Экологическая оценка урбанизированных территорий с применением коэффициента флуктуирующей асимметрии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Гуртяк, Александр Анатольевич

• Гуртяк, Александр Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гуртяк, Александр Анатольевич

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ОЦЕНКИ СРЕДЫ МЕТОДОМ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ

1.1 Современные проблемы оценки качества окружающей среды

1.2 Устойчивость развития как показатель условий среды

1.3 Классификация асимметрии биологических объектов

1.4 Интегральная оценка состояния окружающей среды по показателю флуктуирующей асимметрии

1.5 Основные результаты изучения коэффициента флуктуирующей асимметрии растительных объектов

1.5.1 Влияние химических факторов на показатель флуктуирующей асимметрии

1.5.2 Влияние ионизирующего и неионизирующего излучения на показатель флуктуирующей асимметрии

1.5.3 Влияние естественных условий произрастания на показатель флуктуирующей асимметрии

1.6 Эколого-ботаническое описание Betulapendula Roth

1.6.1 Ботаническое описание

1.6.2 Географическое распространение

1.6.3 Биоэкологические свойства

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

2.1 Организация исследований

2.2 Краткая характеристика пунктов отбора проб

2.2.1 Описание государственного природного заказника «Елизаровский»

2.2.2 Описание пробных площадок на территории г. Ханты-Мансийска и пригородной территории

2.3 Методы исследований

2.3.1 Биоиндикационная оценка

2.3.2 Сбор и химический анализ снежного покрова

2.3.3 Сбор и химический анализ проб атмосферного воздуха

2.3.4 Расчёт комплексного индекса загрязнения атмосферы

2.3.5 Сбор и химический анализ проб верхнего слоя почвенного покрова

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ДИНАМИКИ ПОКАЗАТЕЛЯ УСТОЙЧИВОСТИ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ

3.1 Определение фоновых значений коэффициента флуктуирующей асимметрии

3.2 Анализ коэффициента флуктуирующей асимметрии в пригороде Ханты-Мансийска

3.2 Анализ коэффициента флуктуирующей асимметрии на территории города Ханты-Мансийска

3.4 Временная динамика коэффициента флуктуирующей асимметрии

ГЛАВА 4. МОДИФИКАЦИЯ МЕТОДА ОПРЕДЕЛЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ

4.1 Описание нового подхода и создание алгоритма для его реализации

4.2 Обоснование включения флуктуирующей асимметрии площади листа в систему промеров

4.3 Определение состояния окружающей среды на основе модифицированного коэффициента флуктуирующей асимметрии листьев Betula pendula R

ГЛАВА 5. ВЫЯВЛЕНИЕ НАРУШЕНИЙ РАЗВИТИЯ BETULA PENDULA R. ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ НЕБЛАГОПРИЯТНЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ

5.1 Влияние природно-климатических характеристик окружающей среды на коэффициент флуктуирующей асимметрии Betula pendula R

5.2 Влияние некоторых компонентов атмосферного воздуха на коэффициент флуктуирующей асимметрии

5.2.1 Оценка качества атмосферного воздуха

5.2.2 Определение комплексного индекса загрязнения атмосферы и его связь с коэффициентом флуктуирующей асимметрии

5.2.3 Определение влияния компонентов атмосферного воздуха на показатель флуктуирующей асимметрии

5.3 Загрязнение снежного покрова и связь некоторых его компонентов с коэффициентом флуктуирующей асимметрии

5.3.1 Определение химического состава снежного покрова в г. Ханты-Мансийске

5.3.2 Определение влияния компонентов снежного покрова на показатель

флуктуирующей асимметрии

5.4 Загрязнение почвы и её влияние на коэффициент флуктуирующей асимметрии

5.4.1 Механический и физико-химический состав почвенного покрова

5.4.2 Определение степени влияния компонентов почвы на коэффициент флуктуирующей асимметрии

5.5 Причины отклонений в развитии особей популяции Betula pendula R. на исследуемых пробных площадках

5.6 Выработанные рекомендации

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ А

ПРИЛОЖЕНИЕ Б

ПРИЛОЖЕНИЕ В

ПРИЛОЖЕНИЕ Г

ПРИЛОЖЕНИЕ Д

ПРИЛОЖЕНИЕ Е

ПРИЛОЖЕНИЕ Ж

ПРИЛОЖЕНИЕ 3

ПРИЛОЖЕНИЕ И

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологическая оценка урбанизированных территорий с применением коэффициента флуктуирующей асимметрии»

ВВЕДЕНИЕ

Изменения природной среды под влиянием урбанизации и хозяйственной деятельности человека приобрели глобальный характер. Такие преобразования с течением времени усиливаются, что привело к необходимости оценки негативных изменений состояния окружающей природной среды. При разработке мер охраны окружающей природной среды значительный интерес представляет изучение состояния, устойчивости и динамики популяций животных и растений, обитающих в этих условиях. В настоящее время оценка состояния среды особенно актуальна для городских территорий. Популяции древесных растений представляют собой центральные элементы растительных сообществ, поэтому исследование их характеристик более востребованы. При техногенном загрязнении поллютанты в большей степени оказывают влияние на фитоценозы, т.к. растения не могут избежать стрессового воздействия, и вынуждены адаптироваться к нему с помощью физиолого-биохимических и анатомо-морфологических перестроек организма. Это позволяет использовать растения в качестве биоиндикаторов загрязнения природной среды.

Применение физико-химических методов не всегда дает полное представление о состоянии популяций, особенно в зонах слабого и умеренного техногенного загрязнения. Это обусловлено нелинейной зависимостью реакций живых организмов от дозы загрязняющих веществ и различиям по степени их устойчивости к различным типам загрязнения. Физико-химические методы не учитывают нелинейные зависимости между воздействием фактора и реакцией организмов на данное воздействие, вследствие чего данный метод контроля является несколько ограниченным. Физико-химические анализы также не позволяют непосредственно наблюдать эффект от загрязнения.

На данный момент очень широко используются методы фитоиндикации

техногенных загрязнений. Одним из таких методов является определение

флуктуирующей асимметрии как интегрального показателя состояния

окружающей среды и одновременно показателя устойчивости развития

5

растений. Суть метода заключается в определении коэффициента флуктуирующей асимметрии, которая представляет собой макроскопические отклонения у билатеральных признаков организма в процессе развития в ответ на неблагоприятные условия окружающей среды. Явление флуктуирующей асимметрии также фигурирует под синонимом устойчивость (стабильность) развития. Благодаря проведению комплексных экологических исследований можно получить оценку экологического состояния природной среды в целом.

Использованная в работе методика по определению коэффициента флуктуирующей асимметрии листовой пластинки Betula pendula R. (далее -ФА) неоднократно применялась на практике, но при этом актуальность таких работ до сих пор высока, т.к. одни и те же условия среды могут быть допустимы для одного региона и могут оказаться неблагоприятным для другого в силу его природных особенностей и антропогенной нагрузки.

Цель и задачи исследований

Цель исследований: изучение изменчивости коэффициента флуктуирующей асимметрии у популяции Betula pendula R. для экологической оценки урбанизированных территорий.

Задачи исследований:

1. Провести оценку популяций Betula pendula R. по показателю устойчивости их развития на территории г. Ханты-Мансийска и за его пределами, а так же оценить степень загрязнения компонентов окружающей среды методами физико-химического анализа в местах отбора проб Betula pendula R.

2. Выявить пространственно-временную структуру распределения значений коэффициента флуктуирующей асимметрии.

3. Оценить влияние компонентов окружающей среды на состояние популяций Betula pendula R. Установить основные факторы, влияющие на показатель устойчивости развития.

4. Усовершенствовать методику определения отклонений развития листовой пластинки на примере Betula pendula R. Обосновать возможность использования предложенного средства контроля.

Научная новизна

Впервые охарактеризована многолетняя пространственно-временная динамика коэффициента флуктуирующей асимметрии на территории с разной степенью урбанизации. Выявлены особенности распределения коэффициента асимметрии при среднем уровне техногенного воздействия. На основании комплексных исследований разработан оригинальный вариант оценки показателя устойчивости развития растений с применением современных компьютерных технологий. Предложены и опробованы технические средства, которые могут реализовать данный метод. Разработан новый вариант бальной шкалы коэффициента флуктуирующей асимметрии, учитывающий характер распределения данного показателя и региональную специфику ХМАО - Югры.

Практическая значимость полученных результатов

Разработанный новый метод оценки устойчивости развития позволяет расширить возможности практического применения методов биоиндикации. Полученные результаты могут быть реализованы при планировании дальнейшего развития г. Ханты-Мансийска.

Составлены базы данных, которые могут быть использованы в качестве основы для мониторинга загрязнения территории г. Ханты-Мансийска, и любых других мониторинговых исследований Betula pendula R. в городских системах. Полученные базы данных в дальнейшем можно использовать для построения прогнозных карт, интегральных карт по нескольким параметрам, карт динамики биологических процессов.

Материалы могут быть использованы для разработки программ и планов по охране окружающей среды. Полученные результаты позволяют выработать рекомендации по созданию и реконструкции санитарно-защитных насаждений,

как на территории города Ханты-Мансийска, так и на любых других территориях, характеризующихся смешанным типом загрязнения.

Результаты исследований используются в процессе подготовки бакалавров и магистров по направлению «Экология и природопользование» при проведении лекционно-практических занятий в Югорском государственном университете в рамках четырёх дисциплин. Материалы исследования могут служить основой при подготовке курсовых и дипломных работ.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1. Коэффициент флуктуирующей асимметрии листовой пластинки Betula pendula R. под влиянием антропогенных и естественных факторов окружающей среды характеризуется достоверными пространственными и межгодовыми различиями, а также не достоверными различиями в течение летнего периода.

2. Модифицированный коэффициент флуктуирующей асимметрии листовой пластинки способен определить степень отклонения от нормы развития растений и оценить комфортность условий окружающей среды для их произрастания.

Обоснованность и достоверность результатов исследований

Достоверность результатов исследования обеспечена обоснованностью методологических положений, соответствием методик исследований поставленным задачам, репрезентативностью анализируемых выборок, большим количеством собранного полевого материала за длительный период, применением методов математической статистики и средств современного программного обеспечения при обработке экспериментальных данных.

Личный вклад соискателя

Диссертация является оригинальной научной работой. Автором определены цель и задачи исследования, подготовлена программа полевых наблюдений и лабораторных опытов. Лично произведена закладка 124 пробных площадок; отобрано около 20 тыс. объектов биоиндикации, 45 проб снега, 96

проб воздуха, 9 проб почвы; осуществлена пробоподготовка; проведено свыше 204 тыс. измерений морфологических признаков, около 580 анализов по определению состава снега, около 130 анализов атмосферного воздуха и 42 анализа на содержание тяжёлых металлов в почве. Статистическая обработка всего представленного в работе материала также проведена автором самостоятельно.

Автор глубоко признателен научному руководителю д.б.н., профессору А. А. Лящеву за ценные консультации и помощь в написании диссертации, к.х.н., доценту В. В. Углеву за консультации в осуществлении лабораторных опытов по химическому анализу компонентов среды, а также д.б.н., доценту А. В. Захарченко за методические указания при отборе проб почвы.

Апробация результатов диссертации

Основные результаты исследований докладывались на: открытой окружной конференции в рамках акции «Спасти и сохранить» (г. Сургут, 2006 г.); II научно-практической конференции, посвященной памяти А. А. Дунина-Горкавича (г. Ханты-Мансийск, 2007 г.); VI международном симпозиуме «Контроль и реабилитация окружающей среды» (г. Томск, 2008 г.); III научно-практической конференции, посвященной памяти А. А. Дунина-Горкавича (г. Ханты-Мансийск, 2008 г.); II международной научно-практической конференции «Эколого-экономическая эффективность природопользования на современном этапе развития Западно-Сибирского региона» (г. Омск, 2008 г.); IV научно-практической конференции, посвященной памяти А. А. Дунина-Горкавича (г. Ханты-Мансийск, 2009 г.); 1-ой Городской конференции студентов, магистров и аспирантов «Осмысливая современность» (г. Ханты-Мансийск, 2010 г.); VI международной научно-практической конференции «Наука и современность» (г. Новосибирск, 2010 г.); конкурсе на звание молодой учёный года без степени «Дни науки ЮГУ - 2013» (г. Ханты-Мансийск, 2013 г.).

Опубликованность результатов

По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них три - в журнале из Перечня ВАК РФ.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 171 листе, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованной литературы из 212 наименований, в том числе 65 на иностранном языке и 10 приложений. Работа содержит 12 иллюстраций и 32 таблицы без учёта приложений.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ОЦЕНКИ СРЕДЫ МЕТОДОМ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ

1.1 Современные проблемы оценки качества окружающей среды

Хозяйственная деятельность человека с каждым годом усиливает антропогенное влияние на природную среду в целом, и в частности на экосистемы и их отдельные компоненты. В сложившейся ситуации большое значение для процесса восстановления имеет изучение влияния природных и антропогенных факторов на состояние всех живых организмов.

При внешней простоте задачи практическое решение оценки состояния окружающей среды крайне сложно. Уже сейчас существуют тысячи методов такой оценки (в основном, используется группа методов физико-химического анализа). Однако, несмотря на большой выбор методов оценки, часто используют методы биологической индикации, которые имеют некоторые преимущества. Существует биоиндикация, биотестирование, токсикология, используются биосенсоры и биомаркеры, интенсивно изучаются гормональные нарушения и др.

Биоиндикация часто применяется для регулирования и контроля поступления загрязняющих веществ в объекты окружающей среды. Этот метод быстро отражает происходящие в экосистеме изменения и в большинстве случаев не требует дорогостоящих приборов. Биоиндикационные показатели объективно характеризуют текущее состояние растений, позволяют судить об устойчивости экосистем и делать обоснованные экологические прогнозы. Методы биологической индикации широко используются в промышленно развитых странах [1-20].

Формирование условий среды, которое может быть определено методом биоиндикации, происходит под воздействием комплекса факторов. Этот комплекс огромен и может оказывать как положительное, так и отрицательное влияние на организм. В современной практике экологических обследований крайне редко встречаются случаи влияния на окружающую среду лишь одного

действующего фактора. Различные факторы могут ослаблять действие друг друга, обезвреживаться средой при самоочищении, создавать вторичные факторы, усиливать воздействие друг друга на живые объекты и др. При таком подходе нельзя предугадать, как будут суммарно воздействовать на живой организм факторы даже малой интенсивности, безвредные по одиночке. Возможность комплексной оценки состояния среды, находящейся под воздействием всего многообразия факторов, дает биологическая оценка [21-31]. Биоиндикаторы суммируют действие всех без исключения биологически важных факторов антропогенного воздействия и отражают это в виде разных признаков и свойств. Также биоиндикаторы способны указывать места скопления в экологических системах различных загрязняющих веществ. Исследователь с помощью биоиндикаторов может фиксировать скорость происходящих в окружающей среде изменений, изучить тенденции развития окружающей среды, контролировать состояние среды без необходимости постоянной регистрации химических и физических параметров, характеризующих состояние среды. Несмотря на всю важность химических и физических анализов для характеристики состояния окружающей среды и получения концентраций загрязняющих веществ, биологическая оценка состояния среды имеет преимущество, поскольку даёт возможность комплексной оценки.

Сами по себе данные о содержании определенного химического соединения или присутствия физического фактора мало говорят о благоприятности среды, для оценки которой важна не концентрация определенного соединения, а знание о силе его воздействия. Позитивность или негативность определенного воздействия и его последствий может быть определена по состоянию живых организмов с помощью биоиндикации. Именно живые организмы способны дать наибольшее количество информации об окружающей среде обитания т.к. они замыкают на себе процессы, протекающие в экосистеме.

Многообразие загрязняющих веществ и видов воздействия на окружающую среду постоянно растёт, и уже сейчас исчисляется миллионами наименований. На мировой рынок ежегодно поступает до двух тысяч новых соединений. Это означает, что определение содержания каждого из них в различных компонентах среды и лабораторная оценка его токсичности, в особенности кумулятивного эффекта всего многообразия сочетаний различных воздействий, становятся невозможными. Всегда остается шанс, что какие-то соединения, которые оказывают губительное воздействие на живые организмы, не были учтены. Кроме того, трудоемкость и дороговизна определения загрязняющих факторов не дает возможности осуществлять оценку состояния среды на значительных площадях.

Современные методики биоиндикации отличаются высокой чувствительностью. Например, в некоторых случаях они позволяют регистрировать загрязняющие вещества в несколько раз ниже ПДК, практически без физико-химических анализов проб воздуха определять уровни загрязнения атмосферы на обширных территориях, разрабатывать экологические нормативы антропогенных воздействий на экосистемы и многое другое [32]. Высокая чувствительность некоторых биоиндикационных методов позволяет выявить даже начальные (ещё обратимые) изменения в состоянии живых существ. Немаловажно и то, что при таком подходе для многих объектов возможно проведение прижизненной оценки [33].

По сравнению с биоиндикацией традиционные методы обязаны осуществлять сбор данных непрерывно. В тех случаях, когда измерения проводятся с какой-то периодичностью, можно пропустить одиночный, даже значительный скачек одного из факторов. В то время как биологические объекты не могут пропустить воздействия различных факторов среды, на которые формируется отклик у тест-объекта в ответ на каждое из них.

Также следует учесть, что регистрация химических факторов может оказаться недостоверной в случаях, когда загрязнители не обнаруживаются в

абиотической среде, но находятся в значительных количествах в биологических компонентах (например, хлорорганические пестициды) [34].

Использование биоиндикации предпочтительно, т.к. показывает состояние различных видов живых существ, а значит и самочувствие человека в этих условиях. Биоиндикация может дать оценку благоприятности среды для человека и живых организмов даже там, где их сейчас нет.

К недостаткам биологических методов перед физико-химическими можно отнести: во-первых, отсутствие информации об источнике загрязнения; во-вторых, отсутствие информации о количественном содержании каждого загрязнителя в среде, т.к. оценивается только суммарное воздействие; в-третьих, оценка осложняется пространственно-временной дифференциацией видовой структуры, т.к. ценопопуляции одного и того же вида, но разных сообществ, характеризуются различными экологическими условиями обитания и различными реакциями на действие фактора; в-четвёртых, присутствует периодичность развития организмов в зависимости от времени года, времени суток, космических и климатических факторов [35].

1.2 Устойчивость развития как показатель условий среды

Согласно одному из существующих подходов в сфере оценки биологических процессов, все процессы имеют допустимые незначительные отклонения от нормы развития. За счет этих незначительных отклонений, выполняющих роль буферных механизмов, развитие живых организмов в целом протекает у всех одинаково, несмотря на некоторые генетические и средовые воздействия. Данный механизм фигурирует под названием «устойчивость развития» или его синонимом: «стабильность развития», «гомеостаз развития».

Если мы говорим о высокой устойчивости, то это значит, что развитие организма проходит по строго определённому пути без отклонений от нормы. С точки зрения рассматриваемого вопроса данной диссертации под нормой подразумевается генетически обусловленная симметрия билатеральных

морфологических структур, например двухсторонняя симметрия листовых пластинок Betula pendula R. Вместе с этим возможны случаи, когда при высоком уровне неблагоприятного воздействия у развивающегося организма не срабатывают гомеостатические механизмы регуляции, что приводит к нарушению в развитии и появлению отклонений от нормального строения, появляется асимметрия. В данном случае нарушения в развитии организма будут иметь место при ухудшении его состояния, но не будут являться причиной гибели.

Установлено, что в оптимальных для существования вида условиях наблюдается наименьший уровень отклонений от нормы. Любые стрессовые воздействия на организм вызывают его ответную реакцию, которая может проявляться как в функциональном, так и в морфологическом нарушении развития организма. Одним из первых на проблему изменений симметрии у билатеральных морфологических структур, с точки зрения онтогенеза и генетики, обратил внимание Б. Л. Астауров в 1927 году, когда вышла его статья «Исследование наследственного изменения галтеров у Drosophila melanogaster» [36]. Хотя за два года до этого некоторое внимание данному явлению также уделил Н. В. Тимофеев-Ресовский.

Основываясь на утверждении, что симметрия - это генетически заданная норма у билатеральных признаков, мы можем оценить степень устойчивости развития и степень нарушений по величине показателей асимметрии. Особенностью подобной методологии является то, что исследуются организмы разных таксономических групп, а интегральным показателем их благополучия предлагается считать эффективность физиологических процессов, обеспечивающих нормальное развитие организма.

В силу того, что условия среды никогда не будут идеальными, всегда

будут отклонения от идеальной симметрии. Минимальным количеством

ошибок будет характеризоваться сильная система, а слабая - большим

количеством. Такого рода ошибки в развитии могут быть оценены по

разработанному коэффициенту флуктуирующей асимметрии. Этот показатель

15

асимметрии впервые был использован в работах II. Р. Ьеагу и его соавторов [37] и с тех пор широко используется в мире. Современные авторы предлагают считать определение флуктуирующей асимметрии одним из морфологических методов оценки состояния и динамики биосистем, а сам показатель флуктуирующей асимметрии - индексом устойчивости развития организма. Получаемая интегральная оценка состояния окружающей среды является ответом на вопрос: какова реакция живого организма на неблагоприятное воздействие, которое имело место в период его развития [38].

В некоторых работах [39-41] было показано, что определенные условия среды соответствуют определенному уровню ошибок в процессе развития. Причём этот уровень может быть совершенно другим при других неблагоприятных условиях. Эти неблагоприятные условия при развитии могут затрагивать лишь конкретный вид, в этом случае изменения в развитии могут быть обнаружены лишь у него. В то же время, если воздействие определенного фактора затрагивает группу видов, то сходная реакция будет обнаружена уже у разных видов.

В работах последнего десятилетия неоднократно подтверждено, что определение уровня флуктуирующей асимметрии дает характеристику общего состояния организма. В качестве одного из наиболее ранних примеров можно привести работу Е. К. Чистяковой, где это доказано с помощью флуоресцентного метода оценки процессов фотосинтеза [42].

Следует также упомянуть, что при выборе данного метода исследователь должен хорошо представлять круг вопросов, на который может дать ответ оценка устойчивости развития. Например, не только при загрязнении, но и при гибридизации могут происходить изменения в развитии, выраженные увеличением коэффициента флуктуирующей асимметрии. Однако это вовсе не означает, что коэффициент флуктуирующей асимметрии может быть использован для выявления зон гибридизации. Это можно сделать гораздо более надежно, используя другие подходы.

1.3 Классификация асимметрии биологических объектов

В современной биологии симметрия - явление, которое охватывает все организмы и группы организмов на всех уровнях организации живой материи [43-49]. Любое развитие живых организмов не носит совершенный характер и всегда сопровождается наличием асимметрии в большей или в меньшей степени. Поэтому явление асимметрии распространено порой шире, чем симметрии, а значит, представляет собой не меньший интерес. Её изучение имеет как теоретическое, так и практическое значение.

На сегодняшний день для биологических объектов наиболее распространенной в практических исследованиях является классификация асимметрий, которую предложил Van Valen [38]. Согласно ей все разнообразие асимметрии подразделяется на три типа.

Первый тип проявления асимметрии - это направленная асимметрия. Для этого типа асимметрии характерно нормальное развитие какой-либо структуры в большей степени только на одной стороне, причем развитие этой стороны генетически строго закреплено и не определяется случайным образом. Подобный тип асимметрии, как правило, является результатом приспособлений, выработанных в ходе филогенеза. Примером может служить сердце млекопитающих или других непарных органов, из растений - листовые пластинки бегоний, липы [50-53].

Второй тип проявления асимметрии - это антисимметрия. При данном типе асимметрии отмечается отрицательная связь проявления признака на разных сторонах билатеральной структуры. Другими словами, признак проявляется только на правой или только на левой стороне, причем, для этой асимметрии генетически обусловлен лишь сам факт различий, а не сторона проявления. Данное явление отмечено у некоторых видов брюхоногих моллюсков (левое или правое закручивание раковины); большее развитие левой или правой клешни у крабов; левосторонняя или правосторонняя асимметрия в

строении тела камбалообразных [54-56]. В пример Van Valen в своей статье приводит левшей и правшей в популяциях человека.

Все вышеописанные типы асимметрии передаются по наследству, представляют собой существенные отличия в строении частей тела и имеют выраженное адаптивное значение. Однако существует обратная сторона этого явления, когда проявление асимметрии не закреплено генетически, не регулярно, случайно и выражается в незначительных отклонениях от строгой симметрии. Эти свойства характеризуют третий тип асимметрии -флуктуирующую асимметрию.

Флуктуирующая асимметрия - это незначительные макроскопические отклонения от строгой билатеральной симметрии живых организмов, которые независимо проявляются в разной степени на любой из сторон, а также не приводят к изменению нормы реакции вида. Диагностируется такая асимметрия по нормальному распределению различия между сторонами признака. Флуктуирующая асимметрия характеризует различия между гомологичными структурами внутри одного индивида.

Явлениями флуктуирующей асимметрии охвачены практически все билатеральные структуры у самых разных видов живых организмов. Даже для тех структур, которые при общем поверхностном анализе могут быть оценены как полностью симметричные, при более тщательном рассмотрении выявляется та или иная степень выраженности флуктуирующей асимметрии. Флуктуирующая асимметрия может быть охарактеризована как одно из наиболее обычных и доступных для анализа проявлений случайной изменчивости развития.

Из трех вышеописанных типов асимметрии адекватным индикатором

устойчивости развития может служить только флуктуирующая асимметрия

[57]. По мнению большинства исследователей, в частности [58],

флуктуирующая асимметрия - это единственный показатель, отражающий

устойчивость развития. В работе у J. Н. Graham с соавторами [59, 60],

приводится ряд примеров различного подхода к определению флуктуирующей

18

асимметрии в зависимости от характера функции f(L) = R и распределения значений (L - R), где L и R - величина признака с левой и с правой сторон. При этом, направленная асимметрия, как и антисимметрия, сопутствуя флуктуирующей асимметрии, не могут игнорироваться при определении общего показателя устойчивости развития [58]. Явление флуктуирующей асимметрии имеет место даже при иных типах асимметрии, в этом случае она представляет собой отклонения не от строгой симметрии, а от определённой средней симметрии.

Предположения об эволюционной связи флуктуирующей асимметрии, антисимметрии и направленной асимметрии отвергаются, т.к. для этого нет никаких генетических и морфогенетических оснований [46, 61]. Флуктуирующая асимметрия является основным показателем устойчивости развития в отличии от других типов асимметрии и позволяет определить нарушения развития, происходящие на основе одного и того же генотипа [62]. P. A. Parsons определяет асимметрию как эпигенетическую меру стресса [63].

Эта асимметрия наблюдается только у эукариот вследствие неспособности организма развиваться по точно определенным путям и проявляется в виде конкретных признаков и свойств. При этом появление флуктуирующей асимметрии и степень её выраженности зависит, в основном, от внешних условий. Флуктуирующая асимметрия оказывается минимальной лишь при оптимальных условиях среды. Очевидно, что для оценки величины флуктуирующей асимметрии по интегральному показателю имеет значение как частота проявления асимметричного признака, так и выраженность.

Показатель реагирует на изменение любого фактора (откликается повышением на изменение фактора) и стабилен при адаптации к изменившимся условиям (на стадии привыкания показатель постепенно снижается). Таким образом, на основании периодического вычисления этого показателя можно проследить изменения условий обитания объекта окружающей среды.

Являясь показателем случайных отклонений в развитии, флуктуирующая

асимметрия одновременно является неспецифическим показателем условий

19

развития (т.е. возрастает при любых стрессовых воздействиях, но не следует автоматически за изменениями объемов выбросов, хотя и зависят от них), что дает возможность использовать ее для оценки условий существования как естественных, так и искусственных популяций [46].

Различия между сторонами при флуктуирующей асимметрии являются незначительными и поэтому не имеют самостоятельного адаптивного значения. Также следует учитывать, что эти асимметричные изменения структур и функций сравнительно независимы, т.е. морфофункциональная организация имеет допустимый люфт в отношении каждой функции, и, наоборот, условия функционирования допускают небольшие селективно-нейтральные изменения структур [64]. Поэтому флуктуирующая асимметрия (в отличие от других типов асимметрии) не может привести к нарушению нормального функционирования какой-либо структуры, а также не оказывает ощутимого влияния на жизнеспособность организма.

Важно, что многие популяции, в том числе и на пространственном удалении друг от друга, характеризуются сходным уровнем устойчивости развития. В то же время его отклонения наблюдаются при существенном изменении среды и на незначительном пространстве. Это приводит к выводу о том, что многие популяции вида, несмотря на некоторые различия, имеют сходный оптимум по устойчивости развития, что позволяет выделять популяции, существующие и при неоптимальных условиях. Исследования фоновой изменчивости коэффициента флуктуирующей асимметрии актуальны для видов с высокой морфофизиологической пластичностью к неблагоприятным условиям среды и большим адаптивным потенциалом [65].

1.4 Интегральная оценка состояния окружающей среды по показателю флуктуирующей асимметрии

Одним из методов морфологического подхода является оценка уровня флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков растений и животных [66]. Суть метода заключается в определении и анализе

ответной реакции растений и мелких животных на условия их обитания. Местообитание живых организмов оценивается с точки зрения благоприятности для их жизни и развития.

Для интегральной оценки у живых организмов подобран ряд признаков, легко читаемых и достаточно четко отвечающих увеличением билатеральной асимметрии на изменение внешней среды. Однако кроме них могут быть использованы другие признаки, которые можно аккуратно измерить и сравнить между собой. Использование в исследованиях флуктуирующей асимметрии только одного признака не позволяет делать надежные выводы, поэтому предпочтительно использование множества признаков для одного и того же организма. При этом каждый дополнительный признак добавляет одну степень свободы к оценке уровня устойчивости развития [58]. Причем, что важно отметить, при нарушении устойчивости развития возрастание флуктуирующей асимметрии прослеживается не только по интегральному показателю, но и по отдельным признакам, относящимся к совершенно разным морфологическим структурам [46,67].

При выборе конкретного показателя, характеризующего флуктуирующую асимметрию, не существует ограничений — могут быть использованы как качественные, так и количественные показатели, включая меристические (число признаков, например, количество пятнышек или щетинок слева и справа) и пластические (линейные размеры признаков, например, длина жилок у листьев слева и справа). Однако включенность того или иного признака в систему признаков должно быть обосновано. Очевидно, что чем менее скоррелированы величины асимметрии признаков, тем более независимую и объективную оценку можно получить с помощью данных признаков [68].

После замеров выбранных признаков на первичном биологическом

материале рассчитываются коэффициенты флуктуирующей асимметрии.

Величину асимметрии следует учитывать не в абсолютных значениях (разница

в цифрах левых и правых значений), а в относительных (разница в цифрах

левых и правых значений делится на их сумму). Второй способ является более

21

распространённым, но помимо него существует несколько похожих формул для нахождения коэффициента флуктуирующей асимметрии. Рядом авторов проведены исследования о целесообразности применения каждой из них [69].

В отношении качественных признаков величина асимметрии в исследуемой выборке может быть оценена по проценту симметричных (или асимметричных) особей. При этом возможен учёт как симметрии/асимметрии каждого варианта, так и суммарного числа симметричных и асимметричных особей по всем вариантам исследуемого признака.

Для интегральной оценки состояния среды чаще других используют методику В. М. Захарова, А. С. Баранова, В. И. Борисова и др. «Здоровье среды: методика оценки» [70], а также методики и брошюры Г. А. Шестаковой,

A. Б. Стрельцова и Е. Л. Константинова «Методика сбора и обработки материала для оценки стабильности развития берёзы повислой» [71]. В основу данных методик положена теория гомеостаза развития [72], разрабатываемая Институтом биологии развития им. Н. К. Кольцова Российской Академии Наук (авторский коллектив ученых под руководством д.б.н., чл.-корр. РАН

B. М. Захарова).

Преимущество этого метода состоит в его относительной простоте,

методика не требует специальных технических средств, дорогостоящей

аппаратуры и техники. При помощи использованной методики могут быть

выявлены даже такие загрязнения, которые в настоящий момент не

идентифицированы как таковые. Также этот метод оценки среды может

выступать как система раннего предупреждения, позволяющая выявлять даже

начальные изменения в состоянии живых существ, когда отсутствует видимое

ухудшение их состояния. Таким образом, его применение может помочь

выявлять тонкие изменения состояния организмов, которые не могут быть

обнаружены при использовании стандартных методов мониторинга состояния

объектов. Например, традиционные методы биоиндикации, когда состояние

среды описывается при наличии или отсутствии видов-индикаторов, не дают

желаемой точности. Даже наиболее широко известные виды-индикаторы

22

благополучной экологической обстановки нередко встречаются и при загрязнении среды. В практике лаборатории В. М. Захарова [72] в крайне серьезно загрязненных водоемах, в том числе и в зоне экологического бедствия, раки и лягушки присутствовали в изобилии. Важно смотреть не только на видовое разнообразие, но и на состояние живых организмов.

В качестве объектов исследования флуктуирующей асимметрии используются древесные растения, насекомые и мелкие млекопитающие (наземные экосистемы), а также рыбы и амфибии (водные экосистемы) [70]. Списки видов растений и животных, приведенные в использованных методических рекомендациях В. М. Захарова, разработаны для проведения оценки качества среды во всех географических зонах на территории России, за исключением зоны тундр, полупустынь, пустынь и высокогорья [73].

Наиболее удобными при оценке антропогенных воздействий и качества окружающей среды будут являться растения-биоиндикаторы. Растения в течение всей своей жизни привязаны к локальной территории и подвержены влиянию почвенной и воздушной сред. Они являются чувствительным объектом, позволяющим оценивать комплекс воздействий, характерных для данной территории в целом, поскольку они ассимилируют вещества почвы и ведут прикрепленный образ жизни. Состояние растений отражает, прежде всего, загрязнение конкретного локального местообитания, что делает оценку в большинстве случаев более удобной [10]. Из всех органов растений листья являются наиболее пластичным органом, а также самым чувствительным к действию загрязнителей [74]. Такая чувствительность объясняется тем, что большинство важных физиологических процессов осуществляется в листе. Простота и доступность сбора листьев делает растения наиболее удобным объектом для исследования. В процессе анализа используются только листья, позволяющие широко использовать прижизненные методы, что соответствует нынешним требованием охраны природы.

При оценке состояния окружающей среды обычно используется только

один или два вида-биоиндикатора, что накладывает определённые ограничения

23

на реализацию методики, например наличие вида в конкретном месте, объём выборки и пр. Однако перечень растений-индикаторов неуклонно пополняется. В соответствии с необходимыми критериями для оценки состояния наземных экосистем используются, в основном, древесные растения такие как: Береза повислая - Betula pendula [75-78], Инжир - Ficus carica [79], Вяз шершавый -Ulmus glabra [80], Каменный дуб - Quercus ilex [81], Липа мелколистная - Tilia cordata Mill [82 - 84], Клен - Acer platanoides [85], Осина - Populus trémula [85], Яблони ряда сортов [86], Берёза плосколистная - Bétula platyphylla [87] и др. [76, 88]. Также возможна оценка по травянистым растениям [89], однако для биоиндикационной характеристики больших территорий лучше использовать древесные растения, т.к. травы в большей степени отражают микробиотопические условия [66]. И тут важно отметить, что основные положения теории флуктуирующей асимметрии разрабатывались в большей мере на зоологическом материале. Основная часть работ с ботаническими объектами стала появляться только в последние несколько лет.

Древесные растения представляют собой наиболее информативный объект для характеристики долговременных изменений качества локального участка городской среды, а также создания прогноза их будущего хода [90]. Но при этом следует помнить, что всё-таки предпочтительной является оценка на уровне сообщества и экосистемы при исследовании представителей разных групп животных и растений. Как свидетельствует практика, оценки величин коэффициента флуктуирующей асимметрии, получаемые не только для близких видов, но и для представителей разных систематических групп, таких как растения и млекопитающие, обычно оказываются сходными, что позволяет дать интегральную характеристику степени отклонения состояния экосистемы от условной нормы и говорить о достоверности полученных результатов [73].

1.5 Основные результаты изучения коэффициента флуктуирующей асимметрии растительных объектов

К настоящему времени оценка состояния среды с применением коэффициента флуктуирующей асимметрии проводилась как локально, в районе определенного источника воздействия, так и в масштабе достаточно крупных регионов. Работы проводились по заказу отдельных предприятий, местной администрации и региональных комитетов по охране природы, ведомств, в том числе и для проведения государственной экологической экспертизы.

Морфологический подход успешно применялся при оценке промышленных загрязнений [48, 28], последствий аварии на Чернобыльской АЭС [91, 92], в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа [93]. Результаты оценки рекреационных территорий, чаще всего подтверждают выводы, полученные другими методами (определение стадии дигрессии рекреационной нагрузки и рекреационной ёмкости территории) [78].

Основные дискуссии ведутся по методологическим проблемам и методическим аспектам оценки величины флуктуирующей асимметрии [58, 94101]. Анализ литературы показывает, что спектр этих исследований весьма широк [102, 103]. Охватываются вопросы генетического и средового стресса [37, 105, 106-115], а также развивающийся новый подход - геометрическая морфометрия [116-120]. Все больше внимания уделяется использованию коэффициента флуктуирующей асимметрии растительных объектов для целей биомониторинга [42, 46, 83, 104, 121-134].

Классическая методика «Здоровье среды: практика, оценки», разработанная В. М. Захаровым с соавторами предлагает в качестве растений-биоиндикаторов использовать березу повислую и липу мелколистную, в результате чего эти виды встречаются в работах намного чаще. Всё чаще появляются работы, в которых эти растения применяются для оценки населенных пунктов. Однако не во всех случаях видна достоверность

полученных данных. Считаем, что необходимо сопровождать работы по биоиндикации комплексными исследованиями условий среды.

1.5.1 Влияние химических факторов на показатель флуктуирующей

асимметрии

В настоящее время показатель флуктуирующей асимметрии достаточно широко применяется для оценки состояния природных популяций, подверженных воздействию химических и физических факторов [33, 38, 46, 66, 72, 91, 108, 135-140]. Доказано влияние химического загрязнения на уровень флуктуирующей асимметрии у различных видов живых организмов. Морфологический подход особенно успешно применялся при оценке промышленных загрязнений [66, 75, 122, 141, 142].

Отмечено согласованное возрастание у разных видов уровня флуктуирующей асимметрии из точек в градиенте возрастания изучаемого воздействия [46, 70, 91]. Ряд исследований свободноживущих организмов (животных и растений) показал взаимосвязи между морфологической асимметрией и расстоянием от выбросов химических фабрик [143]. Например, длина задних долей листа у растения Convolvulus farvensis была выше возле химической фабрики, чем у произрастающих на удалении растений.

Проведены исследования в объединённой серии работ по изучению различных антропогенных воздействий (химическое загрязнение, ионизирующее и неионизирующее радиационное загрязнение, комплексное антропогенное воздействие) на устойчивость развития нескольких видов-биоиндикаторов [66]. Данные исследования проводились в семи административных областях России, где получена сходная картина изменения устойчивости развития в зависимости от степени воздействия какого-либо антропогенного фактора. Например, обнаружены результаты воздействий Новгородского производственного объединения, производящего атмосферные выбросы, на уровень устойчивости развития живых организмов. Использовались 4 вида растений, 2 вида беспозвоночных и 5 видов мелких

млекопитающих. Несмотря на существенные систематические различия между исследованными видами, принадлежность к разным трофическим уровням, особенности миграционной активности и другим различиям, у всех проанализированных биологических объектов обнаружен эффект уменьшения коэффициента флуктуирующей асимметрии при отдалении от предприятия.

При обследовании различных растений, произрастающих вблизи Нерюнгринского угольного разреза, Е. Г. Шадриной с сотрудниками [141] выявлена положительная взаимосвязь между содержанием в различных горизонтах почвы тжжелых металлов и коэффициента флуктуирующей асимметрии. Подобные исследования, которые выявили корреляционную связь между содержанием веществ в почве с уровнем флуктуирующей асимметрии, достаточно редки [141, 144, 145, 211]. Например, найдена корреляция между уровнем флуктуирующей асимметрии тополя бальзамического и кислотностью почвы на глубине 0-5 см. (г = -0,61) [211]. Также обнаружено, что на каменистых склонах почвы уровень флуктуирующей асимметрии выше.

В исследованиях [146], обнаружено, что высокие значения показателя устойчивости развитая березы наблюдаются в большей степени на участках с интенсивным движением автотранспорта. Наглядные результаты были получены в работе И. В. Мокрова [147], где величина флуктуирующей асимметрии листовой пластины березы, произрастающей в рекреационных зонах г. Нижнего Нобгорода, коррелирует с загрязнением воздушной среды, оцениваемой по ИЗА5 (г = 0,7, р = 0,05). В работах [85, 87] получена высокая корреляция с оксидамж углерода.

В диссертации Н. М. Пчелинцевой [148] видно, влияние атмосферного загрязнения на состояние городских цветочных культур. Данная работа имеет в своей основе три года исследований, в результате которых выявлена связь изменений коэффициента асимметрии с увеличением антропогенного воздействия. Коэффициент изменялся с увеличением выбросов в атмосферу от транспорта. Кроме того, в работе параллельно проводится исследование рН

снега и почвы, получены высокие коэффициенты корреляции.

27

В ряде случаев на показатель флуктуирующей асимметрии доказаны влияния транспортной нагрузки [87], связь с открытостью и защищённостью участка [87], близости дороги [104], качество дороги [87]. Проведены исследования о влиянии железнодорожных путей [87], трансформаторных подстанций [104], факелов сжигания попутных газов [142], влияния горнодобывающей промышленности [142], территории полигона жидких промышленных отходов [212]. Данные исследования говорят о том, что метод оценки состояния среды по уровню флуктуирующей асимметрии может быть использован как чувствительный инструмент морфологического анализа.

1.5.2 Влияние ионизирующего и неионизирующего излучения на показатель флуктуирующей асимметрии

Ионизирующее и неионизирующее излучение является неотъемлемой частью антропогенного воздействия на окружающую среду [149-151], и на первом месте стоит ионизирующее излучение [152]. В работах [75, 87, 91, 104, 145] получены результаты, указывающие на существенное влияние радиоактивности почвы на состояние деревьев.

Показатели нарушения устойчивости развития растений свидетельствуют о том, что в условиях хронически повышенного радиационного фона наблюдается ухудшение условий существования, что проявляется в повышении уровня флуктуирующей асимметрии. В диссертационной работе В. Ю. Солдатовой [87] в целом отмечена положительная зависимость величины показателей флуктуирующей асимметрии от радиоактивности, а наиболее резко они возрастают при дозах свыше 150 мкР/ч.

В комплексной работе В. М. Захарова [91] по оценке влияния на уровень флуктуирующей асимметрии различных видов живых организмов радиоактивного загрязнения на территории Брянской области использовалась береза повислая. Выборки производились из четырех точек в градиенте возрастания радиационного загрязнения. Увеличение уровня флуктуирующей асимметрии оказалось связано с возрастанием уровня радиации [75, 145].

Влияние излучения электромагнитных волн (радиодиапазон), доказано только непосредственно у самого источника излучения (трансформаторной подстанции) [104]. Например, в работе Е. К. Чистяковой с соавторами [42, 66] выявлена зависимость уровня флуктуирующей асимметрии березы от степени воздействия неионизирующей радиации. В качестве источника электромагнитного излучения использовался радар. Исследования проводились на территории Жуковской опытной станции Калужской области. Сходная реакция берёзы на возрастание уровня радиации отмечена Е. К. Чистяковой [66, 75] в Злынковском районе Брянской области. Установлена зависимость между режимом работы радара и изменением уровня флуктуирующей асимметрии. Если работа радара начиналась после завершения интенсивного формирования листовой пластинки березы (с июня по август), то увеличения уровня флуктуирующей асимметрии не отмечалось, тогда как в случае работы радара с апреля по август захватывался период формирования листа, что приводило к увеличению коэффициента флуктуирующей асимметрии. Сходные данные о влиянии электромагнитного излучения трансформаторной подстанции были получены на других территориях Калужской области [153].

Большинство авторов сходятся в одном: флуктуирующая асимметрия может быть использована в качестве приближенного морфологического показателя, позволяющего прогнозировать лучевую реакцию организма.

1.5.3 Влияние естественных условий произрастания на показатель

флуктуирующей асимметрии

Принято считать, что коэффициент флуктуирующей асимметрии значительно больше зависит от антропогенных воздействий, чем от природных. Но пока нельзя об этом утверждать. Вопрос о возможности ситуаций, когда экстремально низкие температуры или крайне малая продолжительность солнечного сияния вызовут больший неблагоприятный эффект, нежели антропогенные факторы, остаётся открытым. На данный момент ведутся исследования этого вопроса и получены некоторые результаты, однако до сих

пор видна необходимость дальнейшего изучения и анализа влияния естественных факторов среды, особенно совокупных воздействий на развитие растений.

Анализ литературы показал важность изучения влияния характеристик климата на растения и на показатель флуктуирующей асимметрии. Проблема устойчивости растений к неблагоприятным для жизни условиям является одной из центральных в экологической физиологии, тем не менее, применительно к такому фактору, как переувлажнение (что особенно актуально для ХМАО -Югры), она изучена недостаточно [154]. Среди абиотических факторов, действующих на растение, особое место также занимает температурный режим [155-159]. Похожая ситуация наблюдается и для многих других характеристик среды [160]. К тому же изучение влияния осложняется тем, что снижение устойчивости развития растений происходит как при повышенных, так и при пониженных характеристиках условий среды.

К настоящему времени только частично прослежены механизмы влияния естественных условий среды на ассимиляционный аппарат древесных растений. Работ на тему влияния естественных условий на показатель флуктуирующей асимметрии очень мало. Видна необходимость изучения данного вопроса.

Исследования с целью установления связи флуктуирующей асимметрии с любыми параметрами среды сложны в исполнении, а выявленные связи часто требуют экспериментального подтверждения. Сложность изучения объясняется тем, что уровень устойчивости развития является неспецифическим показателем условий развития. Поэтому кроме комплекса климатических условий, влияние оказывает ещё больший комплекс антропогенных факторов, уровень которых неодинаков, что приводит к отсутствию чёткой зависимости флуктуирующей асимметрии с отдельными факторами.

Появляются первые данные, свидетельствующие об ощутимом изменении

состояния березы в условиях затенения [123]. Например, для Betula pendula R.

было показано, что в затененных условиях устойчивость развития существенно

ниже, чем на освещенных участках [91]. Повышенный показатель асимметрии в

30

природных биотопах отмечен у деревьев, произрастающих в условиях слабой освещённости в работе В. Ю. Солдатовой (у молодой поросли коэффициент флуктуирующей асимметрии на уровне 0,049, а в густой берёзовой роще -0,052) [87]. Получены результаты в пользу того, что световой фактор не являлся определяющим в изучении количественных морфологических изменений листьев, а также в пользу того, что большее влияние светового фактора сказалось на процессе формирования стебля [85].

Среди факторов, действующих на растение, большое значение имеет температурный режим [155-159]. Однако, несмотря на длительный период исследования, удовлетворительной теории устойчивости растений пока не существует [160]. Значимость проблемы обусловлена тем, что на 64% территории суши растения испытывают губительное действие низких температур. Причем, как отмечают многие авторы [160, 161], в связи с глобальными изменениями климата на планете значимость проблемы возрастает, поскольку обусловленное антропогенными факторами общее потепление климата сопровождает его усиливающаяся неустойчивость. Вместе с тем известно, например, что как отрицательные [155, 166], так и положительные [162-166] температуры при определенных условиях способны повышать устойчивость растений.

В 2005 году И. В. Мокровым проведён ретроспективный корреляционный

анализ с использованием коэффициента ранговой корреляции Спирмена [147].

Корреляционный анализ проводили между величиной флуктуирующей

асимметрии в июле и характеристиками климата с марта по июль. Для анализа

использованы наиболее информативные характеристики климата, существенно

влияющие на рост и развитие растений, такие как температура воздуха и почвы,

атмосферные осадки, даты наступления температур, выпадения осадков,

продолжительность выпадения атмосферных осадков разной градации. Всего в

этом анализе использовано 36 учитываемых характеристик климата, однако

некоторых значимых для растений факторов среды, таких как

продолжительность солнечного сияния, сумма активных температур и др.,

31

изучено не было. Установлено лимитирующее влияние межгодовых различий хода некоторых характеристик климата на формирование уровня величины флуктуирующей асимметрии берёзы, произрастающей как в условиях антропогенного загрязнения, так и на заповедной территории.

Для многих видов животных обнаружены циклические сезонные изменения уровня флуктуирующей асимметрии в популяциях, обычно связанные с различием устойчивости развития особей разных генераций [46, 167]. Неоднократно проведены исследования динамики коэффициента флуктуирующей асимметрии за вегетационный период растений. На территории Республики Башкортостан значение коэффициента асимметрии достигает максимума в июле месяце [168, 169], на территории Якутии он приходится на июнь [87].

Есть возможность использования критерия флуктуирующей асимметрии как популяционной характеристики. Одной из наиболее интересных задач при исследовании межпопуляционной изменчивости является оценка периферии ареала. Были проведены исследования на наличие связи флуктуирующей асимметрии и высотной периферии ареала (высотность произрастания растения) [33, 104]. Снижение устойчивости развития наблюдается на высоте, близкой к пределу высотного распространения вида. В. М. Захаровым с соавторами были проведены исследования на территории парка «Сочинский». Три выборки с меньшей высоты (от 150 м до 1800 м) имеют более низкие значения флуктуирующей асимметрии, чем две другие с большей высоты (от 1900 м до 2300 м). Причём различия даже между близкими по высоте точками из разных групп статистически значимы. По мнению авторов работы можно проводить такие исследования и в других высокогорных точках.

Одновременно с изучением географической периферии ареала ведутся

исследования, направленные на изучение экологической периферии. В группе

работ проведены исследования, где показано, что снижение устойчивости

развития является индикатором ухудшения состояния организма на

экологической периферии ареала [46, 170, 171]. Отмечено увеличение

32

показателя флуктуирующей асимметрии на периферии по сравнению со значениями центра [33, 87]. В качестве других моделей географической периферии ареала В. М. Захаровым выбраны условия морского побережья для Betula pendula R., а так же северная периферия ареала другого близкого вида -Betula platyphala. Полученные данные подтверждают снижение устойчивости развития на периферии, например показатель флуктуирующей асимметрии оказался существенно выше в крайней северной точке, чем в южной.

Наблюдается достоверное увеличение уровня флуктуирующей асимметрии Betula pendula R. при уменьшении площади островов, где собраны образцы, увеличении их открытости (увеличение расстояния от острова до материка) и доступности ветрам [65, 172].

Нарушение устойчивости на экологической периферии ареала отмечалось неоднократно [46, 104, 160], однако вопрос оценки устойчивости развития остаётся достаточно сложным в связи со все возрастающим антропогенным воздействием. Такие условия, отличные от оптимальных, могут иметь место не только на географической периферии, но и в других частях ареала, например в центре. Причём это может происходить не только в силу антропогенных, но и естественных причин; особенно ярко это проявляется у растений. Всё это ставит на повестку дня задачу более детальной характеристики условий экологической периферии ареала вида.

Новые сложности оценки также появляются на более низком уровне,

например при изменчивости в пределах одной особи, где уровень асимметрии

не остаётся постоянным. В работе [69] получены данные, что в 24% случаев

наблюдается уменьшение уровня асимметрии признаков листа из верхней части

кроны берёзы по сравнению с нижней. Чем выше находятся листья, тем они в

среднем мельче (вследствие адаптивной модификации в условиях сильной

освещённости), тем меньше их общая изменчивость и уровень асимметрии по

некоторым признакам. На величину асимметрии листа влияет также тип побега.

Брахибласты с розеткой в несколько листьев могут послужить причиной

накопления случайных отклонений в процессе развития листьев и повышения

33

асимметрии их признаков. Асимметрия 30% признаков больше у брахибластов по сравнению с ауксибластами [69].

При групповой изменчивости величина флуктуирующей асимметрии у отдельных особей не остаётся постоянной. Например, наблюдается повышение уровня асимметрии листьев у деревьев берёзы пушистой с извилистым стволом, что можно объяснить нарушением притока питательных веществ, необходимых для развития растения. Было установлено, что на уровень асимметрии признаков может оказывать влияние также степень отклонения особи от типичной формы берёзы пушистой, выраженная в виде гибридного индекса, и механическая поврежденность деревьев [69].

Анализ медленно и быстрорастущих группировок особей в популяциях [172, 173] выявил существенное различие между ними по уровню флуктуирующей асимметрии. Более высокий уровень асимметрии у медленно растущих индивидуумов можно рассматривать как следствие пониженной устойчивости развития по сравнению с быстро растущими [174].

Проведены исследования о воздействии на уровень устойчивости развития при повышении плотности и при социальном стрессе у разных видов [166]. В работе Д. Е. Гаврикова [175] показано, что флуктуирующая асимметрия увеличивается в густонаселенных районах, однако в других работах найти эту связь не удалось [231].

В некоторых случаях существенной является принадлежность исследуемых особей к разным возрастным группам. В ряде работ отмечено

I

уменьшение уровня флуктуирующей асимметрии с возрастом у лабораторных мышей и крыс [176, 177], красной полевки [93], хлопкового хомяка и белохвостого оленя [178], косули [179]. С другой стороны, флуктуирующая асимметрия одонтометрических признаков по мере старения животных может возрастать [180], например в работе P. A. Parsons [63]. У растений, в частности у Betula pendula R., различия между возрастными состояниями по уровню флуктуирующей асимметрии в одном местообитании незначимы.

Повышенный показатель асимметрии в природных биотопах отмечен у деревьев, произрастающих в условиях нарушенных и обеднённых почв (каменистый склон почвы - 0,054) [87], а также в условиях межвидовой и внутривидовой конкуренции (смешанный хвойно-лиственный лес - 0,049, берёзово-черёмуховые колки - 0,046) [87].

1.6 Эколого-ботаническое описание Betula pendula Roth 1.6.1 Ботаническое описание

Betula pendula Roth - берёза повислая, или бородавчатая. Семейство Betulaceae S. F. Gray, род Betula L. Берёза — это листопадное дерево семейства березовых, высотой до 30 м. Продолжительность жизни от 40 до 150 лет (редко до 300 лет). Характерная видовая особенность - маленькие бугорки на молодых побегах. Имеет негустую пирамидальную крону. Высота и диаметр кроны до 48 м. Ветви обычно повислые. Когда они молодые, то голые, годичные ветви красновато-бурые. Листья очередные, ромбически-яйцевидные или треугольно-яйцевидные, по краям двояко острозубчатые. В основании ширококлиновидные, на конце заострённые, с обеих сторон гладкие, темно-зеленые. Листья и молодые веточки покрыты смолистыми железками, душистые. Длина листьев 4-7 см, ширина 2,5-5 см. Черешки в 2-3 раза короче пластинок. Цвет почек коричневый, бурый, у основания иногда зеленоватый; запах бальзамический, усиливающийся при их растирании.

Ствол прямой, защищённый берестой. Маленькие березки имеют коричневатую кору. В подросшем состоянии, имеет гладкую, белую, легко расслаивающуюся. У старых деревьев кора оснований стволов с глубокими трещинами, черно-серая.

Береза - дерево однодомное (расположены и тычиночные и пестичные сережки). Мужские (тычиночные) сережки повислые по 2 - 3 на концах веток, длиной 5-6 см, женские (пестичные) - одиночные, на коротких боковых ветвях, пазушные, одиночные, прямостоячие или отклоненные, гораздо мельче мужских, длиной 2,5 - 3 см. Они имеют зеленоватый цвет, содержат множество

35

мельчайших женских цветков, состоящих только из одного пестика. После цветения эти сережки сильно разрастаются, превращаясь в небольшие зеленые цилиндрики. В конце лета сережки становятся бурыми и начинают рассыпаться на трехлопастные чешуйки и крошечные перепончатые плоды [185].

Цветет в апреле - мае, плоды созревают в августе - сентябре. Плод -односемянный плоскосжатый орешек. Плоды едва видны простым глазом. В сережке содержится около 500 орешков. В центре плода - вытянутое семя, по бокам - два овальных крылышка из плёнок, в 2-3 раза шире орешка. Плоды березы легко распространяются ветром на большие расстояния, где легко приживаются на сухих и увлажненных почвах.

1.6.2 Географическое распространение

Betula pendula R. имеет широкий ареал. Всего род березы занимает 13% площади всех лесов России. Растет на сухих и влажных песчаных, суглинистых, черноземных и каменисто-щебнистых почвах. Произрастает от тундры до степной зоны.

Ареал охватывает Северную Америку, всю Европу (кроме Крайнего Севера и Юга) — до Восточных Пиренеев и Каталонии на западе, Балканских гор, Приморских Альп, Калабрии и Этны на юге. В Азии она распространена в лесостепи Западной и частично Средней Сибири, в Северном Казахстане, Малой Азии, горах Алтая, Тянь-Шаня и Кавказа. На востоке ее ареал достигает Байкала, Алтая, бассейнов рек Лены и Алдана. Береза растет в смешанных, реже — широколиственных лесах, на просеках, пожарищах, в редколесье лесных и лесостепных районах, в степи — по долинам рек, образовывая чистые и смешанные с другими породами насаждения [186]. Betula pendula R. образует производные леса, возникающие на месте вырубленных или сгоревших сосняков, ельников, лиственничников. Часто встречается в разных типах леса в качестве примеси. Она быстро заселяет освободившиеся территории и господствует на них, создавая лишь временные группировки; в дальнейшем

вытесняется другими древесными породами. Культивируют в садах и парках. Часто встречается вдоль дорог.

1.6.3 Биоэкологические свойства

Betula pendula R. отличается быстрым ростом, хорошо возобновляется порослью и самосевом [187]. Годовой прирост в высоту 20-30 см, в ширину 30 см. Малотребовательна к плодородию и влажности почвы. Лучше растет на свежих супесчаных и суглинистых почвах, однако не переносит близости грунтовых вод. В городских условиях неустойчива к дыму и загазованности. Светолюбива и морозостойка, но в сильные морозы может подмерзать. Обладает поверхностной корневой системой и требует полива в засушливые периоды (особенно молодые растения).

Благодаря своим биологическим особенностям и высокой декоративности она относится к деревьям с большой рекреационной ценностью и часто применяется для озеленения населенных пунктов. Взрослое растение способно в значительной степени очищать окружающую среду, например в расчете на 1 м древесины поглощается до 1000 кг углекислого газа и выделяется до 700 кг кислорода.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Гуртяк, Александр Анатольевич

выводы

1. Показатель устойчивости развития популяции Betula pendula R. в черте города, выраженный коэффициентом флуктуирующей асимметрии в период с 2005 по 2011 гг., значительно изменяется между выделенными группами особей. Общий показатель устойчивости развития популяции Betula pendula R. характеризуется средним отклонением от нормы (ФА = 0,0499 ± 0,0023; III балл).

2. Выявлена пространственно-временная структура распределения значений коэффициента флуктуирующей асимметрии, что позволило обозначить участки с благоприятными и неблагоприятными характерами условий окружающей среды. Районы с наименьшими отклонениями в развитии растений находятся на окраине города (ФА = 0,0468 ± 0,0023; III балл) и около сегментов природного парка «Самаровский чугас». Районы с наибольшими отклонениями в развитии сосредоточены в центре города (ФА = 0,0539 ± 0,0022; IV балл) и вдоль главных городских улиц.

3. Величина коэффициента флуктуирующей асимметрии достоверно зависит от пространственного расположения и временного хода как на территории города, так и за его пределами. Результаты анализа свидетельствуют о том, что фактор пространственного расположения влияет на показатель флуктуирующей асимметрии сильнее фактора временного хода.

4. Ведущими антропогенными факторами, влияющими на развитие растений, являются загрязнение аэрозолями от автотранспорта, загрязнение атмосферного воздуха взвешенными частицами и загрязнение верхнего слоя почвы тяжёлыми металлами. Среди естественных факторов сильную связь с коэффициентом флуктуирующей асимметрии проявляют количество осадков (г= 0,7; р < 0,05), влажность воздуха (г = 0,9; р < 0,05), продолжительность солнечного сияния (г = 0,7; р > 0,05).

5. Ежегодная оценка величины коэффициента флуктуирующей асимметрии в течение семи лет выявила динамику состояния популяции Betula pendula R., которая показывает улучшение состояния городской среды.

119

Количество районов с критическими значениями коэффициента флуктуирующей асимметрии сократилось, а устойчивость развития растений увеличивается. В течение летнего периода коэффициент флуктуирующей асимметрии не изменяется. Betula pendula R. чувствительна к неблагоприятным факторам среды на ранних стадиях развития листовой пластинки (май-июнь).

6. Модифицированная методика определения коэффициента флуктуирующей асимметрии позволяет сократить временные и трудовые затраты, повысить точность получения первичных данных.

7. Выявлены особенности распределения коэффициентов флуктуирующей асимметрии популяции Betula pendula R. на территории г. Ханты-Мансийска, отражающие дифференциацию условий окружающей среды по степени комфортности для населяющих её живых организмов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гуртяк, Александр Анатольевич, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Жиров В. К., Голубева Е. П., Говорова А. Ф., Хаитбаев А. X.

Структурно-функциональные изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на Крайнем севере. Полярно-альпийский ботанический сад-институт КНЦ РАН. - М.: Наука, 2007. - 166с.;

2. Булохов А. Д. Экологическая оценка среды методами фитоиндикации. - Брянск: Изд-во БГПУ, 1996. - 104 е.;

3. Куриленко В. В., Зайцева О. В., Новикова Е. А., Осмоловская Н. Г., Уфимцева М. Д. Основы экогеологии, биоиндикации и биотестирования водных экосистем. (Под ред. В. В. Куриленко). 2003. - 448 е.;

4. Опекунова М. Г. Биоиндикация загрязнений. - СПб.: Изд-во СпбГУ, 2004.-266 е.;

5. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / [Вайнерт Э., Вальтер Р., Ветцель Т. и др.]; Под ред. Р. Шуберта; Пер. с нем. Г. И. Лойдиной, В. А. Турчаниновой; Под ред. Д. А. Криволуцкого. -М.: Мир. - 1988. - 348 е.;

6. Биоиндикация система «экологической тревоги» / Д. А. Криволуцкий // Биоиндикаторы и биомониторинг: Тез. докл. междунар. симп. - Загорск, 1991. -С. 228-229.;

7. Быков А. А. Моделирование загрязнения атмосферы и экологическое зонирование территории г. Кемерово / А. А. Быков, О. А. Неверова // Инженерная экология. 2002. - № 6. - С. 25-32.;

8. Деева Н. М. Влияние атмосферного загрязнения на состояние ассимиляционного аппарата растений сосновых лесов Кольского полуострова / Н. М. Деева, Е. А. Мазная, В. Т. Ярмишко // Лесное хоз-во. -1992. - № 10. - С. 8.;

9. Ильина С. П. Морфологические изменения растений, используемые для биоиндикации загрязнения окружающей среды // Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области: Материалы конференции. Челябинск: 4111 У, 2001. - С. 37-38.;

10. Луговской А. М. Оценка качества окружающей природной среды методом дендроиндикации // География в школе. 2004. - № 6. - С. 33-37.;

11. Сазонова Т. А. Морфофизиологическая реакция деревьев сосны обыкновенной на промышленное загрязнение / Т. А. Сазонова, В. Б. Придача, Е. Н. Теребова // Лесоведение. 2005. - № 3. - С. 11-19.;

12. Семенов А. А. Растения как биоиндикаторы загрязнений в условиях антропогенного ландшафта. Летний практикум // Экология и жизнь. 2004. -№4. -С. 36-37.;

13. Федорова А. И. Биоиндикация загрязнения городской среды // Изв. АН. Сер.геогр. 2002. - № 1. - С. 72-80.;

14. Федорова А. И. Древесные насаждения городских улиц, их устойчивость и биоиндикационная роль // Лесные экосистемы зеленой зоны города Воронежа. Воронеж: ВГУ, 1999. - С. 82-86.;

15. Федорова А. И. Практикум по экологии и охране окружающей среды: Учеб. пособие для студ. высш. учеб заведений / А. И. Федорова, А. Н. Никольская. - М.: ВЛАДОС, 2001. - 288 е.;

16. Хмелев К. Ф. Воздействие выбросов Новолипецкого металлургического комбината на структуру однолетних стеблей рода Populus (Salicaceae) / К. Ф. Хмелев, В. Н. Хватова // Бот. журн. 2003. Т. 88, №5. - С. 119124.;

17. Шунелько Е. В. Роль придорожных кустарниковых изгородей в распределении тяжелых металлов в городской экосистеме / Е. В. Шунелько, А. И. Федорова, Е. М. Иванникова // Лесные экосистемы зеленой зоны г. Воронежа. Воронеж, 1999. - С. 200-205.;

18. Ярмишко В. Т. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) и ее сообщества в условиях атмосферного загрязнения на Европейском Севере: дис. док-pa биол. наук. - СПб., 1994. - 538 е.;

19. Feder W. Living plants as indicator and monitors / W. Feder, W. Manning // Methodology for the assessment of air pollution effect on vegetation. Ed. HaewkW. -N. Y., 1979.-P. 356-380.;

20. Schubert R. Selected plan bioindicators used to recognize air-pollution / Monitoring of Air Pollutants by Plants // Eds.: Steubing L., Jager H.J. The Hague, 1982. - S. 47-51.;

21. Захаров В. M. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистемами отдельных видов / В. М. Захаров, Д. И. Кларк. - М.: Центр экологической политики России, 1993. - 79 е.;

22. Израэль Ю. А. Экология и контроль состояния природной среды / Ю. А. Израэль - М.: Гидрометеоиздат, 1984. - 435 е.;

23. Левич А. П. Биотическая концепция контроля природной среды / А. П. Левич // Доклады Академии Наук. 1994. Т. 337, № 2. - С. 280-282.;

24. Максимов В. Н. Проблемы комплексной оценки качества природных вод (экологические аспекты) / В. Н. Максимов // Гидробиол. журн. 1991. Т. 27, №3. - С. 8-13.,

25. Биомониторинг импактных зон радиационного и химического загрязнения Нижегородского области. Отчет по НИР / Науч исслед. ин-т химии Нижегор. гос. у-та (НИИ химии ННГУ); Рук. Д. Б. Гелашвили. - Н. Новгород, 2000. - 68 е.;

26. Богач Я. Животные биондикаторы индустриальных загрязнений / Я. Богач, Ф. Седлачек, 3. Швецова // Журнал общей биологии. - 1988. - №5. - С. 630-635.;

27. Захаров В. М., Яблоков А. В. // Радиоэкология наземных животных. -М.: Наука, 1985. - С. 176-185.;

28. Криволуцкий Д. А. Биондикация и биомониторинг / Д. А. Криволуцкий. - М.: Наука, 1991. 288 е.;

29. Николаевский В. С. Признаки-индикаторы состояния растений при экологических нарушениях / В. С. Николаевский // Биологическая индикация в антропоэкологии. - Л.: Наука, 1984. - С. 114-119.;

30. Стадницкий Р. С. Биоиндикационные исследования на растениях / P.C. Стадницкий // Биологическая индикация в антропоэкологии. - Л.: Наука, 1984. -С. 89-86.;

31. Rabe R. Der Nachweis von Luftverunreinigungen und ihrer Wiikungen durch Bioindikatonen / R Rabe // Forum Stadte-hygiene, 1982. - 33, P. 15-21.;

32. Неверова О. А. Экологическая оценка состояния древесных растений и загрязнения окружающей среды промышленного города: Дисс. докт. биол. наук. - Кемерово: Кемеровский технологический институт пищевой промышленности, 2005. - 332 е.;

33. Захаров В. М., Шкиль Ф. Н., Кряжева Н. Г. Оценка стабильности развития березы в разных частях ареала // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Серия Биология. Вып. 1(9). Материалы 8-го Всероссийского популяционного семинара «Популяции в пространстве и времени», 11-15 апреля 2005 г., 2005. - С. 77-84.;

34. Воронова JI. Д., Денисова А. В., Пушкарь И. Г. Влияние пестицидов на фауну наземных экосистем. - М., 1981. - 78 е.;

35. Норин Б. Н. Некоторые вопросы теории фитоценологии. Ценотическая система, ценотические отношения, фитогенное поле // Бот. журн., 1987. Т. 72, №9. - С. 1161-1173.;

36. Астауров Б. JI. Исследования наследственных изменений галтеров у Drosophila melanogaster / Б.Л. Астауров // Журн. эксп. биол. 1927. Сер. A3. - № 1-2. - С. 46-54.;

37. Leary R. P. Allendorf F. W., Knudsen К. L. Developmental stability and enzyme heterozygosity in rainbow trout //Nature. 1983. Vol. 301, N 5895. P. 71-72.;

38. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry // Evolution, 1962. Vol. 16, №2. P. 125-145.;

39. Tebb G. Thoday J, M. Genetic effects of diurnal temperature change in laboratory populations of Drosophila melanogaster // Proc. IX Intern. Congr. Genet. Caryol. 1954. V. l.P. 789-791.;

40. Tebb G., Thoday J. M. Stability in development and relational balance of X-chromosomes in Drosophila melanogaster // Nature. 1954. V. 174. P. 1109-1110.;

41. Beardmore J. A. Developmental stability in constant and fluctuating

temperatures // Am. J. Phys. Anthrop. 1960. V. 14. P. 411-422.;

124

42. Чистякова Е. К. Анализ стабильности развития в природных популяциях растений на примере березы повислой (Betula pendula Roth.): автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.15 / Е.К. Чистякова. - М.: Ин-т биол. развит, 1997. - 20 е.;

43. Гиляров М. С. О функциональном значении симметрии организмов // Зоол. журн. 1944. Т. 23, вып. 5. С. 213-215.;

44. Вейль Г. Симметрия. -М., Наука, 1968. - 191 е.;

45. Урманцев Ю. А. Симметрия природы и природа симметрии - М.: Мысль, 1974. -232с.;

46. Захаров В. М. Асимметрия животных: популяционно-феногенетический подход. - М.: Биотест 1987. - 216 е.;

47. Лима-де-Фариа А. Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции / Пер. с англ. -М.: Мир, 1991. - 455 е.;

48. Аветисов В. А., Гольданский В. И. Физические аспекты нарушения зеркальной симметрии биоорганического мира. // УФН. - 1996. Т. 166. -№8;

49. Марченко А. О. Реализация морфогенетического потенциала растительных организмов: калибровочный подход // Журн. общ. биологии. 1999. - Т. 60, №6. - С. 654-666.;

50. Boycott А. Е; Diver С., Garstang S. L., Turner F. М. The inheritance of sinistrality in Limnaea peregra (Mollusca, Pulmonata) // Philos. Trans. Roy. Soc. B. 1930. Vol.219. P. 51-131.;

51. Bantock C. R., Noble K; Ratsey M. Sinistrality in Cepaea hortensis // Heredity. 1973. Vol. 30, N3. P. 397-398.;

52. Dunham D. W. Chaela efficiency in display and feeding by hermit crabs (Deca-poda, Paguridea) / Crustaceana. 1981.Vol.41, pt 1. P. 40-45.;

53. Policansky D. Genetics of laterality in the starry flounder (Platichthys stella-tus) // 2-nd Intern. Congr. Syst. and Evol. Biol.: Abstr. Vancouver, 1982. P. 311.;

54. Przibram H. Experiments on asymmetrical forms as affording a clue to the problem of bilaterality // J. Exp. Zool. 1911. Vol. 10, N2. P. 255-264.;

55. Bond С. J. On the left-handed incidence of supernumerary digit in heterodactylon fowlers // J. Hered. 1920. Vol. 11, N 1. P. 87—91.;

56. Dahlberg G. Genotypic asymmetries // Proc. Roy. Soc. Edinburgh B. 1943. Vol. 62, N1. P. 20-31.;

57. Graham A., Garcia-Molina H., Paepcke F., Winograd T. Time as essence for photo browsing through personal digital Real life information retrieval: a study of user queries on the Web. SIGIR Forum, 32(1):5-17, 1998.;

58. Palmer A. R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry analyses revisited. // In Developmental Instability (DI): Causes and Consequences, / M. Polak, Ed. Oxford University Press, 2003. Oxford. 484 p.;

59. Graham J. H., Emlen J. M., Freeman D. C. Et al Directional asymmetry and measurement of development instability. // Biol. J. Lin. Soc., 1998. V.64. P. 1-16.;

60. Graham J. H., Shimizu K., Emlen J. M. et al Growth models and the expected distribution of fluctuating asymmetry' // Biol. J. Lin. Soc., 2003. V.80. P. 57-65.;

61. Mather K. Genetical control of stability indevelopment // Heredity. 1953. V.7. P. 297-336.;

62. Thoday J. M. Homeostasis in aselection experiment // Heredity. 1958. V. 12. N4. P. 401^115.;

63. Parsons P. A. Fluctuating asymmetry: an epigenetic measure of stress // Biol. Rev. 1990. V. 65. P. 131-145.;

64. Гродницкий Д. JI. Логика и неопределенность морфологических объяснений (принцип минимальных изменений в эволюции) / Д. Л. Гродницкий // Журн. общей биол. 1998. - Т. 59, № 6. - С. 606-621.

65. Зорина А. А. Асимметрия березы пушистой островов Кижского архипелага // Ломоносов - 2008: Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых. Секция «Биология». Тез. докл. - М., 2008. - С. 258-259.;

66. Захаров В. М., Чубинишвили А. Т., Дмитриев С. Г., Баранов А. С.

Борисов В. И., Валецкий А. В., Крысанов Е. Ю., Кряжева Н. Г., Пронин А. В.,

126

Чистякова Е. К. Здоровье среды: практика оценки. - М.: Центр экологической политики России, 2000. - 320 е.;

67. Zakharov V. М. Future prospects for population phenogenetics // Sov. Sci. Rev. F Physiol. Gen. Biol. 1989. V.4. P. 1-79.;

68. Гелашвили Д. Б., Нижегородцев А. А., Епланова Г. В., Табачишин В. Г. Флуктуирующая асимметрия билатеральных признаков разноцветной ящурки Eremias arguta как популяционная характеристика // Изв. Самар. НЦ РАН. 2007. Т. 9, №4.;

69. Нормальная изменчивость флуктуирующей асимметрии животных и растений: автореф. дис. кандидата биологических наук: 03.00.16 / Зорина А. А. -Тольятти, 2009. - 19 с.;

70. Захаров В. М., Баранов А. С., Борисов В. И., Валецкий А. В., Кряжева Н. Г., Чистякова Е. К., Чубинишвили А.Т. Здоровье среды: методика оценки. -М.: Центр экологической политики России, 2000. - 68 е.;

71. Шестакова Г. А., Стрельцов А. Б., Константинов Е. JI. Методика сбора и обработки материала для оценки стабильности развития берёзы повислой // Материалы по дополнительному экологическому образованию учащихся (сборник статей). Вып. I. Под ред. В. В. Королева и Э. А. Поляковой. - Калуга: КГПУ им. К.Э. Циолковского. - 2004. - С. 187-195.

72. Захаров В. М. «Здоровье среды: концепция» Центр экологической политики России. Центр здоровья среды, - М., 2000, - 30 е.;

73. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ. - М.: МПР РФ. 2003. 24 е.;

74. Скопин А. Е. Характер изменчивости морфологической структуры листа древесных растений под действием антропогенного стресса // Тез. докл. II междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. - СПб, 2002. -С. 313314.;

75. Кряжева Н. Г., Чистякова Е. К., Захаров В. М. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения // Экология, 1996. №6. С. 441-444.;

76. Морфофизиологические особенности состояния древесных растений в городских экосистемах / Татаринова Т. А. // Экология 2000: Эстафета поколений: 1 Международная межвузовская школа-семинар по экологии. Москва. 17-21 апр., 2000. Материалы семинара. - М., 2000. - С. 38-39.;

77. Присный Ю. А. Использование частот появления морфологических аномалий у жесткокрылых насекомых (Insecta, coleóptera) в локальном мониторинге: дисс. канд. биол. наук: 03.00.16 / Присный Ю. А., - Белгород, 2009.-238 е.;

78. Тарасова О. Ю. Экологическая оценка рекреационного потенциала лесных территорий Республики Мордовия: дис. канд. с.-х. наук: 03.00.16 / Тарасова О. Ю., - Саранск, 2004. - 179 е.;

79. Cowart N. М., Graham J. Н. Within- and among-individual variation in fluctuating asymmetry of Leaves in the fig (ficus carical.) // Int. J. PlantSci., 1999, V.160. №1,P. 116-121.;

80. Moller A. P., Van Dongen S. Ontogeny of Asymmetry and Compensational Growth in Elm Ulmusglabra Leaves under Different Environmental Conditions // Int. J. Plant Sci., 2003.V. 164. №4, P. 519-526.;

81. Hodar J. A. Leaf fluctuating asymmetry of Holm oak in response to drought under contrasting climatic conditions // J. Arid Environments. 2002. V.52, P. 233243.;

82. Захаров В. M. Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях / В. М. Захаров, А.Т. Чубинишвили. - М.: Изд. Центра экол. политики России, 2001. - 148 е.;

83. Шержукова J1. В., Кривцова А. Н., Мелузова М. И. и др. Оценка стабильности развития липы мелколистной на заповедной и урбанизированной территориях// Онтогенез, 2002, Т. 33. №1. С. 16-18.;

84. Баранов С. Г. Изучение признаков для оценки флуктуирующей

асимметрии листовой пластины липы мелколистной (Tiliacordata Mill.) южной

части Московской области / С.Г. Баранов // Фундаментальные медико-

биологические науки и практическое здравоохранение: сб. науч. Трудов 1-й

128

Международной телеконференции (Томск 20 января-20 февраля, 2010). -Томск: СибГМУ, 2010. - С. 43-46.;

85. Андреева М. В. Оценка состояния окружающей среды в насаждениях в зонах промышленных выбросов с помощью растений-индикаторов: дис. к. с.-х. н.: 06.03.03 / С.Г. Баранов, - СПб, 2007 167 е.;

86. Кузнецов М. Н. Сравнительная характеристика особенностей флуктуирующей асимметрии листьев яблони в разных экологических условиях./ М. Н.Кузнецов, J1. В. Голышкин // Сельскохозяйственная биология, 2008, № 3, с. 72-77.;

87. Солдатова В. Ю. Биоиндикационная оценка состояния городской среды по величине флуктуирующей асимметрии Березы плосколистной Betula platyphylla Sukacz.: на примере Якутии: дис. к. б. н.: 03.00.16 / Солдатова В. Ю.; -Якутск, 2008.- 139 е.;

88. Оценка антропогенной нагрузки на территории по показателям стабильности развития растений / Макеева Т. П., Никонова Г. Н. // Проблемы и пути их решения: научно-практическая конференция. Москва. 30-31 окт., 2002. Материалы конференции. - М., 2002. С. 201-207.;

89. Оценка экологического состояния водных и прибрежных растений по показателю флуктуирующей асимметрии - режим доступа -[http://www.unk.org.ru/extra/results/show_tezis.asp?cwoid=2015370];

90. Татаринова Т. А. Величина флуктуирующей асимметрии березы повислой (Betula pendula Roth.) - возможный индикатор качества городской среды // Ломоносов-2000: Материалы Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам. - М.: Изд-во МГУ, 2000. - С. 70-71.;

91. Захаров В. М. Последствия Чернобыльской катастрофы: здоровье среды / В. М. Захаров, Е. Ю. Крысанов, // - М.: Центр экологической политики России, 1996. - С. 170.;

92. Титар В.М. Анализ морфологической изменчивости модельных видов для оценки генетического и эпигенетического состояния природных популяций

в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС // Зоологический мониторинг антропогенных воздействий. - Киев, 2003. - С. 33-55.;

93. Васильев А. Г., Васильева И. А., Большаков В. Н. Фенетический мониторинг популяций красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall.) в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа // Экология, 1996. № 2. С. 113-121.;

94. Гелашвили Д. Б. Еще раз о стабильности развития (по поводу статьи М. Козлова, "Заповедники и Национальные парки", № 36) / Д. Б. Гелашвили // Заповедники и Национальные парки. 2002. - № 37-38. - С.45.;

95. Козлов М. В. Стабильность развития: мнимая простота методики (о методическом руководстве «Здоровье среды: методика оценки») / М. В. Козлов // Бюлл. Заповедники и национальные парки. 2002. - № 37-38. - С. 23-25.;

96. Стабильность развития: еще раз о мнимой и реальной простоте методики / Коллектив авторов // Заповедники и Национальные парки. 2002. - № 36. -С.23-25.;

97. Gangastad S. W. The analysis of fluctuating asymmetry redux: the robustness of parametric statistics / S. W. Gangastad, R. Thornhill // Anim. Behav. -1998. - Vol. 55. -P 497-501.;

98. Kozlov M. V. Are fast growing birch leaves more asymmetrical / M.V. Kozlov // Oikos. 2003. - V. 101, № 3. P. 654-658.;

99. Martel J. A reply to Kozlov / J. Martel, K. Lempa // Oikos. 2003. - Vol. 101, №3. - P. 659-660.;

100. Palmer A. R. Fluctuating asymmetry analyse revisited / A. R. Palmer C. Strobeck // Department of Biological Sciences University of Alberta Edmonton, Alberta Canada. 2001. - P. 77.;

101. Van Dongen S. How repeatable is the estimation of developmental stability by fluctuating asymmetry? / S. Van Dongen // Proc. R. Soc. Lond. B. -1998. Vol. 265. - P. 1423-1427.;

102. Palmer A. R. Detecting publications bios in meta-analyses: A case study of fluctuating asymmetry and sexual selection / A. R. Palmer // Amer. Natur. 1999. -Vol. 154. - P. 220-233.;

103. Vollestad L. A. A metaanalysis of fluctuating asymmetry in relation to heterozigosity / L. A.Vollestad, K. Hindar, A. P. Moller // Heredity. 1999. - Vol. 83. -P. 206-218.;

104. Константинов E. JI. Особенности флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой как вида биоиндикатора: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16 / Е. Л. Константинов. - Калуга, 2001. - 21 е.;

105. Fowler К. Fluctuating asymmetry does not increase with moderate inbreedingin Drosophila melanogaster / K. Fowler, M. C. Whitlock // Heredity. 1994. - V. 73. - P. 373-376.;

106. Brain J. Leaf fluctuation asymmetry increaases with hybridization and elevation in tru-line birches / Wilsey Brain J; Hanhioja Erkki; Koricheva Julia; Sulkinoja Matti // Ecology Washington, D.S. 1998. 79 (6). - P. 2092-2099.;

107. Felley J. Analysis of morphology and asymmetry in bluegill sunfish (Lepomis macrochirus) in the southeastern United States / J. Felley // Copeia. -1980. -№1. - P. 18-29.;

108. Freeman D. C. Developmental instability as a means of assessing stress in plants: A case study using eledromagpetic fields and soybeans / D. C. Freeman, J. H. Graham, M. Tracy // bit J. Plant Sci. - 1999. Vol. 160, №6. - P. 157-166.;

109. Graham J. H. Genomic co-adaptation and development stability within introgressed populations of Emeacanthus glorious and E. obesus (Pisces, Centrarchi dae) / J. H. Graham, J. D. Felley //Evolution. - 1985. Vol. 39. - P. 104-114.;

110. Graham J. H. Effects of lead and benzene on developmental stability of Drosophila melanogaster / J. H. Graham, К. E. Roe, Т. B. West // Ecotoxicology.-1993. - Vol. 2. - P. 185-195.;

111. Evans A. S. Developmental instability in Brassica campestris (Cruciferae). Fluctuating asymmetry of foliar and floral traits / Evans A. S.; Marshall M. // Journal of Evolutionary Biology. 1996. - 9(6). - P. 717-736.;

112. Kozlov M. V. Fluctuating asymmetry of birch leaves increases under

pollution impact / Kozlov M. V.; Wilsey B. J., Koricheva J., Haukioja E. // Journal of

Applied Ecology. 1996. - 33 (6). - P. 1489-1496.;

131

■ 113. Leung В. Modelling fluctuating asymmetry in relation to stress and fitness / B. Leung, M. R. Forbes // Oikos. 1997. - Vol. 78, № 3. - P. 654-658.;

114. Leung B. Fluctuating asymmetry as a bioindicator of stress: comparing efficacy of analyses involving multiple traits / B. Leung, M. R. Forbes, D. Houle // Amer. Natur. 2000. - Vol. 155. - P. 101-115.;

115. Palmer A. R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns // Ann. Rev. Ecology and Systematics. 1986. №17. P. 391 - 421.;

116. Павлинов И. Я., Микешина Н. Г. 2002. Принципы и методы геометрической морфометрии // Журнал общей биологии. 63 (6): 473-493.;

117. Kent J. Т. Shape, Procrustes tagent projections and bilateral symmetry / J. T. Kent, К. V. Mardia // Biometrica. 2001. - Vol. 88. - P. 469-485.;

118. Klingenberg C. P. Geometric morphometries of developmental instability; analyzing patterns of fluctuating asymmetry with procrustes methods / C. P. Klingenberg, G S. Mclntyre // Evolution. - 1998. Vol. 52, № 5. - P. 1363-1375.;

119. Klingenberg C. P. Morphological integration between developmental compartments in the Drosophila wing / C. P. Klingenberg, S. D. Zaclan // Evolution. 2000. - Vol. 54, № 4. . p. 1273-1285.;

120. Mardia К. V. Statistical assessment of bilateral symmetry / K.V. Mardia, F. L. Bookstein, I. J. Moreton // Biometrica. 2000. - Vol. 87. - P. 285-300.;

121. Лищинская H., Эколого-биологические особенности березы повислой (Betula pendula Roth.) как компонента антропогенных лесонасаждений г. Самары: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16 / Н. Лищинская. - Самара, 2003. - 18 е.;

122. Стрельцов А. Б. Региональная система биологического мониторинга. -Калуга: КЦНТИ, 2003. - 158 е.;

123. Чистякова Е. К., Кряжева Н. Г. Возможность использования показателя стабильности развития и фотосинтетической активности для исследования состояния природных популяций растений на примере березы повислой. Онтогенез. 2001. Т. 32. № 6. С. 422-427.;

124. Турмухаметова H.B. Особенности морфогенеза побегов и феноритмов Betula pendula Roth, и Tilia cordata Mill, в условиях городской среды / автореф. дисс. на соискание уч. степ. кан. биол. наук. - Новосибирск, 2005. - 19 с.;

125. Глотов Н. В. Естественно-историческое и популяционное исследование скального дуба (Q. Petraea Liebl.) на северо-западном Кавказе / Н. В. Глотов, JI. Ф. Семериков, А. В. Верещагин / Журн. общей биол. 1975. -Т. 36, №4. - С. 537554.;

126. Глотов Н. В. Изменчивость дуба черешчатого (Q. Robur L.) в Дагестане / Н. В. Глотов, JI. Ф. Семериков // Проблемы эволюционной и популяционной генетики. - Махачкала: Дагестанский филиал АН СССР, 1978. - С. 78-85.;

127. Глотов Н. В. О генетической гетерогенности природных популяций растений по количественным признакам / Н. В. Глотов // Проблемы экологии Прибайкалья. - Иркутск, 1979. - С. 39-41.;

128. Глотов Н. В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций / Н. В. Глотов // Экология. — 1983. № 1. - С. 3-9.;

129. Гуськов Е. П. Тополь как объект для мониторинга мутагенов в окружающей среде / Е. П.Гуськов, Т. П. Шкурат, Т. В. Вардуни // Цитология и генетика. 1993. - Т. 27, № 1. - С. 52 - 57.;

130. Захаров В. М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) / В. М. Захаров // Экология. 2001. - № 3. - С. 177191.;

131. Захаров В. М. Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях / В. М. Захаров, А. Т. Чубинишвили. - М.: Центр экологической политики России, 2001. - 148 е.;

132. Захаров В. М. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в природных популяциях / В. М. Захаров, Н. П. Жданова, Е. Ф. Кирик, Ф. Н. Шкиль // Онтогенез. 2001. - Т. 32, № 6. - С. 404-421.;

133. Кадацкий В. Б. Распределение форм тяжелых металлов в естественных ландшафтах Беларуси / В. Б. Кадацкий, J1. И. Васильева, Н. И. Тановицкая, С. Е.

Головатый // Экология. 2001. - № 1. - С. 33-37.;

133

134. Трешоу М. Диагностика влияния загрязнения воздуха и сходство симптомов // Загрязнение воздуха и жизнь растений / М. Трешоу - Д.: Гидрометеоиздат, 1988. - С. 126-144.;

135. Захаров В. М., Чубинишвили А. Т., Баранов А. С., Борисов В. И., Валецкий А. В., Кряжева Н. Г., Чистякова Е. К.Здоровье среды: Методика и практика оценки в Москве. Центр экологической политики России. Центр здоровья среды. РАН. - М. 2001. - 67 е.;

136. Чубинишвили А. Т. Оценка состояния природных популяций озерной лягушки (Rana ridibunda) в районе Нижней Волги по гомеостазу развития: цитогенетический и морфогенетический подходы. Зоологический журнал, 1998. Т. 77. №8. С. 942-946.;

137. Захаров В. М., Чистякова Е. К., Кряжева Н. Г. Гомеостаз развития как общая характеристика состояния организма: скоррелированность морфологических и физиологических показателей у березы повислой. Доклады Академии Наук. Общая биология. 1997. Т. 357. №26. С. 1-3.;

138. Kozlov М. V., Niemela P. Difference in needle length — a new and objective indicator of pollution impact on Scots pine (Pinus sylvestris) // Water, Air, and Soil Pollution. — 1999. — Vol. 116. — P. 365-370.;

139. Pankakoski E. Reduced developmental stability as an indiator of heavy, metal pollution in the common shrew Sorex araneus / E. Pankakoski, I. Koivisto, H. Hyvarinen // Acta Zool. Fennica, 1992. V. 191. - P. 137-144.;

140. Eeva T. Biomarkers and Fluctuating asymmetry as two hole-nesting passerines / E. Eeva, S. Tanhuapnpaa, S. Rabergh et al. // Funct. Ecol. 2000. - Vol. 14, №2. - P. 235-243.;

141. Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы севера / Е. Г. Шадрина, Я. JI. Вольперт, В. А. Данилов и др. - Новосибирск: Наука, 2003. 105 е.;

142. Методы биоиндикации при оценке влияния горнодобывающей промышленности на экосистемы Якутии / Данилов В. А., Протопопова В. В. //

Пробл. регион, экол. 2000. № 8 . - С. 191-192.;

134

143. Moller A.P., Swaddle J.P. Asymmetry, developmental stability, andevolution. Oxford: Oxford Univ. Press, 1997.

144. Семенова В. А. Комплексный мониторинг состояния среды г. Воронежа и его окрестностей методами морфологического и цитогенетического анализа животных и растительных тест-объектов: дисс. к. б. н.: 03.00.16 / Семенова В. А. - Воронеж, 2009.- 174 е.;

145. Шпынов А. В. Сравнительный анализ некоторых биологических параметров и методов их обработки применительно к системе биомониторинга: автореферат . дис. к.б.н.: 03.00.29. / Калужский гос. пед. ун-т. - Калуга, 1998. 29 е.;

146. Дружкина Т.А. Ответная реакция древесных культур на загрязнение атмосферы ионами свинца //Т.А. Дружкина, H.H. Гусакова / матер. Всерос. конф., посвящ. 118-й годовщине со дня рождения акад. Н. И. Вавилова «Вавиловские чтения - 2005». - Саратов, 2005. - С.24 -25.;

147. Мокров И. В., Биоидикационное значение флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой (Betula Pendula Roth.) в рекреационных зонах крупного промышленного центра и на особо охраняемой природной территории: на примере Нижегородской области: дисс. к.б.н.: 03.00.16. -Нижний Новгород, 2005. - 127 е.;

148. Пчелинцева Н. М. Фитоиндикационная оценка качества городской среды по цветочным культурам: дис. к.б.н.: 03.00.16: - Саратов, 2004. - 207 е.;

149. Бондарь JI. М. Цитогенетический анализ популяций Viciagracca L. В зоне действия высокого напряжения / J1. М. Бондарь, JI. В. Частоколенко // Экология. 1988. № 6. - С. 20 - 24.;

150. Драган А. И. О механизмах цитогенетического действия лазерного излучения / А. И. Драган, С. Н.Храпунов // Цитология и генетика. 1993. - Т. 27, № 6. - С. 20-24.;

151. Смирнов В. Г. Цитогенетика./ В. Г. Смирнов - М.: Высшая школа, 1991. -247 е.;

152. Прокофьева-Бельговская А. А. Гетерохроматические районы хромосом / А. А. Прокофьева-Бельговская - М.: Наука, 1986. - 432 е.;

153. Стрельцов А. Б. Шестакова Г. А. Логинов А.А. Шпынов А. В. Константинов Е. J1. Выполнение биоиндикационного обследования территории газохранилища. / КГПУ Калуга, 2000.;

154. Потаевич Е. В. О некоторых физиологических показателях приспособленности растений к условиям болот / Е. В. Потаевич, J1. А. Кучко -1975.;

155. Максимов Н. А. Избранные труды по засухоустойчивости и зимостойкости растений. - М. -1952. - 296 е.;

156. Эколого-физиологические механизмы устойчивости растений к действию экстремальных температур / Подред. С. Н. Дроздова, Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1978. - 159 е.;

^ 157. Goss J. A. Physiology of plants and their cells. NewYork a.o.,

Pergamonpress, 1973. - P. 457.;

158. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. New York / J. Levitt //Acad. Press/ - 1972.- 698 p.;

159. Went F. W. The experimental control of plant growth. NewYork, Ronald, 1957.- 343 p.;

160. Климов С. В. Пути адаптации растений к низким температурам / С. В. Климов // Успехи современной биологии - 2001. - Т. 121, № 1. - С. 3-22.;

161. Lutze J. L., Roden J. S. Holly С J., Wolfe J., Egerton J. J. G., Ball M. C. // Plant, Cell Environ. - 1998. - Vol. 21. - P. 631.;

162. Александров В.Я. Цитофизиологическое и цитологическое исследование устойчивости растительных клеток к действию высоких и низких температур / В.Я. Александров // Тр. БИН, сер 4., 1963. - Т. 16. - С. 234-280.;

163. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура / В. Я. Александров // JL, 1975. - 330 е.;

164. Альтергот В. Ф. Действие повышенных температур на растения / В. Ф.

Альтергот // Изв. АН СССР, сер. биол., 1963. - № 1. - С. 57-73.;

136

165. Генкель П. А. Диагностика засухоустойчивости культурных растений и способы ее повышения / П. А. Генкель // - М., 1956. - 72 е.;

166. Valetsky А. V., Dmitrieva I. L., Krushinskaya N. L. et al. Social stress impact on developmental stability of laboratory rat Rattus norvegicu. // Acta Theriologica. 1997. Suppl. 4. P. 27-32.;

167. Воронин M. Ю., Ермохин M. В. Стабильность онтогенеза амфипод (Crustacea Amphipoda) и перспективы ее использования в биомониторинге экосистем водоемов-охладителей // Поволжск. экол. журн. 2004. № 2. С. 123— 131.;

168. Бойко А. А. Дендро-экологическая характеристика березы повислой (Betula pendula Roth.) в условиях смешанного типа загрязнения окружающей среды (Уфимский промышленный центр). Автореф. дисс. к.б.н. - Оренбург: Оренбургский государственный педагогический университет, 2005. - 20 с.

169. Аралбаева JI. С. Оценка относительного жизненного состояния и стабильности развития березы повислой (Betula pendula Roth) города Салават / Аралбаева JI. С., Уразгильдин Р. В., Кулагин А. Ю. // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - N 6, июнь. - С. 39-42.;

170. Soule М. Е., Baker В. Phenetic sofnatural populations. IV: The populations asymmetry parameter in the butterfly Coenonymphatullia // Heredity. 1968. V.23. Pt.4. P. 611-614.;

171. Kat P. W. The relationship between heterozygosity for enzyme locy and developmental homeostasis in peripheral populations of aquatic bivalves // Amer. Natur. 1982. V.119. №6. P. 824-832.

172. Поляков Г. Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. - М: Наука, 1975. 158 с;

173. Mitton J. В. Associations among protein heterozigositi, growth rate, and developmental homeostasis / J. B. Mitton, M. C. Grant // Ann. Rev. of Ecol. and Syst. 1984. -V. 15. - P. 479-499.;

174. Рубан Г. И., Захаров В. М. Сравнение быстро и медленно растущих форм плотвы (Rutilus rutilus) по стабильности индивидуального развития // ДАН СССР. 1984. Т. 277. № 6. С. 1510-1512.

175. Гавриков Д. Е., Гречаный Г. В. К вопросу оценки показателей флуктуирующей асимметрии / Сб. трудов мол. ученых "Эколого-географические проблемы Байкальского региона", 1999. - С.108-113.;

176. Siegel М., Doyle W. J., Kelly С. Heat stress, fluctuating asymmetry and prenatal selection in the laboratory rat // Amer. J. Phys. Anthropol. 1977. V. 46. №1. P. 121-126.;

177. Parker L. Т., Leamy L. Fluctuating asymmetry of morphometric characters in house mice: the effect of age, sex and phenotypical extremeness in a randombred population // J. Hered. 1991. V. 82. №2. P. 145-150.;

178. Novak J. M., Rhodes О. E., Smith M. H., Chester R. K. Morphological asymmetry in mammals: genetics and homeostasis reconsidered // Acta Theriol. 1993. V. 38. Suppl. 2. P. 7 -18.;

179. Markowski J. Fluctuating asymmetry as an indicator for differentiation among roe deer Capreolus capreolus populations // Acta Theriol. 1993. V. 38. Suppl. 2.P. 19-31.;

180. Suchentrunk F. Variability of minor tooth traits and allozymic diversity in brown hare Lepus europaeus populations // Acta Theriol. 1993. V. 38. Suppl. 2. P. 59-69.;

181. Ильина И.С. Обзорное картографирование растительности поймы р. Оби // Сиб. геогр. сб. - Новосибирск, 1976.-Вып. 12.-С. 161-182.;

182. Ильина И.С. Растительность речных долин // Растительный покров западно-Сибирской равнины. - Новосибирск: Наука, 1985. - С. 177-210.;

183. Петров И. Б. Обь-Иртышская пойма. Типизация и качественная оценка земель. - Новосибирск: Наука, 1979. - 136 е.;

184. О состоянии окружающей природной среды Ханты-Мансийского

автономного округа в 1998 г. Обзор. - Ханты-Мансийск: Гос. комитет по

охране окружающей среды ХМАО, 1999, - 153 е.;

138

185. Рычин Ю. В. Древесно-кустарниковая флора. Определитель. Пособие для учителей. Издание второе, переработ. - М.: Просвещение, 1972. - 264 е.;

186. Куцик Р. В., Зузук Б. М. Береза бородавчатая (береза повислая): Аналитический обзор // Провизор: журнал для работников формации и медицины. 2001. №10. С. 21-35.;

187. Определитель высших растений средней полосы средней полосы европейской части СССР: Пособие для учителей / Губанов И. А., Новиков В. С., Тихомиров Н. В. - М.: Просвещение, 1981. 287с.;

188. Таран Г. С., Седельников Н. В., Писаренко О. Ю., Голомолзин В. В. Флора и растительность Елизаровского государственного заказника: (Нижняя Обь). - Новосибирск: Наука, 2004. - 212 е.;

189. Гелашвили Д. Б., Чупрунов Е. В., Иудин Д. И. Структурные и биоиндикационные аспекты флуктуирующей асимметрии билатерально симметричных организмов // Журн. общ. биологии. 2004. Т. 65, №4. С. 377385.;

190. Информационный бюллетень «О состоянии окружающей природной среды Ханты-Мансийского автономного округа Югры в 2004 году», Ханты-Мансийск, 2005. - 113 е.;

191. Информационный бюллетень «О состоянии окружающей природной среды Ханты-Мансийского автономного округа Югры в 2005 году», Ханты-Мансийск, 2006. - 119 е.;

192. Информационный бюллетень «О состоянии окружающей среды Ханты-Мансийского автономного округа - Югры в 2006 - 2007 годах». Ханты-Мансийск: ГУИПП «Полиграф», 2008. - 121 е.;

193. Информационный бюллетень «О состоянии окружающей среды Ханты-Мансийского автономного округа - Югры в 2008-2009 годах». Ханты-Мансийск: ГУИПП «Полиграф», 2008. - 132 е.;

194. Информационный бюллетень «О состоянии окружающей природной среды Ханты-Мансийского автономного округа - Югры в 2010 году», Ханты-Мансийск, 2005. - 159 е.;

195. Кожара А. В. Структура показателя флуктуирующей асимметрии и его пригодность для популяционных исследований // Биол. науки. 1985. № 6. С. 100 - 103.;

196. Марченко С. И. Техника выполнения измерительных работ с использованием компьютера: учеб. пособие / С. И. Марченко. - Брянск: БГИТА, 2008.-20 е.;

197. Лакин Г. Ф. Биометрия: [Учеб.пособие для биол. спец. вузов]. - 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 е.;

198. Васильев А. Е., Воронин Н. С., Елиневский А. Г. и др. Ботаника: Морфология и анатомия растений. - М.: Просвещение, 1988. - 480с.;

199. Мэннинг У., Федер У. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью высших растений - Л.: Гидрометеоиздат, 1985. -143 е.;

200. Бретшнайдер Б., Курфюрст И. Охрана воздушного бассейна от загрязнений. - Л., 1989. - 288 е.;

201. Биотестовый анализ-интегральный метод оценки качества объектов окружающей среды: учебно-методическое пособие / А. Г. Бубнов [и др.]; под общ. ред. В.И. Гриневича; ГОУВПО Иван. гос. хим.-технол. ун-т. -Иваново, 2004. - 148 е.;

202. Голдовская Л. Ф. Химия окружающей среды: Учебник для вузов. - М.: Мир, 2005.-296 е.;

203. Спругин И., Голов И., Чеканцев Н., Оценка химического состава снежного покрова г. Томска. - Томск: изд-е Томского политехнического университета, 2005 г. - 4 е.;

204. Ашихмина Т. Я. «Школьный экологический мониторинг» Изд-во «Агар» и «Рандеву-АМ», 2002. - 386с.;

205. Коробейникова Л. А. «Комплексная экологическая практика школьников и студентов» Программы. Методики. Оснащение. Учебно-методическое пособие. 3-е исправленное и дополненное. Санкт-Петербург, 2002. - 266с.;

206. Всё о воде. Химический состав воды. - режим доступа - [http://all-about-water.ru/chemical-composition.php]

207. Белицына Г. Д. Бор, марганец, медь, цинк в некоторых почвах дерново-подзолистой подзоны, подверженных техногенному загрязнению / Г. Д. Белицына, И. А. Салпагарова // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах: тр. II Всесоюз. совещ. - JL, 1980. - С. 70-82.;

208. Вертинская Г. К. Методика отбора проб почвы при контроле загрязнения окружающей среды металлами / Г. К. Вертинская, С. Г. Малахов, Э. П. Махонько // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах : тр. V Всесоюз. совещ. - JL, 1989. - С. 94-100.;

209. Химическое загрязнение почв и их охрана. Словарь-справочник / Сост. Д. С. Орлов, М. С. Малинина, Г. В. Мотузова и др. - М.: Агропромиздат, 1991. -303 е.;

210. Методические указания по определению тяжелых металлов в почвах сельхозугодий и продукции растениеводства. Изд. 2, перераб. и доп. - М.: ЦИНАО. - 1992.-62 е.;

211. Стрельцов А. Б. Региональная система биологического мониторинга на основе анализа стабильности развития: дис. д.б.н.: 03.00.16, - Калуга, 2005. -333 е.;

212. Токмакова Е. Г. Динамика фенетической структуры населения блохи AMPHALIUSRUNATUS (J. et R., 1923) в Горно-Алтайском природном очаге чумы: автореф. дис. к.б.н.: 03.00.16 / НИИ биологии Иркутск, 1998. - 21 с.