Экологические аспекты размножения гусеобразных (Anseriformes) в различных средах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.05, кандидат наук Ломсков Михаил Александрович

• Ломсков Михаил Александрович
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Ломсков Михаил Александрович

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Общая характеристика отряда гусеобразные (Anseriformes)

1.1.1 Систематическое положение и эволюционные аспекты

1.1.2 Отличительные морфо-анатомические черты и адаптационные признаки представителей семейства утиные (Anatidae)

1.1.3 Репродуктивные и поведенческие особенности биологии утиных

1.1.4 Основные адаптационные механизмы размножения гусеобразных

1.2 Гусеобразные в антропогенно измененных ландшафтах

1.3 Гусеобразные в коллекции Московского зоопарка

1.4 Содержание коллекций гусеобразных птиц в условиях ex situ и вопросы зоогигиены

1.5 Обогащение среды как современный прием экологизации искусственной среды обитания

1.6 Использование метода искусственной инкубации при содержании птиц в условиях неволи

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Мониторинг динамики численности отдельных видов гусеобразных из летной части коллекции Московского зоопарка

3.2 Вывод яиц гусеобразными в условиях малотрансформированной среды

обитания

3.2.1 Результаты инкубации белощекой казарки

3.2. Результаты инкубации кряквы

3.3 Успешность инкубации яиц гусеобразных в искусственных условиях

содержания

3.3.1 Успешность размножения модельных видов гусеобразных в зоопарковских условиях

3.3.2 Инкубация в условиях охотничьих хозяйств разных технологий содержаний

3.3.3 Сравнительный анализ результатов инкубации кряквы в условиях среды разной степени трансформации

4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

4.1 Результаты мониторинга летной группы гусеобразных при использовании

открытой технологии содержания

4.2. Итоги инкубации модельных видов гусеобразных в различных условиях трансформированной среды

4.2.1 Влияние степени открытости коллекции на результаты размножения птиц

4.2.2 Роль отбора при содержании живых организмов в искусственных условиях среды

5 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

6 СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

7 РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ В ПРОИЗВОДСТВЕ

8 ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШЕЙ РАЗРАБОТКИ ТЕМЫ

9 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

10 ПРИЛОЖЕНИЯ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

Га - гектар г. - город г - грамм гол. - голов греч. - греческий

ЕАРАЗА (EARAZA) - Евроазиатская региональная ассоциация зоопарков и аквариумов

ИПЭЭ РАН - Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской Академии Наук

км - километр

кол-во - количество

лат. - латинского

ММЭ - Малая медицинская энциклопедия

НЭС - Новый энциклопедический словарь

р. - река

рис. - рисунок

РФ - Российская Федерация

сем. - семейство

см. - смотри

СНГ - Союз Независимых Государств табл. - таблица

т.е. - то есть т.к. - так как

ЦАО - Центральный Административный Округ шт. - штук

ex situ (от лат. «вне места») - содержание живых организмов вне их естественных мест обитания

in situ (от лат «на месте») - обитание живых организмов в их естественных местах обитания

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические аспекты размножения гусеобразных (Anseriformes) в различных средах»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследований. Рост численности населения планеты и, как следствие этого процесса, трансформация все новых территорий, а также неконтролируемый рост экономики увеличивают и без того значительное антропогенное давление на биосферу. В результате интенсивное развитие отдельных секторов экономики приводит к деградации ряда биотопов или, даже, биогеоценозов, т.е. среды обитания животных и растений. Антропогенное преобразование ландшафтов в свою очередь отрицательно влияет на виды, существующие в конкретных местах обитания (Остапенко В.А. и др., 2015; Ломсков М.А., Остапенко В.А., 2016). Данная проблема имеет глобальное значение.

Множество видов живых организмов, сохраняемых в искусственных условиях (ex situ), не могут с прежним успехом существовать в измененных человеком биоценозах. Несмотря на многочисленные усилия природоохранных организаций и отдельных специалистов ситуация с охраной целого ряда видов не улучшается и требует дальнейших исследований для выявления лимитирующих их существование экологических факторов. На определяющую роль среды в вопросах сохранения редких и исчезающих видов биосферы указывает в своих работах целый ряд зарубежных и отечественных ученых (Гржимек Б., 1978; Даррелл Д., 1990, 1999; Флинт В.Е., 2004).

Состояние среды обитания и ее качество непосредственно влияют на состояние здоровья животных. При содержании в искусственных условиях поддержание их здоровья обеспечивают благодаря соблюдениям принципов зоогигиены, которые непосредственно связаны с экологией (Кочиш И.И. и др., 2008; Кочиш И.И. и др., 2013).

Настоящее исследование представляет собой комплексный анализ условий существования ряда модельных видов диких гусеобразных (Anseriformes), обитающих в среде, в разной степени трансформированной человеком.

Цель и задачи исследований. Цель диссертационной работы -выявить основные экологические факторы, влияющие на эффективность (успешность) размножения гусеобразных модельных видов в разных условиях трансформированной человеком среды. Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить вывод яиц гусеобразных птиц модельных видов в различных условиях существования (содержания).

2. Сопоставить значения вывода птенцов в условиях искусственного содержания с данными, характерными для природных групп изучаемых видов.

3. На основании данных о выводимости дать прогноз и рекомендации об оптимальных условиях содержания и размножения модельных видов в условиях неволи.

Научная новизна работы. Впервые проведен комплексный сравнительный анализ влияния разных сред обитания (технологий содержания) на успех размножения представителей гусеобразных. Выявлены основные факторы, напрямую влияющие на результат выводимости птиц, при их содержании в различных искусственных средах.

Доказано, что итоговый результат инкубации напрямую связан со степенью изолированности используемой технологии содержания птиц. При этом, успех инкубации снижался пропорционально увеличению степени изолированности. Выявлена одна из главных причин высокого процента гибели яиц при искусственной инкубации, которая связана с отсутствием необходимого искусственного отбора.

Разработаны и внедрены в практическую работу отделов орнитологии российских зоопарков рекомендации по совершенствованию зоогигиенических методов содержания водоплавающих птиц.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы показывают, что среда обитания организма оказывает существенное

влияние на воспроизводство в разных условиях. Для успешного размножения конкретного вида, среда его существования должна быть наиболее схожей с естественной. Материалы диссертации могут быть востребованы различными природоохранными организациями, а также непосредственно зоопарками и специализированными питомниками, которые занимаются разведением диких водоплавающих птиц, в частности гусеобразных. Кроме того, результаты, обобщения и выводы исследований могут быть использованы в курсах «Основы теории зоокультур» и «Охрана природы» вузов, готовящих студентов биологических и зоотехнических специальностей.

Методология и методы исследования. Методологической основой исследований явились научные разработки и публикации, рассматривающие методы содержания коллекций птиц в условиях зоопарков и зоопитомников, а также научная литература, посвященная особенностям биологии отдельных видов гусеобразных в естественных условиях обитания (in situ). В ходе выполнения работы были использованы общие методы научного познания: анализ, сравнение, обобщение; экспериментальные методы: наблюдения, сезонного мониторинга, учета, сравнения. Полученные экспериментальные данные обрабатывали методами вариационной статистики с использованием программы «Microsoft Excel» с вычислением основных статистических параметров.

Степень достоверности и апробация результатов. Выполнен существенный объем исследований с использованием современных теоретических данных и практических методик. Работа была выполнена при сотрудничестве с аккредитованными научно-исследовательскими учреждениями и учреждениями высшего профессионального образования.

Материалы диссертационной работы были доложены на:

IV Международной научно-практической конференции «Птицы: содержание, разведение, ветеринария» (Парк птиц «Воробьи», 28 сентября -2 октября, 2015 г.); http://earaza.ru/?p=2767;

II Международной, IV всероссийской научно-практической конференции «Состояние среды обитания и фауны охотничьих животных России и сопредельных территорий» (Балашиха, РГАЗУ, 10-11 марта, 2016

г.);

Чтениях и научной конференции, посвященных памяти профессора Андрея Григорьевича Банникова и 100-летию со дня его рождения (Москва, 24 апреля 2015г.). http://earaza.ru/wp-content/uploads/sbornik Bannikov.pdf.pdf;

Международной научно-практической конференции «Вологодчина -северная территория европейского зубра» (Вологда, ФГБОУ ВО Вологодская ГМХА, 28 февраля - 3 марта, 2017 г.);

ХХХ Чтениях и научной конференции, посвященных памяти А.А. Любищева (Ульяновск, 30-31 марта, 2017 г.);

Заседаниях кафедры зоологии, экологии и охраны природы им. А.Г. Банникова ФГБОУ ВО МГАВМиБ - МВА им. К.И. Скрябина (Москва, 20152017 гг.).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Зависимость успешности инкубации яиц (вывода) гусеобразных от используемой технологии при содержании в искусственных условиях среды.

2. Влияние степени генетической открытости группы гусеобразных птиц на итоговый результат размножения.

3. Значение методически проводимого отбора в искусственно созданных группах живых организмов.

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, 3 из которых опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на ..страницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований,

обсуждения, выводов и практических предложений, списка использованной литературы, включающего 173 источника, в том числе 40 зарубежных. Работа иллюстрирована 17 таблицами, 28 рисунками.

Личное участие автора составляет 90%. Ему принадлежит обоснование и выбор направления исследований и его практическая реализация.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Общая характеристика отряда гусеобразные

1.1.1 Систематическое положение и эволюционные аспекты

На настоящий момент в фауне Мира насчитывается более 8 600 видов, относящихся к классу птиц (Aves) (Бёме Р.Л., Флинт В.Е., 1994; Фауна мира, 1991; Коблик Е.А., 2001). В ряде неспециализированных общебиологических изданий, таких, например, как учебники для небиологических вузов, справочники для абитуриентов допускается округление количества видов до 9000 (Заяц Р.Г. и др., 2015). Так или иначе, класс Aves является самым многочисленным по количеству видов среди представителей наземных позвоночных животных (подтип Vertebrata) (Бабенко В.Г., 2004).

Все многообразие видов птичьей фауны Земли подразделено систематиками на 27 отрядов (НЭС, 2002). К надотряду Килегрудые птицы (Carinatae, Neognathae), среди других, относится и отряд гусеобразные (Anseriformes). Он включает до 170 видов птиц, приспособленных к околоводному и водному образу жизни (Остапенко В.А., Бессарабов Б.Ф., 2014), которые представлены многообразными жизненными формами. Одним из ярких примеров значительной изменчивости гусеобразных может служить показатель массы тела, который колеблется от 200-300 г у мелких уток до 16 кг у лебедей. Также следует упомянуть о присутствии в составе отряда, как и преимущественно сухопутных (шагающих) птиц родов Anser, Branta, Anchima и др., так и водных (род Cygnus), либо ныряющих видов (роды Aythya, Oxyura) (Иваницкий В.В., 2002).

Если сравнивать отряд Anseriformes c другими отрядами птиц, то первые, в целом, выглядят хорошо изученными. Однако систематическое положение и таксономический статус некоторых представителей отряда гусеобразных пока еще не имеет однозначного толкования. Кроме того, периодически возникают все новые разногласия относительно трактовок по классификации тех или иных форм. Этот процесс, по мнению сотрудников

Зоологического музея МГУ, объясняется рядом причин (Коблик Е.А., Редькин Я.А., 2004).

Одна из главных причин - это образование смешанных пар и гибридизация, явление довольно частое среди гусей, уток, лебедей не только в вольерных условиях, но и в природе (Панов Е.Н., 1989; Gillham E., Gillham B., 1996). В зоопарках, где практикуют содержание водоплавающих в смешанных межвидовых группах (экспозициях), образование внутриродовых гибридов утиных птиц происходит намного чаще, чем в природных условиях (Остапенко В.А., Скуратов Н.И., 2015). Встречаются двойные и тройные гибриды, а также гибриды между представителями разных родов, а, иногда, даже и триб. Порой происходит возвратное скрещивание плодовитых гибридов с «родительскими» видами (Коблик Е.А., Редькин Я.А., 2004). Все перечисленные выше процессы гибридизаций, приводящие к образованию различных форм, встречаются у утиных гораздо чаще, чем у других семейств птиц, что говорит об однородности и относительной эволюционной молодости данного семейства (Остапенко В.А., Бессарабов Б.Ф., 2014). Указанные факты подчас затрудняют применение критерия репродуктивной изоляции к спорным таксонам уровня вид/подвид.

Первые птицы появились в конце юрского, начале мелового периода (Рувинский А.О., 1993; Марков А.В., 2014). Вопрос о происхождении птиц на данный момент еще остается дискуссионным и требует дальнейших исследований. Одной из наиболее «рабочих» и общепринятых считают гипотезу происхождения птиц (орнитизации) от протоависа (Protoavis texensis) (Курочкин Е.Н., 1993). Однако большинство западных ученых не разделяют эту точку зрения, считая, что птицы произошли напрямую от энанциорнисов, обнаруженных в отложениях мелового периода и близких к археоптериксу (Archéoptéryx lithographica), которого выделяют в отдельный подкласс ящерохвостых птиц (Марков А.В., 2014). Также есть данные ДНК-исследования генома ископаемых останков предполагаемых предков птиц -птицетазовых и ящеротазовых динозавров. Группа ученых проанализировала

ДНК-последовательности остеоцитов (клеток костной ткани) 31 вида ископаемых, придя к выводу, что между размером генома и способностью к полету существует связь. Больше всего, по их мнению, на роль наиболее вероятного предка птиц, если сравнивать величины геномов современных птиц и полученные результаты исследований, претендует представитель ящеротазовых динозавров (тетрапод) триасового периода (C.L. Organ et al., 2007).

Гусеобразные обособились от других птиц на границе Мезозойской (поздний меловой период) и Кайнозойской эры (палеоцен), примерно 80-50 млн. лет назад, согласно датировке Международной геохронологической шкалы (F.M. Gradstein, J.G. Ogg, 2004). Таким образом, их принято считать древней группой птиц, оформившейся в конце палеозоя (Константинов В.М., Шаталова С.П., 2004). Среди вымерших видов гусеобразных был обнаружен и описан по частичным фрагментам конечностей Presbyornis mongoliensis, обитавший примерно 55,8-48,6 млн. лет назад на территории современной Монголии (Kurochkin E.N., G.J. Dyke, 2010). Самым близкородственным к гусеобразным отрядом птиц, по оценкам морфологов и палеонтологов, является отряд курообразные, которые имели общего с гусями предка (Курочкин Е.Н., 1993; Дзержинский Ф.Я., Гринцевичене Т.И., 2002). Система родственных связей утиных птиц, разработанная П. Джонсгардом (P. Johnsgard, 1978) представлена в Приложении 1.

1.1.2. Отличительные морфо-анатомические черты и адаптационные признаки представителей семейства утиные (Anatidae).

Большинство представителей отряда гусеобразные относят к семейству утиные (Anatidae), которое включает различных представителей уток, гусей и лебедей. В свою очередь, семейство утиные входит в состав подотряда пластинчатоклювых или гусиных (Anseres, Anates или Lamellirostris) (Остапенко В.А., Бессарабов Б.Ф., 2014).

От представителей второго подотряда семейства утиных -паламедеевых (Anchimae), внешне напоминающих крупных кур и

населяющих болотистые биотопы южноамериканских тропиков, пластинчатоклювые отличаются рядом следующих морфологических признаков (Карташов Н.И., 1974):

1. тело широкое, обтекаемое, с относительно длинной шеей и маленькой головой;

2. клюв широкий, приплюснутый сверху и снизу, по краям покрыт роговыми пластинами или зубцами, в зависимости от характера питания;

3. весь клюв покрыт роговым слоем, утолщающимся к вершине и образующим нарост («ноготок»);

4. ноздри продолговатые и несквозные;

5. подкожный слой жира хорошо развит;

6. контурные перья с изогнутыми стержнями относительно короткие;

7. оперение плотное, прилегающее;

8. пух равномерно покрывает все тело густым слоем, есть широкие птерилии и узкие аптерии;

9. хвост относительно короткий.

Хотя последнее утверждение насчет длины хвоста и справедливо для большинства видов утиных, однако, как и для многих других биологических закономерностей и для этого параметра имеется исключение. Так, например, отличительной чертой селезней шилохвости (Anas acuta) является своеобразная форма хвоста с сильно удлиненными центральными рулевыми перьями, и внешне хвост напоминает шило или шомпол (Лебедев И.Г., 2009), то же наблюдаем и у морянок (Clangula hyemalis).

Среди основных анатомических характеристик представителей семейства утиных особенно следует упомянуть следующие (Остапенко В.А., Бессарабов Б.Ф., 2014):

• клюв на большей своей части имеет мягкий роговой покров (рамфотека), который утолщается на конце надклювья, образуя ноготок;

• шейных позвонков от 16 до 25, наибольшее количество их у лебедей (род Cygnus) - 21-25;

• на ребрах имеются хорошо развитые крючковидные отростки;

• воздушные полости под кожей отсутствуют;

• копчиковая железа, расположенная на спинной стороне у основания хвоста, крупная и покрыта перьями;

• у многих видов уток на нижней гортани образуется окостенелое вздутие - барабан, резонирующий звук, пример подобного резонатора представлен на рисунке.. ;

• у лебедей, за исключением шипуна (Cygnus olor), и гусей роль резонатора играют петли длинной трахеи, лежащие перед грудиной в полости киля;

• в стенке клоаки самцов расположен псевдопенис -выворачивающийся наружу копулятивный орган;

• пищевод легко растяжим;

• железистый желудок по размеру относительно невелик;

• мышечный (мускульный) желудок объемистый, стенки его покрыты плотной кутикулой;

• размеры слепых кишок варьируются в зависимости от типа питания (максимально развиты у растительноядных форм).

Рис. 1. Нижняя гортань морянки (по Ильичев В.Д. и др., 1982) Примечание: 1 - костное расширение (барабан); стрелками показан путь движения воздуха

Кроме вышеперечисленных следует рассмотреть адаптации представителей семейства, формирующиеся в зависимости от основного пищевого субстрата. По строению клюва можно определить характер питания каждого отдельного вида. У птиц, кормом которых в основном является прибрежная травянистая растительность, мощный клюв с широким «ноготком» (для захватывания травы), пластинки сплющенные. У речных уток, ряда нырковых уток, питающихся среди прочего планктоном, водной растительностью, мелкими беспозвоночными особенно хорошо развит цедильный аппарат. Морские нырки (морянки, гаги) и крохали, питающиеся

в основном рыбой, вместо пластинок имеют острые зубцы для захвата добычи (Жизнь животных, 1986; Остапенко В.А., Бессарабов Б.Ф., 2014).

В силу того, что семейство утиных объединяет птиц, чье существование целиком или частично связано с водными биотопами (озера, пойменные луга, болота, моря), то представители данного семейства имеют ряд адаптаций к жизни в воде. Основными, среди таких приспособлений, являются (Бейчек В., Штясны К., 2004; Дзержинский Ф.Я. и др., 2013):

■ хорошо развитая плавательная перепонка между тремя передними пальцами;

■ укороченные ноги, цевки которых покрыты плотными роговыми чешуйками;

■ плоский клюв, покрытый чувствительной роговой оболочкой;

■ края надклювья и подклювья снабжены поперечными роговыми пластинами, сцепляющимися при закрытом клюве, образуя, таким образом, фильтровальный/цедильный аппарат (особенно ярко эта особенность проявляется у представителей речных или благородных уток (триба Anatini), питающихся планктоном, водорослями и водными растениями);

■ густое плотное оперение, предохраняющее от переохлаждения. Плюс к этому копчиковая железа выделяет особый секрет, способствующий ненамоканию перьев, что также снижает вероятность гипотермии при нахождении в воде.

Отдельного упоминания при перечислении адаптаций утиных к водной среде заслуживают приспособления нырковых уток, позволяющие им нырять на глубину в несколько метров. Так, к примеру, одно из наиболее хорошо изученных приспособлений к нырянию - брадикардия - замедление сердечного ритма (ММЭ, 1991), возникающая с момента погружения в воду. Телеметрические наблюдения за свободно ныряющими красноголовыми нырками (Aythya ferina) и хохлатыми чернетями (Aythya fuligula) показали,

что перед самым погружением развивалось учащение пульса и дыхания (Галанцев В.П. и др., 1994). В момент погружения возникала выраженная брадикардия, после чего частота пульса постепенно повышалась до исходной величины, затем следовало всплытие (Галанцев В.П., 1977).

Рис. 2. Изменение сердечного ритма у хохлатой чернети (Aythya fuligula) и кряквы (Anasplatyrhynchos) при нырянии (по В.П. Галанцев, 1977) Примечание: а - хохлатая чернеть, б - кряква; 1 - перед погружением, 2 - под водой на 30-й секунде, 3 - после подъема на поверхность

Синхронно с развитием брадикардии, по данным исследований, проведенных на живых утках, резко снижается кровоснабжение брюшного отдела (кишечника, почек, поджелудочной железы) и ног, а также уменьшается масса циркулирующих эритроцитов (M. Heieis, D. Jones, 1988).

а

1

2

3

Как и для других представителей класса, для гусеобразных характерна цикличность ряда процессов жизнедеятельности (Тейлор Д. и др., 2005), о которых и пойдет речь дальше.

Сезонные циклы в жизни птиц являются приспособлением к смене условий окружающей среды в течение года. Их приуроченность к определенным срокам - необходимое условие сохранения адаптивного смысла данных процессов. Каждый из сезонных процессов (размножение, линька, миграции и др.) можно охарактеризовать специфическим комплексом морфо-физиологических и экологических особенностей, связанных с особенностями функционирования организма пернатых в данное время. Иными словами, годовой цикл жизнедеятельности птиц представляет собой систему закономерно сменяющих друг друга специфических сезонных физиологических состояний (Ильичев В.Д. и др., 1982). Большая часть подобных состояний регулируется фотопериодом. Их перечень приведен ниже (по Дольник В.Р., 1976):

• время и скорость развития половой активности;

• время наступления и продолжительность фоторефрактерности регулятора половой активности;

• период предбрачной линьки;

• дата начала и завершения, а также «стратегия» послебрачной линьки;

• время и скорость развития весеннего миграционного состояния;

• продолжительность и время окончания невосприимчивости регуляторов весеннего состояния;

• включение весеннего направления ориентации мигрирующих видов;

• время наступления и окончания осеннего миграционного состояния;

• время окончания зимнего состояния (в основном, косвенно, путем стимуляции весенних процессов). 1.1.3. Репродуктивные и поведенческие особенности биологии утиных

Населяют представители гусеобразных все континенты, кроме Антарктиды (энциклопедия «Биология», 2004; Остапенко В.А., Бессарабов Б.Ф., 2014). Существование подавляющего большинства видов тем, или иным образом связано с водными биоценозами. Гусеобразных можно встретить на всевозможных внутренних водоемах, реках, берегах морей, в которых они добывают пищу или кормятся на их побережье (Жизнь животных, 1986). В нашей стране птицы этого отряда - самая многочисленная группа водоплавающих птиц, их, по подсчетам орнитологов, в России 14 родов и около 60 видов (Бёме Р.Л. и др., 1998). По более свежим данным на территории РФ и сопредельных стран бывшего СССР отмечено до 63 видов из семейства утиные (Арлотт Н., Храбрый В.М., 2009).

В высоких и средних широтах птицы данного отряда совершают длительные сезонные миграции. В качестве иллюстрации данного тезиса можно привести ежегодные кочевки гусеобразных Западной Палеарктики. Птицы летят с мест зимовок, расположенных в Западной Европе, на места гнездования в восточно-европейскую тундру, а после завершения сезона гнездования возвращаются обратно (Андреев В.А., 2005). Так, например, к типичному перелетному виду относится гнездовой эндемик РФ -краснозобая казарка (Branta ruficollis) (Красная книга РФ, 2001). Для примера, на рисунке.. приведены главные миграционные потоки одного из массового вида водоплавающих птиц фауны нашей страны - шилохвости (Anas acuta).

Рис. 3. Основные направления миграций шилохвостей, гнездящихся на территории РФ и сопредельных стран (по Шеварева Т.П., 1968; Ильичев В.Д. и др., 1982)

Примечание: 1 - европейские популяции; 2 - европейско-сибирская; 3 - западносибирская; 4 - восточносибирская и дальневосточная; 5 -чукотская; 6 - места кольцевания на линьке в дельте Волги; 7 - места встреч шилохвостей, окольцованных в дельте Волги; 8 - место кольцевания на оз. Кургальджин; 9 - встречи на зимовках шилохвостей, окольцованных на оз. Кургальджин

При этом скорость пролета отдельных птиц варьируется от 30-40 км/сутки до 150 км/сутки и даже выше. Максимальна же скорость пролета, обычно, в сентябре - октябре (Остапенко В.А., Бессарабов Б.Ф., 2014), что отражено в Приложении 2.

Хотя большинство гусеобразных - перелетные птицы, но часть особей некоторых видов, например, лебедь-кликун (Су^пи сщпия) иногда остается зимовать на незамерзающих водоемах (Бёме Р.Л. и др., 1998).

В тропиках обычно они ведут оседлый образ жизни, либо кочуют на короткие расстояния вне сезона размножения. Массово явления колониальности у гусеобразных не выявлено. Исключением являются некоторые виды казарок (род БгаПа), например, белощекая (БтаМа \eucopsis)., колонии которой расположены в прибрежной зоне европейского севера России, Швеции, Эстонии, Нидерландов (Карагичева Ю.В., 2011), а также белые гуси (Лтвг савгиШсвт), колонии последних существуют на острове Врангеля и в тундровой зоне Северной Америки (Баранюк В.Н., 1999; Остапенко В.А., Бессарабов Б.Ф., 2014).

Заслуживает внимания и обсуждение гнездовой биологии гусеобразных, в первую очередь, ввиду того, что гнездовой период является важнейшим звеном жизненного цикла птиц. Изучение биологических особенностей птиц, связанных с размножением (величина кладки, размеры и форма яиц, окраска скорлупы, архитектоника и структура гнезд) наряду с другими сравнительно экологическими исследованиями позволяют выявить адаптивную радиацию организмов, закономерности микроэволюционных сдвигов и особенности экологической дивергенции видов (Емельянов С.А., 1999).

Среди представителей гусеобразных часто встречаются строгие моногамы. Это в первую очередь лебеди, гуси, из уток, например, огариные (триба Tadommi), древесные утки (триба Dendrocygnini) (Фауна мира, 1991; Семаго Л.Л., 1992). Особи противоположных полов таких видов обычно различаются между собой только размерами и массой тела.

Но есть и ряд видов, образующих пару только на брачный период, время гнездостроения и откладки яиц. Такое репродуктивное поведение характерно для морских, нырковых и благородных (речных) уток, крохалей и некоторых других. Для птиц, реализующих вышеописанную стратегию размножения характерен половой диморфизм в окраске оперения и/или в изменении перьев, которые могут формировать всевозможные хохолки, гребни, быть заметно удлиненными, что свойственно самцам (Остапенко

В.А., Бессарабов Б.Ф., 2014). Самки таких видов гусеобразных напротив, характеризуются неброским оперением, чаще серого или бурого оттенка, что способствует их маскировке в период насиживания яиц (Бейчек В., Штясны К., 2004).

Гусеобразные относятся к выводковым птицам, птенцы выклевываются покрытые пухом и через несколько часов после того, как обсохнут, способны к активной локомоции. Достаточно широко распространен у видов семейства Anatidae гнездовой паразитизм, особенно среди уток. Так описаны случаи, когда яйца длинноносого крохаля (Mergus serrator) обнаруживали в гнездах черного турпана (Melanitta fusca), а белоглазого нырка (Aythya nyroca) - в гнездах савок (род Oxyura) (Акимушкин И.И., 1995). Масштабность же явления клептопаразитизма у гусеобразных напрямую зависит от наличия мест, пригодных для гнездования (Иваницкий В.В., 2002). Оометрические параметры яиц отдельных видов гусеобразных отражены в таблице..

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ломсков Михаил Александрович, 2017 год

- 64 с.

32. Даррелл, Д. Только звери. / Пер. с англ. - М.: Армада, 1999. - 512 с.

33. Дементьев, Г.Н. Птицы Советского союза. В 6-ти т. Т. 4 /Г.Н. Дементьев, Н.А. Гладков, Ю.А. Исаков, Н.Н. Карташев, С.В. Каринов, А.В. Михеев, Е.С. Птушенко. - М.: Советская наука, 1952. - 647 с.

34. Дзержинский, Ф.Я., Гринцевичене, Т.И. О возможных филогенетических связях гусеобразных (Anseriformes). // Казарка, № 8. Бюлл. Рабочей группы по гусеобразным Северной Евразии. - М.: 2002.

- С. 19-40.

35. Дзержинский, Ф.Я., Васильев, Б.Д., Малахов, В.В. Зоология позвоночных: учебник для студ. учреждений высш. проф. Образования / Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов- М.: Издательский центр «Академия», 2013. - 464 с.

36. Дольник, В.Р. Фотопериодизм у птиц // Фотопериодизм животных и растений. - Л.: Зоол. институт АН СССР, 1976. - С.47-81.

37. Ежегодный отчет 2013: Информационно-справочный материал о работе Московского зоопарка в 2013 году/ под ред. В.В. Спицина. - М.: Анкил, 2014. - 304 с.

38. Емельянов, С.А. Биология размножения фоновых видов гусеобразных Ставропольского края: Дис. ... канд. биолог. наук: 03.00.08 / Емельянов Сергей Александрович. - Ставрополь, 1999. - 154 с.

39. Жизнь животных. В 7-ми т. / Гл. ред. В.Е. Соколов. Т.6. Птицы. / Под редакцией В.Д. Ильичева, А.В. Михеева. - М.: Просвещение, 1986. -527 с.

40. Заяц, Р.Г. Биология: для поступающих в вузы. / Р.Г. Заяц. - Ростов н/Д.: Феникс, 2015. - 639 с.

41. Зубчанинова, Е.В., Морозова, Е.Ю., Дубровский, В.Ю. Опыт использования пластмассовой игрушки-лизунца как фактора обогащения среды для жирафов (Giraffa camelopardalis giraffa) в Московском зоопарке. // Информационный сборник ЕАРАЗА № 22. -М.: Московский зоопарк, 2007. - С. 81-88.

42. Иваницкий, В.В. Социальная организация гусеобразных (Anseriformes): базовые принципы и основные направления эволюции. // Казарка, № 8. Бюлл. Рабочей группы по гусеобразным Северной Евразии. - М.: 2002. - С. 101-123.

43. Иванчев, В.П., Заколдаева А.А. Некоторые результаты экспансии гоголя в Рязанской области. // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Мат-лы IV совещания «Распространение и экология

редких видов птиц Нечерноземного центра России». Москва, 12-13 декабря 2009 г. М., 2009 - С. 183-188.

44. Ильичев, В.Д. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. унтов / В.Д. Ильичев, Н.Н. Карташев, И.А. Шилов - М.: Высшая школа, 1982. - 464 с.

45. Исаков, Ю.А. Процесс синантропизации животных, его следствия и перспективы. - Синантропизация и доместикация животного населения. // Материалы совещания 19-20 ноября 1969 г. - М.: 1969. -С. 3-6.

46. Карагичева, Ю.В. Особенности экологии белощекой казарки (ВтаМа, \eucopsis) при освоении новых местообитаний в Субарктике : автореф. дис. ... канд.биолог. наук: 03.02.04 / Карагичева Юлия Владимировна. -М., 2011. - 23 с.

47. Карташев, Н.И. Систематика птиц. Учеб. пособие для ун-тов. / Н.И. Карташев - М.: Высшая школа, 1974. - 362 с.

48. Коблик Е.А. Разнообразие птиц. Часть 1. - М.: изд-во МГУ, 2001. -384 с.

49. Коблик, Е.А., Редькин, Я.А. Горячие точки таксономии гусеобразных фауны России и сопредельных регионов. // Казарка, №10. Бюлл. Рабочей группы по гусеобразным Северной Евразии. - М.: 2004. - С. 47-63.

50. Константинов, В.М. Врановые птицы как модель синантропизации и урбанизации. // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах.

- Саранск, 2002. - С. 9-13.

51. Константинов, В.М. Бабенко, В.Г. О закономерностях годичной динамики численности некоторых воробьиных птиц в антропогенных ландшафтах Московской области // Фауна и экология животных, 1976.

- С. 67-78.

52. Константинов, В.М. Бабенко, В.Г. О закономерностях годичной динамики численности синантропных врановых в культурном

ландшафте средней полосы Европейской части России // Орнитология, № 13, 1977. - С. 100-109.

53. Константинов В.М. Зоология позвоночных: учебник для студ. высш. учеб. заведений / В.М. Константинов, С.П. Шаталова. - М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2004. - 527 с.

54. Константинов, В.М., Резанов, А.Г., Резанов, А.А. О зимовке водоплавающих и околоводных птиц в антропогенном ландшафте зоны холодных зим // Животные в городе: материалы Второй науч.-практ. конф. -М.: Ин-т проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 2003. - С. 172-174.

55. Корнеева, В.И., Карпов, Н.В. История ветеринарного отдела // К 140-летию со дня основания. Страницы истории/ Под общей редакцией Л.В. Егоровой. - М.: Эллис Лак 2000, 2004. - С.255-267.

56. Кочиш, И.И. Выращивание гусей на пастбищах //Актуальные проблемы экологии и зоокультуры: Межвед. сб. науч. тр. / МГАВМиБ им. К.И. Скрябина, 1995. - С. 91- 94.

57.Кочиш, И.И. Птицеводство / И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б.Смирнов. Под. ред. И.И. Кочиша - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: КолосС, 2007. -414 с.

58. Кочиш, И.И. Зоогигиена: Учебник / И.И. Кочиш, Н.С. Калюжный, Л.А. Волчкова, В.В, Нестеров. Под. ред. И.И. Кочиша. - СПб.: Издательство «Лань», 2008. - 464с.

59. Кочиш, И.И.Зоогигиена: Учебник / И.И. Кочиш, Н.С. Калюжный, Л.А. Волчкова, В.В, Нестеров. Под. ред. И.И. Кочиша. - 2-е изд., испр. и доп. - СПб.: Издательство «Лань», 2013. - 464с.

60. Кочиш, И.И. Практикум по зоогигиене: Учебное пособие / И.И. Кочиш, П.Н. Виноградов, Л.А. Волчкова, В.В, Нестеров. - 2-е изд., испр. и доп. - СПб.: Издательство «Лань», 2015. - 432 с.

61. Красная Книга города Москвы. / под ред. Б.Л. Самойлова, Г.В. Морозовой - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Департамент

природопользования и охраны окружающей среды г. Москвы. Экологический фонд развития городской среды «Экогород», 2011. -930 с.

62. Красная книга Российской Федерации. Животные. - М.: АСТ-Астрель, 2001. - 860 с.

63. Краснобаев, Д.А., Константинов, В.М. Сезонная и многолетняя динамика фауны и населения птиц урбанизированных ландшафтов Центрального района Европейской России за 40-летний период // Русский орнитологический журнал, том 17, экспресс-выпуск № 423, 2008. - С. 879-907.

64. Кудрявцев, С.М. Утки Московского зоопарка, живущие на полной свободе. // Животное население Москвы и Подмосковья, его изучение, охрана и направленное преобразование. - М.: Изд-во МГУ, 1967. - С. 86-89.

65. Курочкин, Е.Н. Основные этапы эволюции класса птиц. Дисс. ...докт. биол. наук. - М. 1993, 64 с.

66. Лебедев, И.Г. Фактор отбора и эффективность искусственной инкубации яиц кряквы. // Орнитологические исследования в зоопарках и питомниках. - М.: Московский зоопарк, 2003. - С.31-32.

67. Лебедев, И.Г. Значение и происхождение русских названий животных России и сопредельных территорий. / И.Г. Лебедев- М.:ФГОУ ВПО «МГАВМиБ» имени К.И. Скрябина, 2009. - 420 с.

68. Лебедев, И.Г. Учение о породе как часть теории зоокультур: Учебное пособие. / И.Г. Лебедев - М.: ФГБОУ ВПО «МГАВМиБ» имени К.И. Скрябина, 2014. - 448 с.

69. Лебедев, И.Г. Основы теории зоокультур: Учебное пособие / И.Г. Лебедев, О.С. Габузов, В.В. Алпатов - М.: ФГОУ ВПО «МГАВМиБ» им. К.И. Скрябина, 2009. - 510 с.

70. Лебедев, И.Г. Основы теории зоокультур: Учебное пособие / И.Г. Лебедев, О.С. Габузов, В.В. Алпатов. Под ред. академика Ф.И.

Василевича. - М.: ФГБОУ ВПО «МГАВМиБ» им. К.И. Скрябина, 2014. - 290 с.

71. Линьков, А.Б. Охотничьи водоплавающие птицы России. / А.Б. Линьков - М.: ГУ «Центрохотконтроль», 2002. - 268 с.

72. Ломсков, М.А. О возможной оптимизации кормления птиц на открытых прудах зоопарка / М.А. Ломсков // «Птицы: содержание, разведение, ветеринария»: мат. четвертой науч.-практич. конф. Парк птиц «Воробьи» ЕАРАЗА. Вып. 4 - РПК "Полиграфик", 2015. - С. 1825.

73. Ломсков, М.А. О вольной колонии чаек на большом пруду Московского зоопарка / М.А. Ломсков // Проблемы зоологии, экологии и охраны природы: мат. науч. конф., посвящ. памяти проф. М.И. Непоклоновой и 90-летию со дня ее рождения. Москва - 6 октября 2016 г. - М.: ГАУ «Московский зоопарк», «ЗооВетКнига», 2016. - С. 124-132.

74. Ломсков, М.А. О некоторых аспектах, влияющих на выводимость яиц в зоокультурах гусеобразных / М.А. Ломсков // Проблемы зоологии, экологии и охраны природы: мат. науч. конф., посвящ. памяти проф. М.И. Непоклоновой и 90-летию со дня ее рождения. Москва - 6 октября 2016г. - М.: ГАУ «Московский зоопарк», «ЗооВетКнига», 2016а. - С. 34-39.

75. Ломсков, М.А. О влиянии различной среды обитания на выводимость гусеобразных (Aшeriformes) / М.А. Ломсков // Любищевские чтения -2017. Современные проблемы экологии и эволюции. Сборник материалов Всероссийской (с междунар. участием) научной конференции (Ульяновск, 30-31 марта 2017 г.). - Ульяновск: УлГПУ им. И.Н. Ульянова, 2017. - С. 316-320.

76. Ломсков, М.А. Успешность выводимости гусеобразных в разных условиях среды обитания / М.А. Ломсков // Вологодчина - северная территория европейского зубра: сборик по мат. Межд. науч.-практич.

конф. 28.02.- 03.03 2017. - Вологда-Молочное: ФГБОУ ВО Вологодская ГМХА, 2017а. - С. 96-100.

77. Ломсков, М.А. О влиянии агротехнических мероприятий на снижение численности сухоноса (Лтвт су^погйея) на территории РФ / М.А. Ломсков, В.А. Остапенко // Птицы и сельское хозяйство: Мат. I международной орнитологической конф. "Птицы и сельское хозяйство: современное состояние, проблемы и перспективы изучения». г. Москва, 17-18 ноября 2016 г. - М.: Знак, 2016. - 348 с.

78. Ломсков, М.А.О сезонном изменении численности синантропных птиц на прудах Московского зоопарка / М.А. Ломсков, В.А. Остапенко // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. Научно-практический журнал, №4, 2016а. - С. 52-59.

79. Ломсков, М.А. Результаты мониторинга динамики численности летной группы гусеобразных на большом пруду Московского зоопарка / М.А. Ломсков, В.А. Остапенко // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. Научно-практический журнал, №10, 2016б. - С. 60-65.

80. Ломсков, М.А. О некоторых вопросах синантропизации и доместикации птиц. Лекция / М.А. Ломсков, В.А. Остапенко - М.: Изд-во «ЗооВетКнига», 2017. - 15 с.

81. Лоренц, К. Год серого гуся. / Пер. с нем. - М.: Мир, 1984. - 191с.

82. Ляпин, О.А., Тайгузин, Р.Ш., Ивонин, А.Н., Ляпина, В.О., Сингариева, Н.Ш. Гигиена сельскохозяйственных животных: учебное пособие / Под ред. профессора О.А. Ляпина - 2-е изд., доп. - Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2010. - 160 с.

83. Малая медицинская энциклопедия: В 6-ти т. АМН СССР./ Гл. ред. В.И. Покровский.- М.: Советская энциклопедия. - Т.1, 1991. - 560 с.

84. Марков, А.В. Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня. / А.В. Марков - М.: АСТ СОRPUS, 2014. - 528 с.

85. Машкина, Ю.В. Некоторые проблемы искусственной инкубации у крупных видов попугаев // «Птицы: содержание, разведение,

ветеринария» / Мат. четвертой научно-практической конференции. Парк птиц «Воробьи», ЕАРАЗА. Вып. 4. - РПК «Полиграфик», 2015. -С. 31-41.

86. Морозов, Н.С. Птицы городских лесопарков как объект синэкологических исследований: наблюдается ли обеднение видового состава и компенсация плотностью? // Виды и сообщества в экстремальных условиях. Сборник, посвященный 75-летию акад. Ю.И. Чернова. - Москва-София: Тов-во науч. изд. КМК и PENSOFT, 2009. -С. 429-486.

87. Непринцева, Е.С., Вощанова, И.П., Ильченко, О.Г. Может ли изменение внешней стимуляции влиять на процесс адаптации животных к новым условиям в неволе? // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 11 - М.: Московский зоопарк, 1999. - С. 151-161.

88. Непринцева, Е.С., Вощанова, И.П. Научная работа по оптимизации поведения млекопитающих в зоопарке: обзор // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 25. - М.: Московский зоопарк, 2007. - С. 216-235.

89. Непринцева, Е.С., Попов, С.В. Исследование благополучия животных в неволе. Оптимизация среды как основа повышения благополучия животных в неволе - теория и практика. Отношения «кипер -животное» // Научная работа в зоопарках: Материалы школы-семинара ЕАРАЗА. 23-25 ноября 2010 года / Под ред С.В. Попова, Г.В. Вахрушевой. - Тверь: ООО Издательство «Триада», 2012. - 120 с.

90. Непринцева, Е.С., Ильченко, О.Г., Нанова, О.Г. Обогащение условий содержания медведей губачей (МеЫгзш ышпш) // Зоокультура и биологические ресурсы. Мат. науч.-практ. конф. - М.: Т-во научн. изд. КМК, 2005. - С. 244-246.

91. Новый энциклопедический словарь. - М.: Большая Российская энциклопедия, РИПОЛ КЛАССИК, 2002. - 1456 с.

92. Остапенко, В.А. Влияние климата на птиц различных таксонов при их содержании в условиях зоопарка // Орнитологические исследования в зоопарках и питомниках. - М.: Московский зоопарк, 2003. - С.25-31.

93. Остапенко, В.А. Значимые и наиболее перспективные программы сохранения гусеобразных птиц на постсоветском пространстве // Орнитологические исследования в зоопарках и питомниках. Вып.2: / Межвед.сб. науч. и науч.- метод. тр. - М.: Московский зоопарк, 2007. -С. 14-20.

94. Остапенко, В.А., Богданович, Г.Г., Вишневская, Л.М. Разведение сухоносов (Лтвт су^погйея) в Московском зоопарке // Тез. докл. междунар. конф.: «Природ. условия и биолог. ресурсы Монгол. Народ. Респуб.» - М.: Наука, 1986. - С. 179-180.

95. Остапенко, В.А., Бессарабов, Б.Ф. Водоплавающие птицы в природе, зоопарках и на фермах: классификация, биология, методы содержания, болезни, их профилактика и лечение. / Учебное пособие. - М.: ЗооВетКнига, 2014. - 250 с.

96. Остапенко, В.А., Ломсков, М.А. О динамике численности летной группы гусеобразных на открытом водоеме Московского зоопарка // Состояние среды обитания и фауны охотничьих животных России и сопредельных территорий: мат. II международной, IV всероссийской науч.-практич. конференции «Состояние среды обитания и фауны...». Балашиха, РГАЗУ, 10-11 марта, 2016 г. - РГАЗУ, 2016. - С. 394-400

97. Остапенко, В.А., Скуратов Н.И. Гибридизация гусеобразных в зоопарках и питомниках // «Птицы: содержание, разведение, ветеринария» / Мат. четвертой научно-практической конференции. Парк птиц «Воробьи», ЕАРАЗА. Вып. 4. - РПК «Полиграфик», 2015. -С. 55-60.

98. Остапенко, В.А., Скуратов, Н.И., Поярков, Н.Д. «Редкие и исчезающие гусеобразные Евразии» Компл. Междунар.научно-производственная

программа // Информационный сборник ЕАРАЗА № 25. - М.: Московский зоопарк, 2006. - С. 430-436.

99. Остапенко, В.А., Скуратов, Н.И., Ломсков, М.А. Сохранение сухоноса (Anser cygnoides) методом ex situ. // Современные проблемы зоологии, экологии и охраны природы / Мат. чтений и науч. конф., посвящ. памяти проф. Андрея Григорьевича Банникова и 100-летию со дня его рождения. Москва, 24 апреля 2015 г. - М.: ГАУ «Московский зоопарк», 2015. - С. 136-140.

100. Панов, Е.Н. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. / Е.Н. Панов. - М.: Наука, 1989. - 512 с.

101. Подтуркин, А.А., Попов, С.В., Непринцева, Е.С. Опыт обогащения среды двух гепардов (Acinonyx jubatus) в Московском зоопарке// Научные исследования в зоологических парках. Вып. 24. -М.: Московский зоопарк, 2008. - С. 45-52.

102. Попов, С.В. История отдела научных исследований // К 140-летию со дня основания. Страницы истории/ Под общей редакцией Л.В. Егоровой. - М.: Эллис Лак 2000, 2004. - С. 267-281.

103. Попов, С.В., Ильченко, О.Г., Непринцева, Е.С., Вощанова, И.П. Теоретические основы работы по обогащению// Научные исследования в зоологических парках. Вып. 20. - М.: Московский зоопарк, 2006. - С. 78-91.

104. Попов, С.В. Развитие зоопарков и современное состояние науки о благополучии животных // Зоопарки в контексте перехода к устойчивому развитию. - Ярославль: Ярославский зоопарк, 2011. - С. 280- 289.

105. Поповкина, А.Б., Зарубина, Т.А. Популяция огаря (Tadorna ferruginea) в Москве: роль Московского зоопарка в ее создании и поддержании // Орнитологические исследования в зоопарках и питомниках. Вып. 2: / Межвед. сб. науч. и науч.-метод тр. - М.: Московский зоопарк, 2007. - С. 31-38.

106. Правдин, Ф.Н. Дарвинизм. Учебник для пед. ин-тов. / Ф.Н. Правдин - М.: Просвещение, 1968. - 430 с.

107. Редкие и исчезающие гусеобразные Евразии. // Комплексная международная научно-производственная программа ЕАРАЗА - М.: ЕАРАЗА, Московский зоопарк, 2005. - 8 с.

108. Рекомендации по обогащению среды при содержании животных в неволе / Под ред. Д. Филд. АBWAK (Ассоциация британских киперов) - М.: ЕАРАЗА, Московский зоопарк, 2003. - 350с.

109. Рубинштейн, Н.А. Московский зоопарк. Водоплавающие птицы. / Н.А. Рубинштейн - М.: ИД «Муравей», 2000. - 40 с.

110. Рубинштейн, Н.Р. Водоплавающие птицы. / Н.Р. Рубинштейн -М.: Московский зоопарк, 2010. - 32 с.

111. Рувинский, А.О. Общая биология: Учеб. для 10-11 кл. шк. с углубл. изуч. биологии/ А.О. Рувинский, Л.В. Высоцкая, С.М. Глаголев и др. - М.: Просвещение, 1993. - 544 с.

112. Семаго, Л.Л. Птицы России. / Л.Л. Семаго - М.: «Советская Россия», 1992. - 176 с.

113. Солдатова, И.Б. Развитие и метаболизм зародышей курицы в эмбриогенезе при звуковой стимуляции // Онтогенез, том 42, №4, 2011. - С. 300-306.

114. Соловьев, А.Н. Зимовки перелетных видов птиц в средних широтах востока Русской равнины // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 117, вып 3, 2012. - С. 3-16.

115. Соловьев, А.Н. Зимовки кряквы - Anas platyrhynchos ( Anatidae, Aves) в естественных и антропогенных условиях востока Русской равнины // Поволжский экологический журнал. № 2, 2014. - С. 271-283.

116. Спицин, В.В. Московскому зоопарку 140 лет // Информационный сборник ЕАРАЗА № 24 - М.: Московский зоопарк, 2005. - С. 386-401.

117. Спицин, В.В. Предисловие // Содержание и разведение млекопитающих редких видов в зоопарках и питомниках: Межвед. сб. науч. и науч.-метод. тр. - М.: Московский зоопарк, 2010. - С. 7-9.

118. Спицин, В.В., Костина, И.Л., Балуян, Т.Ю. Рождение зоологического сада. Первые успехи //К 140-летию со дня основания. Страницы истории / Под общей редакцией Л.В. Егоровой. - М.: Эллис Лак 2000, 2004. - С. 19-29.

119. Сыроечковский, Е.В. Пути адаптации гусеобразных трибы Ашепш к обитанию в Арктике. / Е.В. Сыроечковский - М.: Т-во научных изданий КМК, 2013. - 297 с.

120. Сыроечковский, Е.Е., Коблик, Е.А. Полевой определитель гусеобразных птиц России / ред.-сост. Е.Е. Сыроечковский - М.: РГГ Северной Евразии, ВНИИ охраны природы, Зоологический музей МГУ, 2011. - 224 с.

121. Тарханова, М.А. Некоторые особенности размножения белощекой казарки в Московском зоопарке. // Орнитологические исследования в зоопарках и питомниках. - М.: Московский зоопарк, 2003. - С. 65-82.

122. Тейлор, Д., Грин, Н., Стаут, У. Биология: в 3-х т. Пер. с англ. / Под. ред. Р. Сопера - 3-е изд., - М.: Мир, 2005. - 3 т.

123. Тихонов, А.В., Моренков, Э.Д., Кравченко, Н.П., Савицкий, С.С. Факторы и механизмы ускорения эмбрионального развития и синхронизация вылупления птенцов при естественной и искусственной инкубации // Экология и управление поведением птиц. - М., 1985. - С. 99-121.

124. Тихонов, А.В., Солдатова, И.Б., Моренков, Э.Д. Влияние акустической стимуляции на физиологические процессы в плодный период эмбриогенеза выводковых птиц // Биологические науки, №7. -М.: МГУ, 1988. - С. 58-62.

125. Фауна мира: птицы. /В.М. Галушин, Н.Н. Дроздов и др. - М.: Агропромиздат, 1991. - 570 с.

126. Флинт, В.Е. Стратегия сохранения редких видов в России: теория и практика. - М.: Московский зоопарк, 2004. - 376 с.

127. Флинт, В.Е. Разведение редких видов птиц. / В.Е. Флинт, О.С. Габузов, А.Г. Сорокин, Т.С. Пономарева. - М.: Агропромиздат, 1986. -206 с.

128. Фокин, С.Ю. Актуальные проблемы использования биоакустики при искусственном разведении редких и ценных видов диких птиц // Первое всесоюзное совещание по проблемам зоокультуры. Тезисы докладов, ч. 1. - М., 1986. - С. 310-312.

129. Хакимов, И.Н. Зоогигиена: учебное пособие. / И.Н. Хакимов. -Самара: РИЦ СГСХА, 2012. - 283с.

130. Храбрый, В.М. Птицы Санкт-Петербурга: фауна, размещение, охрана. - СПб: Тр. Зоол. ин-та РАН. Т. 236, 1991. - 276 с.

131. Шеварева, Т.П. Географические популяции шилохвости в СССР // Миграция животных, вып. 5 - Л., 1968 - С. 29-68

132. Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона - СПб: Типография акционерного общества Брокгауз-Ефрон. Т. 68 («Углерод -Усилие»), 1902. - 509 с.

133. Adams, L.W., VanDruff, L.W., Luniak, M. Managing urban habitats and wildlife. - Techniques for Wildlife Investignations and Management, 6th edition (C.E. Braun, ed.). - The Wildlife Society, Bethesda, MD, 2005 - P. 714-739.

134. Avilova, K.V., Eremkin, G.S. Waterfowl wintering in Moscow (19851999): dependence on air temperature and the prosperity of the human population. // Acta ornitologica, 36 (1), 2001. - Р. 65-71.

135. Avilova, K.V., Eremkin, G.S., Popovkina, A.B. Current status of urban wildfowl populations in Moscow. - Abstr. Volume, 4-th Conference

of the European Ornithologists' Union, Chemnitz, Germany 16-21 August 2003. - Die Vogelwarte, 42 (1-2), 2003. - P . 11-12.

136. Azevedo de, C.S., Cipresta, C.F., Young, R.J. Environmental enrichment: A GAP analysis // Appl. Anim. Behav. Sci. Vol. 102, Is. 3-4. Conservation, Enrichment and Animal Behaviour, 2007. - P. 329-343.

137. Basset, L., Buchanan-Smith, H.M. Effects of predictability on the welfare of captive animals // App. Anim. Behav. Sci. Vol. 102, Is 3-4. Conservation, Enrichment and Animal Behaviour, 2007. - P. 223-245.

138. Bellrose, F.C. Ducks, geese and swans of North America. -Harrisburg: Stackpole Co., 1976. - 544 p.

139. Broom, D.M. Indicators of poor welfare. // British Veterinary Journal. V. 142, 1986. - P. 524-526.

140. Chase, J.F., Walsh, J.J. Urban effects on native avifauna: a review. -Landscape and Urban Planning 74, 2006. - P. 46-69.

141. Drent R. The timing of birds breeding seasons: the Perrins hypothesis revisited especially for migrants / Ardea, no 94, 2006. - P. 305-322.

142. Drent R., Fox A., Stahl J. Travelling to breed / Ornithol, no. 147, 2006. - P. 122-134.

143. Drent R., Daan S. The prudent parent: energetic adjustments in avian breeding / Ardea, no 68, 1980. - P. 225-252.

144. Farmer A., Wiens J. Models and reality: time-energy trade-offs in pectoral sandpiper (Calidris melanotos) migration / Ecology, no 80, 1999. -P. 2566-2580.

145. Ganter B., Larsson K., Syroechkovsky E.V., Litvin K.E., Letio A., Madsen J. Barnacle goose (Branta leucopsis): Russian and Baltic populations. / In: Madsen J., Fox T., Cracknell J. (eds) Goose populations of the western palearctic. Wetlands International Publ no. 48. - National Enviromental Research Institute, Ronde, Denmark, 1999. - P. 270-283.

146. Gillham, E., Gillham, B. Hybrid ducks. A contribution towards an inventory. - Hytne, Kent, Hythe Printers Ltd., 1996. - P. 1-88.

147. Gradstein, F.M., Ogg, J.G. Geologic time scale 2004 - why, how and where next. Lethaia, Vol. 37, Oslo, 2004. - P. 175-181.

148. Guidelines for Re-Introductions. Prepared by the IUCN/SCC ReIntroduction Specialist Group. - IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 1998. - 20 p.

149. Hare, V.J., Rich, B., Worley, K.E. Enrichment Gone wrong! // Proceedings of the Eighth International Conference on Environmental Enrichment. Vienna, 5-10 August, 2007. Ed. V.J. Hare & J.E. Kroshko San Diego, 2008, The Shape of Enrichment, Inc. 2008. - P. 35-45 .

150. Heieis, M.R.A., Jones, D.R. Blood flow and volume distribution during forced submergence in Pekin ducks (Anas platyrhynchos). Can. J. Zool. 66, 1988. - P. 1589-1596.

151. Jeugd van der H.P., Gurtovaya E., Eichhorn G., Litvin K.Y., Mineev O.Y., Eerden van M. Breeding barnacle geese in Kolokolkova Bay, Russia: number of breeding pairs, peproductive success and morphology / Polar Biol, no. 26, 2003. - P. 700-706.

152. Johnsgard, P. Ducks, geese and swans of the World. - Lincoln and London: University of Nebraska Press, 1978. - 404 p.

153. Kallander H. Advancement of laying of Great Tits by the provision of food / Ibis, no. 116, 1974. - P. 365-367.

154. Kelcey, J.G., Rheinwald, G. (eds.). Birds in European cities. GinsterVerlag, St. Katharinen, 2005. - 450 p.

155. Klaassen M., Bauer S., Madsen J., Tombre I. Modelling behavioural and fitness consequences of disturbance for geese along their spring flyway/ journal Appl. Ecol. (online), 2005. - P. 92-100.

156. Kluyver H.N., Balen van J.H., Cave A.J. The occurence of timesaving mechanisms in the breeding biology of the Great Tit (Parus major) / Evolutionary Ecology. MacMillan Press, 1977. - P. 153-169.

157. Kurochkin, E.N., Dyke, G.J.. A large collection of Presbyornis ( Aves, Anseriformes, Presbyornithidae) from the late Paleocene and early Eocene of Mongolia. // Geological Journal № 45, 2010. - P.375-387.

158. Larsson K. Genetic and environmental effects on the timing of wing molt in the barnacle goose / Heredity, no 76, 1996. - P. 100-107.

159. Loonen M., Larsson K., Veen I.T., Forslund P. Timing of wing moult and growth of young in arctic and temperate breeding barnacle geese / Goose breeding ecology: overcoming successive hurdles to raise goslings. -University of Groningen, 1997. - P. 136-153.

160. Mapl, T.L. Behavioral enrichment in zoos // «IUDZG» Scientific session of the 45th annual conference, Copengagen, 1990. - P.19-24.

161. Mason, G., Clubb, R., Latham, N., Vickery, S. Why and how should we use environmental enrichment to tackle stereotypic behaviour? // App. Anim. Behav. Sci. Vol. 102, Is. 3-4. Conservation, Enrichment and Animal Behaviour, 2007. - P.163-188.

162. Meehan, C.I., Mench, J.A. The challenge of challenge: Can problem solving opportunities enhance animal welfare? // App. Anim. Behav. Sci. Vol. 102, Is. 3-4. Conservation, Enrichment and Animal Behaviour, 2007. -P. 246-261.

163. Mosbech A., Gilchrist G., Merkel F., Sonne C., Flagstad A., Nyegaard H. Comparing spring and autumn migration of Northern Common Eiders breeding in Arctic Canada and west Grenland based on satellite telemetry./ Ardea, no 94, 2006. - P. 178-191.

164. Organ, C.L., Shedlock, A.M., Meade, A., Pagel, M., Edwards, S.V. Origin of avian genome size and structure in non avian dinosaurs // Nature. 2007. V. 446. - P.180-184.

165. Partecke J., Vanthof T.J., Gwinner E. Differences in the timing of reproduction between urban and forest European Blackbirds (Turdus merula): result of phenotypic flexibility or genetic differences? -

Proceedings of the Royal Society of London. Ser. B 271, 2004. - Pp. 19952001.

166. Perrins C. The timing of birds breeding seasons / Ibis, no 112, 1970. -P. 242-255.

167. Rohwer F. The evolution of reproductive patterns in waterfowl / Ecology and management of breeding Waterfowl. Minnesota University Press, Mineapolis, 1992. - P. 486-539.

168. Rousing, T., Bonde, M., Sorensen, T. Indicators for the assessment of animal welfare in a dairy cattle herd with a cubicle housing system. In Blokhuis H.J. et al. (eds.), Improving health and welfare in animal production. EAAP commission on animal management and health (102). Wageningen: Wageningen press, 2000. - P. 97-105

169. Swaisgood, R.R. Current status and future directions of applied behavioral research for animal welfare and conservation // Applied Animal Behaviour Science. V. 102, 2007. - P. 139-162.

170. Taroua, L.R., Bashaw, M.J. Maximizing the effectiveness of environmental enrichment: Suggestions from the experimental analysis of behavour// App. Anim. Behav. Sci. Vol. 102, Is. 3-4. Conservation, Enrichment and Animal Behaviour, 2007. - P. 189-204.

171. Venter, O., Brodeur, N.N., Nemiroff, L., Belland, B., Dolinsek, I.J.,Grant, J.W.A. Threats to endangered species in Canada. - BioScience 56, 2006. - P. 903-910.

172. Yom-Tov Y. The effect of food and predation on breeding density and success cluth size and laying date of the Crow / Animal ecology, no. 43, 1974. - p. 479-498.

173. Young, R.J. The importance of food presentation for animal welfare and conservation // Proceedings of the Nutrition Society. Vol. 56, №3, 1997. - P. 1095-1104.

10 ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1

Рис Классификация семейства утиные (Апайёае) (Р. Док^агё, 1978)

Приложение 2

Рис. Медианы помесячных географических центров встреч окольцованных свиязей, относящихся к различным географическим популяциям

Примечание: 1 - районы кольцевания; 2 - географические центры популяций в разные месяцы; 3 - медианы, показывающие общие направления сезонных перемещений птиц различных популяций; 4 - предполагаемые связи между районами кольцевания свиязей.

<* * 2 * • «Г Ф " - ^г .

- '■ ' . - I -

** • • -*' - -.» „ Т "•"» ■ " ' " • •* «I т* " " . ' ' " - * / 5 ' * " » . * - , •чм .'' > "" г ; /С"* » '

Рис. Выводок огаря на пруду Московского зоопарка (фото М.А. Ломскова)

Приложение 4

Рис. Пруд Новой территории Московского зоопарка со стационарными островами, летнее время (Остапенко В.А., Бессарабов Б.Ф., 2014)

Рис. Пример содержания каролинок с купированными крыльями на открытом искусственном водоеме. Парк птиц «Воробьи» (фото М.А. Ломскова)

Приложение 6

Рис. Гнездовые домики на стационарных островах, предназначенные для гнездования утиных птиц коллекции (фото М.А. Ломскова)

Рис. Кормовая коса Московского зоопарка (фото М.А. Ломскова)

Приложение 8

Рис. Процесс кормления коллекции гусеобразных с использованием кормовой косы (фото М.А. Ломскова)

Таблица

Рацион кряквы в условиях зоопарковского содержания

наименование корма кол-во корма, кг на 1 гол. в сутки примечание

растительные корма

комбикорм для кур 0,1 ПК-1

пшеница, ячмень, овес 0,1 зимой проращивать

просо 0,04

овсянка 0,01

капуста белокочанная 0,01

морковь 0,02

салат 0,05 с сентября по май

зеленая масса злаковое разнотравие 2 летом

животные корма

рыба 0,01 фарш

витаминно-минеральные добавки

витаминные препараты 0,03

костная мука 0,001

премикс 0,001

ракушка, гравий вволю

итого кормов

Таблица

Рацион белощекой казарки в условиях зоопарковского содержания

наименование корма кол-во корма, кг на 1 гол. в сутки примечание

растительные корма

комбикорм для кур 0,2 ПК-1

пшеница, ячмень, овес 0,15 зимой проращивать

просо 0,07

овсянка 0,02

капуста белокочанная 0,07

морковь 0,1

салат 0,2 с сентября по май

зеленая масса злаковое разнотравие 4 летом

животные корма

рыба 0,025 фарш

витаминно-минеральные добавки

витаминные препараты 0,003

костная мука 0,002

премикс 0,003

ракушка, гравий вволю

итого кормов

Рис. Икубатор фирмы Grumbach, используемый для выведения птиц в условиях зоопитомников и зоопарков (фото М.А. Ломскова)

Рис. Настольный инкубатор фирмы R-COM, используемый для выведения птиц в условиях зоопитомников и зоопарков (фото М.А. Ломскова)

Приложение 12

Таблица

Режимы инкубации уток, применяемые в зоопарках

дни инкубации температура, С влажность, % примечание

1-10 37,8 65

11-21 37,7 55 охлаждение, опрыскивание

22-24 37,5 50 охлаждение, опрыскивание

25 37,5 48 охлаждение, опрыскивание

26 37,2 70

27-29 37,1 70

Рис. Свидетельство о внедрении результатов исследований

Г

Рис. Титульный лист лекции, изданной по части материалов диссертационной работы