Дополненные линии как модель интрогрессии чужеродного материала S. Lycopersicoides в геном культурного томата тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Князев, Андрей Николаевич

  • Князев, Андрей Николаевич
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2007, Москва
  • Специальность ВАК РФ03.00.15
  • Количество страниц 110
Князев, Андрей Николаевич. Дополненные линии как модель интрогрессии чужеродного материала S. Lycopersicoides в геном культурного томата: дис. кандидат биологических наук: 03.00.15 - Генетика. Москва. 2007. 110 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Князев, Андрей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Биологические и морфологические особенности.

I.2. Биосистематика томата.

1.3 Использование анеуплоидов.

1.3.1. Замещенные и дополненные линии.

1.3.2. Краткая характеристика дополненных линий.

1.3.3. Методы идентификации дополненных линий.

1.3.4. Частота передачи чужеродных хромосом.

1.4. Дополненные линии томата с хромосомами S. lycopersicoides.

1.5. Мейоз у отдаленных гибридов и анеуплоидов.

1.6. Пахитенный анализ.

1.7. Характеристика пахитенных хромосом культурного томата.

I.7.1. Характеристика пахитенных хромосом видов - сородичей культурного томата.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

II. 1. Материал.

II.2. Методы

11.2.1. Приготовление временных и постоянных препаратов.

11.2.2. Молекулярные маркеры.

II.2.2.1. Выделение ДНК.

11.2.2.2. Амплификация, рестрикция и детекция результатов.

11.2.3. Морфологическое описание растений.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

111.1. Числа хромосом как прямой метод идентификации растений с дополненными хромосомами.

111.2. Пахитенный анализ как метод идентификации хромосом

S. lycopersicoides в дополнепных растениях.

111.3. Молекулярные маркеры для идентификации интрогрессий и чужеродных хромосом.

111.4. Конъюгация хромосом в профазе I - метафазе I как критерий оценки интрогрессии чужеродного генетического материала.

111.5. Особенности мейотического деления у дополненных растений.

111.6. Морфологическая характеристика расщепляющихся популяций дополненных растений.

111.7. Частота рекомбинации у дополненных линий с хромосомой II

S. lycopersicoides.

ВЫВОДЫ.

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Генетика», 03.00.15 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Дополненные линии как модель интрогрессии чужеродного материала S. Lycopersicoides в геном культурного томата»

Актуальность темы. Использование дикорастущих видов - сородичей, культурных - является необходимым вследствие эрозии генетического материала возделываемых видов. Адаптации к абиотическим и биотическим факторам внешней среды, возникшие у диких видов в процессе эволюции, являются мощным резервом для улучшения культурных видов растений. В то же время интрогрессия чужеродного генетического материала зачастую затруднена вследствие стерильности гибридов. Подобная проблема существует и при использовании вида Solanum lycopersicoides, обладающего рядом ценных признаков - толерантностью к пониженным температурам, устойчивостью к возбудителям некоторых болезней (Botrytis cinerea, Phytophtora parasitica, вирусу мозаики огурца (CMV), Xanthomonas campestris pv. vesicatoria, Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici) (Rick, Yoder, 1988, Rick et al., 1995). Одним из возможных путей интрогрессии являются моносомно дополненные линии с добавлениями отдельных хромосом этого вида (Chetelat, 1998). Важным критерием оценки интрогрессии может служить конъюгация хромосом и цитогенетическая стабильность мейотического деления у данных (Ji Y et al., 2003).

Цели и задачи исследований. Целью настоящего исследования являлась оценка возможности интрогрессии генетического материала S. lycopersicoides в геном культурного томата с использованием моносомно дополненных линий. Исходя из цели, были поставлены следующие задачи:

• Идентифицировать дополненные линии культурного томата с хромосомами S. lycopersicoides.

• Оценить степень гомо- и гомеологии хромосом S. lycopersicoides и культурного томата.

• Выявить влияние дополненной хромосомы на мейотическое деление.

• Оценить влияние дополненной хромосомы на мейотическую рекомбинацию.

• Определить возможность применения ПЦР-анализа для идентификации чужеродного генетического материала.

Научная новизна и практическая значимость. Выполнен цитогенетический анализ пяти моносомно дополненных линий томата с хромосомами Solarium lycopersicoides. Анализ мейотического деления показал, что дополнительные хромосомы в целом вызывают нарушения мейотического деления. Впервые показано, что разные хромосомы S. lycopersicoides обладают специфическими эффектами на конъюгацию хромосом. Так, хромосомы II и IV S. lycopersicoides могут вступать в хромосомные ассоциации в виде тривалентов с хромосомами томата, тогда как хромосома XI представлена во всех клетках только в унивалентном состоянии. Наличие конъюгации хромосом свидетельствует о гомологии хромосом и возможности интрогрессии генов S. lycopersicoides в культурный томат. Пахитенный анализ позволил установить особенности конъюгации хромосом гомеологичной группы И. Применение молекулярных маркеров позволило ускорить идентификацию интрогрессий генетического материала S. lycopersicoides.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на научной конференции «Памяти Грегора Менделя» (Москва, 2001), XLI Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2003), на 2-й конференции МОГиС «Актуальные проблемы генетики» (Москва, 2003), на научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 140-летию РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (Москва, 2005), на научной конференции

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 8 работ:

1.Кирюхова О.Б., Локтионов А.Н., Князев А.Н. Характеристика моносомно дополненных форм культурного томата с хромосомами Solarium lycopersicoides II Материалы научной конференции "Памяти Грегора Менделя". - М., 2001. - С. 48-49.

2.Князев А.Н., Соловьев А.А. Моносомно дополненные линии томата с хромосомами Solarium lycopersicoides и возможности их использования // Сборник студенческих научных работ, выпуск 9. - М., 2003. - С. 16-20.

3.Князев А.Н., Соловьев А.А. Характеристика мейотического деления моносомно дополненной линии культурного томата со 2-й хромосомой Solarium lycopersicoides II Материалы 2-й конференции Московского общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова «Актуальные проблемы генетики» / Т. 2 - М., 2003. - С. 289-290.

4.Князев А.Н. Моносомно дополненные линии томата с хромосомами Solarium lycopersicoides: возможности использования // Материалы XLI Международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс". - Новосибирск, 2003. - Серия биология. - С. 21.

5.Князев А.Н., Александров О.С. Особенности мейотического деления моносомно дополненных линий томата с хромосомами IV и XI Solarium lycopersicoides (Features meiosis division of monosomic alien addition lines of tomato with chromosomes IV and XI from Solarium lycopersicoides II Review of scientific papers of the students of agronomy. - Cacak, 2005, - P.23. (на английском языке).

6.Князев А.Н., Александров О.С. Характеристика мейоза моносомно дополненных линий томата с хромосомами Solatium lycopersicoides II Материалы международной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 140-летию РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. - М., 2006. -С. 366-371.

7.Александров О.С., Князев А.Н. Цитогенетическая характеристика мейоза дополненных линий как модель интрогрессии генетического материала Solatium lycopersicoides в геном культурного томата // Тезисы докладов XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2006». - М., 2006. - С. 10

8.Соловьев А.А., Князев А.Н., Александров О.С. Цитогенетическая характеристика дополненных форм культурного томата с хромосомами Solatium lycopersicoides Dun 11 Генетика. - M., 2007. - Т. 43. - С. 1-5.

Похожие диссертационные работы по специальности «Генетика», 03.00.15 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Генетика», Князев, Андрей Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Характер конъюгации хромосом в профазе I - метафазе I может служить критерием для оценки возможности интрогрессии генетического материала S. lycopersicoides в геном культурного томата.

2. Хромосомы S. lycopersicoides имеют разную степень гомеологии с хромосомами культурного томата, что проявляется в характере конъюгации. Хромосомы II и IV частично гомологичны, между хромосомами XI культурного томата и S. lycopersicoides гомология недостаточна для образования тривалентов.

3. Дополненные хромосомы S. lycopersicoides вызывают нарушения конъюгации негомологичных хромосом культурного томата.

4. Дополненные хромосомы S. lycopersicoides вызывают нарушения мейотического деления, которые проявляются на всех стадиях от профазы I до тетрад.

5. Изменения частоты рекомбинации между маркерными признаками могут быть обусловлены как влиянием дополнительных хромосом на конъюгацию, так и на мейотическое деление в целом.

6. Использование ПЦР-анализа для идентификации чужеродного генетического материала позволяет значительно сократить время на выделение дополненных форм из расщепляющейся популяции.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Князев, Андрей Николаевич, 2007 год

1. Бочарникова Н.И., Козлова В.М. Мутантные формы томатов // Кишинев, Штииница, 1992;

2. Брежнев Д.Д. Томаты. Л., 1964.

3. Вавилов Н.И. Значение межвидовой и межродовой гибридизации в селекции и эволюции // Известия АН СССР. 1938: 543-560.

4. Гавриленко Т. А. Межродовая, межвидовая, внутривидовая гибридизация пасленовых на примере родов Solanum и Lycopeisicon (генетические и биотехнологические аспекты). Автореф. на соискание, д.б.н.-СПб, 1999.

5. Гареев М.Э. Индуцированные геномные мутации томата // Изв. А.Н. Киргиз. ССР, 1971,5.

6. Генетика культурных растений: Зерновые культуры. Л.: Агропромиздат, 1986.

7. Гуляев Г.В. Генетика. М., 1984.

8. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению.— М.: Россельхозиздат, 1975.

9. Делоне Л.Н. Применение кариологического анализа к решению вопросов специальной систематики. // Сб. им. С.Г. Навашина. М., 1928.

10. Жимулев И. Ф. Общая и молекулярная генетика. Новосибирск, 2002.

11. Жиров Е. Г., Терновская Т. К., Иванов Г. И. Геномно-замещенные формы пшеницы // Селекция и генетика пшеницы: сб. научн. тр. Краснодарского НИИ сельского хозяйства им. П. П. Лукьяненко. / Отв. ред. Г. А. Романенко. Краснодар, КНИИСХ, - 1985. - С. 84-102.

12. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений // М. Изд-во Российского университета дружбы народов. 2001. 1 и 2 т.

13. Жученко А.А. Генетика томатов. Кишинев: Штиинца, 1973.

14. Жученко А.А., Андрющенко В.К., Балашова Н.Н., Король М.М., Грати В.Г., Сокова С.А., Анюховская Г.А. Комплексная оценка генофонда рода Lycopersicon Tourn. в условиях орошаемого земеледелия Молдавии. // Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1973. 308 с.

15. Комахин Р.А., Соловьев А.А. Выделение и идентификация дополненных форм культурного томата со 2-й хромосомой Solanum lycopersicoides Dun. Сборник студенческих научных работ. М.: МСХА, 2001, вып. 7, с. 48-50.

16. Левитский Г.А. Морфология хромосом. // в кн.: «Классики советской генетики». Л.: Наука., 1968.

17. Мамонов Е.В. Сортовой каталог. Овощные культуры // М.: Изд-во ЭКСМО-Пресс, Издательство Лик пресс. 2001 496 стр.

18. Мюнтцинг А. Генетика // М: Мир.- 1967. 612 стр.

19. Орлова И.Н., Ригин Б.В. Пшенично-ржаные амфидиплоиды. М.: Колос. -1977.-277 с.

20. Паушева З.П. Практикум по цитологии. М, 1988.

21. Похмельных Г.А. Полиморфизм по гетерохроматическим узелковым районам хромосом кукурузы (коллекция сортообразцов) // Цитогенетика сельскохозяйственных растений Новосибирск, 1989.-е. 194-228.

22. Пухальский В.А., Соловьев А.А., Юрцев В.Н. Цитология и цитогенетика растений // Учебное пособие. М.: Изд-во МСХА. 2004.

23. Станкевич А.К. Ревизия рода Lycopersicon Mill. 2003. Санкт-Петербург, Издательство «Тесса».

24. Хрусталева Л.И. Молекулярная цитогенетика в селекции растений // Известия ТСХА. 2007. - Вып. 1. - С. 61-65.

25. Шкутина Ф.М. Цитогенетическая нестабильность тритикале: Обзор // С.-х. биология. 1982. - Т. 17, №3. - С. 347 - 351.

26. Ячевская Г.Л., Иванова С.В., Наумов А.А. Особенности мейоза при отдаленной гибридизации. М., 1990.

27. Ali SNH, Ramanna MS, Jacobsen Е, Visser RGF. Establishment of a complete series of monosomic tomato chromosome addition lines in the cultivated potato using RFLP and GISH analyses // Theor Applied Genet. 2001.103: 687 695.

28. Alpert K.B, Tanksley S.D. High-resolution mapping and isolation of a yeast artificial chromosome contig containing Jw2.2: A major fruit weight quantitative trait locus in tomato // Plant Biology. 1996. 93. pp 15503-15507.

29. Anthony J. F. Grifiths, Jeffrey H. Miller, David T. Suzuki, Richard C. Lewontin, William M. Gelbart. An introduction to genetic analysis. New York, 1997.

30. Bai Y, Feng X, van der Hulst R, Lindhout P. A set of simple PCR markers converted from sequence specific RFLP markers on tomato chromosomes 9 to 12 // Molecular Breeding. 2004. 13: 281-287.

31. Barthes L, Ricroch A: Interspecific chromosomal rearrangements in monosomic addition lines of Allium. Genome. 2001. 44: 929-935.

32. Brown S.W. The structure and meiotic behavior of the differentiated chromosomes of tomato. // Genetics. 1949. - v.344.

33. Canady M.A., Meglic V., Chetelat R.T. A library of Solanum lycopersicoides introgression lines in cultivated tomato // Genome.- 2005.- 48: 685-697.

34. Chetelat T, Cisneros P., Stamova L, Rick C.M. A male-fertile Lycopersicon esculentum x Solanum lycopersicoides hybrid enables direct backcrossing to tomato at the diploid level // Euphytica.- 1997.- Volume 95. # 1.

35. Chetelat R.T., Rick C.M., Cisneros P., Alpert K.B., DeVerna J.W. Identification, transmission, and cytological behavior of Solanum lycopersicoides Dun. monosomic alien addition lines in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) // Genome. 1998. 41: 40-50.

36. De Verna J.W., Rick C.M., Chetelat R.T., Lanini B.J., Alpert K.B. Sexual hybridization of Lycopersicon esculentum and Solanum rickii by means of a sesquidiploid bridging hybrid. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. - 87. -9490-9496.

37. Dong F, McGrath JM, Helgeson JP, Jiang J: The genetic identity of alien chromosomes in potato breeding lines revealed by sequential GISH and FISH analyses using chromosome-specific cytogenetic DNA markers // Genome 2001.44: 729-734.

38. Friebe B, Qi LL, Nasuda S, Zhang P, Tuleen NA, Gill BS. Development of a complete set of Triticam aestivum Aegilops speltoides chromosome addition lines I I Teor Applied Genet. 2000. 101: 51 - 58.

39. Fulton, T.M., Chunwongse, J., and Tanksley, S.D. Microprep protocol for extraction of DNA from tomato and other herbaceous plants // Plant Mol Biol. Rep. 1995. 13: 207-209.

40. Gao D, Guo D, Jung C: Monosomic addition lines oiBeta corolliflora Zoss in sugar beet: cytological and molecular-marker analysis // Theor Applied Genet 2001. 103: 240-247.

41. Gavrilenko T.A., Thieme R, Rokka V.-M. Cytogenetic analisis of Lycopersicon esculentum (+) Solanum etuberosum somatic hybrids and their androgenetic regenerants. Genetics, 2001,103, 213, 231-239.

42. Gottschalk W. Die Chromosomenstruktur der Solanaceae unter Beriiksichtigung phylogenetischer Fragestellungen // Chromosoma. 1954. -5.

43. Gottschalk W. Uber die Anwendung cytologisher Methoden fur die Bearbeitung phylogenetischer Fragestellungen bei den Solanaceen. // Zeitschrift fur Pflansenziichtung. 1958. -39.- 1.

44. Haider Ali S.N, Ramanna M.S., Jacobsen E, Visser R. Alien chromosome addition indicate taxonomic distance in Solanaceae. // Solanaceae V. Advances in Taxonomy and Utilization. -Nijmegen University Press, 2001. 209-215.

45. Hernandez P, Dorado G, Cabrera A, Laurie DA, Snape J W, Martin A: Rapid verification of wheat Hordeum introgressions by direct staining of SCAR, STS, and SSR amplicons. Genome. 2002. 45:198-203.

46. Jena KK, Khush GS. Monosomic alien addition lines of rice: production, morphology, cytology, and breeding behaviour // Genome. 1989. 32: 449-455.

47. Ji Y, Chetelat RT: Homoeologous pairing and recombination in Solanum lycopersicoides monosomic addition and substitution lines of tomato. Theor Applied Genet. 2003. 106: 979-989.

48. Jia J, Zhou R, Li P, Zhao M, Dong Y, Jia JZ, Zhou RH, Li P, Zhao ML, Dong YS: Identifying the alien chromosomes in wheat Leymus multicaulis derivatives using GISH and RFLP techniques. Euphytica. 2002 127:201-207.

49. Jorgensen RB, Chen BY, Cheng BF, Heneen WK, Simonsen V: Random amplified polymorphic DNA markers of the Brassica alboglabra chromosome of a B. campestris alboglabra addition line. Chrom Res. 1996. 4:111-114.

50. Kaneko Y, Bang SW, Matsuzawa Y: Early-bolting trait and RAPD markers in the specific monosomic addition line of radish carrying the e-chromosome of Brassica oleracea. Plant Breeding. 2000. 119: 137-140.

51. Kaneko Y, Yano H, Bang SW, Matsuzawa Y: Genetic stability and maintenance of Raphanus sativus lines with an added Brassica rapa chromosome. Plant Breeding. 2003. 122:239-243.

52. Khush GS: Cytogenetics of aneuploids // Academic Press, New York, London. 1973. pp 258.

53. Khush, G.S., and Rick, C.M. Meiosis in hybrids between Lycopersicon esculentum and Solanum pennellii II Genetica.- 1963.- 33: 167-183.

54. Khush GS, Rick CM. Cytogenetic analysis of the tomato genome by means of induced deficiencies. Chromosoma, 1968, №4: 23.

55. King J, Armstead IP, Donnison IS, Thomas HM, Jones RN, Kearsey MJ, Roberts LA, Thomas A, Morgan WG, King IP: Physical and genetic mapping in the grasses Lolium perenne and Festuca pratensis. Genetics. 2002. 161: 315324.

56. Leighty CE, Taylor J W: "Hairy neck" wheat segregates from whear-rye hybrids // J Agr Res. 1924. 28: 567-576.

57. Lesley MM, Lesley JW. Heteromorfphic A-chromosomes of the tomato differing in satellite size // Genetics. 1935. 20. 6.

58. Li LJ, Arumuganathan K, Rines H W, Phillips RL, Riera Lizarazu O, Sandhu D, Zhou Y, Gill KS: Flow cy tometrie sorting of maize chromosome 9 from an oat-maize chromosome addition line // Theor Applied Genet. 2001. 102: 658663.

59. Lindstrom E.W. A fertile tetraploid tomato // Heredity. 1932. № 4. 23

60. Lindstrom E.W. A haploid mutant in the tomato // Heredity. 1929. 20.

61. Luckwill L.C. The genus Lycopersicon. Historical, biological and taxonomic survey of the wild and cultivated tomatoes. - Aberd. Univ. Stud., 1943

62. Malysheva L, Sjakste T, Matzk F, Roder M, Ganal M: Molecular cytogenetic analysis of wheat-barley hybrids using genomic in situ hybridization and barley microsatellite markers. Genome. 2003. 46:314-322.

63. Melchers G., Sachistan M.D., Holder A.A. Somatic hybrid plants from potato and tomato regenerated from fused protoplasts. // Carlsberg Res. Commun. -1978.-43.-203-218.

64. Menzel, Margaret Y. Pachytene chromosomes of the hybrid L. esculentum x S. lycopersicoides. 1962 http://probe.nalusola.gov.8000/otherdocs/tgs/voll 1/vl lpl5b.html

65. Mesbah M, De Bock TSM, Sandbrink JM, Klein Lankhorst RM, Lange W: Molecular and morphological characterization of monosomic additions in Beta vulgaris, carrying extra chromosomes of B. procumbens or B. patellaris II Mol Breed. 1997.3:147-157

66. Muehlbauer GJ, Riera Lizarazu 0, Kynast RG, Martin D, Phillips RL, Rines HW: A maize chromosome 3 addition line of oat exhibits expression of the maize homeobox gene liguleless-3 and alteration of cell fates. Genome 2000 43:1055-1064.

67. O'Mara JG: Cytogenetic studies on Triticinae. I. A method for determining the effect of individual Secale chromosomes on Trititcum // Genetics. 1940. 25: 401-408.

68. Peralta, I.E. & D.M. Spooner. Classification of wild tomatoes: a review.-Kurtziana.- 2000.- 28: 45 54.

69. Raina SN, Rani V: GISH technology in plant genome research // Methods in Cell Science. 2001.23: 83-104.

70. Ramanna MS, Prakken R. Structure and homology between pachytene and somatic metaphase chromosome of the tomato // Genetica. 1967. 38. 2.

71. Rick C.M. A survey of cytogenetic causes of unfruitfulness in the tomato // Genetics. 1945. 4. 30.

72. Rick C.M. Controlled introgression of chromosomes of Solanum pennellii into Lycopersicon esculentum: segregation and recombination. // Genetics. 1969. -62.-753-768.

73. Rick C.M., Chetelat R.T. Utilization of related wild species for tomato improvement // Acta Hort. 1995. 412: 21-38.

74. Rick C.M., Khush G.S. Cytogenetics of the tomato. Genet. Lect. 1969. v. I, Corvallis, Ore.

75. Rick C.M, Yoder J.I. Classical and molecular genetics of tomato; highlights and perspective // Ann. Rev. Genet. 1988. 22: 281-300.

76. Riera-Lizarazu O, Rines H W, Phillips RL: Cytological and molecular characterization of oat X maize partial hybrids // Theor Applied Genet. 1996. 93:123-135.

77. Reamon Ramos SM, Wricke G: A full set of monosomic addition lines in Beta vulgaris from Beta webbiana: morphology and isozyme markers. Theor Applied Genet 84: 411-418 (1992).

78. Robinson, R.W. and B.R. Phills. Solanum lycopersicoides: A source of tolerance to low temperatures // Tomato Genetics Cooperative. 1977. No. 28.

79. Schubert I, Fransz PF, Fuchs J, de Jong JH: Chromosome painting in plants // Methods in Cell Science 2001 23: 57-69.

80. Schwarzacher T, Leitch AR, Bennett MD, Heslop-Harrison JS: In situ hybridization of parental genomes in a wide hybrid. Ann Botany 64: 315-324 (1989).

81. Spooner D.M., Anderson G.J., Jansen R.K. Chloroplast DNA evidence for the interrelationships of tomatoes, potatoes and pepinos (Solanaceae) // American Journal of Botany.- 1993.- 80: 676-688.

82. Spooner D.M., Peralta I.E. & S. Knapp. AFLP phylogeny of wild tomatoes Solanum L. section Lycopersicon (Mill.) Wettst. subsection Lycopersicon. // Taxon, 2005.

83. Sybenga J: Cytogenetics in plant breeding // Monographs on theoretical and applied genetics. Springer Verlag. 1992. pp 469.

84. Weeden N.F., Tongue M. and Boone W.F. "Mapping coding sequences in pea by PCR". Pisum Genetics. 1999. 31: 30-32.

85. Winkler H. Zft. Bot. 1910.2:1-38.

86. Zhong XB, Fransz PF, Wennekes-Eden J, Ramanna MS, van Kammen A, Zabel P, Hans de Jong J. FISH studies reveal the molecular and chromosomal organization of individual telomere domains in tomato // Plant J. 1998. 13(4):507-17.99

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.