Aleutian Islands, Alaska // Anthropological Papers of the University of Alaska. 1976. V. 18. P. 31-42.

Bodkin J.L., Esslinger G.G., Monson D.H. Foraging depths of sea otters and implications to coastal marine communities // Marine Mammal Science. 2004. V. 20. P. 305-321.

Bond A.L., Jones I.L., Sydeman W.J., et al. Reproductive success of planktivorous seabirds in the North Pacific is related to ocean climate on decadal scales // Marine Ecology Progress Series. 2011. V. 424. P. 205-218.

Brandt J.F. von. Symbolae sirenologicae. Fasciculus II et III. Sireniorum, pachydermatum, zeuglodontum et cetaceorum ordinis osteología comparata, nec non sireniorum generum monographiae // Memoires De L'Academie Imperiale Des Sciences Vile Serie. 1861. V. XII(l). P. 1383.

Burger J., Gochfeld M., Burke S., et al. Do scientists and fishermen collect the same size fish? Possible implications for exposure assessment//Environmental Research. 2006. V. 101. P. 34-41.

Burn D.M., Doroff A.M. Decline in sea otter (Enhydra lutris) populations along the Alaska Peninsula, 1986-2001 //Fishery Bulletin. 2005. V. 103. P. 270-279.

Burn D.M., Doroff A.M. Decline in sea otter {Enhydra lutris) populations along the Alaska Peninsula, 1986-2001 // Fishery Bulletin. 2005. V. 103. P. 270-279.

Burns J.J. Harbor seal and spotted seal Phoca vitulina and P. largha II W.F. Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen (eds). Encyclopedia of Marine Mammals. Academic Press. 2002. P. 552-560.

Burton R.K., Koch P.L. Isotopic tracking of foraging and long-distance migration in northeastern Pacific pinniped // Oecologia. 1999. V. 197. P. 578-585.

Byers D.A., Yesner D.R., Broughton J.M., Coltrain J.B. Stable isotope chemistry, population histories and Late Prehistoric subsistence change in the Aleutian Islands // Journal of Archaeological Science. 2011. V. 38. P. 183-196.

Byrd G.V., Day R.H. The Avifauna of Buldir Island, Aleutian Islands, Alaska // Arctic. 1986. V. 39. P. 109-118.

Byrd G.V., Gibson D.D. Distribution and population status of whiskered auklets in the Aleutian Islands, Alaska // Western Birds. 1980. V. 11. P. 135-140.

Byrd V.G., Renner H.M., Renner M. Distribution patterns and population trends of breeding seabirds in the Aleutian Islands // Fisheries Oceanography. 2005. V. 14(sl). P. 139-159.

Cohen D.M., Inada.T., Iwamoto T., Scialabba N. FAO species catalogue. Vol. 10. Gadiform fishes of the world (Order Gadiformes). An annotated and illustrated catalogue of cods, hakes, grenadiers and other gadiform fishes known to date. 1990. 442 p.

Clegg B.F., Clarke G.H., Chipman M.L., et al. Six millennia of summer temperature variation based on midge analysis of lake sediments from Alaska // Quaternary Science Reviews. 2010. V. 29. P. 3308-3316.

Corbett D.G., Causey D. Clementz M., et al. Aleut Hunters, Sea Otters, and Sea Cows: Three Thousand Years of Interactions in the Western Aleutian Islands, Alaska // Human Impacts on Ancient Marine Ecosystems: A Global Perspective. 2008. P. 43-76.

Corbett D.G., Lefevre C., Corbett T.J., West D., Siegel-Causey D. Excavations at Kis-008, Buldir Islands: Evaluation and Potential // Arctic Anthropology. 1997. V. 34. P. 100-117.

Corbett D.G., Lefevre C., Siegel-Causey D. The Western Aleutians: Cultural Isolation and Environmental Change // Human Ecology. 1997. V. 25. P. 459-479.

Cottam C. Food habits of North American diving ducks // U.S. Dept. Agri.: Tech. Bull. 1939. N 643. P. 1-140.

Coyle K.O. Zooplankton distribution, abundance and biomass relative to water masses in eastern and central Aleutian Island passes // Fisheries Oceanography. 2005. V.14 (Suppl. 1). P. 7792.

Coyle K.O., Hunt G.L. Jr., Decker M.B., Weingartner T.J. Murre foraging, epibenthic sound scattering and tidal advection over a shoal near St. George Island, Bering Sea // Marine Ecology Progress Series. 1992. V. 83. P. 1-14.

Crockford S.J. Archaeozoology of Adak Island: 6000 years of subsistence history in the central Aleutians // The People Before: the Geology, Paleoecology and Archaeology of Adak Island, Alaska. BAR International Series. 2012. V. 2322. P. 109-145.

Crockford S.J., Frederick S.G. Sea ice expansion in the Bering Sea during the Neoglacial: evidence from archaeozoology // The Holocene. 2007. V. 17. P. 699-706.

Crockford S., Frederick G., Wigen R., McKechnie I. Final Report on the Analysis of the Vertebrate Fauna from Amaknak Bridge, Unalaska, AK, UNL050, Supplement to R. Knecht and R. Davis, The Amaknak Bridge Site Data Recovery Project Final Report, Project # MGS-STP-BR-0310(S)/52930. 2004.Unpublished report on file, Anchorage, Alaska Department of Transportation.

Dall W.H. On Succession in the Shell-Heaps of the Aleutian Islands. Contributions to North // American Ethnology. 1877. V. 1. P. 41-91.

Davis R.S., Knecht R.A. Continuity and Change in the Eastern Aleutian Archaeological Sequence // Human Biology. 2010. V. 82. P. 507-524.

Davis B. Sea mammal hunting and the Neoglacial: Environmental change an subsistence technology at Margaret Bay // Archaeology in the Aleut Zone of Alaska, Some Recent Research. Dumond, D. (ed.), University of Oregon Anthropological Papers 58. Eugene, Oregon: University of Oregon Press. 2001. P. 71-85.

DeNiro M. J. and Epstein S. Influence of diet on the distribution of carbon isotopes in animals II Geochimica Et Cosmochimica Acta. 1978. V. 42. P. 495-506.

DeNiro M. J. and Epstein S. Influence of diet on the distribution of nitrogen isotopes in animals. Geochimica Et Cosmochimica Acta. 1981. V. 45. P. 341-351.

DeNiro M.J. Postmortem preservation and alteration of in vivo bone collagen isotope ratios in relation to palaeodietary reconstruction //Nature. 1985. V. 317. P. 806-809.

Denniston G.B. Cultural change at Chaluka, Umnak Island: stone artifacts and features // Arctic Anthropology. 1966. V. 3. P. 84-124.

Denniston G.B. Ashishik Point: an ecconomic analysis of a prehistoric Aleutian community. Ph.D. Thesis. University of Wisconsin. 1972. 311 p.

Denton G.H., Karlen W. Holocene glacial and tree-line variations in the White River Valley and Skolai Pass, Alaska and Yukon Territory //Quaternary Research. 1977. V. 7. P. 63-111.

Desautels R.J., McCurdy A.J., Flynn J.D., Ellis R.R. Archaeological report. Amchitka Island, Alaska 1969-1970. USAEC Rept. TID-25481. Archaeological Research, Inc. 1971. 384 p.

Di Lorenzo E., Schneider N., Cobb K.M., et al. North Pacific Gyre Oscillation links ocean climate and ecosystem change // Geophysical Research Letters. 2008. V 35. L08607.

Dinesman L.G., Kiseleva N.K., Savinetsky A.B., Khassanov B.F. Secular dynamics of coastal zone ecosystems of the north-eastern Chukchi peninsula (Chukotka: cultural layers and natural depositions from the last millennia). 1999. Tubingen: Mo-Vince-Verlag. 131 p.

Dirksen V., Dirksen O., Diekmann B. Holocene vegetation dynamics and climate change in Kamchatka Peninsula, Russian Far East // Review of Paleobotany and Palynology. 2013. V. 190. P. 48-65.

Domning D.P. Sirenian Evolution in the North Pacific Ocean // University of California Publications in Geological Scieces. 1978. V. 118. P. 1-178.

Domning D.P., Thomason J., Corbett D. G. Steller's Sea Cow in the Aleutian Islands. Marine // Mammal Science. 2007. V. 23. P. 976-983.

Doroff A.M., DeGange A.R. Sea otter, Enhydra lutris, prey composition and foraging success in the Northern Kodiak Archipelago // Fishery Bulletin. 1994. V. 92. P. 704-710.

Doroff A.M.; Estes J.A., Tinker M.T., et al. Sea Otter Population Declines in the Aleutian Archipelago // Journal of Mammalogy. 2003. V. 84. P. 55-64.

Estes J.A. Enhydra lutris II Mammalian Species. 1980. V. 133. P. 1-8.

Estes J.A., Tinker M.T., Williams T.M., Doak D.F. Killer Whale Predation on Sea Otters Linking Oceanic and Nearshore Ecosystems // Science. 1998. V. 282. P. 473-476.

Estes J.A., Tinker M.T., Doroff A.M., Burn D.M. Continuing sea otter population declines in the Aleutian Archipelago // Marine Mammal Science. 2005. V. 21. P. 169-172.

Fassett H.C. The Aleut Sea Otter Hunt in the Late Nineteenth Century // Anthropological Papers of the University of Alaska. 1960. V. 8. P. 131-135.

Favorite F. Flow into the Bering Sea through Aleutian island passes. // Oceanography of the Bering Sea with emphasis on renewable resources. D.W. Hood and E.J. Kelley (eds.). Occasional Publication No. 2. Institute of Marine Science, University of Alaska, Fairbanks. 1974. P. 33-7.

Finney B.P., Gregory-Eaves I., Douglas M.S.V., Smol J.P. Fisheries productivity in the northeastern Pacific Ocean over the past 2,200 years //Nature. 2002. V. 416. P. 729-733.

Fish Comparative Collection Photographs http://web.pdx.edu/~virginia/photocollection.htm

Fong P. Nitrogen Stable Isotopes in Marine Environments // Nitrogen in the Marine Environment. Chapter 20 - Macroalgal-Dominated Ecosystems. Elsevier Inc. 2008. P. 917-947

France R.L. Carbon-13 enrichment in benthic compared to planctonic algae: foodweb implications // Marine Ecology Progress Series. 1995. V 124. P. 307-312.

Friedmann H. Bird bones from old Eskimo ruins in Alaska // Journal of the Washington Academy of Sciences. 1934. V. 24. P. 230-237.

Friedmann H. Bird bones from archeological sites in Alaska // J. of the Wash. Acad, of Sci. 1937.V. 27. N 10. P. 431-438.

Funk C.L. Report: Birds and Mammals from the 2003 Test of Features 2 and 6 at RAT-00081 on Rat Island, Alaska: Part 2 - Species Level Analysis. 2008. P. 1-26.

Gabrielson I.N., Lincoln F.C. The birds of Alaska. Harrisburgand Washington. 1959. 922 p.

Garong A., Takashima C., Nishida S., Kano A., Koike H. Carbon, Nitrogen, and Oxygen Isotopic Composition of Bone Collagen and Tooth Enamel Carbonate of the Sea Otter (Enhydra lutris) from Archaeological Sites on Adak Island, Aleutian Archipelago Alaska // The People Before: The Geology, Paleoecology and Archaeology of Adak Island, Alaska. British Archaeological Reports. 2012. V. 2322. P. 157-165

Gelatt T., Lowry L. (IUCN SSC Pinniped Specialist Group) Callorhinus ursinus IIIUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. 2008. Version 2013.1. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 31 August 2013.

Gibson D.D. Migrant Birds at Shemya Islands, Aleutian Islands, Alaska // Condor. 1981. V. 83. P. 65-77.

Gibson D.D., Byrd G.V. Birds of the Aleutian Islands, Alaska. Nuttall Ornithological Club and the American Ornithologists' Union. Series in Ornithology. 2007. V. 1. 351 p.

Gilbert M. Mammalian Osteology. Missouri Archaeology Society, Inc. Press. 1993.428 p.

Gjerdrum C., Vallee A.M.J., St. Clair C.C. Tufted puffin reproduction reveals ocean climate variability // PNAS. 2003. V. 100. P. 9377-9382.

Hare S.R., Mantua N.J., Francis R.C. Inverse Production Regimes: Alaska and West Coast Pacific Salmon // Fisheries. 1999. V. 24. P. 6-14.

Hatfield V.L. Material Culture Across the Aleutian Archipelago // Human Biology. 2010. V. 82. P. 525-556.

Harrington T.R. Avifaunal comparison of middens on Amchitka Island, Alaska. MS thesis. California State Univ., Long Beach. 1987. Ill p.

Heusser C.J., Heusser L.E., Peteet D.M. Late-Quaternary climatic change on the American North Pacific Coast // Nature. 1985. V. 315. P. 485-487.

Hobson K.A., Sease J.L., Merrick R.L. Piatt J.F. Investigating trophic relationships of pinnipeds in Alaska and Washington using stable isotope ratios of nitrogen and carbon // Marine Mammal Science. 1997. V. 13. P. 114-132.

Hrdlicka A. The Aleutian and Commander Islands and Their Inhabitants. The Philadelphia, Pennsylvania: Wistar Institute of Anatomy and Biology. 1945.

Hunt G.L., Russell R.W., Coyle K.O., Weingartner T. Comparative foraging ecology of planktivorous auklets in relation to ocean physics and prey availability // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1998. V.167. P.241-259.

Jahncke J., Coyle K.O., Hunt G.L. Seabird distribution, abundance and diets in the eastern and central Aleutian Islands // Fisheries Oceanography. 2005. V. 14(sl). P. 160-177.

Jicha B.R., Scholl D.W., Singer B.S., Yogodzinski G.M., Kay S.M. Revised age of Aleutian Island Arc formation implies high rate of magma production // Geology. 2006. V 34. P. 661-664.

Jochelson W. Archaeological Investigations in the Aleutian Islands. Washington, D.C.: Carnegie Institution of Washington, Publication 367. 1925. 145 p.

Jochelson W. Economic activities of the Aleut // History, Ethnology and Anthropology of the Aleut. 1933. P. 41-54.

Jones I.L., Hunter M.F., Robertson G.J., Williams J.C., Byrd V.G. Covariation among demographic and climate parameters in whiskered auklets Aethia pygmaea // Journal of Avian Biology. 2007. V. 38. P. 450-461.

Jones I.L., Konyukhov N.B., Williams J.C., Byrd G.V. Parakeet Auklet {Aethiapsittacula). The Birds of North America Online (A. Poole, Ed.). Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; Retrieved from the Birds of North America Online: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/ 2001. 594.

Kenyon K.W. The sea otter in the Eastern Pacific Ocean // USDI, North Amer. Fauna. 1969. No. 68. 352 p.

Kessel B., Gibson D.D. Status and distribution of Alaska birds // Studies in Avian Biology. 1978. V. l.P. 1-100.

Klyashtorin L.B. Long-term climate change and main commercial fish production in the Atlantic and Pacific // Fisheries Research. 1998. 37. P. 115-125.

Knecht R.A., S.Davis R.S.. Archaeological Evaluatioof Tanaxtaxak, the Amaknak Spit Site (UNL-055) Final Report. 2003. Unpublished report on file, Unalaska, Museum of the Aleutians.

Davis R.S., Knecht R.A. Continuity and Change in the Eastern Aleutian Archaeological Sequence. Human Biology. 2010. 82(5-6). P.507-524.

Koch P.L., Fogel M.L., Tuross N. Tracing the diets of fossil animals using stable isotopes // Stable Isotopes in Ecology and Environmental Sciences. 1994. P. 63-92.

Krylovich O.A. Fish remains from ancient Aleutian archaeological site (Adak island, Aleutian chain) and environmental changes // Environment and Culture. 2009. V. 7. P. 161-164.

Krylovich O. Results of stable isotopes analysis of sea mammals remains from ancient Aleutian archaeological site (Adak Island, Aleutian Chain) // Abstracts of 11th International Conference of Archaeozoology. ICAZ 2010 - Paris 23-28 August 2010. ICAZ. 2010. P 164

Krylovich O.A. Hunting Impacts on the Sea Otter {Enhydra lutris) Population in Clam Lagoon

(Adak Island, Aleutian Islands) 7,000 Years Ago? Results of Preliminary Stable Isotopes Analysis // The Journal of Island and Coastal Archaeology. 2011. V. 6. P. 155-159.

Krylovich O.A. Dynamics of marine fish in the Aleutian Islands over the last 1500 years // Fish and Fishing, Archaeological, Anthropological, Taphonomical and Ecological Perspectives, ICAZ Fish Remains Working Group 16th Meeting, October 23 - 30. Israel. 201 lb. P. 38.

Kuroda N. On some osteological and anatomical characters of Japanese Alcidae (Aves) // Japanese Journal of Zoology. 1954. V. 11. P. 311-327.

Ladd C., Hunt G.L., Mordy C.W., Salo S.A., Stabeno P.J. Marine environment of the eastern and central Aleutian Islands // Fisheries Oceanography. 2005a. V. 14(sl). P. 22-38.

Ladd C., Jahncke J., Hunt G.L., Coyle K.O., Stabeno P.J. Hydrographic features and seabird foraging in Aleutian Passes // Fisheries Oceanography. 2005b. V. 14(sl). P. 178-195.

Lantis M. Aleut // Handbook of North American Indians. 1984. V. 5. Arctic, David Damas, ed. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press.

Laughlin W.S. Aleuts: Ecosystem, Holocene History, and Siberian Origin // Science. 1975. V 189. P. 507-515.

Lefevre C., Corbett D. Appendix G WAAPP Radiocarbon Dates // The People at the End of the World: The Western Aleutians Project and Archaeology of Shemya Island Eds. D. Corbett, D. West and C. Lefevre. Aurora, Anchorage. 2010. P. 243-257.

Lefevre C., Corbett D.G., West D., Siegel-Causey D. A Zooarchaeological Study at Buldir Island, Western Aleutians, Alaska // Arctic Anthropology. 1997. V. 34. P. 118-131.

Lefevre C., Siegel-Causey D. First Report on Bird Remains from Buldir Island, Aleutian Islands, Alaska // Archaeofauna. 1993. V. 2. P. 83-96.

Lefevre C., West D., Corbett D.. Zooarchaeological Analysis at ADK-011, Adak Island, Central Aleutian Islands, Alaska // Arctic Anthropology. 2011. V 48. P. 69-82.

Lippold L.K. Chaluka: the economic base//Arctic Anthropology. 1966. V. 3. P. 125-131.

Longin K. New method of collagen extraction for radiocarbon dating // Nature. 1971. V. 230. P. 241-242.

Logerwell E.A., Aydin K., Barbeaux S., et al. Geographic patterns in the demersal ichthyofauna of the Aleutian Islands // Fisheries Oceanography. 2005. V. 14. P. 93-112.

Loughlin T.R. Home range and territoriality of sea otters near Monterey, California // J. Wildl. Manage. 1980. V. 44. P. 576-582.

MacDonald G.M., Case R.A. Variations in the Pacific Decadal Oscillation over the past millennium // Geophysical Research Letters. 2005. V. 32. L08703.

Mann D.H., Crowell A.I., Hamilton T.D., Finney B.P. Holocene geologic and climatic history around the Gulf of Alaska // Arctic Anthropology. 1998. V. 35. P. 112-131.

Mantua N.J., Hare S. R. Zhang Y. Wallace J. M. Francis R. C. A Pacific interdecadal climate oscillation with impacts on salmon production // Bulletin of the American Meteorological Society. 1997. V. 78. P. 1069-1079.

Maschner H.D.G., Jordan J.W. Catastrophic Events and Puncuated Cultural Change: The Southern Bering Sea and North Pacific in a Dynamic Global System // Time and Change: Archaeological and Anthropological Perspectives on the Long-Term in Hunter-Gatherer Societies. 2008. P. 95-113.

Mattioli S., Domning D.P. An Annotated List of Extant Skeletal Material of Steller's Sea Cow (Hydrodamalis gigas) (Sirenia: Dugongidae) from the Commander Islands // Aquatic Mammals. 2006. V. 32. P. 273-288.

McCartney A.P., Veltre D.W. Aleutian Island Prehistory: Living in Insular Extremes // World Archaeology. 1999. V. 30. P. 503-515.

McCutchan Jr J.H., Lewis Jr W.M., Kendall C., McGrath C.C. Variation in trophic shift for stable isotope ratios of carbon, nitrogen, and sulfur // Oikos. 2003. V. 102. P. 378-390.

Mecklenburg, C.W., Mecklenburg T.A., Thorsteinson L.K. Fishes of Alaska. American Fisheries Society. Bethesda, MD. 2002. 1,037 p.

Misarti N., Finney B., Maschner H., Wooller M.J. Changes in northeast Pacific marine ecosystems over the last 4500 years: evidence from stable isotope analysis of bone collagen from archeological middens//The Holocene. 2009. V. 19.P. 1139-1151.

Misarti N., Finney B.P., Jordan J.W. Early retreat of the Alaska Peninsula Glacier Complex and the implications for coastal migrations of First Americans // Quaternary Science Reviews. 2012. V. 48. P. 1-6.

Moberg A., Sonechkin D.M. Holmgren K., et al. Highly variable Northern Hemisphere temperatures reconstructed from low- and high-resolution proxy data // Nature. 2005. V. 433. P. en-

en.

Montoya J.P. Nitrogen Stable Isotopes in Marine Environments // Nitrogen in the Marine Environment. Chapter 29 - Nitrogen in the Marine Environment. Elsevier Inc. 2008. P. 1277-1302.

Mordy C.W., Stabeno P. J. Ladd C. Nutrients and primary production along the eastern Aleutian Island Archipelago // Fisheries Oceanography. 2005, V. 14. P. 55-76.

Mowbray T.B., Ely C.R., Sedinger J.S., Trost R.E. Canada Goose (Branta canadensis), The Birds of North America Online (A. Poole, Ed.). Ithaca: Cornell Lab of Ornithology. 2002. Retrieved from the Birds of North America Online: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/682 doi: 10.2173/bna.682

Murie O.J. Fauna of the Aleutian Islands and Alaska Peninsula, with notes on Invertebrates and Fishes Collected in the Aleutians, 1936-38 //North American Fauna. 1959. V. 61. P. 1-406.

Netsvetov J., Black L. The journals of Iakov Netsvetov the Athka years, 1828-1844. Kingston : Limestone Press. 1980. Materials for the study of Alaska history, no. 16.

Newsome S.D., Etnier M.A., Gifford-Gonzalez D., et al. The shifting baseline of northern fur seal ecology in the northeast Pacific Ocean // PNAS. 2007. V. 104. P. 9709-9714.

Newsome S.D., Mark T. Clementz Paul L. Koch C.P.L. Using stable isotope biogeochemistry to study marine mammal ecology // Marine Mammal Science. 2010. V. 26. P. 509-572.

Okuno M., Wada K., Nakamura T., et al. Holocene Tephra Layers on the Northern Half of Adak Island in The West-Central Aleutian Islands, Alaska // The People Before: The Geology, Paleoecology and Archaeology of Adak Island, Alaska. British Archaeological Reports. 2012. V. 2322. P. 59-74.

Orchard T.J. An Application of the Linear Regression Technique for Determining Length and Weight of Six Fish Taxa. The role of selected fish species in Aleut paleodiet // BAR International Series. 2003. V. 1172. P. 1-123.

Ormseth O.A., Norcross B.L. Causes and consequences of life-history variation in North American stocks of Pacific cod // ICES Journal of Marine Science. 2009. V. 66. P. 349-357.

Overland J.E., Wang M. Wood K.R. Percival D.B. Bond N.A. Recent Bering Sea warm and cold events in a 95-year context // Deep-Sea Research II. 2012. V. 65-70. P. 6-13.

Partlow M. RAT-00081 Fish Remains. Report to the United States Fish and Wildlife Service. On File, United States Fish and Wildlife Service, Anchorage, Alaska. 2007.

Pitcher K.W. Major decline in number of harbor seals, Phoca vitulina richardsi, on Tugidak Island, Gulf of Alaska //Marine Mammal Science. 1990. V. 6. P. 121-134.

Quimby G.I. Aleutian Islanders: Eskimos of the North Pacific. Chicago: Field Museum of Natural History. 1944. 48 p.

Reimer P.J., Baillie M.G.L., Bard E., et ah IntCal09 and Marine09 radiocarbon age calibration curves, 0-50,000 years cal BP // Radiocarbon. 2009. V. 51. P. 1111-1150.

Reisewitz S., Estes J., Simenstad C.A. Indirect food web interactions: sea otters and kelp forest fishes in the Aleutian archipelago // Oecologia. 2006. V. 146. P. 623-631.

Riedman M.L., Estes J.A. The Sea Otter (Enhydra lutris): Behavior, Ecology, and Natural History//Biological Report. 1990. V. 90. P. 1-126.

Rodionov S.N., Bond N.A. Overland J.E. The Aleutian Low, storm tracks, and winter climate variability in the Bering Sea // Deep-Sea Research II. 2007. V. 54. P. 2560-2577.

Rodionov, S.N., Overland J.E., Bond N.A. Spatial and temporal variability of the Aleutian climate // Fisheries Oceanography. 2005. V. 14. P. 3-21.

Romanuk T.N., Hayward A., Hutchings J. Trophic level scales positively with body size in fishes // Global Ecology and Biogeography. 2011. V. 20. P. 231-240.

Savinetsky A.B., Kiseleva N.K., Khassanov B.F. Holocene Deposits from Shemya Island // The People at the End of the World: The Western Aleutians Project and Archaeology of Shemya Island. Paleoenvironment. Edited by Debra Corbett, Dixie West, and Christine Lefevre. Aurora, Anchorage. 2010. P. 71-82.

Savinetsky A.B., West D.L., Antipushina Zh.A., Khassanov B.F., Kiseleva N.K., Krylovich O.A., Pereladov A.M. The Reconstruction of Ecosystems History of Adak Island (Aleutian Islands)

During the Holocene // The People Before: The Geology, Paleoecology and Archaeology of Adak Island, Alaska. Oxford, British Archaeological Reports. 2012. V. 2322. P. 77-107.

Shaughnessy P.D., Fay F.H. A review of the taxonomy and nomenclature of North Pacific harbour seals // Journal of Zoology (Lond.). 1977. V. 182. P. 385-419.

Schell D.M., Barnett B.A., Vinette K.A. Carbon and nitrogen isotope ratios in zooplankton of the Bering, Chukchi and Beaufort seas // Marine Ecology Progress Series. 1998. V. 162. P. 11-23.

Schumacher J.D., Reed R.K. Coastal flow in the northwest Gulf of Alaska: The Kenai Current //Journal of Geophysical Research. 1980. V. 85. P. 6680-6688.

Schumacher J.D., Reed R.K. On the Alaska Coastal Current in the Western Gulf of Alaska // Journal of Geophysical Research. 1986. V. 91. P. 9655-9661.

Siegel-Causey D., Lefevre C., Savinetskii A.B. Historical diversity of cormorants and shags from Amchitka Island, Alaska // Condor. 1991. V. 93. P. 840-852.

Sigman D.M., Kash K.L. Casciotti K.L. Ocean process tracers: nitrogen isotopes in the ocean // Encyclopedia of Ocean Science, 2nd Edn. Elsevier, Amsterdam. 2009. P. 4138-4153.

Simenstad C.A., Duggins D.O. Quay P.D. High turnover of inorganic carbon in kelp habitats as a cause of D 13C variability in marine food webs // Marine Biology . 1993. V. 116. P. 147-160.

Simenstad C.A, Isakson S.J., Nakatani R.E. Marine Fish Communities // The Environment of Amchitka Island, Alaska: prepared for Division of Military application. Energy Research and Development Administration. 1977. Chapter 19. P. 451-492.

Simenstad C.A., Estes J.A., Kenyon K.J. Aleuts, Sea Otters, and Alternate Stable-State Communities // Science. 1978. V. 200. P. 403-411.

Spooner I.S., Barnes S., Baltzer K.B., et al. The impact of air mass circulation dynamics on Late Holocene paleoclimate in northwestern North America // Quaternary International. 2003. V. 108. P. 77-83.

Springer A.M., Piatt J.F., Shuntov V.P., et al. Marine birds and mammals of the Pacific Subarctic Gyres // Progress in Oceanography. 1999. V. 43. P. 443-487.

Springer A.M., Piatt J. F. Van Vliet G. Sea birds as proxies of marine habitats and food webs in the western Aleutian Arc // Fisheries Oceanography. 1996. V. 5. P. 45-55.

Stabeno P.J., Bond N.A., Hermann A.J., et al. Meteorology and oceanography of the Northern Gulf of Alaska// Continental Shelf Research. 2004. V. 24. P. 859-897.

Stabeno P.J., Kachel N.B., Moore S.E., et al. Comparison of warm and cold years on the southeastern Bering Sea shelf and some implications for the ecosystem // Deep-Sea Research II. 2012. V. 65-70. P. 31-45.

Steneck R.S., Graham M.H. Bourque B.J. et al. Kelp forest ecosystems: biodiversity, stability, resilience and future // Environmental Conservation. 2002. V. 29. P. 436-459.

Stuiver, M., Polach, H.A. Discussion: Reporting of 14C data // Radiocarbon. 1977. V. 19. P. 355-63.

Tegner, M.J., Dayton P.K. Ecosystem effects of fishing in kelp forest communities // ICES Journal of Marine Science. 2000. V. 57. P. 579-589.

Trites A.W., Larkin P.A. Changes in the abundance of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in Alaska from 1956 to 1992: How many were there? // Aquatic Mammals. 1996. V. 22. P. 153-166.

Trites A.W., Miller A. J., Maschner H.D.G., et al. Bottom-up forcing and the decline of Steller sea lions (Eumetopias jubatas) in Alaska: assessing the ocean climate hypothesis // Fisheries Oceanography. 2007. V. 16. P. 46-67.

Turner L.M. Notes on the Birds of the Nearer Islands, Alaska // The Auk. 1885. V. 2. P. 154159.

Turner C.G., Turner J.A. Progress Report on Evolutionary Anthropological Study of Akun Strait District, Eastern Aleutians, Alaska, 1970-1971 // Anthropological Papers of the University of Alaska. 1974. V. 16. P. 27-57.

Ubelaker D.H. Human Skeletal Remains. Chicago: Chicago Aldine Publishing Company. 1978. 116 p.

Veltre D.W., Smith M.A. Historical Overview of Archaeological Research in the Aleut Region of Alaska // Human Biology. 2010. V. 82. P. 487-506.

Walker P.L., DeNiro M.J. Stable nitrogen and carbon isotope ratios in bone collagen as indices of prehistoric dietary dependence on marine and terrestrial resources in southern California // American Journal of Physical Anthropology. 1986. V. 71. P. 51-61.

West D., Lefevre C., Corbett D.G., Savinetsky A. 1999. Radiocarbon dates for the Near Islands, Aleutian Islands, Alaska // Current Research in Pleistocene. V. 16. P. 83-85.

West D.L., Antipushina Zh.A., Savinetsky A.B., Krylovich O.A. Invertebrate Remains: A Pan Aleutian Comparison // The People Before: The Geology, Paleoecology and Archaeology of Adak Island, Alaska. Oxford, British Archaeological Reports. 2012. V. 2322. P. 177-193.

Whitmore F.C., Jr. Gard L. M. Jr. Steller's Sea Cow (Hydrodamalis gigas) of Late Pleistocene Age from Amchitka, Aleutian Islands, Alaska. Geological Survey Professional Paper 1036. 1977. P. 1-19.

Yamamoto M. Latent 1500-year climate oscillation in the Holocene // PAGES News. 2012. V. 20. P. 66-67.

Yesner D.R. Aleutian Island albatrosses: a population history // Auk. 1976. V. 93. P. 263-268.

Yesner D.R. 1977. Prehistoric subsistence and settlement in the Aleutian Islands. Ph.D. Thesis. Univ. of Connecticut. 387 p.

Yesner D.R. Effects of Prehistoric Human Exploitation on Aleutian Sea Mammal Population // Arctic Anthropology. 1988. V. 25. P. 28-43.

Yesner D.R., Aigner J.S. Comparative biomass estimates and prehistoric cultural ecology of the southwest Umnak region, Aleutian Islands // Arctic Anthropology. 1976. V. 13. P. 91-112.

Zar J.H. Biostatistical analysis. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall. 2010. 944 p.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.