Двустворчатый моллюск Mya arenaria в экосистемах литорали Белого моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Щербакова, Ирина Борисовна

• Щербакова, Ирина Борисовна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Щербакова, Ирина Борисовна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Общая характеристика объекта исследования.

1.2. Размножение и развитие.

1.3. Особенности экологии Муа arenaria.

1.4. Значение Муа arenaria в биоценозе мягких грунтов литорали Белого моря.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования.

2.1. Белое море.

2.2. Кандалакшский залив.

2.3. Характеристика мест сбора материала. v.

Глава 3. Материалы и методика исследования.

Глава 4. Структура и динамика биоценоза Муа arenaria в Кандалакшском заливе Белого моря.

4.1. Состав биоценоза двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали Кандалакшского залива Белого моря.

4.2. Трофическая структура биоценоза двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали Кандалакшского залива Белого моря.

4.3. Межгодовая динамика структуры биоценоза двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали Кандалакшского залива Белого моря.

Глава 5. Анализ горизонтального размещения двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали кордона Лувеньга.

Глава 6. Межгодовая динамика структуры поселений Муа arenaria в Кандалакшском заливе Белого моря.

6.1. Динамика возрастной структуры поселения двустворчатого моллюска на литорали Долгой губы.

6.2. Динамика возрастной структуры поселения двустворчатого моллюска на литорали острова Олений (Коровья губа).

6.3. Динамика возрастной структуры поселения двустворчатого моллюска на литорали острова Ряжков (Северная губа).

6.4. Запасы двустворчатого моллюска Муа arenaria на обследованной литорали Кандалакшского залива Белого моря.

Глава 7. Флуктуирующая асимметрия у двустворчатого моллюска Муа arenaria.

Глава 8. Экспериментальная часть.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Двустворчатый моллюск Mya arenaria в экосистемах литорали Белого моря»

Для сохранения и рационального использования биологических морских природных ресурсов необходимы точные и полные знания о распределении животных в различных районах моря. Интенсивное изучение Белого моря началось более ста назад и продолжается до настоящего времени. Обилие литературных данных может привести к ошибочному мнению о хорошей изученности организмов Белого моря. Однако, если говорить о литоральном двустворчатом моллюске Муа arenaria, то из всех таксономических групп мия изучена недостаточно хорошо.

Муа arenaria (мия, песчаная ракушка), как и многие другие виды двустворчатых моллюсков-фильтраторов, является индикатором состояния водной среды, кроме того, мия относится к видам - эдификаторам. За последние годы запасы этого моллюска значительно сократились, из-за постепенного заиления и эвтрофикации кутовых участков Белого моря, излюбленных мией (Голиков и др., 1978; Бабков, Голиков, 1984).

Данная работа проведена на охраняемой акватории Кандалакшского Государственного природного заповедника, навсегда изъятой из пользования человеком в хозяйственных целях. Поскольку основная функция заповедника заключается в сохранении природных экосистем, являющихся эталоными, то необходима организация наблюдения за этими природными сообществами, позволяющая выявлять и документально регистрировать отличия данных биосистем от таковых на незаповедных акваториях, а также слежение за изменениями, протекающими внутри экосистем, находящихся под охраной заповедника. Только путем постоянного и длительного мониторинга может быть сохранена северная природа в Кандалакшском Государственном заповеднике на Белом море для будущих поколений.

В диссертации особое внимание уделено вопросам, связанным с многолетними изменениями, происходящими в поселениях песчаной ракушки, и факторами, вызывающими эти изменения. Целью многолетнего мониторинга морских экосистем является слежение за состоянием природных комплексов Белого моря.

Познание закономерностей функционирования морских экосистем требует понимания функционирования составляющих ее элементов, поэтому важно изучение биоценоза Муа arenaria в целом, со всеми входящими в него компонентами.

Изучение возрастной структуры любой популяции является интересным и важным аспектом всякого экологического исследования, а, учитывая особенности жизненного цикла, медленную восполняемость популяции и значительную продолжительность жизни двустворчатого моллюска Муа arenaria, оно приобретает ключевое значение.

В работе было уделено внимание биоиндикационным исследованиям, позволяющим произвести оценку здоровья окружающей среды в связи с всевозрастающим антропогенным прессом на морские экосистемы.

Изучение беломорской песчаной ракушки важно не только в целях уточнения ее роли в жизни биоценоза, но имеет и практическое значение. В настоящее время роль беспозвоночных животных в морском промысле сильно возрастает. Мия, в числе некоторых других видов, может оказаться одним из важных объектов марикультуры. Поэтому изучение закономерностей распределения, выявление межгодовой динамики численности и биомассы Муа arenaria в настоящее время представляет теоретический и практический интерес.

Целью данной работы было исследование структуры и динамики поселений Муа arenaria, особенностей распределения и экологии этих моллюсков в экосистемах литорали Кандалакшского залива Белого моря.

В рамках поставленной цели решались следующие задачи:

Изучение межгодовой динамики и состава биоценоза Муа arenaria на литорали Кандалакшского залива.

Анализ пространственной структуры поселения Муа arenaria на примере поселения моллюска на литорали Лувеньги.

Изучение межгодовой динамики возрастной структуры некоторых поселений двустворчатого моллюска Муа arenaria, а также их биомассы и плотности на литорали Кандалакшского залива.

Изучение флуктуирующей асимметрии у Муа arenaria для выяснения степени влияния антропогенного фактора на поселения этого моллюска.

Экспериментальная работа по интродукции моллюска в его естественную среду обитания после извлечения животного из грунта для измерения биологичнеских показателей и признаков.

В результате проведенной работы были получены новые сведения о межгодовой динамике поселений Муа arenaria на литорали губы Долгая, губы Костариха, губы Западная Порья, острова Олений, острова Ряжков и Луды Девичьей в Кандалакшском заливе. Определены основные природные факторы, влияющие на распределение моллюска на литорали. Описана структура исследованных сообществ двустворчатого моллюска, и показаны годовые изменения в составе сопутствующей фауны. Для Муа arenaria исследована флуктуирующая асимметрия на примере трех поселений и доказана зависимость степени асимметрии от антропогенного загрязнения среды, а также показана степень проявления асимметрии у моллюсков разных возрастов. Впервые проделана экспериментальная работа по посадке мий, извлеченных из грунта, в их естественную среду обитания.

Изучение биологических и экологических особенностей двустворчатого моллюска Муа arenaria, как и любых других видов живых организмов, является основой развития наук, таких как теоретическая биология, экология, эволюция. В практическом плане изучение особенностей песчаной ракушки может способствовать введению данного вида моллюска как объекта марикуль-туры, для использования в пищевых, медицинских и сельскохозяйственных целях. Кроме того, мы проанализировали запасы этого моллюска, поскольку он играет не маловажную роль в питании многих позвоночных животных, главным образом рыб и птиц, являясь трофической составляющей экосистем Белого моря.

Автор выражает благодарность администрации и коллективу Кандалакшского Государственного природного заповедника за предоставление права и возможности сбора материала для данной работы на заповедной территории.

Заключение диссертации по теме «Экология», Щербакова, Ирина Борисовна

Выводы

1. Биоценоз Муа arenaria на исследованной акватории складывается из 14 видов и групп животных: Муа arenaria, Масота balthica, Hydrobia ulvae, Arenicola marina, Mytilus edulis, Alitta virens, Littorina saxatilis, Gammarus spp., Priapulus caudatus, Littorina obtusata, Phylodoce laminosa, Polydora quadrilobata, Tubificoides benedeni, Pseudolibrotus littoralis. Наблюдается снижение видового разнообразия организмов макробентоса в исследованных биотопах по направлению от открытой части залива к кутовой его части.

2. Анализ многолетних исследований фауны сообществ Муа arenaria (1977-1978, 2001, 2003-2004 г.г.) показывает тенденцию к снижению видового разнообразия организмов с течением времени в изученных биотопах, что на наш взгляд является следствием влияния естественных факторов.

3. Размещение Муа arenaria по горизонтам литорали зависит от целого ряда абиотических и биотических факторов, таких как продолжительность осушения, соленость, состав грунта, температурный и кислородный режим, хищничество и конкуренция, но более других от продолжительности осушения и гранулометрического состава грунта. Наибольшей плотности поселения мия достигает в местах с процентным содержанием самой мелкой глинистой фракция (<0,25 мм) в пределах 60-85%.

4. Наши исследования показали существенные различия в плотности и биомассе Муа arenaria в разные годы. В поселениях моллюска наблюдается тенденция к снижению значения этих параметров во времени, связанная вероятно с естественными природными факторами. Одним из таких факторов, вероятно, является солифлюкция (выпячивание отдельных слоев грунта вследствие неодинаковой температуры промерзания и протаивания), а также отрицательное воздействие низких температур на молодь мии. Анализ возрастной структуры изученных поселений песчаной ракушки показал значительную вариацию возрастного состава поселений моллюска в разные годы, выявил тенденцию преобладания в поселениях мии групп одновозрастных особей.

5. Согласно проведенной оценке запасов моллюска Муа arenaria (1985, 1986, 1988, 2001, 2003 г.г.) существует тенденция к снижению запасов этой двустворки на исследованной литорали Кандалакшского залива Белого моря.

6. Изучение флуктуирующей асимметрии моллюска показало, что интегральный показатель стабильности развития песчаной ракушки на литорали губы Долгая (Порья губа) ниже таковых показателей для островов Олений и Ряжков. Это объясняется тем, что острова Ряжков и Олений расположены по ходу фарватера нефтеналивных судов, что не может не оказывать своего влияния на организмы, тогда как Долгая губа является одной из самых чистых акваторий. В результате данной работы было установлено, что проявление степени асимметрии у моллюсков до 7-10 лет увеличивается, после чего по мере увеличения их возраста она уменьшается. Это объясняется тем, что максимального возраста достигают более здоровые мии, а моллюски со значительным отклонением от нормы погибают в раннем возрасте.

7. В данной работе была впервые предпринята попытка возврата Муа arenaria в грунт после их выкапывания для исследования биологических промеров. Ценность данного эксперимента состояла в том, что нами была доказана реальность возврата мий в их естественную среду обитания после выкапывания из грунта. Данный эксперимент опровергает бытующее в настоящее время мнение о том, что возврат мий в их естественную среду невозможен, а также открывает перспективу для теоретической и практической разработки методов искусственного разведения песчаной ракушки и интродукции ее в сходные с естественными местообитания при биологических исследованиях.

Заключение

Современное состояние экосистем литорали Белого моря является результатом сложного взаимодействия процессов, происходящих под влиянием природных и антропогенных факторов. За последние десятилетия в экосистемах Белого моря все больше заметны негативные изменения, вызванные человеческой деятельностью.

Данная работа была проведена на охраняемых акваториях Кандалакшского государственного заповедника, навечно изъятых из хозяйственного пользования. Главной задачей заповедников является сохранение эталонных природных экосистем, а также свойственного для данного региона генофонда организмов.

Специфика исследования заповедных акваторий заключается в регистрации состояния организмов в годы проведения наших работ, а также в выявлении изменений, имеющих место в данных акваториях. Для обеспечения сохранения морских экосистем чрезвычайно важно следить за их динамикой и особенностями развития. Только полное представление о процессах, происходящих в таких экосистемах, позволит разработать адекватные природоохранные мероприятия.

В наших исследованиях было предпринято многоплановое изучение и анализ структуры и динамики поселений двустворчатого моллюска Муа arenaria на заповедной литорали Кандалакшского залива Белого моря.

В результате проделанной работы было установлено, что состав сообщества Муа arenaria в каждом изучаемом районе имеет сходные черты и структуру, заключающуюся в доминирование песчаной ракушки и субдоминирование Масота balthica и Hydrobia ulvae. Анализ трофической структуры показал, что биоценоз Муа arenaria представлен всеми трофическими группировками. Сам моллюск является типичным эдификатором, создающим своеобразный и уникальный биоценоз на литорали Кандалакшского залива. Многолетние наблюдения за биоценозом песчаной ракушки позволили проследить динамику сообществ Муа arenaria и оценить характер изменений в видовом составе сопутствующих организмов.

На распределение любых организмов влияет целый комплекс факторов абиотического и биотического характера. В данной работе была предпринята попытка выявления наиболее значимых природных факторов определяющих распределение Муа arenaria на литорали. Наибольшее влияние на характер распределения моллюска на наш взгляд оказывают гранулометрический состав грунта и продолжительность осушения. Значительное содержание в грунте мелкодисперсных глинистых фракции и незначительная продолжительность осушения являются оптимальными и позволяют моллюску достигать высокой плотности в таких биотопах.

В нашем исследовании мы проанализировали межгодовую изменчивость поселений Муа arenaria. Для популяций многих двустворчатых моллюсков характерно неоднородность возрастной структуры в течение времени (Максимович, 2004), для мии в том числе. В результате нашего исследования были получены сходные данные о значительной вариации и неравномерности вкладов разных возрастных групп моллюсков в формирование структурно-функциональных свойств поселения Муа arenaria в различные годы исследования. Изменение общей биомассы и плотности в изучаемых поселениях песчаной ракушки за период наших мониторинговых исследований имеет тенденцию к снижению этих показателей.

Будучи компонентом рациона питания многих видов ихтиофауны и авифауны, особенно на заповедных акваториях, мы попытались оценить запасы двустворчатого моллюска Муа arenaria, сосредоточенные на обследованной литорали. Так в Порьей губе (губа Долгая) запасы моллюска сократились с 22,8 тонн в 1985 году до 4,9 тонн в 2003 году. Для других исследованных поселений также характерно снижение запасов мии.

Биоиндикационные исследования флуктуирующей асимметрии у двустворчатого моллюска Муа arenaria позволили выделить акватории, по степени отклонения от нормы в состоянии организма в зависимости от антропогенной нагрузки, а именно влияния на живые организмы нефтеуглеводородов. Наиболее подвержены воздействию загрязняющих веществ мии, обитающие на литорали островов Олений и Ряжков, менее - моллюски в Порьей губе. Также удалось проследить проявление асимметрии у моллюсков разного возраста: увеличение степени асимметрии происходит у моллюсков до 7-10 лет, далее с увеличением возраста величина асимметрии падает. Такая особенность связана с тем, что моллюски с более выраженной асимметрией элиминируют в раннем возрасте, выживают те особи, которые имеют меньшую степень отклонения от нормы.

Изучение моллюсков Белого моря представляет большой интерес, как с научной, так и с практической точки зрения. Интенсификация марикультуры в последние годы стала актуальной темой. Наряду с различными видами рыб, ракообразных и моллюсков в качестве объекта для разведения может использоваться и мия благодаря целому ряду своих ценных качеств: в организме мии сосредоточен большой набор микроэлементов, которых нет в наземной пищи. Поэтому она может стать потенциальным объектом хозяйственного выращивания. В данной работе впервые был проведен эксперимент, благодаря чему получены первые сведения, опровергающие общепризнанное мнение о том, что мию невозможно вновь закопать - вернуть к продолжению ее жизнедеятельности, после того, как моллюск был изъят из грунта. Данный эксперимент открывает перспективы для обширных подробных исследований в этом направлении, результаты которых в дальнейшем помогут в разработке рекомендации по искусственному выращиванию данного вида моллюска. Кроме того, следует отметить, что поскольку в результате биологических исследований из природы изымается большое количество живых организмов, то факт возврата животных после снятия необходимых биологических измерений в природную среду, позволит найти новые интересные темы для биологических исследований, требующих сбора большого количества материала без его утраты для природной популяции.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Щербакова, Ирина Борисовна, 2006 год

1. Бабков А.И., Голиков А.Н., 1984. Гидробиокомплексы Белого моря, Л., 104с.

2. Бек Т. А. 1972 К питанию литоральных гаммарид (Amphipoda, Gammaridea). // Вестник МГУ, серия VI: Биология, почвоведение, выпуск 1, с.106-107

3. Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. 1995. // В серии: Исследования фауны морей под ред.Скарлато, вып.42 (50), СПб, ч.1,249 с.

4. Бергер В.Я. 1986. Адаптации морских моллюсков к изменениям солености среды, Л: Наука, 214 с.

5. Бескупская Т.И. 1963. Питание некоторых массовых литоральных беспозвоночных Белого моря. // Труды Кандалакшского государственного заповедника, выпуск IV, труды беломорской биологической станции МГУ, том II, под ред. Свешников В.А., с. 135-158

6. Бианки В.В., Бойко Н.С., Нинбург Е.А., Шкляревич Г.А. 1979. Питание обыкновенной гаги Белого моря. // В сб.: Экология и морфология гаг в СССР. М.: Наука, с. 126-170

7. Гурьянова Е.Ф., 1948. Белое море и его фауна // Государственное издательство Карело-Финской ССР, Петрозаводск, 131 с.

8. Добровольский А. Д. Залогин Б. С., 1982. Моря СССР // Издательство Московского университета, М., 191 с.

9. Добровольский А. Д., Залогин Б. С. 1965. Моря СССР (природа, хозяйство). М., «Мысль», 351 с.

10. Жигарев Л.А. 1967. Причины и механизм развития солифлюкции, М., 184

11. Ивантер Э.В., Коросов А.В. 1992. Основы биометрии, Петрозаводск, 168 с. Ивантер Э.В., Коросов А.В. 2003. Введение в количественную биологию. Петрозаводск, 302 с.

12. Константинов А.С. 1967. Общая гидрология. // Учеб. для биолог, вузов., М.: Высшая школа, 431 с.

13. Коросов А.В. 1996. Алгоритмы биометрии. // Методическое пособие по курсу «Математические методы в биологии», Петрозаводск, 32 с. Коросов А.В. 2002. Имитационное моделирование в среде MS Excel, Петрозаводск, 210 с.

14. Максимович Н.В. 1978а. Особенности экологии и биоэнергетические свойства популяции Муа arenaria L. (Bivalvia) в губе Чупа // Вестник Ленинградского университета, №21, с.28-36.

15. Максимович Н.В. 1979. Некоторые особенности экологии массовых видов двустворчатых моллюсков губы Чупа. // «Моллюски. Основные результаты их изучения», авторефераты докладов, сб.6, Л.: «Наука», с.86-88

16. Максимович Н.В. 1980. Особенности экологии некоторых массовых двустворчатых моллюсков Белого моря // Автореферат кандидатской диссертации, JL, 26 с.

17. Максимович Н.В. 1989. Динамика продукционных свойств литорального поселения Муа arenaria (губа Чупа, Белое море). // Вестник ЛГУ, серия 3, выпуск 1, с. 19-24

18. Максимович Н.В. 2004. О закономерностях организации популяции морских двустворчатых моллюсков // Автореферат докторской диссертации, Спб, 48 с.

19. Методы изучения двустворчатых моллюсков. 1990 // Труды Зоологического института АН СССР, том 219, под ред. Шкорбатова Г.Л. и Старобогато-ваЯ.И., Л., 208 с.

20. Моллюски Белого моря. 1987 // Определитель по фауне СССР, под ред.

21. Скарлато О.А., ЗИН АН СССР, вып.151, Л., Наука, 324 с.

22. Морская геоморфология. Терминологический справочник., 1980 //ред.Зенкевич В.П., Попов Б.А., М., Мысль, 280 с.

23. Наумов А. Д., Федяков В. В., 1993. Вечно живое Белое море, СПб, 335 с.

24. Наумов А.Д. 1981. Зоологические экскурсии на Белое море: пособие длялетней учеб. практики по зоологии беспозвоночных. Л.: Изд-во ЛГУ,175с.

25. Определитель фауны и флоры северных морей СССР. 1948. //под ред. Га-евской Н.С., М: Советская наука, 737 с.

26. Паленичко З.Г. 1947. Материалы по распространению и экологии некоторых беспозвоночных Белого моря. // Зоологический журнал, т.26, вып.2, с.443-448

27. Паленичко З.Г. 1948. Некоторые особенности биологии беломорской мидии. // Зоологический журнал, том 27., вып.5, с.617-619

28. Рубинчик М.А. 1962. К биологии размножения Littorina littorea (L.) Белого моря. // Биология Белого моря, Тр. Белом, биол. станции МГУ, том 1, с.215-230

29. Савилов А.И. 1953. Рост и его изменчивость у беспозвоночных Белого моря Mytilus edulis, Муа arenaria, Balanus balanoides. // Труды института океанологии, т.7, с. 198-258

30. Савилов А.И. 1953. Рост и его изменчивость у беспозвоночных Белого моря (Mytilus edulis, Муа arenaria, Balanus balanoides). // Труды института океанологии АН СССР, т.7, с.54-65

31. Садыхова И.А. 1964. Биология мидий (Обзор иностранной литературы), М: ВНИРО, 44 с.

32. Садыхова И.А. 1971. К определению возраста дальневосточной мидии Crenomytilus grayanus Dunker. //Основы биологической продуктивности океана и ее использования. М., Наука, с. 246-263

33. Тимофеев-Рессовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. 1973. Очерк учения о популяции. М., 277 с.

34. Удалов А.А. 2000. Роль личинок и молоди беспозвоночных в формировании макробентоса илисто-песчаной литорали Белого моря. // Автореферат кандидатской диссертации, М., 24 с.

35. Федяков В.В. 1986. Закономерности распределения моллюсков Белого моря. Л.: ЗИН, 125 с.

36. Федяков В.В., 1986. Закономерности распределения моллюсков Белого моря, Л., 126 с.

37. Хайтов В.М., Артемьева А.В. 2004. Структурно-динамическая организация консорциев друз Mytilus edelis на литорали Долгой губы о. Б. Соловецкого. //Труды биологического НИИ СПбГУ (51), «Морские и пресноводные биосистемы севера Карелии», СПбГУ, с.75-94

38. Хлебович В.В, Станкявичюс А.Б. 1979. Пределы ступенчатой адаптации Масота balthica, Mytilus edulis и Mya arenaria из восточной части Балтийского моря. // «Моллюски. Основные результаты их изучения», авторефераты докладов, сб.6, Л.: «Наука», с.42-43

39. Хлебович В.В. 1963. К биологии Nereis virens Sars в Кандалакшском заливе Белого моря. // Труды Кандалакшского государственного заповедника, выпуск IV, труды беломорской биологической станции МГУ, том II, под ред. Свешников В.А., с. 250-257

40. Шкляревич Г.А., 1999. Водоросли и беспозвоночные животные мелководий Порьей губы // РАН КНЦ, Апатиты, 70 с.

41. Яблоков. А.В. 1987. Популяционная биология. М., Высшая школа, с.ЗОЗ Ayers J.C. 1956. Population dynamics of the marine clam, Mya arenaria. // Limnology and Oceanography, v.l, s.13

42. Feder H.M., Paul A.J. 1974. Age, growth and size-weight relationships of the soft-shell clam Mya arenaria, in prince William Sound, Alasca. // Proc.Shell. Ass., 64, s.45-51.

43. Goodwin L. 1977. The effectof season on visual and photographio assessment of subtidal geoduck clam (Panope generosa Gould) populations //Veliger, 20, 2. P. 155-158.

44. Keegan B.F. 1974. Littoral and benthic investigation on the Ireland. 111. (Section A: faunistic and ecological studies). The bivalves of Galwei Bay and Killk-errin Bay // Proc. Roy. Irish. Acad., В 74, 8, s.85-123.

45. MacDonald B.A., Thomas M.L.H. 1980. Age determination of the soft-shell clam Mya arenaria using shell internal growth lines. // Mar.Biol., vol.58, № 2, s.112-131

46. Newcombe C.L. 1935. Growth of Mya arenaria in the bay of Fundy Regoin. // Canad. J. Res., v.13, Sec. D. №6., s. 16-18

47. Newcombe C.L. 1936a. Validity of concentric rings of Mya arenaria L. for determining age. // Nature, 137, s. 191-192.

48. Pfitzenmeyer H.T. 1963. Benthic survey for population of soft-shell clam Mya arenaria, in the Lower Potomac River, Maryland. // Chesapeake Sci., 4, 2, s.67-74.

49. Pfitzenmeyer H.T. 1967. Some factors influencing ribburrowing activity of aofit-shell clam Mya arenaria. // Chesapeake Sci., 8, 3, s.195-199. Rauschenplat E. 1901. Uber Nahrung von Rieren aus der Kieler Bucht. // Wiss. Meer. Abt. Kiel N. F., 5, s.21-27

50. Ropes J.W., Stickney A.P. 1965. Reproductive cycle Mya arenaria in New England. // Biol. Bull. V.128, p.315-327

51. Swan S.F. 1952a. The Growth of the clam Mya arenaria as affected by the substratum. // Ecology, 33,4, s. 530-534.

52. Swan S.F. 1952b. Growth indices of the clam Mya arenaria. // Ecology, 33, №3, s. 356-374.