Экофизиологические механизмы реализации адаптивных стратегий галофитов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, доктор наук Нестеров Виктор Николаевич

• Нестеров Виктор Николаевич
• доктор наук
• 2025

Оглавление диссертации доктор наук Нестеров Виктор Николаевич

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Проблема засоления почвы. Экологически специализированные группы растений

1.2. Биоэкологическая характеристика галофитов

1.3. Разнообразие механизмов адаптации галофитов к засолению среды

1.3.1. Особенности роста и фотосинтеза галофитов

1.3.2. Особенности транспорта ионов у галофитов

1.3.3. Неспецифические структурно-функциональные

адаптации галофитов

1.3.4. Мембранный аппарат и его роль в адаптации галофитов

1.3.5. Липидные рафты: структура и физиологическая роль

1.3.6. Особенности регуляции редокс-метаболизма галофитов

1.3.7. Совместимые осмолиты

1.4. Экологический и экономический потенциал галофитов

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика района исследований

2.2. Объекты исследований

2.3. Отбор проб

2.4. Постановка лабораторных экспериментов

2.5. Проведение лабораторных анализов

2.6. Интенсивность фотосинтеза

2.7. Экстракция, разделение и идентификация липидов

2.8. Выделение клеточных фракций

2.9. Выделение липидных рафтов

2.10. Статистика

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Функциональная активность, Na-аккумулирующая способность и экологическая приуроченность галофитов

с разными стратегиями адаптации

3.1.1. Стратегии солеустойчивости/накопления солей галофитов

3.1.2. Галофиты с С3- и С4-типом фотосинтеза

3.2. Структурные особенности листьев галофитов,

отличающихся по стратегии солеустойчивости и типу фотосинтеза

3.2.1. Структура листьев галофитов,

отличающихся по стратегии солеустойчивости

3.2.2. Структура листьев галофитов

с различным типом фотосинтеза

3.3. Особенности мембран галофитов,

отличающихся по стратегии солеустойчивости и типу фотосинтеза

3.3.1. Структура и проницаемость мембран клеток листьев галофитов, отличающихся по стратегии солеустойчивости

3.3.2. Состав индивидуальных фосфо- и гликолипидов галофитов, отличающихся по стратегии солеустойчивости

3.3.3. Состав индивидуальных нейтральных липидов галофитов, отличающихся по стратегии солеустойчивости

3.3.4. Состав ЖК липидов галофитов

с разной стратегией солеустойчивости

3.3.5. Особенности мембран галофитов,

отличающихся по типу фотосинтеза

3.4. Липидные рафты галофитов

3.4.1. Состав липидов рафтов хлоропластов

3.4.2. Состав липидов рафтов митохондрий

3.4.3. Влияние засоления почвы на состав липидных рафтов хлоропластов

и митохондрий листьев эугалофитов

3.5. Окислительный стресс и активность антиоксидантной защиты

у галофитов

3.6. Влияние климатических условий на продуктивность и физиолого-биохимические показатели эугалофита Salicornia perennans

3.7. Оценка фиторемедиационного потенциала галофитов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АФК - активные формы кислорода В - воски

ВБ - водорастворимые белки ГЛ - гликолипиды ГлГ - гликогалофиты

ДАГ - диацилглицерин ДГДГ - дигалактозилдиацилглицерин ДФГ - дифосфатидилглицерин ЖК - жирные кислоты;

ИН ЖК- индекс ненасыщенности жирных кислот

К - свободные кислоты

Кар - каротиноиды

Кат - каталаза

КрГ - криногалофиты

МБ - мембраносвязанные белки

МГДГ - моногалактозилдиацилглицерин

МДА - малоновый диальдегид;

МЖК - моноеновые жирные кислоты

МЛ - мембранные липиды

НЖК - насыщенные жирные кислоты

НЛ - нейтральные липиды

ННЖК - ненасыщенные жирные кислоты

ОЛ - общие липиды

Пер - пероксидаза

ПОЛ - перекисное окисление липидов Пфо - полифенолоксидаза

СКО отн. - среднеквадратическое отклонение относительное

СОД - супероксиддисмутаза СП - спирты СТ - стерины

СХДГ - сульфохиновозилдиацилглицерин

ТАГ - триацилглицерин

ТМ - тяжелые металлы

УВ - углеводороды

ФА - фотосинтетический аппарат

ФГ - фосфатидилглицерин

ФИ - фосфатидилинозит

ФК - фосфатидная кислота

ФЛ - фосфолипиды

ФС I и II - фотосистемы I и II

ФС - фосфатидилсерин

ФХ - фосфатидилхолин

ФЭ - фосфатидилэтаноламин

Хл a и b - хлорофиллы a и b

ЦЕР - растительные сфинголипиды (цереброзиды) ЭуГ - эугалофиты

ЭС - эфиры стеринов С16:0 - пальмитиновая жирная кислота С18:1 - олеиновая жирная кислота С18:2 - линолевая жирная кислота С18:3 - линоленовая жирная кислота

DRM - detergent resistant membranes (липидные/мембранные рафты)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экофизиологические механизмы реализации адаптивных стратегий галофитов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Избыточное содержание солей в почве является одним из главных факторов окружающей среды, лимитирующих рост и продуктивность растений (Ondrasek et al., 2022). Увеличение засоленных площадей, связанное с глобальным изменением климата, распространением орошения и антропогенным влиянием, создает угрозу для здоровья людей, экосистем и национальных экономик (Шамсутдинов и др., 2001; Panta et al., 2014; Hasanuzzman et al., 2019). Солеустойчивые растения или галофиты способны осуществлять полный жизненный цикл на почвах с высоким содержанием солей (Генкель, 1946; Иванова и др., 2009; Lokhande, Suprasanna, 2012; Yuan et al., 2019). Галофиты чрезвычайно неоднородны по своим экологическим, физиолого-биохимическим, морфологическим и анатомическим признакам (Тайсумов и др., 2014; Шамсутдинов и др., 2017). В зависимости от накопления солей в растительных тканях галофиты разделяют на соленакапливающие эугалофиты (ЭуГ), солевыделяющие криногалофиты (КрГ), малопроницаемые для солей гликогалофиты (ГлГ) (Строгонов, 1962; Генкель, 1982; Березина, Афанасьева, 2009). Среди галофитов нередки виды с разным фотосинтетическим метаболизмом СО2: С3-, С4-, САМ-растения (Voznesenskaya et al., 2006, 2017). Следовательно, приспособление галофитов к засолению достигается различными типами «поведения» или разными стратегиями.

Высокая семенная продуктивность, способность произрастать на условно непригодных для культурных растений землях, применение в искусственных экосистемах, использование в качестве кормовых растений свидетельствуют о высоком эколого-биологическом потенциале галофитов и необходимости исследования механизмов их адаптации к условиям засоления среды (Шамсутдинов и др., 2001, 2017; Тихомирова, 2006; Ahmad, Prasad, 2012; Tug, Yaprak, 2017; Hasanuzzman et al., 2019; Lou et al., 2020).

По современным представлениям устойчивость растений к почвенному засолению обеспечивается разнообразными приспособлениями (Shabala, Mackay, 2011; Lokhande, Suprasanna, 2012; Flowers, Colmer, 2015). Морфологическими и анатомическими признаками адаптации являются наличие или отсутствие на листьях солевых желез, принадлежность к ксероморфному или суккулентному типу структуры листьев, существование у отдельных видов Кранц анатомии хлоренхимы (Shepherd et al., 2004; Voznesenskaya et al., 2007). К физиолого-биохимическим механизмам солеустойчивости растений относят: избирательное накопление или исключение ионов; контроль ионного поглощения корнями и транспорта в листья; компартментация ионов на уровне клетки и целого растения; синтез пролина и других совместимых растворенных веществ; изменение пути фотосинтеза, содержания основных пигментов; индукция антиоксидантных ферментов и гормонов (Иванова, Пьянков, 2002; Parida, Das, 2004; Креславский и др., 2007; Бакулина, 2010; Ivanova et al., 2017). Можно ожидать, что разные стратегии адаптации галофитов, связанные как с накоплением солей, так и с типом фотосинтеза, могут существенно различаться по характеру и диапазону изменений адаптивных признаков.

Для понимания механизмов адаптации растений к засолению необходимо изучение структурных и функциональных параметров, отражающих связь растений с условиями среды (Иванова, 2014). Например, приспособление фотосинтетического аппарата может происходить путем изменения анатомической структуры листа, количественных показателей фотосинтетических тканей, содержания основных пигментов фотосинтеза и пр. (Иванова, Пьянков, 2002). В отношении галофитов, произрастающих по градиенту почвенного засоления, данные сведения малочисленны и несистематизированны.

Многие механизмы адаптации живых организмов сопряжены с процессами,

происходящими на биологических мембранах, играющих ключевую роль, как в

организации, так и в функционировании клеток (Геннис, 1997; Dowhan et al.,

2016). Способность клеток контролировать транспорт ионов связана с

8

мембранами (Балнокин, 2012; Guo et al., 2019, 2022). Образование мембран и встраивание в мембрану транспортных белков уже на первых этапах зарождения жизни предоставило клеткам адаптивное преимущество и возможность справляться с воздействием солей в естественной среде обитания (Shabala et al., 2014).

Структурной основой всех клеточных мембран являются амфифильные липиды с полярной гидрофильной группой и неполярными гидрофобными ацильными цепями - гликолипиды (ГЛ) и фосфолипиды (ФЛ) (Reszczynska, Hanaka, 2020). Кроме них мембранными липидами являются стерины (СТ) и сфинголипиды/цереброзиды (ЦЕР). Известно, что липиды специфично распределены в растительной клетке. Пластидные мембраны содержат галактоглицеролипиды моногалактозилдиацилглицерин (МГДГ) и дигалактозилдиацилглицерин (ДГДГ), а также сульфохиновозилдиацилглицерин (СХДГ) и фосфатидилглицерин (ФГ). ФЛ являются главными липидами плазмалеммы, митохондрий и других эндомембран (Horvath, Daum, 2013; Kobayashi et al., 2016).

Липидам отводится ведущая роль в регулировании текучести мембран -одного из главных условий обеспечения функционирования белков, включая белки транспортных систем (Лось, 2014). Сравнительные исследования липидного состава и связанных с ним процессов у растений с разными стратегиями солеустойчивости единичны (Shabala et al., 2014; Hasanuzzman et al., 2019). Предполагают, что особую роль в организации биологических мембран играют надмолекулярные структуры - липидные рафты, обогащенные СТ, ЦЕР и специфичными белками (Pike, 2006; Mongrand et al., 2010; Simons, Sampaio, 2011; Malinsky et al., 2013; Martiniere, Zelazny, 2021). Состав и функции рафтов могут изменяться в широких пределах в зависимости от их клеточной локализации и условий среды (Ozolina et al., 2013, 2020). Физиологическая роль данных структур у галофитов не определена.

Актуальной темой для исследований является также изучение фиторемедиационной способности галофитов (Kadukova et al., 2008; Manousaki, Kalogerakis, 2011; Devi et al., 2016). Несмотря на многочисленные данные о накоплении тяжелых металлов (ТМ) наземными растениями, галофиты остаются малоизученной группой (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Prasad et al., 2001; Прасад и др., 2009; Казнина и др., 2016; Hussain et al., 2021).

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявить экофизиологические механизмы реализации адаптивных стратегий галофитов.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Провести оценку функциональной активности, Na-аккумулирующей способности и экологической приуроченности галофитов с разными стратегиями адаптации в зависимости от степени засоленности и влажности почвы.

2. Изучить особенности мезоструктуры листа и ультраструктуры хлоропластов галофитов, различающихся по типу регуляции солевого обмена и фотосинтеза (С3 и С4).

3. Определить структурные особенности и адаптивное значение компонентов мембран и липидных рафтов у галофитов.

4. Исследовать про- и антиоксидантный баланс у галофитов в условиях засоления.

5. Изучить влияние климатических условий на физиолого-биохимические параметры галофитов.

6. Оценить фиторемедиационный потенциал галофитов по отношению к солям тяжелых металлов.

Научная новизна и теоретическая значимость работы.

• Впервые выявлены экофизиологические закономерности изменения адаптивных стратегий галофитов, связанных с регуляцией солевого обмена и типом фотосинтеза, при различной степени засоления среды и обеспеченности ее влагой;

• показаны механизмы структурно-функциональной адаптации на уровне органа, ткани, клетки, мембранной системы, а также про- и антиоксидантного баланса галофитов в зависимости от стратегии солеустойчивости и типа фотосинтеза. При этом липидный компонент мембран является одним из ключевых элементов адаптации растений при их «продвижении» по градиенту засоления;

• методами биохимии, электронной и конфокальной микроскопии впервые доказано наличие липидных рафтов в хлоропластах и митохондриях галофитов и их участие в клеточном ответе у изученных растений на воздействие №С1;

• обнаружено, что эугалофиты, наряду с ионами натрия, способны аккумулировать ионы тяжелых металлов;

• установлена взаимосвязь климатических условий и физиолого-биохимических параметров галофитов, определяющих хозяйственно-ценные свойства.

Практическая значимость работы.

• Выявленные закономерности позволяют прогнозировать фотосинтетическую активность - продуктивность фитоценозов засоленных местообитаний, а также предоставляют возможность применять их в разработке технологий выращивания солеустойчивых растений в качестве масличных и энергонасыщенных культур, особенно с учетом предполагаемых изменений климата;

• методика извлечения липидных рафтов из эндомембран клеток листьев растений может быть использована в учебных и исследовательских целях.

Предложенная в работе экспериментальная схема может служить тест-методикой для оценки и исследования фиторемедиационного потенциала галофитов, а эугалофиты в перспективе могут быть использованы для ремедиации почв, подвергшихся антропогенному загрязнению.

Положения, выносимые на защиту.

1) При увеличении степени засоления и влажности почвы стратегия солеустойчивости фотосинтетического аппарата и растения в целом меняется в направлении гликогалофиты ^ криногалофиты ^ эугалофиты, но уменьшается число видов с С4-типом фотосинтеза в биотопе. При этом скорость фотосинтеза у эугалофитов и криногалофитов возрастает с повышением степени засоленности среды и оводненности листьев; в группе гликогалофитов наиболее интенсивный фотосинтез происходит в условиях более низкого уровня засоления почвы; галофиты С4-типа обладают максимальной скоростью фотосинтеза при высокой степени оводненности листьев и при минимальном уровне засоления почвы.

2) Стратегия адаптации галофитов к условиям засоления и влажности почвы определяется структурно-функциональной организацией листьев на уровне ткани, клетки и мембран. Повышенное содержание солей в окружающей среде и их накопление в листьях приводит к гипертрофии клеток мезофилла у эугалофитов, большему количеству и размерам хлоропластов в них, а сами хлоропласты отличаются большей гранальностью тилакоидного профиля в сравнении с крино -и гликогалофитами.

3) Липиды биологических мембран и липидные рафты являются одним из ключевых элементов адаптации растений при их «продвижении» по градиенту засоления. Смена стратегии солеустойчивости в ряду факультативные ^ облигатные галофиты связана с изменением степени выхода электролитов, снижением уровня перекисного окисления липидов, возрастанием доли липидов в мембранах, доли Д7- и Д0-стеринов в структуре мембран; у эугалофитов в ответ на засоление среды в рафтах хлоропластов и митохондрий увеличивается

относительное содержание цереброзидов; модуляции жирнокислотного состава липидов связаны с адаптивной стратегией галофитов.

4) Тип регуляции солевого обмена галофитов распространяется на соли тяжелых металлов.

Благодарности. От всей души выражаю благодарность моему научному руководителю д.б.н. О.А. Розенцвет за наставничество, огромную помощь в работе и бескорыстную поддержку. Выражаю признательность д.х.н. Розенцвету В.А., д.х.н. Козлову В.Г., к.б.н. Гребенкиной Т.М., к.х.н. Саблиной Н.А., инж. -исследователям Тарановой Л.М. и Кульдякиной Л.А. и всем сотрудникам лаборатории экологической биохимии (ИЭВБ РАН) за участие в полевых и лабораторных исследованиях. Отдельная благодарность д.б.н., член -корреспонденту РАН Розенбергу Г.С., д.б.н. Зинченко Т.Д., д.б.н. Лысенко Т.М.,

д.б.н. раксонову С.В.|, к.б.н. Сорокину А.Н., д.б.н. Головатюк Л.В. (ИЭВБ РАН) за разностороннюю поддержку работы. Автор выражает глубокую благодарность научному коллективу и лично директору Гердту В.Д. природного парка «Эльтонский». Особая благодарность соавторам к.б.н. Богдановой Е.С., к.б.н. Капустиной (Нестеркиной) И.С., д.б.н. Озолиной Н.В., к.б.н. Нурминскому В.Н. (СИФИБР СО РАН, г. Иркутск), к.б.н. Ивановой Л.А. и к.б.н. Иванову Л.А. (Ботанический сад УрО РАН, г. Екатеринбург), д.б.н. Кособрюхову А.А. и к.б.н. Семеновой Г.А. (ИФПБ РАН), д.б.н. Табаленковой Г.А., д.б.н. Головко Т.К., к.б.н. Захожему И.Г. (ИБ Коми НЦ Уро РАН, г. Сыктывкар), к.б.н. Шуйской Е.В. (ИФР им. К.А. Тимирязева, г. Москва), к.б.н. Котловой Е.Р. (БИН РАН, г. Санкт-Петербург) за помощь в проведении полевых исследований, освоении методик анализа мезоструктуры листа, выделения и анализа липидных рафтов, электронной и конфокальной микроскопии, хромато-масс-спектрометрии.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Проблема засоления почвы. Экологически специализированные группы растений

По имеющимся оценкам одной из общих тенденций изменения биосферы* является аридизация климата и расширение площади пустынных, степных территорий (Пьянков, Мокроносов, 1993; Оценочный доклад..., 2008, 2014; Коуго et а1., 2012; Hasanuzzman et al., 2019). В течение 21-го века высока вероятность ускорения динамики уже наблюдаемых изменений климата (Климатическая доктрина РФ, 2023). По некоторым сценариям предполагают сокращение количества осадков и снижение влажности почвы (Найданов, 2011). Ожидаемые перемены неизбежно отразятся на состоянии животного и растительного мира во всех регионах планеты.

Большая часть территории России находится в области максимального (как наблюдаемого, так и прогнозируемого) потепления (рис. 1). Так, потепление климата в нашей стране оказалось больше глобального - размах аномалий среднегодовой температуры в РФ составляет 2-4о С, в то время как для земного шара он немного превосходит 1оС (Оценочный доклад., 2008; Доклад о климатических рисках., 2017). Смягчение климатических условий способствует смещению к северу границы зоны комфортного проживания видов, улучшению ледовой обстановки и пр.

Вместе с тем, потепление чревато вытеснением одних биологических видов другими; учащением засух в одних регионах и наводнений в других.

* Биосфера - часть оболочки Земли, населенная живыми организмами. Учение о биосфере разработал русский академик В.И. Вернадский. Он впервые рассмотрел все живые организмы Земли как единый фактор, вовлеченный в круговорот веществ в природе, аккумулирующий солнечную энергию и определяющий геологические процессы Земли (Вернадский, 1989).

При этом неопределенность влияния возможного изменения климата на сельское хозяйство нашей страны, ее водные ресурсы, животный и растительный мир весьма велика (Оценка макроэкономических последствий..., 2011; Климатическая доктрина РФ, 2023).

Географическое распределение приземного потепления

...........^т I ■■

О 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5

ГС)

Рис. 1. Проекции изменений приземной температуры на конец XXI столетия (2090-2099 гг.). Усредненная проекция моделей общей циркуляции атмосферы и океана. Все температуры показаны по отношению к периоду 1980-1999 гг. (по: МГЭИК, 2007).

Флора России содержит более 12500 видов дикорастущих сосудистых

растений (Национальная стратегия., 2004). Это около 50% флоры бывшего

СССР. Ежегодно описываются десятки новых видов, обнаруживается

проникновение в Россию растений из сопредельных и отдаленных регионов

(Васюков и др., 2023). Около 20% составляют эндемичные виды. В Красную

книгу РСФСР (1988) включены 440 видов покрытосеменных, 11 голосеменных, 10

папоротникообразных растений. На особо охраняемых природных территориях,

включающих государственные заповедники и национальные парки, представлены

около 75% видов сосудистых растений России (Национальный Атлас., 200415

2021). Среди них выявлены 1363 вида, обладающие различными полезными свойствами. Из них 1103 вида используются в научной и народной медицине (в частности, 200 из них официально разрешено использовать в медицинской практике), 350 - как пищевые растения (Красная книга Российской Федерации, 2008). Из видов, практическая ценность которых установлена, 460 произрастают только на территории России.

Состояние растительного покрова отражает характер и интенсивность влияния природно-климатических факторов на определенный участок земной поверхности и является индикатором такого влияния (Павлов, Захаров, 2011).

Динамика растительности определяется многообразием воздействующих факторов и проявляется через изменение состава и структуры сообществ (проективного покрытия, числа и обилия видов и жизненных форм растений) в пределах геоботанических контуров, а также границ самих контуров (Лавриненко, Лавриненко, 2013). Модельные оценки влияния изменений климата на растительность дают основания считать, что потепление климата приводит к «раскачке» геосистем (рис. 2).

Рис. 2. Изменение аномалий среднегодовой температуры приземного воздуха, осредненных по территории России (по: Второй оценочный доклад..., 2014).

2.4

-1.6

1880 1895 1910 1925 1940 1955 1970 1985 2000 2015

Постепенное накопление «случайных» отклонений при усилении имеющихся тенденций изменения климата может способствовать скачкообразному переходу геосистем на качественно иной уровень (Голубятников, Денисенко, 2007).

Потепление климата, опустынивание неразрывно связано с увеличением засоленных земель. Засоление почв, как результат естественных процессов и/или антропогенного воздействия на природную среду, является экономической и экологической проблемой многих стран мира (Panta et al., 2014). Засоленные почвы содержат в своем профиле легкорастворимые соли, в количестве токсичном для большинства видов растений (Шамсутдинов и др., 2001). По разным данным приблизительно одна пятнадцатая часть земной суши, включая территории, используемые сельским хозяйством, занята засоленными почвами (Munns, 2002; Шишов, Панкова, 2006; Munns and Tester, 2008).

По степени засоления различают практически незасоленные, слабо и среднезасоленные почвы, и солончаки. Почва считается засоленной, если она содержит более 0,25% легкорастворимых минеральных солей (Растение и стресс, 2008) и сильно засоленной - если содержит более 1% токсичных солей (Шишов, Панкова, 2006). Тип засоления определяется составом солей, который зависит главным образом от содержания в почве анионов. Различают хлоридное, сульфатное, сульфатно-хлоридное, карбонатное засоление. Самое токсичное для растений - хлоридное засоление. Преобладающим катионом в таких почвах, как правило, является натрий, но встречаются также карбонатно-магниевое и хлоридно-магниевое засоление. В природных условиях засоление каким-либо одним видом соли практически не наблюдается.

Среди засоленных почв наиболее известны солончаки и солонцы (Шишов,

Панкова, 2006). Солончаки формируются при засолении почв степей, пустынь и

полупустынь в условиях выпотного водного режима. Соли поднимаются в

верхние почвенные горизонты вследствие испарения воды с поверхности.

Солонцы образуются в условиях непромывного водного режима при

17

значительном накоплении в почвенном поглощающем комплексе натрия, поступающего из почвенного раствора или грунтовых вод. Содержание натрия в солонцах колеблется от 10 до 70% (Шабанова, Лебедева, 2016). Повышение концентрации солей ухудшает структуру почвы, ее пористость, проницаемость для воды, а также оказывает повреждающее действие на растения.

Засоленные почвы на территории России составляют порядка 53,9 млн. га (3,3% почвенного покрова страны или 5,0% площади равнинных территорий), в Европейской части России - около 23,3 млн. га (рис. 3).

Рис. 3. Картосхема распространения засоленных почв (заштриховано точками) в пределах федеральных округов и административных единиц на территории России (по: Хитров и др. 2009).

В южных регионах засоленные почвы достигают 30-40% от площади с/хозяйственных угодий (Шишов, Панкова, 2006; Хитров и др., 2009). В этой связи с каждым годом все большее значение приобретает проблема освоения и использование засоленных территорий. Большая часть суши - это непригодные земли для ведения традиционного с/хозяйства (ледниковый покров, холодные

земли, крутые склоны, сухие земли и пр.). Пахотнопригодных земель в мире насчитывается всего 22%, 15% земель подвержены эрозии (Добровольский, 2008; Shabala et al., 2014; Hasanuzzman et al., 2019). Хотя галофильных культурных растений нет, идет целенаправленный поиск использования нетрадиционных путей ведения с/хозяйства с участием галофитной растительности (Hameed, Khan, 2011; Розенцвет и др., 2017).

Порядка 7000 видов растений используется человеком для производства продуктов питания (Марков, 2017). Растения, произрастающие на территории России, обладают огромной ценностью. Они являются устойчивой базой разнообразных и возобновляемых ресурсов, в частности, для осуществления перехода страны и ее отдельных регионов к экологически обоснованному развитию. Особого внимания заслуживают виды и группы растений, уже существующие в условиях засоления, имеющие эволюционно сформированные механизмы адаптации (Hasanuzzman et al., 2019). Это группы растений с определенными анатомо-морфологическими и метаболическими особенностями (Flowers, Colmer, 2008; Grigore, Toma, 2018; Ahmed et al., 2021): с CAM-, С4-типом фотосинтеза, продуктивность которого выше при более сильном облучении и оптимальной температуре; интенсивным синтезом соединений вторичного метаболизма, выполняющих экологическую роль и помогающим выживать растениям в неблагоприятных условиях среды; с наличием специальных выделительных желез и защитных тканей, механизмами детоксикации ионов (Na ,Cl ,Са и др.) позволяющими растениям произрастать и развиваться на почвах с высоким содержанием солей; суккулентным обликом, для эффективного расходования запаса воды; и с высокой семенной продуктивностью.

Известно, что галофиты составляют лишь 2% от наземных видов растений или около 1500 видов, которые распространены на всех континентах кроме Антарктиды (Santos et al., 2015). Однако они присутствуют почти в половине семейств высших растений (Hasanuzzaman et al., 2014, 2019).

В перспективе галофиты могут быть альтернативным источником кормов, зерна, лекарственного и масличного сырья на землях, орошаемых солеными водами, средством реконструкции растительного покрова и повышения биологической продуктивности деградированных земель на аридных территориях (Шамсутдинов и др., 2017). В этой связи важнейшей задачей современной науки является мобилизация генетических ресурсов галофитов, создание их коллекции, экологическая оценка, отбор ценных кормовых, пищевых, лекарственных, масличных видов, введение их в культуру (Шамсутдинов и др., 2001, 2017).

1.2. Биоэкологическая характеристика галофитов

Галофиты представляют собой своеобразную группу растений, способных осуществлять жизненный цикл на почвах с высоким содержанием солей (более 5% от сухой массы почвы) (Lokhande, Suprasanna, 2012; Yuan et al., 2019). Степень засоления территорий различна, поэтому одним из наиболее актуальных аспектов изучения адаптации галофитов к определенным условиям засоления считается понимание физиологических и биохимических механизмов, лежащих в основе приспособительных реакций у разных типов солеустойчивых растений (Шуйская, 2014).

Исследователи объединяют галофиты в экологические группы по признаку химизма почвенного субстрата, на котором они произрастают (Мирзаев, 2013). Химизм (избыточность солей) местообитаний галофитов, по-видимому, является одним из главных факторов, лимитирующих их флоро- и фитоценотическую сущность (Теймуров, 2013 а, 2013б).

По отношению к увлажнению выделены 4 основные группы видов: галогигрофиты, галомезофиты, галомезоксерофиты и галоксерофиты (Быков, 1973; Тайсумов и др., 2014).

По типу накопления солей выделяют «соленакапливающие» растения -

эугалофиты (ЭуГ), «солевыделяющие» - криногалофиты (КрГ),

20

«соленепроницаемые» - гликогалофиты (ГлГ) и псевдогалофиты, глубокая корневая система которых достигает малозасоленных оводненных горизонтов, типичные представители которых приведены на рис. 4 (Генкель, 1975).

Рис. 4. Представители галофитов - эугалофит Salicornia perennans (А), криногалофит Limonium gmelinii (Б), гликогалофит Artemisia santonica (В) и псевдогалофит Phragmites australis (Г).

Растения ЭуГ способны расти на солончаках в аридных областях, на

морских побережьях, по берегам соленых озер. Данная группа растений

отличается высоким осмотическим давлением клеточного сока. Нередко ЭуГ

имеют черты ксерофитов, отличаются суккулентностью, безлистностью,

членистостью стебля и ветвей. В пустынях ЭуГ существуют в условиях

засоленности почвы, постоянной почвенной и атмосферной сухости, перегрева,

резких суточных колебаний температур, интенсивной инсоляции, сильных ветров

21

(Березина, Афанасьева, 2009). Примером ЭуГ являются многие виды подсемейства Chenopodioideae (Маревые). Это одна из самых разнообразных в структурно-функциональном отношении групп высших растений (Сухоруков, 2014). Маревые насчитывает около 1600 видов, относящихся более чем к 100 родам и населяющих все континенты, кроме Антарктиды. Участие Мариевых в растительном покрове аридных территорий существенно как в таксономическом, так и фитоценотическом отношениях (Gelin et al., 2003; Лысенко, 2014; Сухоруков, 2014). Нередко виды маревых являются эдификаторами и доминантами равнинных степей и пустынь Евразии, Америки и Австралии (Быков, 1965; Danin, 1983; Groves, 1994; Busso, Bonvissuto, 2009). Возраст анцесторов многих современных групп маревых оценивают в 30-40 млн лет (Shepherd et al., 2004; Kadereit et al., 2005, 2010) с дальнейшей трансконтинентальной миграцией таксонов. Их расцвет связывают с постепенной аридизацией климата в силу способности большинства видов произрастать в экстремальных температурных и почвенных условиях (Ильин, 1947). По характеру занимаемых местообитаний современные представители Chenopodioideae чрезвычайно разнообразны (Сухоруков, 2014). Несмотря на то, что подсемейство отчетливо тяготеет к засушливым территориям (степям и пустыням разного типа), некоторые растения приспособились к произрастанию в условиях влажного климата, например, узколокальные эндемики из рода Chenopodium sect. Skottsbergia (С. sanctae-clarae, C. nesodendron, C. crusoeanum) на архипелаге Хуан-Фернандес. Тем не менее, подавляющее большинство маревых участвует в сложении внутриконтинентальных растительных сообществ (Сухоруков, 2014).

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Нестеров Виктор Николаевич, 2025 год

- 94 с.

25. Гамалей, Ю.В. Структурно-биохимические типы С4- растений / Ю.В. Гамалей, Е.В. Вознесенская // Физиология растений. - 1986. - Т. 33, - № 4. - С. 802-819.

26. Гейнрих, Д. Экология: dtv-Atlas / Д. Гейнрих, Гергт М. - М.: Рыбари, 2003.

- 287 с.

27. Генкель, П.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения / П.А. Генкель. - М. Л.: Изда-во Академии Наук СССР, 1946. - 238 с.

28. Генкель, П.А. Физиология растений / П. А. Генкель. - М.: Просвещение, 1975. - 336 с.

29. Генкель, П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель - М.: Наука, 1982. - 280 с.

30. Геннис, Р. Биомембраны: Молекулярная структура и функции / Р. Геннис. -М.: Мир, 1997. - 624 с.

31. Гиляров, М.С. Биологический энциклопедический словарь / М.С. Гиляров. -М.: Советская энциклопедия, 1986. - 831 с.

32. Голубкина, Н.А. Флуорометрический метод определения селена / Н.А. Голубкина // Журнал аналитической химии. - 1995. - Т. 50. - С. 492-497.

33. Голубятников, Л.Л. Модельные оценки влияния изменений климата на ареалы зональной растительности равнинных территорий России / Л.Л. Голубятников, Е.А. Денисенко // Известия РАН, серия биологическая. - 2007. - № 2. С. - 212-228.

34. Гонтарь, О.Б. Возрастные аспекты адаптации растений в экстремальных условиях / О.Б. Гонтарь [и др.] // Вестник МГТУ. - 2006. - Т. 9. - № 5. - С. 729734.

35. Гусев, Н.Ф. Лекарственные растения Оренбуржья (ресурсы, выращивание и использование) / Н.Ф. Гусев [и др.]. - Оренбург: Изд. центр ОГАУ, 2007. - 332 с.

36. Гусев, Н.Ф. Лекарственные и ядовитые растения как фактор биологического риска: монография / Н.Ф. Гусев [и др.]. - Оренбург: Изд. центр ОГАУ, 2011. - 400 с.

37. Добровольский, Г.В. Деградация почв - угроза глобального экологического кризиса / Г.В. Добровольский // Век глобализации. Исследования современных глобальных процессов. - 2008. - № 2. - С. 54-65.

38. Доклад о климатических рисках на территории Российской Федерации / Е.А. Емельянова [и др.]; под ред. В. М. Катцова. - СПб. 2017. - 106 с.

39. Епринцев, А.Т. Роль свободных акминокислот в адаптивной реакции кукурузы в условиях солевого стресса / А.Т. Епринцев [и др.] // Вестник Воронежского государственного университета. - 2003. - № 2. - С. 132-135.

40. Ермаков, А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков. - Ленинград: Колос, 1972. - 456 с.

41. Иванищев, В.В. Эволюционные аспекты С4-фотосинтеза / В.В. Иванищев // Известия ТулГУ. Естественные науки. - 2017. Вып. 3. - С. 64-77.

42. Иванищев, В.В. О механизмах солеустойчивости растений и специфике влияния засоления / В.В. Иванищев // Известия Тульского государственного университета. - 2019. - Вып. 4. - С. 79-88.

43. Иванова, А.Б. Роль структурных липидов в регуляции ионного транспорта растительных клеток / А.Б. Иванова [и др.] // Цитология. - 1997. - Т. 39. - № 4/5. -С.285-293.

44. Иванова, Л.А. Влияние экологических факторов на структурные показатели мезофилла листа / Л.А. Иванова, В.И. Пьянков // Ботанический журнал. - 2002. -№ 12. - С. 17-28.

45. Иванова, Л.А. Структурные параметры мезофилла листа при затенении растений разных функциональных типов / Л.А. Иванова [и др.] // Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - № 2. - С. 230-239.

46. Иванова, Л.А. Адаптивные признаки структуры листа растений разных экологических групп / Л.А. Иванова // Экология. - 2014. - № 2. - С. 109-118.

47. Иванова, Т.В. Повышенное содержание жирных кислот с очень длинной цепью в липидах вегетативных органов галофитов / Т.В. Иванова [и др.] // Физиология растений. - 2009. - Т. 56, - № 6. - С. 871-878.

48. Ильин, М.М. Флоры литоралей и пустынь в их взаимосвязях / М.М. Ильин. // Современная ботаника. - 1947. - Т. 15, - № 5. - С. 249-267.

49. Ильин, М.М. Растительность Эльтонской котловины / М.М. Ильин // Известия Главного ботанического сада. - 1927. - Т. 26. - № 4. - С. 371-414.

50. Ипатова, В.И. Адаптация водных растений к стрессовым абиотическим факторам среды / В.И. Ипатова. - М.: Графикон-принт, 2005. - 224 с.

51. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, Х. Пендиас. - М.: Мир, 1989. - 439 с.

52. Казнина, Н.М. Физиолого-биохимические и молекулярно-генетические механизмы устойчивости растений семейства Роасеае к тяжелым металлам: дис. ...док. биол. наук: 03.01.05 /Петрозаводск / Казнина Наталья Мстиславовна. -Петрозаводск, 2016. - 262 с.

53. Карпилов, Ю.С. Распределение радиоактивного углерода С14 среди продуктов фотосинтеза кукурузы / Ю.С. Карпилов // Труды Казанского с.-х. ин-та. - 1960. - Т. 41. - Вып. 1. - С. 15.

54. Карпилов Ю.С. Продукты фотосинтеза томатов и влияние на их образование азотно-фосфорного питания / Ю.С. Карпилов, И.Ф. Недопекина // Труды НИИ орошаемого земледелия и овощеводства. Тирасполь. - 1965. Вып. 1. -С. 35-41.

55. Карташов, А.В. Значение морфофизиологических особенностей растений

подорожника большого и подорожника приморского для поддержания водно-

227

солевого баланса при засолении: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.01.05 / Карташов Александр Валерьевич. - М., 2012. - 26 с.

56. Карташов, А.В. Роль систем антиоксидантной защиты при адаптации дикорастущих видов растений к солевому стрессу / А.В. Карташов [и др.] // Физиология растений. - 2008. - Т. 55, - № 4. - С. 516-522.

57. Кауричев, И.С. Атлас почв СССР / И.С. Кауричев, И.Д. Громыко. - М.: Колос, 1974. - 168 с.

58. Кейтс, М. Техника липидологии / М. Кейтс. - М.: Мир, 1975. - 323 с.

59. Кириллов, А.Ф. Оценка содержания пролина в растениях сои при воздействии засухи и засоления / А.Ф. Кириллов [и др.] // Доклады по экологическому почвоведению. - 2013. - № 1. - Вып. 18. - С. 194-201.

60. Климатическая доктрина Российской Федерации. Москва, Кремль, 2023. [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://meteoinfo.ru/images/media/books-docs/FEDERAL/climatedoctrine-2023.pdf?ysclid=m3wp1xkjk879746835

61. Кожамкулова, Ж.А. Биологически активные вещества растений Limonium gmelinii, Limonium myrianthum и Halimodendron halоdendron и фитопрепараты на их основе : дис. ... док. филос. наук: 6D060600 / Кожамкулова Жанар Амирбеккызы. - Алматы, 2011. - 125 с.

62. Коломейчук Л.В. Влияние брассиностероидов на формирование защитных механизмов растений при солевом стрессе: дис. ... кан. биол. наук: 1.5.15, 1.5.21 / Коломейчук Лилия Викторовна. - Томск, 2022. - 109 с.

63. Колупаев, Ю.Е. Пролин: физиологические функции и регуляция содержания в растениях в стрессовых условиях / Ю.Е. Колупаев [и др.] // Вюник Харювського нацюнального аграрного ушверситету. Серiя бюлопя. - 2014. - Вип. 2 (32). - С. 6-22.

64. Кольман, Я. Наглядная биохимия / Я. Кольман, К.-Г. Рем; пер. с англ. - 6-е изд. - М.: Лаборатория знаний, 2011. - 469 с.

65. Конвенции о биологическом разнообразии, о сохранении растений: обзор

достижений в рамках реализации Глобальной стратегии сохранения растений

228

(ГССР), 48 страниц. секретариат Конвенции о биологическом разнообразии, Montreal, QC H2Y 1N9 Canada, 2009.

66. Королюк, М.А. Метод определения активности каталазы / М.А. Королюк [и др.] // Лабораторное дело. - 1988. - № 1. - С. 16-19.

67. Красная книга РСФСР (растения) / АН СССР; Ботан. ин-т им. В.Л. Комарова ; Всесоюз. ботан. ... : ред. : В. Д. Голованов (пред.), В. И. Фертиков, А. Л. Тахтаджян, В. Е. Соколов и др. ; сост. А. Л. Тахтаджян. - М.: Росагропромиздат, 1988. - 590с.

68. Красная книга Российской Федерации. Растения и грибы. Министерство природных ресурсов и экологии РФ и Росприроднадзор, 2008. - 856 с.

69. Крепс, Е.М. Липиды клеточных мембран. Е.М. Крепс. - Ленинград: Наука, 1981. - 340 с.

70. Креславский, В.Д. Молекулярные механизмы устойчивости фотосинтетического аппарата к стрессу / В.Д. Креславский [и др.] // Биологические мембраны. - 2007. - Т. 24. - С. 195-217.

71. Кузнецов, Вл.В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция / Вл.В. Кузнецов, Н.И. Шевякова // Физиология растений. - 1999. - Т. 46, - № 2. - С. 321-336.

72. Кузнецов, Вл.В. Молекулярно-генетические и биохимические методы в современной биологии растений / Вл.В. Кузнецов [и др.]. - М.: Бином. Лаборатория знаний, 2012. - 487 с.

73. Кусакина, М.Г. Содержание различных форм фосфора у галофитов с различными механизмами регуляции солевого обмена / М.Г. Кусакина [и др.] // Вестник Пермского университета. Биология. - 2007. - Вып. 5(10). - С. 35-37.

74. Кучеренко, Л.А. Содержание и качество масла в семенах сортообразцов сои различного происхождения / Л.А. Кучеренко [и др.] // Масличные культуры. -2008. - Вып. 1.(138). - С. 1-6.

75. Лавриненко, И.А. Влияние климатических изменений на растительный покров островов Баренцева моря / И.А. Лавриненко, О.В. Лавриненко // Труды Карельского научного центра РАН. - 2013. - № 6. - С.4-16.

76. Лось, Д.А. Десатуразы жирных кислот / Д.А. Лось. - М.: Научный мир, 2014. - 372 с.

77. Лукаткин, А.С. Интенсивность перекисного окисления липидов в охлажденных листьях теплолюбивых растений / А.С. Лукаткин, В.С. Голованова // Физиология растений. - 1988. - Т. 35 (4). - С. 773-780.

78. Лысенко, Т.М. Растительные сообщества засоленных почв озера Эльтон и его окрестностей (Волгоградская область) / Т.М. Лысенко // Самарская лука. -2008. - Т. 17. - № 1. - С. 98-104.

79. Лысенко, Т.М. Фиторазнообразие восточной Европы / Т.М. Лысенко [и др.] // Материалы к флоре Приэльтонья. - 2010. - № 8. - С. 97-107.

80. Лысенко, Т.М. Растительность засоленных почв лесостепной и степной зон в Поволжье: разнообразие, закономерности распространения, экология и охрана: дис. ... док. биол. наук: 03.02.01, 03.02.08 / Лысенко Татьяна Михайловна. -Саратов, 2014. - 390 с.

81. Марков, Ю.Г. Социальная экология. Взаимодействие общества и природы: учебное пособие / Ю.Г. Марков; под ред. С.В. Казначеев, В.Н. Врагов. -Электрон. текстовые данные. - Новосибирск: Сибирское университетское издательство, 2017. -544 ^

82. МГЭИК, 2007: Изменение климата, 2007 г.: Обобщающий доклад. Вклад рабочих групп I, II и III в Четвертый доклад об оценке Межправительственной группы экспертов по изменению климата [Р.К. Пачаури и др.]. - МГЭИК, Женева, Швейцария, 104 с.

83. Медведев, С.С. Электрофизиология растений: учебное пособие / С.С. Медведев. - СПб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 2012. - 122 с.

84. Мирзаев, Д.М. Галофиты приморской низменности (эколого-биологический и географический анализ): автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.08, 03.02.01/ Мирзаев Джабраил Мукаилович. - Махачкала, 2013. - 20 с.

85. Теймуров, А.А. Новые флористические находки / А.А. Теймуров [и др.] // Юг России: экология, развитие. - 2013а. - № 3. - С. 69-75.

86. Теймуров, А.А. Систематическая структура галофильного компонента флоры Приморской низменности / А.А. Теймуров, Д.М., Мирзаев // Известия ДГПУ: Естественные и точные науки. - 2013б. - № 2. - С. 48-53.

87. Мокроносов, А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т. Мокроносов

- М.: Наука, 1981. - 196 с.

88. Мокроносов, А.Т. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / А.Т. Мокроносов, В.Ф. Гавриленко. - М: Изд-во МГУ, 1992. - 320 с.

89. Мокроносов, А.Т. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты: учебники и учебное пособие для высшей школы / А. Т. Мокроносов [и др.]; под ред. И.П. Ермаков. - 2-е изд.: М.: МГУ, 2006. - 446 с.

90. Моников, С.Н. Историко-географическая уникальность озера Эльтон / С.Н. Моников, А.В. Судаков // Псковский регионологический журнал. - 2011. - № 12.

- С. 113-127.

91. Найданов, Б.Б. Флора и растительность засоленных местообитаний Юго-западного Забайкалья: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.01 / Найденов Булат Борисович. - Томск, 2011. - 18 с.

92. Национальная Стратегии сохранения биоразнообразия России / под ред. Д.С. Павлова и др. // Биология. - 2004. - № 28. [электронный ресурс] - режим доступа: bio.1sept.ru/view_article.php?ID=200402805

93. Национальный Атлас России. 2004-2021. - Т. 2. [электронный ресурс] -режим доступа: https://nationalatlas.ru/tom2/336.html

94. Нестеров, В.Н. Обнаружение липид-белковых микродоменов (рафтов) и изучение их функциональной роли в хлоропластных мембранах галофитов / В.Н. Нестеров [и др.] // Доклады Академии наук. - 2017. - Т. 476. - № 3. - С. 350-352.

231

95. Нестеров, С.В. Участие липидов и жирных кислот в формировании и функционировании: дис. ... док. биол. наук: 03.01.02 / Нестеров Семён Валерьевич. - М., 2014. - 113 с.

96. Нестеркина, И.С. Выявление липид-белковых микродоменов (рафтов) на вакуолярной мембране: автореф. дис. ... канд.биол наук: 03.01.05 / Нестеркина Ирина Сергеевна. - Иркутск, 2011. - 18 с.

97. Нестёркина, И.С. Рафты вакуолярной мембраны столовой свёклы содержат V-Н+-АТФазу / И.С. Нестёркина [и др.] // Биологические мембраны. - 2016. - Т. 33, № 6. - С. 450- 453.

98. Никерова, К.М. Активные формы кислорода и компоненты антиоксидантной системы - участники метаболизма растений. Взаимосвязь с фенольным и углеводным обменом / К.М. Никерова [и др.] // Труды Карельского научного центра РАН. - 2021. - № 3. - С. 5-20.

99. Орлова, Н.В. Зависимость содержания водорастворимых белков в органах галофитов от уровня засоления почвы / Н.В. Орлова [и др.] // Вестник Пермского университета. - 2007. - Вып. 5. - С. 31-34.

100. Оценочный доклад об изменении климата и их последствия на территории Российской Федерации. Т. 1 Изменение климата. - М.: Росгидромет, 2008. - 227 с.

101. Оценка макроэкономических последствий изменений климата на территории Российской Федерации не период до 2030 г. и дальнейшую перспективу / [В. М. Катцов, Н. В. Кобышева, В. П. Мелешко и др.]; под ред.

B.М. Катцова, Б. Н. Порфирьева. - М.: Д'АРТ: Главная геофизическая обсерватория, 2011. - 252 с.

102. Павлов, Д.С. Последствия изменения климата для биоразнообразия и биологических ресурсов России: приоритетные направления исследований / Д.С. Павлов, В.М. Захаров // Успехи современной биологии. - 2011. - Т. 131. - № 4. -

C. 323.

103. Петросова, Р.А. Естествознание и основы экологии / Р.А. Петросова [и др.]. - М.: Дрофа, 2014, - 303 с.

104. Плескова, С.Н. Морфологическая и структурная характеристика рафтов / С Н. Плескова, Е.Е. Пудовкина // Цитология. - 2013. - Т. 55. - № 8. - С. 586-592.

105. Плескова, С.Н. Функциональные особенности планарных рафтов и кавеол в клеточной физиологии / С.Н. Плескова [и др.] // Успехи современной биологии. -2015. -Т. 135. - № 6. - С. 609-617.

106. Прасад, М.Н.В. Микроэлементы в окружающей среде: биогеохимия, биотехнология и биоремедиация / М.Н.В. Прасад [и др.]. - М.: Физматлит, 2009. -816 с.

107. Радюкина, Н.Л. Гомеостаз полиаминов и антиоксидантные системы корней и листьев Plantago major L. при солевом стрессе / Н.Л. Радюкина [и др.] // Физиология растений. - 2009. - Т. 56. - № 3. - С. 359-368.

108. Радюкина, Н.Л. Сравнительный анализ функционирования защитных систем у представителей галофитной и гликофитной флоры в условиях засоления / Н.Л. Радюкина [и др.] // Физиология растений. - 2007. - Т. 54. - № 6. - С. 902912.

109. Раменский, Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова / Л.Г. Раменский. - Л.: Наука, 1971. - 334 с.

110. Растение и стресс. Курс лекций. Екатеринбург: Уральский государственный университет им. А.М. Горького. 2008. - 267 с.

111. Рахманкулова, З.Ф. Роль фотодыхания и циклического транспорта электронов в эволюции С4-фотосинтеза на примере промежуточного С3-С4 вида Sedobassia sedoides / З.Ф. Рахманкулова [и др.] // Физиология растений. - 2018. -Том 65. - № 3 - С. 232-240.

112. Розенцвет О.А. Липидный состав растений как показатель их адаптивных возможностей к различным экологическим условиям: дис...док. биол. наук: 03.00.16., 03.00.12/ Розенцвет Ольга Анатольевна. - Тольятти, 2006. - 413 с.

113. Розенцвет, О.А. Структурные и физиолого-биохимические аспекты экологии галофитов / О.А. Розенцвет [и др.] // Физиология растений. - 2017. - Т. 64. - № 4. - С. 251-265.

114. Розенцвет, О.А. Биохимическая обусловленность дифференциации галофитов по типу регуляции солевого обмена в условиях Приэльтонья / О.А. Розенцвет [и др.] // Сибирский экологический журнал. - 2016. - № 1. С. 117-126.

115. Рухленко, И.А. Разнообразие высших синтаксонов внутриконтинентальной растительности сильно засоленных почв юга России и сопредельных территорий в рамках устойчивого развития и сохранения биоразнообразия / И.А. Рухленко // Поволжский экологический журнал. - 2014. - № 1. - С. 31-37.

116. Сафронова, И.Н. Характеристика растительности Палласовского района Волгоградской области / И.Н. Сафронова // Биоразнообразие и проблемы природопользования в Приэльтонье: сб. науч. тр. - Волгоград: ПринТерра, 2006. -С. 5-9.

117. Синютина, Н.Ф. Роль липидов при действии абсцизовой кислоты в колеоптилях кукурузы / Н.Ф. Синютина, Е.Д. Коузова // Вестник Санкт-Петербургского университета. - 2005. - Сер. 3. - Вып. 1. - С. 86-92.

118. Скоупс, Р. Методы очистки белков / Р. Скоупс. - М.: Мир, 1985. - 358 с.

119. Строгонов, Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений / Б.П. Строгонов. - М.: АН СССР, 1962. - 366 с.

120. Суханова, Н.В. Исследование адаптационных механизмов биологических объектов при повышенном содержании №С1 в среде / Н.В. Суханова [и др.] // Современные проблемы науки и образования. - 2015. - № 5. - Режим доступа: https://science-education.ru/ru/article/view?id=21544

121. Сухоруков, А.П. Карпология семейства Chenopodiaceae в связи с проблемами филогении, систематики и диагностики его представителей / А.П. Сухоруков. - Тула: Гриф и К, 2014. - 400 с.

122. Тайсумов, М.А. Классификация галофитов Терско-Кумской низменности по анатомо-физиологическим признакам / М.А. Тайсумов [и др.] // Вестник Академии наук Чеченской Республики. - 2014. - № 1(22). - 2014. С. 35-46.

123. Тарчевский, И.А. Метаболизм растений при стрессе (избранные труды) / И.А. Тарчевский. - Казань: Фэн, 2001. - 448 с.

124. Титов, А.Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам / А.Ф. Титов [и др.]. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. - 172 с.

125. Тихомирова, Н.А. Влияние внешних факторов среды на газообмен и продуктивность растений Salicornia europaea Ь., как возможной составной части фототрофного звена системы жизнеобеспечения: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Тихомирова Наталья Александровна. - Томск, 2006.- 21 с.

126. Тютерева, Е.В. Фотосинтез без хлорофилла Ь: уникальная организация фотосинтетического аппарата мутанта ячменя сЫоппа 3613 / Е.В. Тютерева [и др.] // Ботаника: история, теория и практика (К 300-летию основания Ботанического института им. В.Л. Комарова Российской академии наук): Тр. междунар. науч. конф. - Санкт-Петербург, 2014. - С. 190-203.

127. Хасанов, В.В. Состав жирных кислот и стероидов растительных масел / В.В. Хасанов [и др.] // Химия растительного сырья. - 2006. - № 3. - С. 27-31.

128. Хитров, Н.Б. Оценка площадей засоленных почв на территории Европейской части России (по электронной версии карты засоления почв масштаба 1:2.5 млн.) / Н.Б. Хитров [и др.] // Почвоведение. - 2009. - Т. 6. С. 627637.

129. Хелдт, В.Г. Биохимия растений / В.Г. Хелдт. - М.: Бином. Лаборатория знаний, 2011. - 471 с.

130. Холодова, В.П. Адаптация к высоким концентрациям солей меди и цинка растений хрустальной травки и возможность их использования в целях фиторемедиации / В.П. Холодова [и др.] // Физиология растений. - 2005. - Т. 52. -№ 6. - С. 848-858.

131. Хочачка, П. Биохимическая адаптация / П. Хочачка, Д.М. Сомеро. - Мир, 1988. - 568 с.

132. Хроленко, Ю.А. Особенности анатомического строения эпидермиса листьев некоторых растений острова Сахалин / Ю.А. Хроленко // Вестник КрасГАУ -2010. - № 7. С. 44-47.

133. Черная Книга флоры Сибири; науч. ред. Ю.К. Виноградова, отв. ред. А.Н. Куприянов; Рос. акад. Наук, Сиб. отд-ние; ФИЦ угля и углехимии [и др.]. -Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2016. - 439 с.

134. Чиркова, Т.В. Физиологические основы устойчивости растений: учебное пособие / Т.В. Чиркова - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. - 244 с.

135. Чиркова, Т.В. Амарант - культура XXI века / Т.В. Чиркова // Соровский образовательный журнал. - 1999. - № 10. - С. 22-27.

136. Цыдендамбаев, В.Д. Жирнокислотный состав липидов вегетативных органов галофита Suaeda аШъъта при разном уровне засоления / В.Д. Цыдендамбаев [и др.] // Физиология растений. - 2013. - Т. 60. - № 5. - С. 700-711.

137. Шабанова, Н.П. Свойства солонцов террас соленых озер Булухта и Хаки в Прикаспийской низменности / Н.П. Шабанова, М.П. Лебедева // Почвоведение. -2016. - № 6. - С. 647-662.

138. Шамсутдинова, Э.З. Галофитное растениеводство: концепция, опыт, перспективы / Э.З. Шамсутдинова [и др.] // Достижения науки и техники АПК. -2013. - № 11. - С. 36-39.

139. Шамсутдинова, Э.З. Особенности формирования корневой системы у некоторых кормовых полукустарниковых и кустарниковых галофитов в предгорной пустыне Узбекистана / Э.З. Шамсутдинова [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2022. - Т. 57, - № 1. - С. 27-43.

140. Шамсутдинов, З.Ш. Галофиты России, их экологическая оценка и использование / З.Ш. Шамсутдинов [и др.]. - М.: Эдель-М, 2001. - 399 с.

141. Шамсутдинов, Н.З. Галофиты: особенности экологии, мировые ресурсы, возможности многоцелевого использования / Н.З. Шамсутдинов [и др.] // Вестник Российской Академии наук. - 2017. - Т. 87. - №1. - С. 3-14.

142. Шишов, Л.Л. Засоленные почвы России / Л.Л. Шишов, Е.И. Панкова. - М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. - 854 с.

143. Шуйская, Е.В. Морфофизиологические особенности адаптации различных генотипов Haloxylon aphyllum (Chenopodiaceae) по градиенту засоления / Е.В. Шуйская [и др.] // Экология. - 2014. - № 3. - С. 189-196.

144. Abebe, T. Tolerance of mannitol-accumulating transgenic wheat to water stress and salinity / T. Abebe [et al.] // Plant Physiology. - 2003. - V. 131. - No 4. - P. 17481755.

145. Abiotic stress response in plants - physiological, biochemical and genetic perspectives / eds. A. Shanker, B. Venkateswarlu. - Croatia: Rijeka, InTech, 2011. - P. 197-218.

146. Agarie, S. Salt tolerance, salt accumulation, and ionic homeostasis in an epidermal bladder-cell-less mutant of the common ice plant Mesembryanthemum crystallinum / S. Agarie [et al.] // Journal Experimental of Botany. - 2007. - V. 58. -No 8. - P. 1957-1967.

147. Agarwal, P.K. Bioengineering for salinity tolerance in plants: state of the art / P.K. Agarwal [et al.] // Molecular Biotechnology. - 2013. - V. 54. - No 4. - P. 102123.

148. Ahmad, P. Environmental adaptations and stress tolerance of plants in the era of climate change / eds. P. Ahmad, M.N.V. Prasad. - New York: Springer Science + Business Media, LLC, 2012. -515 p.

149. Ahmad, R. Oxidative Stress and Antioxidant Defense Mechanisms in Plants Under Salt Stress / R. Ahmad [et al.] in: Plant Abiotic Stress Tolerance / M. Hasanuzzaman et al. (eds.). - Springer Nature Switzerland AG, 2019. - P. 191-205.

150. Ahmed, H.A.I. Understanding the mechanistic basis of adaptation of perennial Sarcocornia quinqueflora species to soil salinity / H.A.I. Ahmed [et al.] // Physiologia Plantarum. - 2021. V. 172. - No 4. - P. 1997-2010.

151. Akihisa, T. Sterol compositions of seeds and mature plants of family Cucurbitaceae / T. Akihisa [et al.] // Journal of the American Oil Chemists Society. -1986. - V. 63. - P. 653-658.

152. Akinshina, N. On the issue of halophytes as energy plants in saline environment / N. Akinshina [et al.] // Biomass and Bioenergy. - 2016. - V. 91. - P. 306-311.

153. Akram, M.S. Improving growth and yield of sunflower (Helianthus annuus L.) by foliar application of potassium hydroxide (KOH) under salt stress / M. S. Akram, [et al.] // Pakistan Journal Botany. - 2007. - V. 39. - No 3. -P. 769-776.

154. Allakhverdiev, S.I. Genetic engineering of the unsaturation of fatty acids in membrane lipids alters the tolerance of Synechocystis to salt stress / S.I. Allakhverdiev [et al.] // Proceedings of the National Academe Science USA. -1999. - V. 96. - No 10.

- P. 5862-5867.

155. Allakhverdiev, S.I. Salt stress inhibits the repair of photodamaged Photosystem II by suppressing the transcription and translation of psbA genes in Synechocystis / S.I. Allakhverdiev [et al.] // Plant Physiology. - 2002. - V. 130. - No 30. - P. 1443-1453.

156. Alscher, R.G. Role of superoxide dismutases (SODs) in controlling oxidative stress in plants / R.G. Alscher [et al.] // Journal Experimental Botany. - 2002. - V. 53. -No 372. - P. 1331-1341.

157. Amiri, B. Effect of salinity on growth, ion content and water status of glasswort (Salicornia herbacea L.) / B. Amiri [et al.] // Caspien Journal Environmental Science. -2010. - V. 8. - P. 79-87.

158. Amirjani, M.R. Effect of salinity stress on growth, sugar content, pigments and enzyme activity of rice / M.R. Amirjani // International Journal of Botany. - 2011. - V. 7. - P. 73-81.

159. Anbar, A.D. Oceans: Elements and Evolution / A.D. Anbar // Science. - 2008. -V. 322. - No 5907. - P. 1481-1483.

160. Annunziata, I. Mitochondria-associated ER membranes (MAMs) and glycosphingolipid enriched microdomains (GEMs): isolation from mouse brain / I. Annunziata, [et al.] // Journal of Visualized Experiments. -2013. - V. 73. - No e50215.

- P. 1-4.

161. Antonelli-Ushirobira, T.M. Morpho-anatomical study of rhizome of Limonium brasiliense / T.M. Antonelli-Ushirobira [et al.] // Revista Brasileira de Farmacognnosia. - 2015. - V. 25. - No 4. - P. 320-327.

162. Asada, K. Production and scavenging of reactive oxygen species in chloroplasts and their functions / K. Asada // Plant Physiology. - 2006. - V. 141. - No 2. - P. 391396.

163. Atia, A. Environmental eco-physiology and economical potential of the halophyte Crithmum maritimum L. (Apiaceae) / A. Atia [et al.] // Journal of Medicinal Plants Research. - 2011. - V. 5. - N 16. - P. 3564-3571.

164. Attia-Ismail, S. Plant Secondary Metabolites of Halophytes and Salt Tolerant Plants / S. Attia-Ismail. - Desert Research Institute, Cairo, Egypt, Taylor & Francis Group, 2016. - P. 127-142.

165. Aziz, I. Seasonal variations in plant water status of four desert halophytes from semi-arid region of Karachi / I. Aziz [et al.] // Pakistan Journal of Botany. - 2011. - V. 43(1). - P. 587-594.

166. Bae, T. J. Lipid raft proteome reveals ATP synthase complex in the cell surface / T. J. Bae [et al.] // Proteomics. 2004. - V. 4. - No 11. - P. 3536-3548.

167. Bagnat, M. Lipid rafts function in biosynthetic delivery of proteins to the cell surface in yeast / M. Bagnat [et al.] // Proceedings of the National Academy Science USA. - 2000. - V. 97. - No 7. - P. 3254-3259.

168. Bagnat, M. Plasma membrane proton ATPase Pma1prequires raft association for surface delivery in yeast / M. Bagnat [et al.] // Molecular Biology of the Cell. - 2001. -V. 12. - No 12. - P. 4129-4138.

169. Ballesteros, E. Effects of salt stress on H+-ATPase and H+-PPase activities of tonoplast-enriched vesicles isolated from sunflower roots / E. Ballesteros [et al.] // Physiologia Plantarum. - 1996. - V. 97. - No 2. - P. 249-268.

170. Baoshan, C. Ecological thresholds of Suaeda salsa to the environmental gradients of water table depth and soil salinity / C. Baoshan [et al.] // Acta Ecological Sinica. -2008. - V. 28. - P. 1408-1418.

171. Bassham, J.A. The path of carbon in photosynthesis. XXI. The cyclic regeneration of carbon dioxide acceptor / J.A. Bassham [et al.] // Journal of the American Chemical Society. - 1954. - V. 76. - P. 1760-1770.

172. Bassil, E. The arabidopsis intracellular Na+/H+ antiporters NHX5 and NHX6 are endosome associated and necessary for plant growth and development / E. Bassil [et al.] // Plant Cell. - 2011. - V. 23. - N. 1. - P. 224-239.

173. Bayer, E. M. Specialized membrane domains of plasmodesmata, plant intercellular nanopores / E. M. Bayer [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2014. - V. 5. Article 507.

174. Bavaro, L. Lipid content in higher plants under osmotic stress / L. Bavaro [et al.] // Bioelectrochemistry. - 2007. - V. 70. - No 1. - P. 12-17.

175. Bazzaz, F.A. Plant biology in the future / F.A. Bazzaz // Proceedings of the National Academy Science. - 2001. - V. 98. - No 10. - P. 5441-5445.

176. Beauchamp, C. Superoxide Dismutase: Improved Assays and an Assay Applicable to Acrylamide Gels / C. Beauchamp, I. Fridovich // Analytical Biochemistry. - 1971. - V. 44. - P. 276-287.

177. Beck, J.G. Plant sterols in "rafts": a better way to regulate membrane thermal shocks / J. Beck [et al.] // FASEB Journal. - 2007. - V. 21. - P. 1714-1723.

178. Ben Amor N. Response of antioxidant systems to NaCl stress in the halophyte Cakile maritime / N. Ben Amor [et al.] // Physiologia Plantarum. - 2006. - V. 126. - No 3. - P. 446-457.

179. Benson, A.A. The path of carbon in photosynthesis / A.A. Benson [et al.] // Journal of Biological Chemistry. - 1950. - V. 185. - P. 781-787.

180. Bessueille, L. Plasma membrane microdomains from hybrid aspen cells are involved in cell wall polysaccharide biosynthesis / L. Bessueille [et al.] // Biochemical Journal. - 2009. - V. 420. - No 1. - P. 93-103.

181. Bhat, R.A. Recruitment and interaction dynamics of plant penetration resistance components in a plasma membrane microdomain / R.A Bhat [et al.] / Proceedings of the National Academy Science USA. - 2005. - V. 102. No 8. - P. 3135-3140.

182. Biel, K. ICBA associates propose revolutionary new concept for halophytes: Photohalosynthesis / K. Biel, N. Yensen // Biosalinity News. - 2006. V. 7. - No 1. P. 67.

183. Blachutzik, J.O. Methods of staining and visualization of sphingolipid enriched and non-enriched plasma membrane regions of Arabidopsis thaliana with fluorescent dyes and lipid analogues / J.O. Blachutzik // Plant Methods. - 2012. -V. 8. - No 1. -P. 1-18.

184. Bligh, E.G. A rapid method of lipid extraction and purification / E.G. Bligh, W.J. Dyer // Canadian Journal of Biochemistry and Physiology. - 1959. - V. 37. - P. 911917.

185. Blumwald, E. Sodium transport in plant cells / E. Blumwald [et al.] // Biochimica et Biophysica Acta. - 2000. - V. 1465. - No 1-2. - P. 140-151.

186. Bohnert, H.J. Metabolic engineering for increased salt tolerance - the next step / H.J. Bohnert, R.G. Jensen // Australian Journal of Plant Physiology. - 1996a. - V. 23. -N 5. - P. 661-667.

187. Bohnert, H. J. Strategies for engineering water-stress tolerance in plants / H.J. Bohnert, R.G. Jensen // Trends Biotechnology. - 19966. - V. 14. - No 3. - P. 89-97.

188. Borner, G.H.H. Prediction of glycosylphosphatidylinositol-anchored proteins in Arabidopsis. A genomic analysis / G.H.H. Borner [et al.] // Plant Physiology. -2002. -V. 129. No 2. - P. 486-499.

189. Borner, G.H. Analysis of detergent-resistant membranes in Arabidopsis. Evidence for plasma membrane lipid rafts / G.H. Borner [et al.] // Plant Physiology. - 2005. -V. 137. - P.104-116.

190. Bose, J. ROS homeostasis in halophytes in the context of salinity stress tolerance / J. Bose [et al.] // Journal Experimental of Botany. - 2014. - V. 65. - No. 5. - P. 12411257.

191. Botella, C. Importance of phosphatidylcholine on the chloroplast surface / C. Botella [et al.] // Progress in Lipid Research. - 2017. - V. 65. - P. 12-23.

192. Bouali, I. Analysis of pecan nut (Carya illinoinensis) unsaponifiable fraction. Effect of ripening stage on phytosterols and phytostanols composition / I. Bouali [et al.] // Food Chemistry. - 2014. - V. 164. - P. 309-316.

193. Bouftira, I. Identification of a naturally occurring 2, 6-bis (1.1-dimethylethyl)-4-methylphenol from purple leaves of the halophyte plant Mesembryanthemum crystallinum / I. Bouftira [et al.] // African Journal of Biotechnology. - 2007. - V. 6. -No 9. - P. 1136-1139.

194. Boyd, E.S. Interplay between Oxygen and Fe-S Cluster Biogenesis: Insights from the Suf Pathway / E.S. Boyd [et al.] // Biochemistry. - 2014. - V. 53. - No 37. - P. 5834-5847.

195. Bromham, L. Salt tolerance evolves more frequently in C4 grass lineages / L. Bromham, T.H. Bennett // Journal of Evolutionary Biology. - 2014. - V. 27. - P. 653659.

196. Brown, D. Functions of lipid rafts in biological membranes / D. Brown, E. London // Annual Review of Cell and Developmental Biology. - 1998. - V. 14. - No 1. - P. 111-136.

197. Busso, C.A. Structure of vegetation patches in northwestern Patagonia, Argentina / C.A. Busso, G.L. Bonvissuto // Biodiversity and Conservation. - 2009. - V. 18 - P. 3017-3041.

198. Bybordi, A. Effects of salinity stress on fatty acids composition of Canola (Brassica napus L.) / A. Bybordi [et al.] // Journal of Food Agriculture and Environmental. - 2010. - V. 8. - No 1. - P. 113-115.

199. Byvshev, I.M [et al.]. About supercomplex of OXPHOS system in heart mitochondria. Biomembranes'16. 2016. p. 83. BIOMEMBRANES 2016: Mechanisms of Aging and Age-Related Diseases. International Conference. 26.09.2016-30.09.2016: Book of Abstracts. Dolgoprudny: MIPT, 2016. - 188 p.

200. Cacas, J.-L. Lipids of plant membrane rafts / J.-L. Cacas [et al.] // Progress in Lipid Research. - 2012. - V. 51. - P. 272-299.

201. Canonne, J. Phospholipases in action during plant defense signaling / J. Canonne [et al.] // Plant Signaling & Behavior. - 2011. - V. 6. - P. 13-18.

202. Chapman, K.D. Commentary: why don't plant leaves get fat? / K.D. Chapman // Plant Science. - 2013. - V. 207. - P. 128-134.

203. Chapman, K.D. Compartmentation of triacylglycerol accumulation in plants / K.D. Chapman, J.B. Ohlrogge // Journal of Biological Chemistry. - 2012. - V. 287. P. -2288-2294.

204. Chen, J. Characterization of the Arabidopsis thermosensitive mutant atts02 reveals an important role for galactolipids in thermotolerance / J. Chen [et al.] // Plant Cell and Environment. - 2006. - V. 29. - P. 1437-1448.

205. Cherian, S. Studies on salt tolerance in Avicennia marina (Forsk.) Vierh.: effect of NaCl salinity on growth, ion accumulation and enzyme activity / S. Cherian [et al.] // Indian Journal Plant Physiology. - 1999. - V. 4. - P. 266-270.

206. Ciarlo, L. Association of fission proteins with mitochondrial raft-like domains / L. Ciarlo [et al.] // Cell Death Differ. - 2010. - V. 17. - P. 1047-1058.

207. Clouse, S.D. Arabidopsis mutants reveal multiple roles for sterols in plant development / S.D. Clouse // Plant Cell. - 2002. - V. 14. - No 9. - P. 1995-2000.

208. Colmer, T.D. Flooding tolerance in halophytes / T.D. Colmer, T.J. Flowers // New Phytologist. - 2008. - V. 179. No 4. - P. 964-974.

209. Conde, A. Membrane transport, sensing and signaling in plant adaptation to environmental stress / A. Conde [et al.] // Plant Cell Physiolgy. - 2011. - V. 52. - No 9. - P. 1583-1602.

210. Corio-Costet, M-F. Analysis of sterols in plants and cell cultures producing ecdysteroids: I. Chenopodium album / M-F. Corio-Costet [et al.] // Plant Science. -1993. - V. 91. - P. 23-33.

211. Cosentino, C. Na+/H+ transporters of the halophyte Mesembryanthemum crystallinum L. / C. Cosentino. - Darmstadt: Vom Fachbereich Biologie der Technischen Universitat Darmstadt, 2008. - 72 p.

212. Cushman, J.C. Developmental control of Crassulacean acid metabolism inducibility by salt stress in the common ice plant / J.C. Cushman [et al.] // Plant Physiology. - 1990. - V. 94. - No 3. - P. 1137-1142.

213. Cushman, J.C. Crassulacean acid metabolism. A plastic photosynthetic adaptation to arid environments / J.C. Cushman // Plant Physiology. - 2001. - V. 127. - No 4. - P. 1439-1448.

214. Cushman, J. CAM plants. Encyclopedia of applied plant sciences / J. Cushman. 2-nd ed., Elsevier Ltd., 2017. - V. 1. - P. 60-77.

215. Dajic, Z. Salt stress: Physiology and molecular biology of salt tolerance in plant / Z. Dajic; eds. K.V. Madhava, A.S. Rao Raghavendra, K. Janardhan Reddy. Netherlands: Springer, 2006. - P. 41-99.

216. Danin, A. Desert vegetation of Israel and Sinai / A. Danin. - Jerusalem: Cana Publ. House, 1983. - 148 p.

217. Groves, R.H. Australian vegetation. - 2. ed. Cambridge: Univ. Press, 1994. - 562 p.

218. Daraban, I.-N. ESEM and DAX observations on leaf and stem epidermal structures (stoma and salt glands) in Limonium gmelinii (Willd.) Kuntze / I.-N. Daraban [et al.] // Annals of the Romanian Society for Cell Biology. - 2013. - V. 13. - N 1. - P. 123-130.

219. Desert plants / ed. K.G. Ramawat. - Berlin. - Heidelberg: Springer, 2010. - 503 p.

220. Devi, S. Phytoremediation potential of some halophytic species for soil salinity / S. Devi [et al.] // International Journal of Phytoremediation. - 2016. - V. 18. - P. 693696.

221. Diebold, L. Mitochondrial ROS regulation of proliferating cells / L. Diebold, N.S. Chandel // Free Radical Biology and Medicine. - 2016. - V. 100. - P. 86-93.

222. Doganlar, Z.B. Effects of salt stress on pigment and total soluble protein contents of the three different tomato cultivars / Z.B. Doganlar [et al.] // African Journal of Agricultural Research. - 2010. - V. 5. - N 15. - P. 2056-2065.

223. Dowhan, W. Biochemistry of Lipids, Lipoproteins and Membranes. Functional Roles of Lipids in Membranes / W. Dowhan [et al.]. - Elsevier, 2016. - P. 1-40.

224. Downton, W.J.S. Carbon dioxide compensation—its relation to photosynthetic carboxylation reactions, systematics of the Gramineae and leaf anatomy / W.J.S. Downton, E B. Tregunna // Canadian Journal of Botany. - 1968. - V. 46. - No 3. - P. 207-215.

225. Dreyer, I. Potassium channels in plant cells / I. Dreyer, N. Uozumi // FEBS Journal. - 2011. - V. 278. - No 22. - P. 4293-4303.

226. Dudkina, N.V. Structure and function of mitochondrial supercomplexes / N.V. Dudkina [et al.] // Biochimica et Biophysica Acta. - 2010. - No 1797. - P. 664-670.

227. Edidin, M. The state of lipid rafts: from model membranes to cells / M. Edidin // Annual Review Biophysics Biomolecular Structure. - 2003. - V. 32. - No 1. - P. 257283.

228. Edwards, G.E. Single-cell C4 photosynthesis versus the dual-cell (Kranz) paradigm / G.E. Edwards [et al.] // Annual Review of Plant Biology. - 2004. - V. 55. -P. 173- 196.

229. Efimova, M.V. Application of brassinosteroids for improving crop production: from laboratory to field. Brassinosteroids in Plant Developmental Biology and Stress Tolerance / M.V. Efimova. - Cambridge, 2022. - P. 273-297.

230. Eisa, S. Effect of NaCl salinity on water relations, photosynthesis and chemical composition of Quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) as a potential cash crop halophyte / S. Eisa [et al.] // Australian Journal of Crop Science. 2012. - V. 6. - No 2. - P. 357368.

231. Evkaikina, A.I. Evolutionary aspects of non-cell-autonomous regulation in vascular plants: structural background andmodels to study / A.I. Evkaikina [et al.] // Frontier Plant Science. -2014. - V. 5. - P. 31.

232. Fan, P. Coordination of carbon fixation and nitrogen metabolism in Salicornia europaea under salinity: comparative proteomic analysis on chloroplast proteins / P. Fan [et al.] // Proteomics. - 2011. - V. 11. - No 22. - P. 4346-4367.

233. Fahn, A. Development of the Successive Cambia in Atriplex halimus (Chenopodiaceae) / A. Fahn, M.H. Zimmermann // Botanical Gazette. - 1982. - V. 143.

- No 3. - P. 353-357.

234. Faulkner, C. Receptor-mediated signaling at plasmodesmata / C. Faulkner // Frontier Plant Science. - 2013. - V. 4. - P. 521.

235. Ferrer, I. Altered mitochondria, energy metabolism, voltage-dependent anion channel, and lipid rafts converge to exhaust neurons in Alzheimer's disease / I. Ferrer // Journal of Bioenergetics and Biomembranes. - 2009. -V. 41. - No 5. - P. 425-431.

236. Filek, M. Membrane permeability and micro- and macroelement accumulation in spring wheat cultivars during the short-term effect of salinity and PEG-induced water stress / M. Filek [et al.] // Acta Physiologiae Plantarum. - 2011. - V. 34. - P. 985-995.

237. Flowers, T.J. Salinity tolerance in halophytes / T.J. Flowers, T.D. Colmer // New Phytologist. - 2008. - V. 179. - No 4. - P. 945-963.

238. Flowers, T.J. Evolution of halophytes: multiple origins of salt tolerance in land plants / T.J. Flowers [et al.] // Functional Plant Biology. - 2010. - V. 37. - P. 604-612.

239. Flowers, T.J. Plant salt tolerance: Adaptations in halophytes / T.J. Flowers, T.D. Colmer // Annals of Botany. - 2015. - V. 115. - P. 327-331.

240. Flowers, T.J. Could vesicular transport of Na+ and Cl- be a feature of salt tolerance in halophytes? / T.J. Flowers [et al.] // Annals of Botany. - 2018. - V. XX. -P. 1-18.

241. Francis, S. Identification of mangroves and mangrove associates of Thrissur district, Kerala, their adaptive biology, germination study and nutritive value / S. Francis // Minor Research Project funded by University Grants Commission. - 2013. -P. 1-60.

242. Frankel, E.N. Lipid oxidation / E.N. Frankel. - The oily press ltd, Glasgow, 1998.

- 300 p.

243. Freitag, H. C3 and C4 leaf anatomy types in Camphorosmeae (Camphorosmoideae, Chenopodiaceae) / H. Freitag, G. Kadereit // Plant Systematics and Evolution. - 2014. - V. 300. - P. 665-687.

244. Fuglsang, A.T. Plant proton pumps: regulatory circuits involving H+-ATPase and H+-PPase: Transporters and Pumps in Plant Signaling-Geiser / A.T. Fuglsang [et al.]; eds. M. Geisler, K. Venema. - Berlin: Heidelberg, Springer, Springer-Verlag, 2011. -V. 7. P. 39-64.

245. Fujimoto, M. The role of cholesterol in the association of endoplasmic reticulum membranes with mitochondria / M. Fujimoto [et al.] // Biochemical Biophysical Research Communications. - 2012. - V. 417. - No 1. - P. 635-639.

246. Funk, V. Everywhere but Antarctica: using a supertree to understand the diversity and distribution of the Compositae / V. Funk [et al.] // Biologiske Skrifter. - 2005. - V. 55. - P. 343-374.

247. Garofalo, T. Lipid microdomains contribute to apoptosis-associated modifications of mitochondria in T cells / T. Garofalo [et al.] // Cell Death Differetiation. - 2005. -V. 12. - P. 1378-1389.

248. Garofalo, T. Role of mitochondrial raft-like microdomains in the regulation of cell apoptosis / T. Garofalo [et al.] // Apoptosis. - 2015. - V. 20. - P. 621-634.

249. Ghars, M.A. Phospholipase C and D modulate proline accumulation in Thellungiella halophyla/salsuginea differently according to the severity of salt or hyperosmotic stress / M. A. Ghars [et al.] // Plant Cell Physiology. - 2012. - V. 53. -No 1. - P. 183-192.

250. Gelin, Z. Chenopodiaceae: Flora of China. 5-ed. / Z. Gelin [et al.]; eds. W. Zhehgyi, P. Raven. - 2003. - P. 351-414.

251. Giorgi, C. Structural and functional link between the mitochondrial network and the endoplasmic reticulum / C. Giorgi [et al.] // International journal biochemistry cell biology. - 2009. - V. 41 - No 10. - P. 1817-27.

252. Glenn, E. P. Salt tolerance and crop potential of halophytes / E.P. Glenn, Brown J.J. // Critical Reviews Plant Sciences. - 1999. - V. 18. - No 2. - P. 227-255.

253. Global biodiversity information facility. Free and Open Access to Biodiversity Data [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://www.gbif. org

254. Gniadecki, R. Cholesterol-rich plasma membrane domains (lipid rafts) in keratinocytes: importance in the baseline and UVA-induced generation of reactive oxygen species / R. Gniadecki [et al.] // Journal of Investigative Dermatology. - 2002. -V. 118. - P. 582-588.

255. Golovko, T.K. Photosynthetic Pigments: chemical structure, biological function and ecology / T.K. Golovko [et al.]. - Syktyvkar, 2014. - 448 p.

256. Goldblatt, C. Bistability of atmospheric oxygen and the Great Oxidation / C. Goldblatt [et al.] // Nature. - 2006. - V. 443. - No 7112. - P. 683-686.

257. Goss, R. Lipid dependence of xanthophyll cycling in higher plants and Algae / R. Goss, D. Latowski // Frontiers in Plant Science. - 2020. V. 11. - P. 1-22.

258. Grigore, M. Contributions to the knowledge of the anatomical structure of some halophytes (I) / M. Grigore, C. Toma // Studii §i Cerceari Biologie. - 2005. - V. 10. - P. 125-128.

259. Grigore, M.-N. Aspects on the ecological and functional anatomy of some halophyte species from the Chenopodiaceae family: Proceedings of The 1st international conference environment - natural sciences - food industry in European context. M.-N. Grigore, C. Toma. / Baia Mare, - 2007a. - P. 257-264.

260. Grigore, M. Histo-anatomical strategies of Chenopodiaceae halophytes: adaptive, ecological and evolutionary implications / M.N. Grigore, C. Toma // WSEAS Transactions Biology Biomedicine. - 20076. - V. 4. - No 12. - P. 204-218.

261. Grigore, M.-N. Evidencing the successive cambia phenomenon on some halophylous representatives among Chenopodiaceae and its possible ecological-adaptive implications / M.-N. Grigore, C. Toma // Stud. Com. Complexul Muzeal §t. Nat. „Ion Borcea" Bacau, - 2007b. - V. 21. - P. 87-93.

262. Grigore, M.-N. Ecological anatomy investigations related to some halophyte species from Moldavia / M.-N. Grigore, C. Toma // Romanian Journal Biology - Plant Biology. - 2008a. - V 53. - No 1. - P. 23-30.

263. Grigore, M.N. Ecological anatomy of halophyte species from the Chenopodiaceae family: Advanced Topics on Mathematical Biology and Ecology / M.N. Grigore: eds.

248

M.N. Grigore, C. Toma. Proceedings of the 4th WSEAS international conference on mathematical biology and ecology-MABE '08, Acapulco, Mexico, - 20086. - P. 62-67.

264. Grigore, M.-N. Ecological implications of bulliform cells on halophytes, in salt and water stress natural conditions / M.-N. Grigore, C. Toma // Studia Universitatis "Vasile Goldi§", Seria §tiintele Vieti. - 2011. - V. 21. - No 4. - P. 785-792.

265. Grigore, M.-N. Ecological anatomy in halophytes with C4 photosynthesis: discussing adaptative features in endangered ecosystems / M.-N. Grigore [et al.] // Carpathian Journal Earth Environmental Sciences. - 2012. - V. 7. - No. 2. - P. 13-21.

266. Grigore, M.-N. Do halophytes really require salt for their growth and development? An experimental approach / M.-N. Grigore [et al.] // Noturale Scientia Biologicale. - 2012. -V. 4. - No 2. - P. 23-29.

267. Grigore, M.-N. Integrative ecological notes on halophytes from "Valea Ilenei" (Lasi) nature reserve / M.-N. Grigore, C. Toma // Memoirs of the Scientific Sections of the Romanian Academy. - 2014. - V. XXXVII. - P. 18-36.

268. Grigore, M.-N. Halophytes: an integrative anatomical study / M.-N., Grigore, L. Ivanescu, C. Toma. - Switzerland: Springer International Publishing, - 2014. - 544 p.

269. Grigore, M.-N. Anatomical Adaptations of Halophytes. A Review of classic literature and recent findings: eds. M.-N. Grigore, C. Toma. - Swizerland: Springer, 2017. - 548 p.

270. Grime, J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory / J.P. Grime // American Naturalist. -1977. - V. 111. - P. 1169-1194.

271. Grimm, S. The ER-mitochondria interface: the social network of cell death / S. Grimm // Biochimica Biophysica Acta. Molecular Cell Research. - 2012. - V. 1823. -No 2. - P. 327-34.

272. Guo, J. NaCl markedly improved the reproductive capacity of the euhalophyte Suaeda salsa / J. Guo [et al.] // Functional Plant Biology. - 2018. - V. 45. - No 3. - P. 350-361.

273. Guo, N. Function, transport, and regulation of amino acids: What is missing in rice? / N. Guo [et al.] // The Crop Journal. - 2021. - V. 9. - No 3. - P. 530-542.

274. Guo, Q. Membrane lipid remodeling in response to salinity. Q. Guo [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. - 2019. - V. 20. - 4264.

275. Guo, Q. Salt stress alters membrane lipid content and lipid biosynthesis pathways in the plasma membrane and tonoplast / Q. Guo [et al.] // Plant Physiology. - 2022. -V. 189. - P. 805-826.

276. Hala, M. Effect of salt stress on relative water content, lipid peroxidation, polyamines, amino acids and ethylene of two wheat cultivars / M. Hala [et al.] // International Journal Agriculture Biology. - 2005. - V. 3. - P. 363-368.

277. Hameed, A. Halophytes: Biology and Economic Potentials / A. Hameed, M.A. Khan // Karachi University Journal Science. - 2011. - V. 39. - P. 40-44.

278. Hameed, M. Leaf anatomical adaptations of some halophytic and xerophytic sedges of the Punjab / M. Hameed // Pakistan Journal Botany. - 2012. - V. 44. - P. 159-164.

279. Hancock, J. Lipid rafts: contentious only from simplistic standpoints / J.F. Hancock // Nature Reviews Molecular Cell Biology. - 2006. - V. 7. - P. 456-462.

280. Harder T. Lipid domain structure of the plasma membrane revealed by patching of membrane components / T. Harder [et al.] // Journal Cell Biol0ogy. - 1998. - V. 141. - No 4. - P. 929-942.

281. Hare, P.D. Dissecting the roles of osmolyte accumulation during stress / P.D. Hare [et al.] // Plant Cell Environmental. - 1998. - V. 21. - P.535-553.

282. Hasanuzzaman, M. Potential use of halophytes to remediate saline soils / M. Hasanuzzaman [et al.] // BioMed Research International. - 2014. - V. 2014. - P. 1-12.

283. Hasanuzzman, M. Halophytes and climate change: adaptive mechanisms and potential uses / M. Hasanuzzman [et al.]. CABI, 2019. - 386 p.

284. Hatch, M.D. Photosynthesis in sugarcane leaves: a new carboxylation reaction and the pathway of sugar formation / M.D. Hatch, C.R. Slack // Biochemical Journal. -1966. - V. 101. - No, 1. - P. 103-111.

285. Hatch, M. C4 photosynthesis: a unique blend of modified biochemistry, anatomy and ultrastructure / M. D. Hatch // Biochimica et Biophysica Acta. - 1987. - V. 895. -No 2. - P. 81-106.

286. Hatch, M.D, Osmond C.B, Slatyer R.O. Photosynthesis and photorespiration / M.D. Hatch [et al.]. - New York: Wiley Interscience, 1971. - 565 p.

287. Hatfield, R. Lignin formation in plants. the dilemma of linkage specificity / R. Hatfield, W. Vermerris // Plant Physiology. - 2001. - V. 126. - No 4. - P. 1351-1357.

288. He, M. Plant Unsaturated Fatty Acids: Biosynthesis and Regulation / M. He [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2020. - V. 11. - P. 1-13.

289. Hirayama, O. Characterization of membrane lipids of higher plants different in salt tolerance / O. Hirayama, M. Mihara // Agricultural Biological Chemistry. - 1987. -V. 51. - No 12. - P. 3215-3221.

290. Hilenski, L.L. Distinct subcellular localizations of Noxi and Nox4 in vascular smooth muscle cells / L.L Hilenski [et al.] // Arteriosclerosis, Thromb. Vasc. Biol. 2004. V. 24. 4. P. 677-683.

291. Hodgson, J.G. Trade-offs between seed and leaf size (seed-phytomer-leaf theory): functional glue linking regenerative with life history strategies ... and taxonomy with ecology? / J.G. Hodgson [et al.] // Annals of Botany. - 2017. - V. 120. -P. 633-652.

292. Horvath, S.E. Lipids of mitochondria / S.E. Horvath, G. Daum // Progress in Lipid Research. - 2013. - V. 52. - P. 590-614.

293. Hsiao, A.-S. Protein Disorder in Plant Stress Adaptation: From Late Embryogenesis Abundantto Other Intrinsically Disordered Proteins / A.-S. Hsiao // International Journal of Molecular Sciences. - 2024. - V. 25. - 1178.

294. Huber, W. Eco-physiological studies on Indian arid zone plants / W. Huber, N. Sankhla // Oecologia. - 1973. - V. 13. - P. 271-277.

295. Huchzermeyer, B. Biochemical and physiological mechanisms leading to salt tolerance / B.N. Huchzermeyer [et al.] // Tropical Ecology. - 2004. - V. 45. - P. 141150.

296. Huang, H. Lipid signaling on the mitochondrial surface / H. Huang, M.A. Frohman // Biochimica et Biophysica Acta. - 2009. - V. 1791. - No 9. - P. 839-844.

297. Hussain, B. Cadmium stress in paddy elds: effects of soil conditions and remediation strategies / B. Hussain [et al.] // Science of the Total Environment. - 2021.

- V. 754. - 142188-142188.

298. Inan, G. Salt cress. A halophyte and cryophyte Arabidopsis relative model system and its applicability to molecular genetic analyses of growth and development of extremophiles / G. Inan [et al.] // Plant Physiology. - 2004. - V. 135. - P. 1718-1737.

299. Ivanova, A. Effect of soil salinity on the lipid composition of halophyte plants from the sand bar of Pomorie / A. Ivanova [et al.] // General Appied Plant Physiology. -2006. - V. XXXII. - No 1-2. - P. 125-130.

300. Ivanova, L.A. Quantitative mesophyll parameters rather than whole-leaf traits predict response of C3 steppe plants to aridity / L.A. Ivanova [et al.] // New Phytologist

- 2017. - V. 217. - P. 558- 570.

301. Ivanova, L.A. Leaf traits of C3- and C4-plants indicating climatic adaptation along a latitudinal gradient in Southern Siberia and Mongolia / L.A. Ivanova [et al.] // Flora. - 2019. - V. 254. - P. 122-134.

302. Izawa, S. Effect of salts and electron transport on the conformation of isolated chloroplasts. I. Light-scattering and volume changes / S. Izawa, N.E. Good // Plant Physiology. - 1966. - V. 41. - P. 544-552.

303. Jaiganesh, K.P. GC-MS analysis of Suaeda monoica Forssk. Ex J. Gmelin. Leaf extract (Chenopodiaceae) / K.P. Jaiganesh [et al.] // International Journal of Pharmaceutical Sciences. - 2011. - V. 3(3). - P. 1487-1492.

304. Janicka-Russak M. Plant plasma membrane H+-ATPase in adaptation of plants to abiotic stresses: Abiotic stress response in Plants - physiological, biochemical and genetic perspectives / M. Janicka-Russak; eds. A. Shanker, B. Venkateswarlu. Croatia: Rijeka, In Tech, 2011. - P. 197-218.

305. Jennings, D.H. Halophytes, succulence and sodium in plants - a unified theory / D.H. Jennings // New Phytologist. - 1968. - V. 67. - P. 899-911.

306. Jithesh, M.N. Antioxidative response mechanisms in halophytes: their role in stress defence / M.N. Jithesh [et al.] // Journal of Genetics. - 2006. - P. 237-254.

307. Jogawat, A. Osmolytes and their role in abiotic stress tolerance in plants / in Molecular Plant Abiotic Stress: Biology and Biotechnology, eds A. Roychoudhury, D. Tripathi. -New York, NY: John Wiley and Sons, Ltd, 2019. - P. 91-104.

308. Jouhet, J. Phosphate deprivation induces transfer of DGDG galactolipid from chloroplast to mitochondria / J. Jouhet [et al.] // Journal of Cell Biology. - 2004. -V.167. - P. 863-874.

309. Jouhet, J. Importance of the hexagonal lipid phase in biological membrane organization / J. Jouhet // Frontiers Plant Science. - 2013. - V. 4. - P. 494.

310. Kadereit, G. Origin and age of Australian Chenopodiaceae / G. Kadereit [et al.] // Organism, Diversity Evolution. - 2005. - V. 5. - P. 59-80.

311. Kadereit, G. Molecular phylogeny of Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): implications for systematics, biogeography, flower and fruit evolution, and the origin of C4 photosynthesis / G. Kadereit [et al.] // American Journal Botany. 2010. - V. 97. - No 10. - P. 1664-1687.

312. Kadukova, J. Pb and Cd accumulation and phyto-excretion by salt cedar (Tamarix smyrnensis Bunge) / J. Kadukova [et al.] // International Journal of Phytoremediation. -2008. - V. 10. - P. 31-46.

313. Khan, M.A. Salt stimulation and tolerance in inter-tidal stem-succulent halophyte / M.A. Khan [et al.] // Journal Plant Nutrit. - 2005. - V. 28. - P. 1365-1374.

314. Khan, M.A. Ecophysiology of high salinity tolerant plants (tasks for vegetation science) / M.A. Khan, D.J. Weber. - 1st Edition. Springer, Amsterdam, 2008. - 402 p.

315. Khan, M.S. Role of sodium and hydrogen (Na+/H+) antiporters in salt tolerance of plants: Present and future challenges / M.S. Khan // African Journal of Biotechnology. -2011. - V. 10. - No 63. - P. 13693-13704.

316. Kimball, B.A. Increasing atmospheric CO2: effects on crop yield, water-use and climate / B.A. Kimball, S.B. Idso // Agriculture Water Management. - 1983. - No 7. P. 55-72.

317. Kluge, C. New insight into the structure and regulation of the plant vacuolar H+-ATPase / C. Kluge [et al.] // Journal Bioenergetics Biomembranes. - 2003. - V. 35. - P. 377-388.

318. Kobayashi, K. Role of membrane glycerolipids in photosynthesis, thylakoid biogenesis and chloroplast development / K. Kobayashi // Journal of Plant Research. -2016. - V. 129. - P. 565-580.

319. Korulkina, L.M. Biologically active compounds from Limonium gmelinii and L. popovii / L.M. Korulkina [et al.]/ // Chemistry Natural Compounds. - 2004. - V. 40. -P. 465-471.

320. Koteyeva, N.K. Development of structural and biochemical characteristics of C4 photosynthesis in two types of Kranz anatomy in genus Suaeda (family Chenopodiaceae) / N.K. Koteyeva [et al.] // Journal Experimental Botany. - 2011. - V. 62. - P. 3197-3212.

321. Koyro, H.-W. The effect of hyperosmotic salinity on protein pattern and enzyme activities of halophytes / H.-W. Koyro [et al.] // Functional Plant Biology. - 2013. - V. 40. - P. 787-804.

322. Koyro, H.-W. Mechanisms of cash crop halophytes to maintain yields and reclaim saline soils in arid areas: Ecophysiology of high salinity tolerant plants / H.-W. Koyro [et al.]; eds. M.A. Khan, D.J. Weber. - Heidelberg: Springer, 2006. - P. 345366.

323. Koyro, H.-W. Halophytic crops: A resource for the future to reduce the water crisis? / H.W. Koyro [et al.] // Emirates Journal of Food and Agriculture. - 2011. -V. 23. - P. 1-16.

324. Kroemer, G. Mitochondrial membrane permeabilization in cell death / G. Kroemer, L. [et al.] // Physiological Reviews. - 2007. - V. 87. - No 1. - P. 99-163.

325. Kubitzki, K. The families and genera of vascular plants. V. 2: Flowering plants, Dicotyledons: Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid families. - New York: Springer Verlag, 1993.- 663 p.

326. Labudda, M. Lipid peroxidation as a biochemical marker for oxidative stress during drought. An effective tool for plant breeding / M. Labudda. - E-wydawnictwo, 2013. Http://www.e-wydawnictwo.eu/Document/Document Preview/3342. - P. 1-12.

327. Laloi, M. Insights into the role of specific lipids in the formation and delivery of lipid microdomains to the plasma membrane of plant cells / M. Laloi [et al.] // Plant Physiology. - 2007. - V. 143. - No 1. - P. 461-472.

328. Laxalt, A.M. Phospholipid signalling in plant defence / A.M. Laxalt, T. Munnik // Current Opinion in Plant Biology. - 2002. - V. 5. - P. 332-338.

329. Lebaudy, A. K+ channel activity in plants: genes, regulations and functions / A. Lebaudy [et al.] // FEBS Letters. - 2007. - V. 581. - No 12. - P. 2357-2366.

330. Lefebvre, B. Characterization of lipid rafts from Medicago truncatula root plasma membranes: a proteomic study reveals the presence of a raft associated redox system / B. Lefebvre [et al.] // Plant Physiology. - 2007. - V. 144. - P. 402-418.

331. Le Houeron, H.N. Climate change, drought and desertification / H.N. Le Houeron // Journal of Arid Environments. - 1996. - V. 34. - P. 133-185.

332. Lersten, N.R. Tracheoid idioblasts in Chenopodiaceae: a review and new observations on Salicornia virginica / N.R. Lersten, C.G. Bender // Proceedings of the Iowa Academy of Science. - 1976. - V. 82. - No. 3-4. - P. 158-161.

333. Li, W. Differential degradation of extraplastidic and plastidic lipids during freezing and post-freezing recovery in Arabidopsis thaliana / W. Li [et al.] // Journal of Biological Chemistry. - 2008. - V. 283. - P. 461-468.

334. Li, W. The combined effect of salt stress and heat shock on proteome profiling in Suaeda salsa / W. Li [et al.] // Journal Plant Physiology. - 2011. - V. 168. - P. 17431752.

335. Lichtenthaler, H.K. Chlorophyll and Carotinoids: Pigments of Photosyntethetic Biomembranes / H.K. Lichtenthaler // Methods in Enzymology. - 1987. - V. 148. - P. 331-382.

336. Lichtenthaler, H.K. Chlorophylls and Carotenoids: Measurement and Characterization by UV-Vis Spectroscopy / H.K. Lichtenthaler, C. Buschmann In:

255

Wrolstad R.E. et al. (Eds). Current Protocols in Food Analytical Chemistry, John Wiley and Sons, New York, 2001. 3.1-3.8.

337. Lingwood, D. Lipid rafts as a membrane-organizing principle / D. Lingwood, K. Simons // Science. - 2010. - V. 347. - No 46. - P. 46-50.

338. Liu, X. A comparative study on responses of growth and solute composition in halophytes Suaeda salsa and Limonium bicolor to salinity: Ecophysiology of high salinity tolerant plants / X. Liu [et al.]; eds. M.A. Khan, D.J. Webber. - Dordrecht: Springer Science + Business Media, 2008. - P. 135-143.

339. Lledo, M.D. Myriolepis, a new genus segregated from Limonium (Plumbaginaceae) / M.D. Lledo [et al.] // Taxon. - 2003. - V. 52. - No 1. - P. 67-73.

340. Lokhande, V.H. Prospects of halophytes in understanding and managing abiotic stress tolerance: Environmental adaptations and stress tolerance of plants in the era of climate change / V.H. Lokhande, P. Suprasanna; eds. P. Ahmad, M.N.V. Prasad. - New York: Springer science + Business Media, 2012. - P. 29-56.

341. Lopez-Perez, L. Changes in plasma membrane lipids, aquaporins and proton pump of broccoli roots, as an adaptation mechanism to salinity / L. Lopez-Perez [et al.] // Phytochemistry. - 2009. V. - 70. - P. 492-500.

342. Lou, T. Application potential of Salicornia europaea in remedeation of Cd, Pb and Li contaminated saline soil / T. Lou [et al.] // Chinese Journal of Biotechnology. -2020. - V. 36. - P. 481-492.

343. Lowry, O.H. Protein measurement with the Folin phenol reagent / O.H. Lowry [et al.] // Journal of Biological Chemistry. - 1951. - V. 193. - P. 265-275.

344. Lundgren, M.R. Deconstructing Kranz anatomy to understand C4 evolution / M.R. Lundgren [et al.] // Journal of Experimental Botany. - 2014. - V. 65. - P. 33573369.

345. Lüttge, U. Ecophysiology of crassulace an acid metabolism (CAM) / U. Lüttge // Annals of Botany. - 2004. - V. 93. - P. 629-652.

346. Lüttge, U. Ability of crassulacean acid metabolism plants to overcome interacting stresses in tropical environments / U. Lüttge // AoB PLANTS. - 2010. - V. 2010. - P. plq005.

347. Lv, S. Multiple compartmentalization of sodium conferred salt tolerance in Salicornia europaea / S. Lv [et al.] // Plant Physiol. Biochemistry. - 2012. - V. 51. - P. 47-52.

348. Lynes, E.M. Palmitoylated TMX and calnexin target to the mitochondria -associated membrane / E.M. Lynes [et al.] // EMBO Journal. 2011. - V. 31. - No 2. - P. 457-70.

349. Ma, X.-L. Isolation of S-adeno-sylmethionine synthetase gene from Suaeda salsa and its differential expression under NaCl stress / X.-L. Ma [et al.] // Journal Intergrative. - 2003. - V. 45. - No 11. - P. 1359-1365.

350. Malinsky, J. Membrane Microdomains, Rafts, and Detergent-Resistant Membranes in Plants and Fungi / J. Malinsky [et al.] // Annual Review of Plant Biology. - 2013. - V. 64. - P. 501-529.

351. Manousaki, E. Halophytes - an emerging trend in phytoremediation / E. Manousaki, N. Kalogerakis // International Journal of Phytoremediation. - 2011. - V. 13. - P. 959-969.

352. Martin, S.G. Tea4p links microtubule plus ends with the formin for3p in the establishment of cell polarity / S.G. Martin [et al.] // Developmental Cell. - 2005. - V. 8. - No 4. - P. 479-491.

353. Martiniere, A. Membrane nanodomains and transport functions in plant / A. Martiniere, E. Zelazny // Plant Physiology. - 2021. - V. 187. - No 4. - P. 1839-1855.

354. Martinez, J.-P. NaCl alleviates polyethylene glycol-induced water stress in the halophyte species Atriplex halimus L. / J.-P. Martinez [et al.] // Journal of Experimental Botany. - 2005. -V. 56. - P. 2421-2431.

355. Martz, F. Changes in freezing tolerance, plasma membrane H+-ATPase activity and fatty acid composition in Pinus resinosa needles during cold acclimation and de-acclimation / F. Martz [et al.] // Tree Physiology. - 2006. - V. 26. - No 6. - P. 783-790.

257

356. Mascorro, J.A. Processing biological tissues for ultrastructural study / J.A. Mascorro, J.J. Bozzola // Methods in Molecular Biology. - 2007. - V. 369. - P. 19-34.

357. Mian, A. Over-expression of an Na+-and K+-permeable HKT transporter in barley improves salt tolerance / A. Mian [et al.] // Plant Journal. - 2011. - V. 68. - No 3. - P. 468-479.

358. Miller, G. Reactive oxygen species homeostasis and signalling during drought and salinity stresses / G. Miller [et al.] // Plant Cell Environmental. - 2010. - V. 33. -No 4. - P. 453-467.

359. Minoda, A. Decrease in the efficiency of the electron donation to tyrosine Z of photosystem II in an SQDG-deficient mutant of Chlamydomonas / A. Minoda [et al.] // FEBS Letters. - 2003. - V. 553. - No 1-2. - P. 109-112.

360. Mitsopoulos, P. Identification of multimolecular complexes and supercomplexes in compartment-selective membrane microdomains / P. Mitsopoulos, J. Madrenas // Methods Cell Biology. - 2013. - V. 117. - P. 411-431.

361. Mittler, R. ROS Are Good / R. Mittler // Trends in Plant Science. - 2017. - V. 22. - P. 11-19.

362. Mongrand, S. Membrane rafts in plant cells / S. Mongrand [et al.] // Trends in Plant Science. - 2010. - V. 15. - No 12. - P. 656-663.

363. Mongrand, S. Lipid rafts in higher plant cells: purification and characterization of Triton X-100-insoluble microdomains from tobacco plasma membrane / S. Mongrand [et al.] // Journal of Biological Chemistry. - 2004. - V. 279. - No 35. - P. 3627736286.

364. Moreau, P. Lipid trafficking in plant cells / P. Moreau [et al.] // Progress in Lipid Research. - 1998. - V. 37. P. 371-391.

365. Moreau, R.A. Phytosterols and their derivatives: structural diversity, distribution, metabolism, analysis, and health-promoting uses / R.A. Moreau [et al.] // Progress in Lipid Research. - 2018. - V. 70. - P. 35-61.

366. Munger, L.H. Comparison of enzymatic hydrolysis and acid hydrolysis of sterol glycosides from foods rich in A7-sterols / L.H. Munger [et al.] // Lipids. - 2015. - V. 50. - P. 735-748.

367. Munns, R. Comparative physiology of salt and water stress / R. Munns // Plant Cell Environmental. - 2002. - V. 25. - No 2. - P. 239-250.

368. Munns, R. Mechanisms of salinity tolerance / R. Munns, M. Tester // Annual Review Plant Biology. - 2008. - V. 59. - P. 651-681.

369. Munn, T. Encyclopedia of global environmental change / T. Munn. Chichester: John Wiley & Sons, Ltd, 2002.

370. Murakami, S. The role of cations in the organizatin of chloroplast membranes / S. Murakami, L. Packer // Archives of Biochemistry and Biophysics. - 1971. - V. 146.

- P. 337-347.

371. Murray, A.P. Antioxidant metabolites from Limonium brasiliense (Boiss.) Kuntze. Z / A.P. Murray, [et al.] // Zeitschrift Naturforschung C Journal Biosciences. -2004. -V. 59(7-8). - P. 477-480.

372. Nakamura, Y. Lipids in plant and algae development / Y. Nakamura, Y. Li-Beisson. - Berlin: Springer Science+Business Media, 2016. - P. 525.

373. Nakamura, Y. Plant phospholipid diversity: emerging functions in metabolism and protein-lipid interactions / Y. Nakamura // Trends in Plant Science - 2017. - V. 22.

- P. 1027-1040.

374. Navarro, A. A role for caveolae in cell migration / A. Navarro [et al.] // FASEB Journal. - 2004. - V. 18. - No 15. - P. 1801-1811.

375. Naz, N. Structural adaptations in the desert halophyte Aeluropus lagopoides (Linn.) Trin. ex Thw. under high salinity / N. Naz [et al.] // Journal Biological Research-Thessaloniki. - 2013. - V. 19. - P. 150-164.

376. Nickels, J.D. The in vivo structure of biological membranes and evidence for lipid domains / J.D. Nickels [et al.] // PLOS Biology. - 2017. - V. 15. No 5. - P. e2002214.

377. Niu, X. Ion homeostasis in NaCl stress environments / X. Niu [et al.] // Plant Physiology. - 1995. - V. 109. - No 3. - P. 735-742.

378. Noctor, G. Mitochondrial redox biology and homeostasis in plants / G. Noctor [et al.] // Trends Plant Science. - 2007. - V. 12. - No 3. - P. 125-134.

379. Ogawa, S. S-methylmethionine is involved in the salinity tolerance of Arabidopsis thaliana plants at germination and early growth stages / Ogawa, S.S. Mitsuya // Physiologia Plantarum. - 2012. - V. 144. - No 1. - P. 13-19.

380. Ogburn, R.M. The ecological water-use strategies of succulent plants: Advances in botanical research ogburn / R.M. Ogburn, E.J. Edwards; eds. J.-C. Kader, M. Delseny. - Netherlands: Elsevier, 2010. - P. 180-215.

381. Ohlrogge, J. Lipid biosynthesis / J. Ohlrogge, J. Browse // Plant Cell. - 1995. -V. 7. - P. 957-970.

382. Omoto, E. Localization of reactive oxygen species and change of antioxidant capacities in mesophyll and bundle sheath chloroplasts of maize under salinity / E. Omoto [et al.] // Physiologia Plantarum. - 2013. - V. 149. - P. 1-12.

383. Ondrasek, G. Salt Stress in Plants and Mitigation Approaches / G. Ondrasek [et al.] // Plants. - 2022. - V. 11. - 717. doi:10.3390/plants11060717

384. Osmond, C.B. Beta-carboylation during photosynthesis in Atriplex / C.B. Osmond // Biochimica et Biophysica Acta. - 1967. - V. 141. - P. 197-199.

385. Ott, T. Membrane nanodomains and microdomains in plant-microbe interactions / T. Ott // Current Opinion in Plant Biology. - 2017. - V. 40. - P. 82-88.

386. Ozgur, R. Reactive oxygen species regulation and antioxidant defence in halophytes / R. Ozgur [et al.] // Functional Plant Biology. - 2013. - V. 40. - No 9. - P. 832-847.

387. Ozolina, N.V. Tonoplast of Beta vulgaris L. contains detergent-resistant membrane microdomains / N.V. Ozolina [et al.] // Planta. - 2013. - V. 237. - P. 859871.

388. Ozolina, N.V. Non-detergent isolation of membrane structures from beet plasmalemma and tonoplast having lipid composition characteristic of rafts / N.V. Ozolina [et al.] // Journal of Membrane Biology. - 2020. -V. 253. - No 5. - P. 479-489.

389. Pan, T. Understanding non-stomatal limitation of photosynthesis by soil salinity [Электронный ресурс]. / T. Pan [et al.] // Critical Reviews in Environmental Science and Technology. - 2020. https://doi.org/10.1080/10643389.2020.1735231

390. Panta, S. Halophyte agriculture: Success stories / S. Panta // Environmental and Experimental Botany. - 2014. - V. 107. - P. 71-83.

391. Parida, A.K. Defense potentials to NaCl in a mangrove, differential changes of isoforms of some antioxidative enzymes / A.K. Parida [et al.] // Journal Plant Physiology. - 2004а. - V. 161. - No 5. - P. 531-542.

392. Parida, A.K. Effects of salt on growth, ion accumulation photosynthesis and leaf anatomy of the mangrove, Bruguieraparviflora / A.K. Parida [et al.] // Trees-Structure Function. - 20046. - V. 18. - No 2. - P. 167-174.

393. Parida, A.K. Effects of NaCl stress on nitrogen and phosphorus metabolism in a true mangrove Bruguiera parviflora grown under hydroponic culture / A.K. Parida, A.B. Das // Journal Plant Physiology. - 2004. - V. 161. - No 8. - P. 921-928.

394. Pataraia, S. Effect of cytochrome c on the phase behavior of charged multicomponent lipid membranes / S. Pataraia [et al.] // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes. - 2014. - V. 1838. - No 8. - P. 2036-2045.

395. Patterson, G.W. Sterols of caryophyllales with emphasis on Amaranthaceae / G.W. Patterson [et al.] // Phytochemistry. - 1991. - V. 30. - P. 523-526.

396. Peer, W.A. Plasma Membrane Protein Trafficking / W.A. Peer // Plant Cell Monographs. - 2011. - V. 19. - P. 31-56.

397. Penzo, D. Effects of fatty acids on mitochondria: implications for cell death / D. Penzo [et al.] // Biochim Biophys Acta. - 2002. - V. 1555. - P. 160-165.

398. Peskan, TIdentification of low-density Triton X-100-insoluble plasma membrane microdomains in higher plants / T. Peskan [et al.] // European Journal of Biochemistry. - 2000. - V. 267. - No 24. - P. 6989-6995.