Экологическая обусловленность популяционной изменчивости и интродукционные ресурсы рода Sorbus L. в Дагестане тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Залибеков, Марат Дадавович
- Специальность ВАК РФ03.00.16
- Количество страниц 136
Оглавление диссертации кандидат биологических наук Залибеков, Марат Дадавович
Введение.
ГЛАВА 1. БОТАНИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА SORB US L.
1.1. Теоретические основы интродукции древесных растений
1.2. Систематическая и экологическая характеристика рода Sorbus L.
1.3. Физико-географические и фитоценотические условия произрастания основных видов рода Sorbus L. в Дагестане
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
2.1. Объекты исследований
2.2. Методика учета морфогенетических признаков побеговых системы видов рода Sorbus L.
2.3. Методы изучения интродукционных ресурсов видов рода Sorbus L.
ГЛАВА 3. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ SORBUSAUCUPARIA L. ПО ПРИЗНАКАМ ГЕНЕРАТИВНОЙ СИСТЕМЫ В ГОРНОМ ДАГЕСТАНЕ
3.1. Структура изменчивости количественных признаков генеративного побега
3.2. Структура изменчивости количественных признаков плода
ГЛАВА 4. БИОЛОГИЯ И ИНТРОДУКЦИОННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ВИДОВ РОДА SORBUS L. ИНТРОДУЦИРУЕМЫХ В ГОРНОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ
4.1. Родовой комплекс видов рода Sorbus L. в Горном ботаническом саду ДНЦ РАН
4.2. Сезонный ритм роста, цветения и плодоношения интродуцируемых видов рода Sorbus L.
4.3. Рост и развитие сеянцев видов рода Sorbus L. на начальном этапе жизненного цикла
4.4. Особенности конструкции побеговых систем видов рода Sorbus L.
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Экология», 03.00.16 шифр ВАК
Структура, ресурсный потенциал дагестанских популяций и филогенетические связи шиповника острозубого: Rosa oxyodon Boiss.2012 год, кандидат биологических наук Рамазанова, Байзанат Абакаровна
Межпопуляционная дифференциация зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) вдоль высотного градиента: на примере Горного Дагестана2010 год, кандидат биологических наук Мингажова, Мадина Магомедтагировна
Анализ внутривидовой дифференциации и интродукционный потенциал рода лещина (Corylus L.) в Дагестане2009 год, кандидат биологических наук Хасаева, Зульмира Багировна
Сравнительный анализ проявлений репродуктивных стратегий растений: на примере родовых комплексов Medicago L. и Helianthemum Mill.2011 год, кандидат биологических наук Гусейнова, Зиярат Агамирзоевна
Влияние экологических факторов на изменчивость морфологических признаков Trifolium campestre Shreb. и Trifolium arvense L. в условиях Дагестана2008 год, кандидат биологических наук Гамзатова, Марьям Залалетдиновна
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологическая обусловленность популяционной изменчивости и интродукционные ресурсы рода Sorbus L. в Дагестане»
Актуальность темы. Принятие конвенции о биологическом разнообразии (1992) в составе Программы ООН по окружающей среде (ЮНЕП) привело к существенному возрастанию интереса исследователей к разнообразию на уровне видов и их популяций, а также к связанным с ним биологическим ресурсам. В ботанической части это относится, прежде всего, к I статьям 8-10 конвенции сохранения in-situ, сохранения ex-situ, устойчивого использования компонентов биологического разнообразия.
Для ботанических садов сохранение видов и их подразделений в коллекционных фондах интродуцентов, использование для фундаментальных и прикладных исследований, а также непосредственно в производственных целях является традиционным и основным направлением их деятельности. В настоящее время она регулируется «Глобальной стратегией сохранения растений» (2002), принятой Конференцией Сторон по Конвенции о биологическом разнообразии, «Международной программой ботанических садов по охране растений» (2000), «Стратегией ботанических садов России по сохранению «Биоразнообразия растений» (2001). Государственная важность этой программы подчеркнута решением Министерства промышленности, науки и технологий РФ «О мобилизации и сохранении национальных генетических ресурсов растений, животных, микроорганизмов и клеточных культур» (2002), а затем Министерства природных ресурсов РФ.
Тема настоящей диссертации определена в соответствии с Программой Отделения общей биологии (ныне - Отделения биологических наук) РАН «Проблемы общей биологии и экологии: рациональное использование биологических ресурсов (1998-2005 гг.)». Направление 05 этой программы «Проблемы интродукции растений и сохранения генофонда природной и культурной флоры» включает темы, непосредственно выполняемые Горным ботаническим садом ДНЦ РАН: «Интродукционный анализ природной дендрофлоры горных стран» (Раздел 2: 15) и «Исследования полиморфизма и мобилизация генофонда нетрадиционных и новых плодовых и ягодных растений» (раздел 5: 07). Тема работы охватывает вопросы этих двух разделов на примере модельных объектов представителей рода Sorbus L.
Наиболее известный и широко распространенный в России вид - рябина обыкновенная {Sorbus anciiparia L.). Его кавказские популяции были описаны как S. cancasigena Кош., но в современной систематике и флористике рассматривается как синоним (Галушко, 1980; Черепанов, 1981). Плоды используются в медицине, пищевой и кондитерской промышленности, но в очень ограниченных масштабах. В Дагестане применяется крайне редко, поэтому мы относим рябину к нетрадиционным культурам, а по отношению к нетрадиционным - новым. Рассматривая с этих позиций виды и формы (сорта) рябины в перспективе, мы опираемся на Резолюцию Общероссийской научно-практической конференции «Горные регионы в XXI веке - Повестка дня 21» (2002), которая подчеркивает что, среди первоочередной задачей освоения ресурсов и ускорения инноваций является внедрение новых видов продукции сельского и лесного хозяйства, а также пищевой и биофармацевтической промышленности.
Существуют значительные разногласия даже в определении состава видов Sorbus L. в пределах Дагестана. П. JL Львов (1964) отмечает здесь 7 видов. Галушко (1980) ставит некоторые из этих описаний под сомнение (S. kuznetzovii Zinserl., S, subtomentosa (Albov.) Zinserl., S. armeniaca Hedl., S. caucasica Zinserl.) или приводит другие виды — S. fedorovii Zaikonn. = S. subfusca (Ledeb.) Boiss.
Важнейшей частью работы стала интродукция рода Sorbus L. в условиях Горного Дагестана — на Гунибской экспериментальной базе Горного ботанического сада. Эта работа проводилась здесь впервые с целью определения адаптивного потенциала родового комплекса, особенностей развития его представителей в новых условиях.
Таким образом, актуальность темы определяется несколькими факторами: 1) непосредственной востребованостью выявления, сохранения и изучеиия генетических ресурсов древесных растений хозяйственного значения;
2) практически полным отсутствием достоверной информации о внутривидовой гетерогенности широко распространенного вида — Sorbas aucuparia L.;
3) необходимостью формирования коллекционных фондов интродуцируемых видов, форм и сортов, составляющих материальную и информационную базу для фундаментальных и прикладных исследований по выявлению норм реакции в новых условиях и возможностей применения для расширения зоны горного садоводства.
Цель и задачи исследования.
Целью исследования является выявление видового состава, эколого-фитоценотических условий произрастания дагестанских рябин, их интродукционного потенциала и создание родового комплекса рода Sorbus L. в Горном ботаническом саду.
В связи с этим были поставлены следующие задачи.
1. Эколого-фитоценотическая характеристика дагестанских видов рябины (,Sorbus aucuparia L., S. torminalis (L.) Crantz; S. graeca (Spach) Hedl.;), включая поиск и определение редких на территории Дагестана видов (S. caucasica Zinserl., S. kuznetzovii Zinserl., S. subfusca (Ledeb.) Boiss.).
2. Изучение гетерогенности популяций наиболее распространенного вида Sorbus aucuparia L. по признакам системы генеративного побега и репродуктивных органов
3. Создание коллекционного фонда родового комплекса Sorbus L. в условиях Горного Дагестана.
4. Изучение интродуцируемых видов по признакам системы стеблесложения, формирования структурно-биологического комплекса осевого побега.
Научная новизна работы.
Впервые изучены фитоценотические условия произрастания видов рода Sorbus L. в условиях Горного Дагестана. Проведены фенологические наблюдения, с использованием разных моделей структурного анализа побегов интродуцентов по отношению главных и боковых осей роста. Детально изучен диапазон изменчивости ряда морфологических признаков Sorbus aucuparia L. в природных популяциях Горного Дагестана. Изучена изменчивость генеративного побега и плода S. aucuparia в природных популяциях в зависимости от эколого-географических условий.
Практическая и теоретическая ценность исследования.
Выделены наиболее адаптированные к условиям Горного Дагестана виды рябины из числа интродуцированных с целью их широкого использования в условиях Дагестана.
Созданный в Горном ботаническом саду ДНЦ РАН родовой комплекс Sorbus L. включает в себя 27 видов, 5 разновидностей, и 13 популяционных форм S. aucuparia из различных географических районов Горного Дагестана. По ареалу естественного произрастания в коллекции представлены: европейско-средиземноморские виды - 14, восточноазиатские - 10, среднеазиатские - 2, североамериканские - 1, дагестанские - 6.
По итогам анализа результатов интродукции выделены наиболее значимые формы, представляющие практический интерес: по признакам плодов (содержание Сахаров, витаминов Р, РР), декоративности форм, для создания лечебного садоводства в разных естественно исторических районах Горного Дагестана. Подготовлен первичный посадочный материал наиболее ценных с этой точки зрения форм.
Полученные данные о видах, произрастающих в условиях Дагестана (Sorbus graeca (Spach) Lood., S. kuznetzovii Zinserl., S. caucasica Zinserl., S. subfusca (Ledeb.) Boiss.), свидетельствуют о необходимости принятия строгих мер к их охране в интересах сохранения генофонда и тех фитоценозов, в которых они существуют.
Применение в работе методов анализа гетерогенности популяций по комплексу количественных признаков генеративной системы, включающих внутрикроновую, внутрипопуляционную и межпопуляционную изменчивость, позволяет получить достаточно детальные и надежные ее характеристики в природных популяциях. Эти методы могут применяться для изучения природных популяций различных древесных, кустарниковых и травянистых растений с целью рационального использования и сохранения их генетических ресурсов.
Апробация работы и публикации.
Материалы по теме диссертации докладывались на Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала 2000, 2003), на общероссийской научно-практической конференции «Горные регионы России: Стратегия устойчивого развития в XXI веке - Повестка дня 21» (Махачкала 2003), на международной конференции «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и использования растительных ресурсов» (Москва, 2005), на сессии Дагестанского отделения Русского ботанического общества (РБО) (Махачкала 2004, 2006). По материалам диссертации опубликовано 13 работ.
Структура и объем работы.
Диссертация изложена на 141 странице машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения и списка использованной литературы. Список цитируемой литературы включает 178 источников. Работа иллюстрирована 21 таблицей, 9 рисунками.
Похожие диссертационные работы по специальности «Экология», 03.00.16 шифр ВАК
Структурная и ресурсная оценка природных популяций можжевельника продолговатого (Juniperus oblonga Bieb.) в Дагестане2010 год, кандидат биологических наук Садыкова, Гульнара Алиловна
Сравнительный анализ некоторых дикорастущих видов рода Allium L. флоры Восточного Кавказа в экспериментальных условиях2011 год, кандидат биологических наук Алибегова, Асият Нуратиновна
Структура изменчивости морфологических признаков Trifolium raddeanum Trautv. В природных популяциях2012 год, кандидат биологических наук Хабибов, Али Алиевич
Биологические основы интродукции рябины (Sorbus L.) в Западной Сибири2014 год, кандидат наук Асбаганов, Сергей Валентинович
Биологические аспекты повышения продуктивности и декоративности корневищных многолетников в лесостепной зоне Западной Сибири2003 год, доктор сельскохозяйственных наук Долганова, Зоя Владимировна
Заключение диссертации по теме «Экология», Залибеков, Марат Дадавович
выводы
1. В Горном ботаническом саду ДНЦ РАН создан родовой комплекс из 27 видов рода Sorbus L., представленный видами четырех групп естественно-географического распространения: европейско-средиземноморские — 14 видов, восточноазиатские - 10, среднеазиатские — 2, североамериканские — 1. Из дагестанских видов интродуцированы: S. aucuparia, S. caucasica, S. graeca; S. kusnetzovii, S. subfusca, S. torminalis и 13 популяционных форм S. aucuparia из разных географических районов Горного Дагестана.
2. Оценка зимостойкости интродуцированных видов рода Sorbus L. в условиях Горного Дагестана показала, что наиболее морозоустойчивыми являются представители восточноазиатской флоры - S. amurensis, S. pahuashanensis, S. sargentiana (1 балл). Менее морозоустойчивы представители европейско-средиземноморской флоры — S. domestica, S. torminalis (II-III балла).
3. Изучение сезонного ритма роста и развития видов рода Sorbus L., показало, что в Горном Дагестане первыми весной начинают и осенью завершают вегетацию виды среднеазиатской и восточноазиатской флоры -S. sargentiana, S. cashmiriana. Позже начинают и завершают вегетацию представители европейско-средиземноморской флоры - S. turcica, S. aria. Разница в продолжительности вегетации составляет 20-25 дней.
4. Определены эколого-географические и фитоценотические условия произрастания видов рода Sorbus L. природной дендрофлоры Дагестана, уточнены места произрастания 6 видов, из которых три вида являются эндемиками Кавказа: S. aucuparia - сосновые, березовые и смешанные леса (2400 м н. у. м.), S. torminalis - дубовые, дубово-грабовые леса (хр. Нарат-Тюбе, хр. Варха Тау, хр. Гимринский), S. graeca - южный склон Гунибского плато (1824 м н. у., м.), S. kusnetzovii - юго-восточный склон горы Шалбуздаг (1705 м н. у. м.) - эндемик, S. caucasica южный склон хребта Кябяктепе (1530 м н. у. м.) - эндемик, S. subfusca - смешанные леса восточного склона Богосского хребта (1907 м н. у., м.) - эндемик.
5. Анализ популяционно-экологической изменчивости морфологических признаков генеративного побега S. aucuparia выявил, что изменчивость количественных признаков соцветия не обнаруживает статистически (р<0.05) значимой зависимости от уровня плодоношения. Между деревьями в пределах всех изученных популяций достоверно гетерогенны признаки генеративного побега - длина (h2=2.9%) и диаметр (h2=5.6%) вегетативной части, длина (h2=2.7%) и диаметр (h2=3.7%) вегетативно-генеративной части и количество лучей на генеративной части (h2=3.6%). Существенные различия между популяциями обнаружены по размерным признакам вегетативной части — длина и диаметр побега, и числовым признакам генеративно-вегетативной и генеративной части побега — количество лучей.
6. Сравнительный анализ изменчивости количественных признаков плодов S. aucuparia показала, что на признаки «масса плода» и «масса мякоти» наибольшее влияние оказывают эколого-географические факторы. Признаки «длина семени» и «вес одного семени» представляют внутривидовое разнообразие, и географическая изоляция на эти признаки влияет меньше. Признаки «количество семян» и «масса семян в плоде» больше подвержены воздействию абиотических факторов.
7. Исследование адаптационного потенциала интродуцируемых в условиях Горного Дагестана видов рода Sorbus L. показало, что полную интродукцию прошли следующие виды и формы: S. aria, S. aucuparia var. "rossica", S. a. var. "pendula", S. cashmiriana, S. hybrida, S. intermedia, S. pohuashanensis, S. sargentiana, S. turcica
8. Изучение сезонного ритма развития сеянцев видов рода Sorbus L. показало, что всходы у всех видов появляются во второй декаде апреля почти одновременно, продолжительность жизни семядолей составила 115130 дней. Рост побегов завершается в разное время - третьей декаде августа S. sargentiana, в первой декаде сентября S. aucuparia. Первым, в третьей декаде октября заканчивает вегетацию - S. sargentiana, остальные виды - в первой декаде ноября - или уходят под снег, не сбросив часть листьев. На третьем году жизни у ювенильных растений рост побегов сокращается и заканчивается в среднем на 25-30 дней раньше, чем у 1-2-х летних растений, продолжительность вегетации при этом сокращается, и соответствует годичному ритму взрослых растений.
9. Исследование динамики ростовых процессов на начальном этапе жизни сеянцев видов рода Sorbus L. показало, что наибольшим ежегодным темпом роста отличились S. aucuparia (Москва)-10,1см,
S. pohuashanensis-1,8 см, наименьшим — S. sargentiana-3.2 см, S. aucuparia (Дагестан)-4,6см. Наиболее развитыми в пятилетнем возрасте были молодые растения видов S. aucuparia (Москва), S. cashmiriana, S. pohuashanensis.
5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Ставя перед собой задачу, изучить морфо-биологические и экологические особенности интродуцированных и местных видов рябин {Sorbus L.), мы намеренно ограничились на данном этапе морфологическими и фенологическими данными. Выявленные ценные и устойчивые виды, представляющие эволюционно-биологический и практический интерес, могут быть рекомендованы как нетрадиционная плодовая культура для Горного Дагестана.
Изучение внутривидового разнообразия видов рода Sorbus L. на Гунибской экспериментальной базе (1750 м над ур. моря) ГорБС ДНЦ РАН выявило большой полиморфизм их признаков и биологических свойств, определяющих научную и практическую ценность многих видов.
В дендрологической коллекции Горного ботанического сада в настоящее время произрастает 27 видов, 5 разновидностей 1-3 популяций из разных географических районов Горного Дагестана, в большинстве своем семенного происхождения. За последние 6-7 лет коллекция рябины существенно пополнилась новыми видами и формами. Они требуют определения и изучения. В настоящей работе отражены результаты не полностью. Возраст растений современной коллекции колеблется от 1 года (S. kuznetzovii) до 17 лет (iS. sargentiana) - средний возраст 7 лет. По ареалу естественного распространения рябины представлены всеми четырьмя группами: Европейско-средиземномрской, Восточноазиатской, Среднеазиатской и
Североамериканской.
Наблюдение за ритмом развития видов родового комплекса рода Sorbus L. за период с 1997 по 2007 гг. показало, что в Горном Дагестане (Гунибское плато, 1750 м над ур. моря) виды рода Sorbus L. успешно проходят интродукцию и акклиматизацию, т. е. полный жизненный цикл развития, образуют полноценные семена и в связи с этим являются вполне перспективными. Оценка зимостойкости показала что, виды рябины из различных географических районов Северного полушария имеют зимостойкость I балл.
112
Данные фенологических наблюдений с 1997 по 2007 годов позволили составить представление о требованиях видов Sorbus L. к условиям внешней среды в различные сроки вегетационного периода.
Заболевание листьев ржавчиной (Gymnospocangium juniperium Nintes) особенно проявляется у видов подрода Eu-sorbus (S. aucuparia, S. amurensis, S. pohuashanensis), с перисто-сложными листьями. Более устойчивыми к этому заболеванию являются виды подрода Hahnia (S. aria, S. hubrida, S. intermedia). Из вредителей наибольший вред оказывает рябиновая тля (Dentatus sorbi halt), откладывающая яйца на однолетних побегах.
Семенное размножение интродуцентов, в том числе и рябины, является предпочтительным, поскольку закрепление адаптивных признаков может происходить только в семенных поколениях. Получение сеянцев собственной репродукции является одним из важных этапов интродукции растений с целью экологической селекции. Изучение всхожести семян рябины проводится ежегодно с 1997 года по сей день. Срок посева является ведущим фактором, влияющим на всхожесть семян. Некоторые исследователи предпочитают весенний посев после стратификации (Николаева и др., 1999). Наши опыты показали, что всхожесть семян рябины весеннего посева ниже, чем осеннего, т. е. всходят они только через год (S. aucuparia, S. pohuashanensis). Они менее жизнеспособны и гибель их в первую зиму наблюдается чаще. Можно отметить и то обстоятельство, что растения, семена которых посеяны сразу же после сбора, имеют более 60-80% всхожести что больше, чем после стратификации.
В дендрофлоре Дагестана (Львов, 1964) указаны 7 видов рябины. Наши исследования флористического состава видов Sorbus L. в Дагестане, дали возможность уточнить в указанном районе местонахождение 6 видов, из них три вида эндемики Кавказа.
Sorbus aucuparia L. растет по всему Высокогорному и Внутреннегорному Дагестану, в сосновых, березовых и смешанных лесах, поднимаясь до верхнего предела леса (2400 м над уровнем моря).
Sorbus torminalis (L.) Crantz растет по всему Предгорному Дагестану, одиночно во втором ярусе в дубовых, буковых и грабовых лесах от равнины до 700-800 м над ур. м (хр. Нарат-Тюбе, хр. Варха-Тау, хр. Гимринский).
Sorbus graeca (Spach) Hedl. растет на трудно доступном каменистом месте южного склона Гунибского плато на высоте 1824 м над ур. м., с. ш. - 42° 24' 57", в. д. - 46° 55' 03", всего три экземпляра 1-2 м высоты в виде кустовидного дерева.
Sorbus kuznetzovii Zinserl. встречается редко, растет одиночными деревьями на юго-восточном склоне близ сел. Микрах Докузпаринского района на высоте 1705 м над ур. моря, с. ш. - 41° 20' 9.03", в. д. - 47° 52'48.8", и на Генухском перевале Цунтинского района на высоте 1900-2000 м над ур. м. Эндемик.
Sorbus caucasica Zinserl. найдено одно единственное растения на южном склоне близ селения Рутул Рутульского района на высоте 1530 м над ур. моря с. ш.-41°ЗГ 55.1", в. д.-47° 24' 51.7" Эндемик.
Sorbus subfusca (Ledeb.) Boiss. Растет одиночными деревьями на горных склонах Высокогорного Дагестана близ сел. Мокок Цунтинского района на высоте 1907 м над ур. моря, с. ш. - 42° 16' 14.8", в. д. - 45° 54' 26.6" Эндемик.
Наши исследования на этом не останавливаются, продолжается работа по интродукции редких видов рябин путем посева семян и последующей их реинтродукцией.
Изучение побеговых систем древесных растений дало некоторое представление о морфогенетической системе видов рябин, выраженной в конструкции их тела (Магомедмирзаев, ст. сборник), сложенного из: 1.) первичных элементов (система гена), 2.) числа элементов (генотип в морфогенезе), 3.) отношения элементов (метаболическая, которая сама входит в генетическую). В структурно-биологическом комплексе побеговые системы, сформировавшиеся на деревьях в период роста и плодоношения (Шитт, 1954), показали зависимость одних признаков от других. Наиболее зависимый признак, который имеет связь с диаметром на протяжении трехлетнего развития - длина однолетнего побега - "элементарный побег" (Груздинская, 1960). Также длина побега коррелирует с длиной трех-двухлетнего его прироста, тогда как между длиной трехлетней ветви и длиной двухлетней ветви корреляция отсутствует. Обращает также на себя внимание и то, что количество долихобластов на двухлетнем приросте остается зависимым от длины трех-двухлетней ветви и однолетнего побега, тогда как на третьем году количество долихобластов, рост и развитие идет более независимо как система в общей более сложной системе.
Структурный анализ побеговых систем различных видов сеянцев рябин первого-третьего года свидетельствует о том, что моноподиальное или симподиальное нарастание главного побега однолетнего сеянца приводит к возникновению систем резидов годичных побегов, из совокупности которых образуется главная ось многолетнего сеянца. В результате ее ветвления возникает система соподчиненных осей различных порядков, среди которых главная ось сеянца имеет решающее значение в ювенильном периоде.
Наши наблюдения за ростом и развитием листа, структурно-биологическим комплексом показали, что на первом году не все признаки листа взаимосвязаны между собой. На второй год корреляция увеличивается, и система начинает работать более объединенно для продолжения дальнейшего развития общей системы.
Сравнительный анализ количественных признаков листа сеянцев исследованных видов рябин на первом-втором году жизненного цикла показал, что с возрастом происходит увеличение величины и количества самих морфологических признаков.
Анализируя размерные признаки ювенильных листьев сеянцев видов рябин, можно констатировать, что наибольшим колебаниям подвержен рахис, чем черешок. В отличие от размерных признаков непарноперистого сложного листа, относительная изменчивость количества листочков наименее вариабельна.
Анализ корреляционной связи количественных признаков показал, что на начальном этапе онтогенеза у растений весьма жестко регулируются внутренние факторы морфогенеза, и уровень корреляции возникающих признаков очень высок (Шмидт, 1985).
Итак, рассматривая побеговую систему древесного растения на начальном этапе жизненного цикла, как эпигенетическую систему, заметим, что она включает в себя множество других систем (Уоддингтон, 1964; Магомедмирзаев, 1990). При этом наиболее тесно связанными друг с другом являются элементы — длина и ширина листа и длина рахиса. Эти количественные признаки первыми начинают реагировать на внешние условия среды, тогда как длина черешка и количество листочков более зависимы от внутренних факторов и менее изменчивы. На второй год жизненного цикла возрастает роль экзогенной регуляции: под влиянием условий внешней среды элементы морфогенетической системы листа приобретают относительную самостоятельность. Усиливается взаимосвязь всех количественных признаков листа между собой.
Таким образом, в первый год относительная изменчивость сильнее проявляется на рахисе и тесно связана с длиной и шириной листа. На второй год увеличиваются размеры листа, изменяется его форма. Длина побега при этом остается независимой от количественных признаков листа.
Выполнение полной программы исследования гетерогенности по всему ареалу вида, разумеется, было невозможно. Однако полученные нами результаты из 9 популяций Высокогорного и Внутреннегорного Дагестана дают существенное представление о структуре популяций и внутривидовой дифференциации вида S. aucuparia L. с позиции биосистематики и ресурсоведения, а это в свою очередь имеет важное значение при дальнейшем культивировании и селекции рябины.
Сопоставление изменчивости генеративного побега (его частей -вегетативной, вегетативно-генеративной, генеративной) и плода на разных уровнях организации вполне согласуется с имеющимися в ботанической и зоологической литературе данными. Наибольшая вариабельность среди изученных признаков соцветия наблюдалась у размерных признаков (вегетативной и вегетативно-генеративной части), тогда как для признаков плода наибольший размах изменчивости имели весовые и числовые признаки, отражающие интенсивность и продолжительность роста органов. Из всех изученных признаков генеративного побега и плода выделился признак с наиболее устойчивым размахом изменчивости, являющийся носителем генетической программы вида, - длина семени.
Полученные нами результаты позволил и одновременно сопоставить характер изменчивости морфологических признаков генеративного побега и плода на отдельных деревьях, между деревьями в популяциях и между разными популяциями в ареале вида. Надо подчеркнуть, что на каждом из трех уровней мы рассматривали только тот дополнительный вклад, который вносится им в суммарную изменчивость признаков. Вполне понятно, что при этом общий уровень изменчивости признаков повышается, однако усреднение на каждом уровне позволяет вычленять варьирование на внутрикроновое, внутрипопуляционное и межпопуляционное.
Оценка экологического и генотипического компонента общей изменчивости в популяциях для количественных признаков плода (Драгавцев, 1963; Магомедмирзаев, 1975) выявила вариабельность признаков в пределах кроны дерева (CVe), их норму реакции, среди которых изменчивость достаточно широко колеблется для признаков «масса и количество семян в плоде», что, видимо, связано с абиотическими факторам. Следует отметить здесь признак «длина семени», который независимо от изменчивости внутри кроны дерева, между деревьями имеет более устойчивый характер.
Характеристика коэффициента наследуемости h (компонент дисперсии, коэффициент внутриклассовой корреляции) в широком смысле, оценивающий долю участия всего фенотипического разнообразия, дала представление о каждом из упомянутых выше уровней. Для количественных признаков соцветия на уровне плодоношения изменчивость не обнаружена. Может быть это связано с малым объемом выборки. Между деревьями достоверными оказались размерные признаки вегетативной, вегетативно-генеративной части и числовой признак генеративной части. На межпопуляционном уровне эти же признаки имеют наибольший наследуемый коэффициент. Следовательно, географический фактор (межпопуляционные различия в пределах ареала) влияет на изменчивость этих признаков гораздо больше, чем на остальные количественные признаки.
Немного другая картина вырисовывается для количественных признаков плода. В этом случае, рассматривая внутривидовую дифференциацию, наследуемый коэффициент выше, чем для количественных признаков генеративного побега (соцветия), хотя и здесь тоже выделяются признаки: масса и количество семян в плоде со своим наименьшим коэффициентом наследуемости, чем другие признаки плода. Следовательно, количественные признаки плода генетически контролируются не размерами, а их соотношением, определяющих ту или иную форму (Магомедмирзаев, 1975), представляющую собой морфогенетическую систему, выраженную в конструкции их тела закономерными функциями внутри системы (Урманцев, 1980).
Изучение коррелятивных связей между признаками позволило выявить наличие достоверных связей между всеми парами признаков. Величина связей в пределах ареала не во всех случаях устойчивая, чаще всего имеет несущественные, низкие положительные или отрицательные величины, редко — высокие положительные. Более устойчивая положительная связь отмечена между количеством лучей и их длиной на вегетативно-генеративной части (г=0,79**), массой и мякотью плода (г=0,86**). Обращает на себя внимание признак количество почек, у которого наблюдается отрицательная корреляция с признаками длина (г=-0,31*) и количеством лучей (г=-0,36*) на генеративной части.
Таким образом, проведены исследования внутривидовой дифференциации S. aucuparia L., занимающего обширный ареал в Горном Дагестане, в популяционной структуре вида выявлено, что природные популяции отличаются значительной гетерогенностю по количественным признакам генеративного побега (соцветия) и плода, т. е. сама почка метаморфизируется в конструкции тела соцветия, где одна часть берет больше силы на развитие своего тела.
Проведенные исследования и полученные результаты не могут, разумеется, разрешить в целом проблему интродукции ценных древесных растений в условиях Дагестана. Для окончания решения этой сложной проблемы требуются усилия многих исследователей и большой период времени. Предпринятая нами в этом направлении попытка разрешает лишь некоторые вопросы, связанны прежде всего с обогащением дагестанской дендрофлоры новыми перспективными видами растений.
Как показали исследования, успех интродукции древесных растений в Дагестане во многом определяется наличием у вводимых в культуру видов свойства морозоустойчивости и способности к плодоношению. Применяя современный метод интродукции и селекции, можно существенно обогатить состав дагестанской интродуцированной дендрофлоры.
Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Залибеков, Марат Дадавович, 2008 год
1. Акаев Б.А., Атаев З.В., Гаджиев Б.С. и др. Физическая география Дагестана. Учебное пособие. - М.: Школа, 1996. - 384 с.
2. Алексеенко Ф.Н. Ботанические исследования на Кавказе в 1902 г. // Труды Бот. музея. АН СПб, 1907. вып. 3. - С. 64-237.
3. Ареалы деревьев и кустарников СССР. т JL: Наука, 1980. - т. 2. С. 62-68.
4. Арутюнян JI. В. Влияние зимы 1963 1964 гг. на древесные породы г. Ереван. // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1965. - вып. 60. - С. 26-31.
5. Арутюнян JL В. Влияние поздних весенних заморозков на цветение и плодоношение некоторых древесных пород. // Бюлл. ГБС АН СССР 1968. -вып. 68.-С. 37-43.
6. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: Наука, — 1976.-340 с.
7. Базилевская Н.А. Теория и методы интродукции растений. // М.: МГУ. — 1964.- 131 с.
8. Барыкина Р.П., Гуленкова М. А. Элементарный метамер побега цветкого растения. // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1983. т.88. вып. 4. С 114-124.
9. Белостоков Г.П. Системы стеблесложения подроста древесных растений. // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1983. - т. 88. - вып. 1. - С. 87-104.
10. Булыгин Н. О. Динамика формирования цветочных зачатков у древесных растений в Ленинграде. // Дисс. канд. биол. наук. Ленинград. 1965.
11. Бутаев Б.Д. Леса Нагорного Дагестана и Betula raddeana Trautv. // Труды бот. сада Юрьевского ун-та. 1913. - т. 14.-вып. 1.-С. 25-37.
12. Бутаев Б.Д. Верхний Гуниб и Гунибская березовая роща. // Изв. Кавк. отд. Русск. геогр. об-ва. 1916. - т. 24. - № 2. - С. 198-216.
13. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений. // Избр. произв. Л.: Наука. - 1967. - т. 1 - С. 88-202.
14. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции. // Избр. произв. -Л.: Наука, 1967. т. 1. - С. 343-405.
15. Вавилов Н.И. Дикие родичи плодовых деревьев азиатской части СССР и Кавказа и проблема происхождения плодовых деревьев. // Избр. произв. — Л.: Наука, 1967. - т. 1 - С. 225-247.
16. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. // Классики Советской генетики. — Л.: Наука, 1968. — С. 9-50.
17. Витковский В.Л. Морфогенез плодовых растений. // Л.: Колос, 1984. - 207 с.
18. Габриэлян Э.Ц. Кавказские представители рода Sorbus L. // Труды Ботанического института АН Арм. ССР. т. XI. Ереван. АН Арм. ССР. 1958. — т. 11.-С. 73-141.
19. Габриэлян Э.Ц. Род Sorbus L. в Западной Азии и Гималаях. Автореф. докт. дисс. Ереван. 1974.
20. Габриэлян Э.Ц. Материалы к тематическому изучению азиатских видов рода Sorbus L. Ереван. АН. Арм. ССР. 1975. - 126 с.
21. Габриэлян Э.Ц. Рябины {Sorbus L.) Западной Азии и Гималаи. Ереван. АН. Арм. ССР. 1978.-264 с.
22. Газиев М.А., Омариев М.М. Ресурсы обогащения горной древесной флоры и развития садоводства в Дагестане. // Сб. Интродукционные ресурсы горного растениеводства. Махачкала, - 1996. - С. 4-14.
23. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа // Ростов-на-Дону. 1980. Т. 2. -С. 85-87.
24. Гатцух Л. Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц побегового тела. // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1974. - т. 79. - вып. 1. -С. 100-113.
25. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. М.: МГУ, 1954, Т. 1. — 280с.
26. Глотов Н. В. Популяция как естественно-историческая структура. // Сб. Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала. - 1975 -С. 17-25.
27. Глотов Н. В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки. // Экология. 1983. № 1. С. - 3-10.
28. Голубев В. Н. О морфогенезе деревянистых растений и путях морфологической эволюции от деревьев к травам. // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1959. т.64. вып. 5. С - 49-60.
29. Голубев В. Н. Морфологический анализ структуры поликарпических систем побегов покрытосеменных в эволюционном ряду жизненных форм от деревьев к травм. // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1973. т.78. вып. 5. С - 90-106.
30. Государственная Фармакопея XI. М.: Медицина, - 1987. т. 1-2.
31. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. // М Л.: Наука, - 1952, т. 5 С. 29-37.
32. Груздинская И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация. // Бот. журн. 1960. т. 45. №7. С. 423-438.
33. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественноисторические области Кавказа. // М.: Наука, 1964. - 327 с.
34. Гурский А. В. Основные итоги интродукции древесных растений. // М. Л.: АН СССР. - 1957.-308 с.
35. Данилов М.Д. Учет и прогнозирование урожая плодов рябины обыкновенной в среднем Поволжье. // Растительные ресурсы. 1972. - т. 8. - вып.2. -С. 208-217.
36. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. // С.-Пб. -1991.-539 с.
37. Дарроу Д.М. Селекция плодовых растений. М.: Колос. - 1981. - 389 с.
38. Дендрофлора Кавказа. Тбилиси. - 1965. - т. 4. - С. 96-120.
39. Деревья и Кустарники СССР. М - Л.: АН СССР. 1954. т. III.C. 458-484
40. Деревья и кустарники. Краткие итоги интродукции в Главном ботаническом саду АН СССР. М.: АН СССР. - 1959. - С. 124-125.
41. Дибиров М.Д. Структура изменчивости некоторых морфологических признаков березы Радде (Betula raddeana Trautv.) // Дисс. канд. биол. наук. — Л.: 1981,- 184с.
42. Добрынин Б.Ф. Ландшафтные районы и растительность Дагестана. // Мемуары геогр. об-ва естествозн. антроп. и энтогр. М.: 1925, вып. 1, С. 3-41.
43. Добрынин Б.Ф. География ДАССР. Махачкала, 1926. - 219 с.
44. Добрынин Б.Ф. Физическая география СССР М.: Школа, 1948. - 324 с.
45. Докучаев В.В. Предварительный отчет об исследованиях на Кавказе летом 1899 г. //Кавказское отд. Русск. геогр. об-ва, 1899, т. 12, вып. 3, С. 288 318.
46. Драгавцев В.А. Феногенетический анализ изменчивости в растительных популяциях. // Вестн. АН Каз. ССР. 1963. - № 10. - С. 33-42.
47. Драгавцев В. А. Новый метод генетического анализа количественных признаков растений. // Идентифицированный генофонд растений и селекция. Санкт-Петербург - 2005. - С. 20-35.
48. Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР. М.: Наука, -1975.-С. 385-396.
49. Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР. М.: Наука, -2005-С. 385-396.
50. Дробышев Д.В. Очерк месторождения гипса в Дагестане. // Изв. Гл. геол.-разв.упр., 1931, вып. 22, С. 1-15
51. Дробышев Д.В. Гипс в Дагестанской АССР. // В кн.: Природные ресурсы ДАССР.-М-Л.: АН СССР, 1935, С. 106-119.
52. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос, 1964. -790 с.
53. Жучков Н.Г. Частное плодоводство. М.: Сельхозгиз, - 1954.-С. 171-181.
54. Зонн С.В. Почвы Дагестана // В кн: Сельское хозяйство Горного Дагестана. — М Л.: АН СССР. - 1940, С. 97-156.
55. Зонн С.В. Опыт естественно-исторического районирования Дагестана // В кн: Сельское хозяйство Дагестана. М - Л.: АН СССР - 1946, С. 49-71
56. Иваненко Б.И. Фенология древесных и кустарниковых пород. -М. Издательство сельскохозяйственной литературы и плакатов: 1962. -184 с.
57. Иванченко А. И. Русские рябины на Яве. // Лес и человек. М.:, «Лесная промышленность» - 1978. - 280 с.
58. Интродуцированные деревья и кустарники в БССР. // Выпуск II Интродуцированные древесные растения флоры Северной Америки. — Минск. 1960.-260 с.
59. Комаров В.Л., Цинзерлинг Ю. Д. Флора СССР. Т. IX. М - Л. АН. СССР. 1939.
60. Качалов А. А. Деревья и кустарники (справочник). М.: Лесная промышленность. — 1970. -406 с.
61. Керимханов С. У. Итоги почвенных исследований в Дагестане за 50 лет и проблемы почвоведения. // Труды ДагНИСХ, Махачкала, 1971, т. 6. -С. 13-57.
62. Коболь Ф. Плодоводство на физиологической основе. М. Сельхозгиз. 1957. -375 с.
63. Кольцова М. А., Кожевников В. И. Рябины на Ставрополье. Ставрополь, 1997.- 119 с.
64. Коростелев Н.А. Климат Дагестана. М. - Л.: Сельхогиз, 1931, - 150 с.I
65. Косых В. М. Дикорастущие плодовые породы Крыма. Симферополь, 1967. i - 123 с.
66. Кузнецов Н.И. Геоботанические исследования Северного склона Кавказа. (Предварительный отчет о путешествии в 1888 1889 гг.) // Изв. Русск. геогр. об-ва. - СПб. 1890. - т. 26. - С. 55-72.
67. Кузнецов Н. И. Принципы деления Кавказа на ботанико-исторические провинции. // Записки АН по физ-мат. Отд. С-Пб., 1909, т. 24, № 1,1. С. 1-174.
68. Кузнецов Н.И. Нагорный Дагестан и значение его в истории флоры Кавказа. //Изв. Русск. геогр. об-ва. С. Петербург, 1910. - вып. 6-7. - С. 213-260
69. Кузнецов Н.И. В дебрях Дагестана. // Изв. Русск. геогр. об-ва. -С.-Петербург, 1913.-т. 49. вып. 1-3.-С. 1-270.
70. Кузнецов Н.И. Краткий очерк истории развития растительности Кавказа. // Вестник русской флоры. Юрьев. 1915. - т. 1. - вып. 1 - С. 1-24.
71. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений. // Бюлл. ГБС АН СССР. 1953. - вып. 15. - С. 24-39.
72. Курьянов М.А. Рябина садовая. М.: Сельхозгиз, 1986. - 78 с.
73. Ладынина Е. Я, Сафронич А. Н., Отрешинкова В. Э. и др. Химический анализ лекарственных растений: учебное пособие для фармокопических вузов. -М.: Высшая школа, 1983. 176 с.
74. Лангенфельд В.Т. Яблоня морфологическая эволюция, феногения, география, систематика. Рига - 1991. - 234 с.
75. Лапин П. И. , Сиднева С. В. Сезонный ритм развития у видов рода Sorbus L. // Бюлл. ГБС АН СССР 1971. вып. 79. - С. 26-37.
76. Лапин П.И., Калуцкая К.К., Калуцкая О.Н. Интродукция лесных пород. -М.: Лесная промышленность, 1979. -224 с.
77. Лапин П.И. Место и значение коллективных исследований, и международное сотрудничество в интродукции растений. // Сб. Интродукция древесных растений. 1980. - С. 5-14.
78. Липский В.И. Исследование Северного Кавказа 1889-1890 гг. (предварительный отчет). // Зап. Киев, об-ва естествоиспытателей, 1891. -т. 2, вып. 2. С. 23-61.
79. Львов П.Л. Дендрофлора равнинного Дагестана. // Уч. зап. ДГУ, сер. биол.,' хим. и физ-мат. Наук. Махачкала, 1959 а, т. 5, - С. 5-33.
80. Львов П.Л. Taxus baccata L. (Тисс ягодный в Дагестане.) // Бот. журн., 1959, б, т. 44, № 6, С. 853-854.
81. Львов П.Л. Фрагменты соснового редколесья в сухих предгорьях Дагестана. // Бот. журн., 1959. в, т. 44, № 11,- С. 1633-1639.
82. Львов П.Л. К характеристике некоторых типов леса предгорного Дагестана. // Науч. докл. высш. школы, биол. науки. М.: 1960, № 3, - С. 142-145.
83. Львов П.Л. Краткий очерк лесной растительности дельты реки Самур в ДАССР. // Бот. журн., 1961. а, т. 46. № 1, С. 102-107.
84. Львов П.Л. Материалы к изучению некоторых типов леса предгорного Дагестана. // Уч. зап. ДГУ. сер. биол. науки, Саратовского ун-та, 1961. б, т. 7, ч. 2,-С. 3-18.
85. Львов П.Л. К характеристике аридных редколесий предгорного Дагестана. // Тез. докл. I -й конф. по флоре, раст., и растит, ресурсам Сев. Кавказа. — Нальчик, 1962. С. 36-38.
86. Львов П.Л. Фрагменты арчевого редколесья в предгорьях Дагестана. // Науч. докл. высш. школы, биол. науки, М.: 1963. № 1, - С. 120-123.
87. Львов П.Л. Леса Дагестана (низовые и предгорные) Махачкала, 1964 -215 с.
88. Лысова Н. В. Цветение и плодоношение интродуцированных древесных растений в условиях сухой степи. // Бюлл. ГБС АН СССР 1976. — вып. 101. — С. 51-60.
89. Магомедмирзаев М.М. Геоботанические исследования горных лесов Дагестана. // Дисс. канд. биол. наук. Махачкала, 1966. - 348 с., >
90. Магомедмирзаев М.М. Об изменчивости сосны в условиях центрального Дагестана. // Журн., Лесоведение. 1968. - № 1. - С. 6571.
91. Магомедмирзаев М.М. Анализ морфогенетической организации линейных признаков листового аппарата клена полевого. // Сб. науч. сообщений. Даг. отделение ВБО. Махачкала, 1970а. - вып. 2 - С. 86-102.
92. Магомедмирзаев М.М. О значении корреляций в эволюционных преобразованиях типов побегов у березы. // ДАН СССР. 19706. Т. 194. -№ 4. - С. 967-969.
93. Магомедмирзаев М.М. О механизмах внутривидовой дифференциации шалфея седоватого (Salvia canescens .) 11 Там же, 1970. в. — вып. 2. — С. 103-110
94. Магомедмирзаев М.М. Об одной закономерности индивидуальной изменчивости количественных признаков березы. // Журн., Лесоведение. 1972. -№ 5. -С. 22-32.
95. Магомедмирзаев М.М. О зависимости характеристики популяций от путей эволюции размерных признаков (на примере двух видов первоцвета). // Журн. общ. биологии. 1973. а. т. 34. - № 3. - С. 388-395.
96. Магомедмирзаев М.М. Популяционные методы феногенетики количественных признаков растений. 1. Дисперсионный анализ. // Генетика. — 19736. т. 9. - № 9. - С. 143-152.
97. Магомедмирзаев М.М. Что' такое "феногенетическая изменчивость?" // Генетика, 1974 а.-т. 35. № 5. С. 710-716.
98. Магомедмирзаев М.М. Популяционные методы феногенетики количественных признаков растений. 2. Аллометрический анализ. '// Генетика, 19746. т. 10. - № 4. - С. 27-35.
99. Магомедмирзаев М.М. Популяционные методы феногенетики количественных признаков растений. 3. Ковариационный анализ. // Генетика, 1974в.-т. 10-№ 10.-С. 144-151.
100. Магомедмирзаев М.М. Генетика и эволюция природных популяции растений (к определению направления исследований). // Сб. Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала, 1975 а. - С. 5-16.
101. Магомедмирзаев М.М. О популяционной морфологии древесных растений Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных пород. // Свердловск, 1975 б. - С. 60-66.
102. Магомедмирзаев М.М. О проблемах морфологического измерения и счета с позиции фенетики растений. // Журн. общ. биологии. 1976 а. т. 37. - № 3. -С. 331-343.
103. Магомедмирзаев М.М. О переходном полиморфизме природных популяций у растений (на примере Helianthemun (L.) Mill). // Журн. общ. Биологии, .19766. т. 37. - № 5. - С. 679-690.
104. Магомедмирзаев М.М. Анализ структуры изменчивости морфологических признаков высших растений и его использование в решении общих и прикладных задач популяционный биологии. // Проблемы фенетики растений. // Дисс. д-ра биол. наук. JL: - 1977. - 509 с.
105. Магомедмирзаев М.М. Пути выявления и использования генетических ресурсов высших растений. // Общая генетика. М.: 1978. - т. 3. — С. 130-168.
106. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. // М.:-Наука, 1990.-230 с.
107. Магомедмирзаев М.М. Фенетическая типизация адаптивных стратегий растений// Фенетика популяций. -М.: 1997.-т. 7.- С. 101-126.
108. Магомедмирзаев М.М., Гасанова Н.Г. Количественная оценка факторов изменчивости размерных признаков в популяциях растений (на примере алычи). // Сб. Генетика и эволюция природных популяций растений. — Махачкала, 1975. - С. 26-36.
109. Магомедмирзаев М.М., Гриценко J1.A. Эколого-геиетические аспекты метамерной организации побеговой системы растений. // Журн. общ. Биологии, 1986. т. 47. - № 2. - С. 198-208.
110. Магомедмирзаев М.М., Гриценко J1.A. Количественный морфологический анализ системы годичных побегов (на примере алычи). // Бюлл. МОИП. отд. Биологии, 1987. т. 92. - № 3. - С. 93-103.
111. Магомедмирзаев М.М., Омариев М.М. Сравнительная характеристика двух изолированных популяций сосны. (Pinus sosnowslcvi Nakoi.) // Сб. Фенетика и генетика природных популяций растений. Махачкала, 1977. -С. 21-25.
112. Магомедмирзаев A.M., Магомедмирзаев М.М. Некоторые аспекты изучения адаптивных стратегий в связи с интродукцией растений. // Сб. Интродукционные ресурсы горного растениеводства. Махачкала, 1996. - С. 111-119.
113. Магомедова Н.Г. Динамика появления генетической гетерогенности популяций по количественным признакам плода алычи в процессе органогенеза. // Проблемы эволюционной и популяционной генетики. -Махачкала, 1978. С. 60-66.
114. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. -М.: Наука, 1977,- 160 с.
115. Максимова Г.В. Виды рода Sorbus L., интродуцированных ботаническим садом АН Уз. ССР // Дендрология Узбекистана. — Ташкент, 1977. т. VIII. -С. 142-220
116. Малеев В.П. Методы акклиматизации в применении к фитоклиматическим условиям Южного Крыма. // Ялта, 1929. 39 с.
117. Мамаев С. А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. I. Формы изменчивости. // Труды института экологии растений и животных Уральского филиала АН СССР. 1968. вып. 60. С. 3-54.
118. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973.-283 с.
119. Марков Е.П. Очерки Кавказа. // С.-Пб М.: 1904, изд. 2,-591 с.
120. Мисник Г. Е. Сроки и характер цветения деревьев и кустарников. -«Наукова думка» 1976. С. -333-338.
121. Мичурин И.В. Избранные сочинения. М.: Сельхозгиз, 1948. - 791 с.
122. Москвитин С. А. Особенности вегетации и продуктивность интродуцированных рябин {Sorbus L.) в условиях Краснодарского края. // Дисс. канд. биол. наук. Краснодар, 1997.
123. Некрасов В. И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. М.: Наука, 1973. - 279 с.
124. Некрасов В.И. Генетические аспекты естественного и искусственного отбора в интродукции растений. // Журнал общей биологии. 1993. — С. 333-340.
125. Николаева М. Г. Физиология глубокого покоя семян. JL: Наука 1967. -206 с.
126. Николаева М. Г. Ускоренное проращивание покоящихся семян древесных растений. Л.: Наука, 1979. - 80 с.
127. Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию покоящих семян. Л.: Наука, 1985. - 346 с.
128. Николаев М.Г., Лязгунова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. СПб., 1999.-232 с.
129. Нухимовский E.JT. Осевая и побеговая система семенных растений. // Известия ТСХА. 1971. вып. 1. - С. 54-66.
130. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений "Теория организации биоморф" М.: Недра, 1997. т. 1. — 629 с.
131. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений "Габитус и формы роста в организации биоморф" М.: Оверлей, 2002. т. 2. - 858 с.
132. Павильонов А.А., Рожков М.И. Новые плодовые и ягодные культуры. -М.: Сельхогиз, 1986. 86 с.
133. Петров Е.М. Рябина. М. Сельхогиз, 1957. - 257 с.
134. Петров И.В., Санникова С.Н. Изоляция и феногенетическая дифференциация равнинных и горных популяций сосны обыкновенной в Северной Евразии. // Сб. генетические и экологические исследования в лесных экосистемах. — Екатеринбург, 2001. С. 4-71.
135. Петров С.А. Закономерности внутрипопуляционной изменчивости видов древесных растений. // Сб. Проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала, 1978. С. 54-59.
136. Петрова И. П., Бородина Н. А. Рябина. Итоги интродукции в Москве. -М.: Наука, 1992. 116 с.
137. Плотникова Л. С. Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР. М.: Наука, 1988. - 264 с.
138. Пономаренко В.В., Авдеев В.И. К истории происхождения рода Malus Mill. // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. ВИР. -Л.: 1990. т. 131. С. 3-8.
139. Попов А. А. Географическая изменчивость Sorbus aucuparia L. // Растительные ресурсы, 1990. вып. 2. - С. 145-150.
140. Правдин Л.Ф. К развитию ценных древесных пород на Черноморском побережье Краснодарского края. // Тр. бот. ин-та АН СССР, 1950. сер. VI. -вып. 1.-С. 79-149.
141. Радде Г.И. Предварительный отчет о путешествии доктора г. Радде по Кавказу летом 1865г. // Зап. Кавк. отд. Русск. геогр. об-ва, 1873. т. 8. — С. 1-82.
142. Радде Г.И. Основные черты растительного мира Кавказа. // Зап. Кавка. отд. Русск. геогр. об-ва, 1901. т. 22, вып. 3. - С. 1-199.
143. Разумов М.В. Биология прорастания семян видов рода Sorbus (Rosaceae). // Ботанический журнал, 1987. т. 72. - №1. - С. 77-83.
144. Регель Э. И. Об акклиматизации растений. // Вестник Российского общества садоводства. 1860.
145. Русанов Ф.Н. Метод родовых комплексов в интродукции растений и его дальнейшее развитие. // Бюлл. ГБС СН СССР, 1971. вып. 81. С. 15-20.
146. Русанов Ф.Н. Теория и опыт переселения растений в условиях Узбекистана. Ташкент, 1974. - 110 с.
147. Сапиков И.В., Петров И.В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург, 2003 г. - 247 с.
148. Санин А.Г. Климатические районы Дагестана. // Тр. Даг. сел-хоз. ин-та, Махачкала, 1941, т. 3, С. 5-12.
149. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М.: Наука, 1952.-391 с.
150. Серебряков И.Г. О морфогенезе жизненной формы дерева у лесных пород средней полосы Европейской части СССР. // Бюлл. МОИП, 1954. — т. LIX — вып. 1 С. 53-67.
151. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Наука, 1962. -378 с.
152. Скляровский JI. Я., Губанов Н. А. Лекарственные растения в быту. -М.: «Россельхозиздат», 1970. 260 с.
153. Соболевская К.А. Флорогенетический метод в интродукции растений. // Изв. СО АН СССР. Сер. мед-биол. наук., 1963. № 8. - вып. 2. - С. 14-24.
154. Соболевская К.А. Экспериментальное обоснование эколого-исторического метода интродукции растений природной флоры. // Бюлл. ГБС АН СССР. — 1971.-вып. 81.-С. 54-59.
155. Соколова С. Я., Связева О. А. География древесных растений СССР. -М. Л.: Наука, 1965. - 470с.
156. Солбринг О., Солбринг Д. Популяционная биология и эволюция. -М.: Мир, 1982.-488 с.
157. Тахтаджан А.Л Вопросы эволюционной морфологии растений. — Л.: Наука, 1954.-213 с.
158. Тахтаджан А.Л. Система и филогения цветковых. М.-Л.: Наука, 1966. 611 с.
159. Тахтаджан А.Л. Жизнь растений М.: Просвещение, 1981. Т. 5. часть 2. -430 с.
160. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяциях. -М.: Наука, 1973. 278 с.
161. Трулевич Н.В. Эколого-фитоцеиотические методы основы интродукции i растений.-М.: Наука, 1991.-216 с.
162. Тумаджанов И.И. Ботанико-географические особенности высокогорного Дагестана в связи с палеографией плейстоцена и голоцена. // Бот. журн. 1971. т. 56. №9. С.- 1239-1251.
163. Уодингтон К. Морфогенез и генетика. — М.: Мир, 1964. — 345 с.
164. Урманцев Ю.А. О значении основных законов преобразования объектов систем для биологии. // Сб. Биология и современное научное познание. — М.: Наука, 1980.-С. 121-143.
165. Федоров А. К., Чельцова Л. П., Лебедева Н. П. О глубоком покое некоторых древесных и содержании эндогенных ростовых веществ. -Доклады ВАСХНИЛ, 1975. т. 6. С. 57-63.
166. Фигуровский И.З. Климат Кавказа. // Зап. Кавказ, отд. Русск. геогр. об-ва. -Тифлис, 1919.-т. 29.-вып. 5.
167. Цингер Н. В. Семя, его развитие и физиологические свойства. — М.: Наука АН СССР, 1958.-278 с.
168. Чащин Я. Т. Зимостойкость древесных и кустарниковых растений в Амурской области. Бюлл. АН ГБС, 1965. - вып. 59. - С. 42-47.
169. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука,. 1981. - 509 с.
170. Чиликина JI.H., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. М. - Л.: АН СССР, 1962 - 95 с.
171. Чистяков А. А. Жизненные формы и их спектры как показатели состояния вида в ценозе (на примере широколиственных деревьев). — Бюлл. МОИП. отд. биол., 1988.-т. 93.-вып. 6-С. 93-105.
172. Шитт П.Г. Учение о росте и развитии плодовых и ягодных растений. — М.: Сельхозгиз, 1958.-447 с.
173. Шмидт В.М. Развитие представлений о корреляциях и корреляционной структуре биологических объектов. Исследование биологических систем математическими методами. - Л. ЛГУ, 1985. - С. 5-18.
174. Ягунов В. Красавица села Невежина // Приусадебное хозяйство. 1988. -№ 1. - С. 56-57.
175. Barton L. Hastening the germination of some coniferous seeds. Amer. J. Bot., 1930. vol. 17. N 1. p. 88-115
176. Flemion F. After-ripening, germination and vitality of seeds of Sorbus aucuparia L. Contribs B. Thompson Inst. Plant Res., 1931, vol. 3, p. 413-439.
177. Halle F., Oldeman R. A. A., Tomlinson P. B. Tropical trees and forests: An architectural analysis. Heidelberg: Springer, 1978. 441 p.
178. Hatta H, Honda H, Fisher JB. Branching principles governing the architecture of Cornus kousa (Comaceae). // Annals of Botany 1999. 84/ 183-193.
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.