Экологические особенности микроспорогенеза и прогамной фазы оплодотворения у гибридов облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.) разного эколого-географического происхождения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Лапшин, Денис Анатольевич

• Лапшин, Денис Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лапшин, Денис Анатольевич

Введение.

Глава 1. Эколого-биологические особенности репродуктивного процесса покрытосеменных растений.

1.1. Развитие пыльника и мужского гаметофита у покрытосеменных растений.

1.1.1. Строение стенки микроспорангия.

1.1.2. Микроспорогенез.

1.1.3. Развитие мужского гаметофита.

1.2. Развитие пыльника и пыльцевого зерна у облепихи крушиновидной (.Шрроркае гкатпо1йез Ь).

1.3. Прогамная фаза оплодотворения у покрытосеменных растений.

1.3.1. Пестик и его проводниковые системы.

1.3.2. Образование и рост пыльцевой трубки.

1.3.3. Факторы, регулирующие рост пыльцевых трубок, в системе пестик — пыльца.

1.3.3.1. Белки как факторы регуляции роста пыльцевых трубок.

1.3.3.2. Роль ионов Са2+, Н4", К+, СГ в регуляции роста пыльцевых трубок.

1.3.3.3. Роль фитогормонов в регуляции роста пыльцевых трубок.

1.4. Опыление и прогамная фаза оплодотворения у облепихи крушиновидной {Н. гкатпо1с1еБ).

1.5. Влияние экологических факторов на репродуктивный процесс (микроспорогенез и прогамная фаза оплодотворения) покрытосеменных растений.

Глава 2. Условия, объекты и методы проведения исследований.

2.1. Характеристика почвенных и погодных условий.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Методы исследований.

Результаты исследований.

Глава 3. Сравнительное цитоэмбриологическое исследование развивающегося мужского гаметофита гибридов облепихи крушиновидной {Hippophae rhamnoides L.) разного эколого-географического происхождения.

3.1. Характеристика стадий развития мужского гаметофита/i. rhamnoides

3.2. Особенности протекания микроспорогенеза у гибридов Н. rhamnoides разного эколого-географического происхождения.

Глава 4. Морфометрические показатели пыльцы гибридов облепихи крушиновидной (Н. rhamnoides).

Глава 5. Показатели качества зрелой пыльцы гибридов облепихи крушиновидной (Н. rhamnoides).

5.1. Содержание пролина в зрелой пыльце.

5.2. Активность сукцинатдегидрогеназы как показатель жизнеспособности пыльцевых зерен.

5.3. Оценка качества зрелой пыльцы по содержанию крахмала.

5.4. Выполненность как показатель жизнеспособности пыльцы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические особенности микроспорогенеза и прогамной фазы оплодотворения у гибридов облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.) разного эколого-географического происхождения»

В ходе онтогенеза растительные организмы испытывают воздействие комплекса абиотических и биотических факторов среды, но их относительное значение неодинаково. Часто один какой-либо фактор является лимитирующим, оказывающим настолько мощное воздействие на растение, что влиянием других факторов можно пренебречь.

Изучение влияния внешних факторов имеет важное значение в вопросах интродукции и селекции растений. Особое место в этом вопросе занимает изучение влияния комплекса абиотических и биотических факторов среды на репродуктивный процесс растений, т.к. именно репродуктивный процесс предопределяет возможность дальнейшей селекции интродуцируемых растений.

Облепиха крушиновидная {Шрроркае гкатпо1с1е8 Ь.) является относительно недавно интродуцированной культурой. Известно, что ее природные популяции занимают большие площади на территории России и стран бывшего СССР. В границах ареала Н. гкатпо1йе8 сформировались надёжно изолированные и хорошо оформленные экотипы и более мелкие внутривидовые таксоны - климатипы (Елисеев, 1974; А. Ко1Ш, 1989; Бессчётное, Кентбаев, 2003), среди которых наибольшее значение в селекции мужских и женских растений облепихи получили прибалтийский и катунский экотипы. В связи с этим широко изучена экология облепихи: климатические (Бородина, 1982; Корзинников и др.,1983; Игошина и др., 1985; Авдеев, 1991; Созонова, 1991; Ли Минь, Жанг Ли, 1993) и эдафические условия произрастания (Ермаков и др., 1979; Бессчётнов, 1975; Елисеев, 1975; ДиппПа, Нпг8а1гш, 1989). Полученные данные указывают на то, что основным лимитирующим фактором интродукции облепихи, является температурный режим зимне-весеннего периода.

Изучению зимостойкости облепихи в условиях Нижегородской области посвящены работы М.А. Коровиной (2000), В.В. Селехова (2000), М.П. Смертина (2006). Установлено, что к неблагоприятным условиям зимневесеннего периода наиболее чувствительна мужская генеративная сфера Н. rhamnoides. Однако данные о влиянии температурного режима на начальные этапы репродуктивного процесса мужских растений облепихи крушиновидной отсутствуют, а они, несомненно, имеют значение для селекционного процесса и дополнят эколого-биологическую характеристику вида.

В настоящее время изучен микроспорогенез у облепихи и дана характеристика его этапов (Кондорская, 1967, 1973; Камелина, Проскурина, 1987), но нет данных о влиянии температурного режима на ход микроспорогенеза. В литературе практически отсутствуют данные о качественных показателях пыльцы и мало изучена прогамная фаза оплодотворения у облепихи крушиновидной. Отсутствует анализ мужских гибридов Н. rhamnoides разного эколого-географического происхождения с точки зрения репродуктивного процесса, который необходим в генетико-селекционной работе и подборе опылителей при посадках.

Всё вышеизложенное определило актуальность поставленной цели.

Цель работы. Установить основные температурные закономерности микроспорогенеза, определить качество продуцируемой пыльцы и выявить особенности внутривидового взаимодействия (скрещивания) гибридов Н. rhamnoides разного эколого-географического происхождения.

Согласно поставленной цели были определены следующие задачи:

- выявить зависимость наступления этапов микроспорогенеза от температурного режима (суммы положительных температур);

- проанализировать влияние погодных условий на морфометрические показатели пыльцы гибридов Н. rhamnoides;

- провести сравнительное изучение показателей качества (содержание пролина, крахмала и др.) зрелой пыльцы гибридов Н. rhamnoides;

- изучить динамику прорастания и роста пыльцевых трубок in vitro у ряда перспективных селекционных гибридов Н. rhamnoides;

- изучить начальные этапы прогамной фазы оплодотворения при внутривидовом взаимодействии (скрещивании) гибридов Н. rhamnoides разного эколого-географического происхождения.

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное изучение развития мужского гаметофита гибридов Н. rhamnoides разного эколого-географического происхождения, — установлены суммы положительных температур, определяющие начало отдельных этапов микроспорогенеза, — проведен сравнительный анализ морфометрических показателей и показателей качества (содержание пролина, крахмала и др.) зрелой пыльцы гибридов Н. rhamnoides разного эколого-географического происхождения. Впервые изучена динамика прорастания и роста пыльцевых трубок in vitro у ряда перспективных селекционных гибридов Н. rhamnoides и внутривидовое взаимодействие (скрещивание) гибридов Н. rhamnoides разного эколого-географического происхождения.

Теоретическая значимость работы. Полученные результаты дополняют уже существующие данные по экологии и биологии репродуктивного процесса Н. rhamnoides, вносят значительный вклад в критерии селекционного отбора мужских гибридов облепихи. Установлено, что начало микроспорогенеза обусловлено эколого-географическим происхождением гибрида. У мужских растений с преобладанием морфофизиологических признаков катунского экотипа микроспорогенез начинается при более низкой сумме положительных температур, чем у гибридов — прибалтийского экотипа. Показано, что стабильный температурный режим в период формирования мужского гаметофита облепихи способствует формированию пыльцы с высокой жизнеспособностью. Установлено, что пыльца гибридов, имеющих сходное эколого-географическое происхождение, по-разному прорастает на рыльцах пестиков определённых женских гибридов.

Практическая значимость работы. В работе представлена селекционная характеристика мужских гибридов по показателям качества пыльцы. На основе показателей качества пыльцы отобран один адаптивный к условиям

Нечерноземной зоны мужской гибрид облепихи. Среди изученных мужских растений выделены гибриды, отличающиеся более интенсивным прорастанием и ростом пыльцевых трубок. Проведена селекционная оценка комбинаций скрещивания гибридов по прогамной фазе оплодотворения и выделены.наиболее удачные пары гибридов.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на международной- научно-практической конференции «Вклад молодых ученых в развитие аграрной науки XXI века» (Рязань, 2004), научно-практической конференции «Актуальные проблемы лесного хозяйства Поволжья» (Н. Новгород, 2004), на научно-практической конференции сотрудников и аспирантов Нижегородской сельскохозяйственной академии (Н. Новгород, 2005), на I (IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), на всероссийской научно-практической конференции, посвящённой 75-летию со дня открытия* Чувашской сельскохозяйственной академии (Чебоксары, 2006), на международной научной конференции «Научные- основы системы, земледелия и их совершенствование» (Н. Новгород, 2007), на заседании Нижегородского отделения Русского ботанического общества РАН (Н. Новгород, 2007).

Публикация результатов исследования: По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ, в. том числе одна в издании, рекомендованномВАК.

Декларация личного участия автора. При выполнении диссертационной работы были использованы материалы,. полученные в условиях полевых и лабораторных опытов, выполненных в 2004 — 2007 гг. За годы исследования было проанализировано 40 мужских растений, по 5 экземпляров- каждого гибрида. При определении- морфологических показателей пыльцы измерено 1440' пыльцевых зерен. При определении' показателей качества пыльцы смонтировано 720 временных препаратов и проведена оценка 72000 пыльцевых зерен. Для оценки динамики жизнеспособности пыльцы было проанализировано 504 тысячи пыльцевых зерен, а для определения динамики роста пыльцевых трубок проведено 16800 измерений. При изучении прогамной фазы оплодотворения проанализировано 56 комбинаций скрещивания, смонтировано и просмотрено 2520 давленых препаратов. Доля личного участия автора в подготовке и написании публикаций составляет 75%.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Начальные этапы микроспорогенеза у гибридов с преобладанием морфофизиологических признаков катунского экотипа протекают при более низкой сумме положительных температур, чем у гибридов с преобладанием морфофизиологических признаков прибалтийского экотипа.

2. Морфометрические показатели пыльцы Н. rhamnoides зависят от эколого-географического происхождения гибридов и в большей степени — от экологических (погодных) условий в период формирования мужского гаметофита.

3. Все изученные гибриды Н. rhamnoides можно разделить по динамике прорастания и роста пыльцевых трубок in vitro на две группы, включающие в себя мужские растения разного эколого-географического происхождения.

4. Селекция мужских растений Н. rhamnoides должна основываться, наряду с хозяйственно ценными признаками, и на показателях качества пыльцы, а оценка комбинаций скрещивания - на прогамной фазе оплодотворения.

Объём и структура работы.

Диссертация изложена на 181 странице машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания условий, методов и объектов исследования, полученных результатов и их обсуждения, заключения, выводов и приложения. Работа проиллюстрирована 35 рисунками, 10 таблицами и 16 приложениями. Список литературы включает 242 источника.

Заключение диссертации по теме «Экология», Лапшин, Денис Анатольевич

Выводы

1. Выделены две группы гибридов Н. гкатпо1с1е8, различающиеся по срокам начала этапов микроспорогенеза в зависимости от суммы положительных температур в весенний период. К первой группе относятся гибриды с преобладанием морфофизиологических признаков катунского экотипа, а ко второй — с преобладанием морфофизиологических признаков прибалтийского экотипа. У гибридов первой группы начало микроспорогенеза и образование тетрад микроспор происходят при более низких суммах положительных температур (48,5 - 49,5°С и 114,8 - 118,5°С соответственно), чем у гибридов второй группы (62,0 — 71,1°С; 135,6 — 147,0°С). Созревание пыльцы и цветение (пыление) мужских растений протекают у изученных гибридов и экотипов практически одновременно, при сумме положительных температур от 171,8 до 216,6°С и от 276,3 до 343,9°С соответственно и зависят от складывающихся в этот период погодных условий.

2. Отмечено высокое варьирование морфометрических показателей пыльцы облепихи (84,1%) в зависимости от погодных условий в период формирования мужского гаметофита. Эколого-географическое происхождение гибридов оказывает незначительное воздействие (6,3%) на морфометрические показатели пыльцевых зерен.

3. Стабильный температурный режим в период формирования мужского гаметофита облепихи способствует формированию пыльцы с высокой жизнеспособностью.

4. По динамике прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок все изученные гибриды Н. гкатпо1с1е8 подразделяются на 2 группы. К первой группе относятся гибриды (Геракл и Дебют), пыльца которых прорастает и пыльцевые трубки достигают основной длины в течение 2 - 4 ч после посева на среду Транковского, а у гибридов второй группы (5/87, 1/89, 31/89, 1/90, 1/91 и 5/93) пыльца прорастает и пыльцевые трубки растут в течение более продолжительного периода (16 - 22 ч).

5. Наиболее высокие показатели качества пыльцы во все годы исследований отмечены у гибрида 5/87, что свидетельствует о высокой устойчивости данного гибрида к экстремальным погодным условиям среды и указывает на перспективность дальнейшего использования его в селекции мужских растений облепихи крушиновидной.

6. Выявлены различия в характере прорастания пыльцы в тканях рыльца пестика при внутривидовом взаимодействии (скрещивании) гибридов Н. rhamnoides разного эколого-географического происхождения. По результатам исследований прогамной фазы оплодотворения самой удачной является комбинация гибридов (9 х 6) 8/93 * 1/89.

Заключение

Изучение микроспорогенеза, показателей качества пыльцы, прогамной фазы оплодотворения различных гибридов облепихи крушиновидной (Н. гкатпо1с1е8) в полевых и лабораторных условиях даёт основание говорить о ряде выявленных закономерностей репродуктивного процесса, имеющих важное значение для селекции и промышленного садоводства облепихи.

Полученные экспериментальные данные позволяют утверждать, что начало отдельных этапов микроспорогенеза у гибридов с различным эколого-географическим происхождением зависит от набора положительных температур в весенний период. Эти различия между гибридами проявляются при плавном наборе положительных температур. Интенсивный набор положительных температур сглаживает различия между гибридами в наступлении отдельных этапов микроспорогенеза.

Цветение у всех изученных мужских гибридов начинается примерно в одни сроки, а продолжительность пыления растений зависит в основном от погодных условий, складывающихся в период цветения. В годы с высокой влажностью воздуха на фоне пониженных температур в период цветения облепихи крушиновидной отмечено более продолжительное пыление.

Анализ морфофизиологических показателей пыльцы выявил влияние генотипа гибридов и погодных условий на микроспорогенез и созревание пыльцы. Следовательно, морфофизиологические показатели пыльцы можно использовать для селекционной характеристики гибридов.

Определение жизнеспособности пыльцы облепихи крушиновидной на среде Транковского трудоёмко и позволяет получить окончательный результат не ранее, чем через 22 ч, а гистохимические методы оценки жизнеспособности пыльцы менее трудоёмки и занимают значительно меньше времени. Изатин - тест (на пролин) характеризует начальные этапы прорастания (первые 2 - 4 ч), а метод Александера лучше описывает конечную жизнеспособность пыльцы (потенциально возможную). Данные методы можно с успехом применять в селекции мужских гибридов облепихи крушиновидной для экспресс-оценки качества пыльцы.

В настоящий момент определение наиболее перспективных мужских гибридов в селекционном процессе идет по таким показателям, как устойчивость к неблагоприятным условиям среды, габитус и вилтоустойчивость, но мы считаем, что для более полной оценки репродуктивной функции мужских гибридов требуется изучение жизнеспособности пыльцы и определяющих её показателей качества с применением балльной системы. Такая оценка будет более точной, если учитывать «вес» каждого фактора в определении жизнеспособности пыльцы. На наш взгляд, такой «весовой» характеристикой показателя может служить коэффициент корреляции между показателем качества и показателем жизнеспособности пыльцы, определенной на среде Транковского.

Оценка гибридов по совокупности качественных показателей пыльцы показала, что гибрид 5/87 продуцирует пыльцу наиболее высокого качества.

Изучение прогамной фазы оплодотворения показало общие черты прорастания пыльцы и роста пыльцевой трубки в тканях пестика облепихи крушиновидной (Н. гкатпо1<1е$).

Пыльцевая трубка проникает в ткань пестика между соседними клетками, рост пыльцевой трубки до тяжей проводниковой ткани в ряде случаев весьма хаотичен. Как только пыльцевая трубка достигает проводникового пучка, она тут же поворачивается вдоль него и продолжает рост в сторону завязи.

Впервые установлено наличие особенностей при внутривидовом скрещивании гибридов Н. гкатпо1<1е8 разного эколого-географического происхождения, которые проявились в количестве проросших пыльцевых зерен, изгибах и вздутиях пыльцевых трубок в тканях пестиков.

Результаты исследований указывают на то, что следует уделять внимание прогамной фазе оплодотворения при внутривидовом скрещивании гибридов Н. гкатпо1с1е8 разного эколого-географического происхождения.

Изучение прогамной фазы оплодотворения является научной основой оптимального подбора мужских и женских растений при создании плантаций, а это, несомненно, позволит снизить количество мужских растений в посадках, и, следовательно, повысить урожайность посадок облепихи с единицы площади.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лапшин, Денис Анатольевич, 2008 год

1. Авдеев В.И. К истории рода Hippophae L. //Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур. Сб. науч. тр. /Нижегород. с.-х. инт. — Н.Новгород, 1991.-С. 18-22.

2. Алимова Г.К. Микроспора // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка. / Ред. Т.Б. Батыгиной. СПб.: Мир и семья, 1994. - С. 82 - 83.

3. Андреюк Д.С., Матвеева Н.П., Тукева М.И., Ермаков И.П. Динамка неорганических ионов в микроспоре и пыльцевых зернах табака в развитии мужского гаметофита // Онтогенез, 2000. Т. 31. - № 1. - С. 114-119.

4. Архангельский Д. Б. Морфологические типы пыльцевых зерен современных цветковых растений // Бот. журн., 1982. Т. 67. - №7. - С. 890897.

5. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГУ., 2004. 312 с.

6. Батыгина Т.Б., Терехин Э.С., Алимова Г.К., Яковлев М.С. Генезис мужских спорангиев Gramineae и Ericaceae // Бот. журн., 1963. Т. 48. - № 8. -С. 1108- 1120.

7. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. Л.: Колос, 1974. 206 с.

8. Батыгина Т.Б., Колесова Г.Е. Семейство Euphorbiaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Phytolaccaceae -Thymelaeaceae. Jl.: Наука, 1983. С. 267 - 277.

9. Батыгина Т.Б., Круглова Н.Н. Движение ядра и клеток в развивающемся пыльцевом зерне // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка. / Ред. Т.Б. Батыгиной. СПб.: Мир и семья, 1994. - С. 120 - 121.

10. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений // Учебник -СПб.: Изд. С.-Петерб. ун-та, 2002. 232 с.

11. Бессчетнов В.П. Селекционная оценка облепиховых зарослей //Вестник с.-х. науки Казахстана. Алма-Ата, 1975. - №4. - С. 93 - 96.

12. Бессчётнов В.П., Кентбаев Е.Ж. Популяционная структура естественных насаждений облепихи в Казахстане // Селекция, интродукция плодовых и ягодных культур: Сб. тр. НГСХА. Н. Новгород, 2003 - С. 60 -62.

13. Бородина H.A. Полиплоидия в интродукции древесных растений. М.: Наука, 1982.-С. 56-57.

14. Бритиков Е.А. Биологическая роль пролина. М., 1975. 88 с.

15. Бритиков Е.А., Мусатова H.A. Накопление свободного пролина в пыльце // Физиология растений, 1964. Т.П. - вып.2. — С. 461-472.

16. Броунов П.И. Значение сельскохозяйственно-метерологических наблюдений и краткое руководство для проведения их. СПб., 1897. - 137с.

17. Васильева А.Е. Ультраструктура стигматоидных клеток Lilium // Физиология растений, 1970. Т. 17. - № 6. - С. 1240 - 1248.

18. Вишнякова М.А. Исследование прогамной фазы оплодотворения у люцерны в связи с самонесовместимостью // Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. Л., 1986. Т. 99. - С. 17 - 22.

19. Вишнякова М.А. Рост пыльцевых трубок в пестиках цветка яблони (Malus domestica Borkh.) в связи с самонесовместимостью // Бюлл. ВИР, 1987. Вып. 170.-С. 34-38.

20. Вишнякова М.А. Роль рыльца и столбика во взаимодействии пыльцы с пестиком у Trifolium pretense (Fabaceae) // Бот. журн., 1991. Т. 76. - № 5. -С.677 - 686.

21. Вишнякова М.А. Проводниковый тракт пестика // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. Семя. / Ред. Т.Б. Батыгиной. СПб.: Мир и семья, 1997. - С. 107 - 113.

22. Гланц С. Медико биологическая статистика. Пер. с англ. - М., Практика, 1998.-459 с.

23. Голубинский И.Н. Биология прорастания пыльцы. Киев, 1974. 368 с.

24. Грибановская Т.В. Биологические особенности пыльцы некотрых плодовых культур. // Матер. Межд. Научн. практич. Конф. Молодых учёных. - Мичуринск, 2000. - Ч. 1. - С. 20 - 25.

25. Добровольская A.A. Спорофитная регуляция развития мужского гаметофита петунии (PETUNIA HYBRIDA L.). Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2006.-27 с.

26. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. Изд. «Колос», М., 1973.

27. Елисеев И.П. Некоторые соображения о систематике рода Hippophaö L. // Плодовые и ягодные культуры. / Тр. ГСХИ. Т.77. Горький, 1974. - С. 60 -72.

28. Елисеев И.П. Онтогенез и продолжительность жизни особей Hippophae rhamnoides L. в культуре // Биологические основы повышения продуктивности и охраны лесных, луговых и водных фитоценозов. Сб. ст. — Горький, 1975.-Вып. 4.-С. 3-11.

29. Ермаков Б.С., Фаустов В.В. Технология выращивания облепихи. М.: Россельхозиздат, 1983. — 63 с.

30. Жамсран Ц. Биология облепихи крушиновидной Северной Монголии: Автореф. дис. канд. .биол. наук. Иркутск, 1971. 20 с.

31. Запрягаева В.И. Дикорастущие плодовые Таджикистана. — M.-JL: Наука, 1964. С. 559 - 567.

32. Ильина H.A. Особенности опыления облепихи в Челябинской области // Бюлл. Всесоюзного института растениеводства им. Н.И. Вавилова. Л., 1982.-Вып. 118.-С. 70-71.

33. Ильина H.A. Особенности биологии и хозяйственная ценность сортов и форм облепихи в условиях Южного Урала: Автореф. Дисс. канд с.-х. наук. Л. 1983.-21 с.

34. Ильина H.A. Развитие цветочных почек у облепихи в условиях Челябинска // Физиология, экология и агротехника садовых культур: Сб. науч. тр. Новосибирск, 1985. —С. 107—115.

35. Имс А.Д. Морфология цветковых растений. М., 1964. 497с.

36. Каден H.H., Кондорская В.Р. Морфология цветка и плода лоховых // Морфология растений: Сборник статей, посвящ. памяти проф. К.И. Мейерэ. — М, 1967.-С. 102-119.

37. Камелина О.П., Проскурина О.Б. Семейство Elaeagnaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Davidiaceae — Asteraceae. — Л., 1987.-С. 105-110.

38. Камелина О.П. Тапетум // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка. / Ред. Т.Б. Батыгиной. СПб.: Мир и семья, 1994. - С. 46 - 47.

39. Касимовская И.А. Оценка сортов облепихи в условиях центральночернозёмного региона. Автореф. дис. .канд. с. х наук. Мичуринск, 2004. — 28 с.

40. Ковалева Л.В., Ракитин В.Ю., Добровольская А. А. Гаметофитно-спорофитные взаимодействия в системе пыльца-пестик. II. Выделение этилена и СО2 при опылении // Физиология растений, 2000. Т. 47. - № 3. -С. 474-477.

41. Ковалева Л.В., Захарова Е.В., Скоробогатова И.В., Карсункина Н.П. Гаметофитно-спорофитные взаимодействия в системе пыльца-пестик. 3. Гормональный статус в прогамной фазе оплодотворения // Физиология растений, 2002. Т. 49. - № 4. - С 549 - 552.

42. Ковалева Л.В., Захарова Е.В. Гаметофитно-спорофитные взаимодействия в системе пыльца-пестик. 4. Гормональный статус и механизм самонесовместимости // Физиология растений, 2004. — Т. 51. — № 3. -С. 402-406.

43. Кондорская В. Р. Морфология тычиночного цветка и развитие мужского гаметофита облепихи // Науч. доклады высшей школы. Биол. науки. 1967. №4. - С. 69 - 75.

44. Кондорская В. Р. Анатомо-морфологическое исследование облепихи (ГПррорЬае гЬатшлёез Ь.): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1973. -21с.

45. Кондрашов В.Т. Культура облепихи в центральных районах РСФСР (рекомендации). Мичуринск, 1984. — 34 с.

46. Кондрашов В.Т., Соколова Е.П. О новых вилтоустойчивых формах облепихи // Бюл. Моск. О-ва испытателей природы. Отд. Биол., 1991. Т. 96. -Вып. 1.-С. 146-153

47. Концевой М.Г. Облепиха. Ижевск: Удмуртия, 1981. - 72 с.

48. Корзинников Ю.С., Крымская Н.Б., Гачечиладзе Н.Д. особенности биологии и морфологии облепихи Западного Памира //Биология, химия и фармакология облепихи. Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1983. - С. 19 — 24.

49. Коробова С.Н. Движение спермиев в пыльцевой трубке покрытосеменных растений // Бот. журн., 1977. Т. 62. - № 11. - С. 1585 -1589.

50. Коробова С.Н. Движение спермиев покрытосеменных растений в пыльцевой трубке и в зародышевом мешке // Актуальные вопросы эмбриологии покрытосеменных. / Ред. М.С. Яковлев. — Л.: Наука, 1979. — С. 5 19.

51. Коробова С.Н., Ковалева Л.В. Пыльцевая трубка // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. Семя. / Ред. Т.Б. Батыгиной. СПб.: Мир и семья, 1997. - С. 120 - 121.

52. Линскенс Г.Ф. Реакция торможения при несовместимом опылении и ее преодоление // Физиология растений, 1978. — Т. 19. № 1. - С. 192 - 204.

53. Литвак А.И. Люминесцентная микроскопия в исследовании опыления и роста пыльцевых трубок в пестике // Генетика и селекция в Молдавии. — Кишинев, 1971.-С. 1 105.

54. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. Изд-во. Иностранной литературы.: М., 1954. -440 с.

55. Мальцева А.Н. Морфофизиологический анализ развития почек облепихи крушиновидной // Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур. Сб науч. тр. Горький, 1987. - С. 91 - 100.

56. Матвеева Н.П., Ермаков И.П. Физиология развития мужского гаметофита покрытосеменных растений (Современные направления исследований) // Журнал общей биологии, 1999. Т. 60. № 3. С. 277 - 293.

57. Минкина Ю.В. Фитогормоны и флавонолы в регуляции прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок петунии (PETUNIA HYBRIDA L.). Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2007. -27 с.

58. Меликян А.П., Тихомиров В.Н. Цветок // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка. / Ред. Т.Б. Батыгиной. СПб.: Мир и семья, 1994. - С. 29 - 34.

59. Модилевский Я.С. Эмбриология покрытосеменных растений. Киев.: Изд-во АН УССР, 1953. 224 с.

60. Мочалов B.B. Введение облепихи в культуру в Новосибирской области // Научные труды Новосибирской плодово-ягодной опытной станции. — Вып. 1. Новосибирск, 1974. - С. 99-108.

61. Навашин М.С. Пыльцевая трубка покрытосеменных как полярно-дифференцированная система // Матер. Всес. симп. по эмбриологии растений. Киев: Наукова думка, 1968. - С. 141- 146.

62. Навашин М.С., Макушенко JI.M., Волховских З.В. Морфологическое исследование пыльцевой трубки // Тез. координац. совещ. По проблеме «Узловые вопросы цитологии». JL, 1959. С. 17.

63. Наумова Т.Н. Халазогамия // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. Семя. / Ред. Т.Е. Батыгиной. СПб.: Мир и семья, 1997.-С. 138- 139.

64. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М., 1974. 304 с.

65. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1964. - 482 с.

66. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Основы и перспективы. -М.: Наука, 1976. 508 с.

67. Полунина H.H., Свешникова А.И. Микрофотосъёмка при изучении пыльцы и пыльцевых трубок некоторых амариллисовых // ДАН СССР., 1959. -Т. 127. -№ 1.-С. 217-219.

68. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа. 1960. -206 с.

69. Резникова С.А. Цитология и физиология развивающегося пыльника. М.: Наука, 1984.-266 с.

70. Селехов В.В. Селекционно-биологическая оценка мужских форм облепихи: Автореф. кад. дис. . с х наук. - Брянск, 2000. - 22 с.

71. Созонова Л.И. Плод облепихи. Закономерности развития и строения в связис накоплением масла. Н.Новгород, 1991. — 257 с.

72. Соколова Е.П. Период восприимчивости цветка облепихи к опылению //Вопросы интенсификации садоводства в центрально-черноземной зоне. Сб. науч. тр. Воронеж, 1985. - С. 178 - 185.

73. Соколова Е.П., Кондратов В.Т. Биологические особенности опылителей облепихи, перспективных для Центральной Чернозёмной Зоны. // Биология, селекция и агротехника облепихи: Сб. науч. тр. Изд-во Горьк. с.-х. ин-т. Горький, 1988. С. 64-70.

74. Тахтаджян А.Л. Систематика и филогения цветковых растений. М.: Л.: Наука, 1966.-612 с.

75. Тихменев Е.А. О жизнеспособности пыльцы арктических злаков // Бот. журн., 1974.-Т. 59.-№ 10.-С. 1520- 1524.

76. Фаустов В.В. Особенности цветения и плодоношения облепихи крушиновидной//Известия ТСХА., 1975.-Вып.З.-С. 137-146.

77. Фефелов В.А., Фефелова H.H. Целебный дар природы. — Н.Новгород: изд-во ННГУ, 1991.-61 с.

78. Фефелов В.А., Селехов В.В., Коровина М.А., Кузнецова Т.Н. Материалы к разработке программы селекции мужских сортов-опылителей облепихи. // Мат. III. Международ. Симпозиума по облепихи. Улан-Уде, 24 -29 авг. 1998. г. Новосибирск, 1998. - С. 32 - 35.

79. Фефелов В.А. Биология опыления облепихт. // Физиология, электрофизиология, ботаника и интродукция сельскохозяйственных растений: Сборник научных трудов / НГСХА. Н.Новгодод, 2001. С. 250 -253.

80. Фефелов В.А. Особенности цветения и оплодотворения облепихи крушиновидной. // Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и пути их решения: сборник научных статей / НГСХА. Н.Новгород, 2005. С. 224 - 228.

81. Финн В.В. Spermazellen bei Vinca minor and V. herbacea // Ber. deutsch. bot. Gesell., 1928. 46. - C. 235 - 246.

82. Цигнер H.B., Петровская-Баранова Т.П. Оболочка пыльцевого зерна -живая физиологически активная структура // ДАН СССР., 1961. Т. 138. - С. 466-469.

83. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 564 с.

84. Яндовка JI.B. Цитологический анализ процесса микроспорогенеза Cerasus vulgaris (Rosaceae) в связи с водным режимом. // Бот. журн., 2004 а. -Т. 89.- №6. -С. 924 -935.

85. Яндовка JI.B. Цитомиксис в процессе мейоза при микроспорогенезе у Cerasus vulgaris (Rosaceae) в связи с водным режимом. // Бот. журн., 2004 б. — Т. 89.-№7.-С. 1141 1145.

86. Ai Y.J., Singh A., Coleman C.E., Loerger T.R., Kheyr-Pour A., Kao Т.Н. Self-incompatibility in Petynia inflate isolation and characterization of cDNAs encoding 3 S-allele-associated proteins. // Sex. Plant Reprod., 1990. - V. 3. - S. 323-331.

87. Allwod E.G., Anthony R.G., Smertenko A.P., Reichelt S., Drobak B.K.,Doonan J.H., Weeds A.G., Hussey P.J. Regulation of the pollen-specific actin-depolymerizing factor LIADF1. // Plant Cell., 2002. V. 14. - S. 2915 -2927.

88. Amici G.B. Observations microscopiques sur diverses especes déplantés. // Ann. Sci. Nat. Bot., 1823. 2: 41 70, 211 - 248.

89. Aouali N,. Laporte P., Clement C. Pectin secretion and distribution in the anther during pollen development in Lilium. // Planta. 2001. V. 213 (1). S. 71 79.

90. Barendse G.W.M., Pereira A.S.R., Berkers P.A., Driessen F.M., van Eyden-Emons A., Linskens H.F. Growth hormones in pollen, styles and ovaries of Petunia hybrida and Lilium species. // Acta. Bot. Neerl. 1970. V.19. - S. 175 - 185.

91. Batygina T.B., Vasilyeva V.E. Periodization in the development of flowering plant reproductive structures critical periods. // Acta Biol. Cracov., Ser. Bot. 2003.-V. 45.-№ l.-S. 27-36.

92. Bednarska E. The effect of exogenous Ca2+ ions on pollen grain germinationo i ^ ■and pollen tube growth-investigation with the use of Ca and verapamil, Ca and ruthenium red. // Sex Plant Reprod., 1991. V. 4. - S. 36 - 38.

93. Bednarska E., Butowt R. Calcium in pollen-pistil interaction in Petunia hybrida Hort. II. Localization of Ca2+ ions and Ca2+-ATPase in unpollinated pistil. Folia Cytochem Cytobiol., 1995. V. 33. - S. 43 - 52.

94. Bernabas B. Effect of water loss on germination ability of maize (Zea mays) pollen. // Ann. Bot., 1985. 48. S. 861 - 864.

95. Bell P.R. Incompatibility in flowering plants: adaptation of an ancient response. // Plant Cell., 1995. V. 7. - №7. - S. 5 - 16.

96. Blackmore S., Barnes S.H. Pollen wall development in angiosperms. // In Microspores, Evolution and ontogeny / S. Blackmore and R.B. Knox, eds. New York: Academik Press, 1990. S. 173 - 192.

97. Bots M., Vergelt F., Wolters-Arts M., Weterings K., van As H., Mariani C. Aquaporins of the PIP 2 class are required for efficient anter dehiscence in tobacco. // Plant Physiology, 2005. V. 135. - S. 1049 - 1056.

98. Bots M., Feron R., Uehlein N., Weterings K., Kaldenhoff R., Mariani C. PIP1 and PIP2 aquaporins are differentially expressed during tobacco anther and stigma development. // J. Exp. Bot., 2005. V. 56. - S. 113 - 121.

99. Brown R.C., Lemmon B.E. Pollen development in orhids 3. A novel generative pole microtubule system predicts unequal pollen mitosis. // J. Cell. Sci. 1991.-V. 99.-S. 273-281.

100. Bruun L., Olesen P. A structural investigation of the ovule in sugar beet, Beta vulgaris: The micropylar nucellus. // Nordic J. Bot., 1989. V. 9. - S. 81 -97.

101. Bui A.Q., O'Neill S.D. Three 1-aminocyclopropane-l-carboxylate synthase genes regulated by primary and secondary pollination signals in orchid flowers. // Plant Physiol., 1998. V. 116. - S. 419 - 428.

102. Burg S.P., Dijkman MJ. Ethylene and auxin participation in pollen induced fading of Vanda orchid blossoms. // Plant Physiol., 1967. V. 42. - S. 1648.

103. Carafa A.N., Pizzolongo P. Callose in cell wall during reproductive processes in Cytinus hypocistis L. // Cariologia., 1990. V. 43. - № 1. - S. 57 -63.

104. Chen Y.C. S., McCormick S. Sidecar pollen, an Arabidopsis thaliana male gametophytic mutant with aberranmt cell divisions during pollen development. // Development. 1996. V. 122. - S. 3243 - 3253.

105. Chen Y.C. S., Wong E.L., Vidali L., Estavillio A., Hepler P.K., Wu H.M., Cheung A.Y. The regulation of actin organization by actin-depolymerizing factor in elongating pollen tubes. // Plant Cell. 2002. V. 14. - S. 2175 - 2190.

106. Cheung A.Y. Pollen-pistil interactions in compatible pollination. // Proc Natl Acad Sci. 1995. V. 92. - S. 3077 - 3080.

107. Cheung A.Y., Wang H., Zhan X., Wu H. A transmitting tissue specific pollen tube growth-promoting glycoprotein. Proc 15th Intern. Congress on Sexual Plant Reproduction. 1998.

108. Chibi F., Angosto T., Matilla A. Variations of the patterns of abscisic acid and praline during maturation of Nicotiana tabacum pollen grains. // J. Plant Phys. 1995. V. 147. - № 3 - 4. - S. 355 - 358.

109. Clark K.R., Okuley J.J., Collins P.D., Sims T.L. Sequence variability and developmental expression of S-alleles in self-compatible and pseudo seif-compatible Petunia. // Plant Cell., 1990. V. 2. - S. 815 - 826.

110. Clement C., Laporte P., Audran J.C. The loculus content and tapetum during pollen development in Lilium. // Sex Plant Reprod., 1998. V. 11. - S. 94 - 106.

111. Cresti M., Murgia M., Theunis C.H. Microtubule organization in sperm cells in the pollen tubes of Brassica oleracea L. // Protoplasma. 1990. V. 154 (2/3). -S. 151 - 156.

112. Dutta R., Robinson K.R. Identification and characterization of stretch-activated ion channels in pollen protoplasts. // Plant Physiol. 2004. V. 135. - S. 1398- 1406.

113. Eady C., Lindsey K., Twell D. The significance of microspore division and division symmetry for vegetative cell-specific transcription and generative cell differentiation. // Plant Cell., 1995. V. 7. - № 1. - S. 65 - 74.

114. Feijo J.A., Malho R., Obermeyer G. Ion dynamics and its possible role during in vitro pollen germination and tube growth. // Protoplasma., 1995. V. 187.-S. 155 - 167.

115. Feijo J. A. The pollen tube oscillator: towards a molecular mechanism of tip growth? Fertilization in higher plants. Heidelberg, Germany. Springer-Verlag Berlin. 1999. S. 317 -336.

116. Feijo J.A., Sainhas J., Holdaway-Clarke T., Cordeiro M.S., Kunkel J.G., Hepler P.K. Cellular oscillations and the regulation of growth: the pollen tube paradigm. // Bioessays. 2001. V. 23. - № 1. - S. 86 - 94.

117. Franci G. G., Nepi M., Dafni A., Pacini E. Partially Hydrated pollen: Taxonomic distribution, ecological and evolutionary significance. // Plant Syst. Evol. 2002. V. 234. - S. 211 - 227.

118. Franklin-Tong V.E., Hackett G., Hepler P.K. Ratio imaging of Ca in the self-incompatibility response in pollen tubes of Papaver rhoeas. // Plant J. 1997. -V. 12.-S. 1375- 1386.

119. Franklin-Tong V.E. Signaling and the modulation of pollen tube growth. // Plant Cell, 1999.-V. 11. —S. 727-738.

120. Franssen-Verheijen M.A.W, Willemse M.T.M. The ovule of Gasteria verrucosa at receptivity of the stigma: an ultrastructural study. // Acta Bot. Neerl. 1990.-V. 1990.-S. 53 -63.

121. Fu Y., Yang Z. Rop GTRase: a master switch of cell polarity development in plants. // Elsevier Science Ltd. 2001. -PII. S. 1360 - 1385.

122. Geitmann A., Cresti M. Ca channels control the rapid expension in pulsating growth of Petunia hybrida pollen tubes. // J Plant Physiol., 1998. V. 152.-S. 439-447.

123. Geitmann A., Snowman B.N., Emons A.M.C., Franklin-Tong V.E. Alterations in the cytoskeleton of pollen tubes are induced by the self-incom patibility reaction in Papaver rhoeae. // Plant Cell. 2000. V. 11. - S. 1239 - 1251.

124. Ghosh S., Shivanna K.R. Anatomical and cytochemical studies of the stigma and style in some legumes. // Bot. Gaz., 1982. V. 143 (3). - S. 311 - 318.

125. Golaszweska B., Bernarska E. Immunocytochemical localization of pectins in the maturing anther of Allium cepa L. // Folia Histochem. Citobiol., 1999. V. 37. -№ 3. - S. 199-208.

126. Goldberg R. B. Plant: novel developmental processes. // Science., 1988. V. 240.-S. 1460- 1467.

127. Goldberg R. B., Beals T.P., Sanders P.M. Anther development: basic principles and practical applications. // The Plant Cell., 1993. -V. 5.-S. 1217 — 1229.

128. Hepler P.K. Tip growth in pollen tubes: Calcium lies the way. // Trends Plant Sci., 1997. V. 2. - S. 79 - 80.

129. Herrero M., Arbeloa A. Influence of the pistil on pollen tube kinetics in peach (Prunus persica). // Amer. J. Bot., 1989. V. 76. - №10. - S. 1441 - 1447.

130. Heslop-Harrison J. Cell walls, cell membranes and protoplasmic connections during meiosis and pollen development. // In: Pollen: physiology and fertilization / Ed. Linskens. Amsterdam.: North-Holland Pabl. Co., 1964. S. 39 - 47.

131. Heslop-Harrison J. Cytoplasmic continuities during spore formation in flowering plants. // Endeavour., 1966. V. 25. - S. 65 - 72.

132. Heslop-Harrison J. Incompatibility and the pollen stigma interaction. // Ann. Rev. Plant Physiol., 1975. V. 26. - S. 403 - 425.

133. Heslop-Harrison J. Pollen germination and pollen tube growth. // Int. Review of Cytology. Pollen: Cytology and development. / Eds. Giles K.L., Prakash J. London, 1987. S. 1 - 78.

134. Heslop-Harrison J., Heslop-Harrison Y. Enzymic removal of the proteinaceous pellicle of the stigma papilla prevents pollen tube entry in the Caryophyllaceae. //Ann. Bot. (London), 1975. -V. 39. S. 163 - 165.

135. Heslop-Harrison J., Heslop-Harrison Y. The pollen-stigma interaction in the grasses. 2. Pollen tube penetration and the stigma response in Secale. // Acta Bot. Neerl. 1981. V. 30. - №4. - S. 289 - 307.

136. Heslop-Harrison Y. The pollen-stigma interaction: pollen tube penetration in Crocus. // Ann. Bot. (London), 1977. V. 41. - S. 913 - 922.

137. Heslop-Harrison Y., Heslop-Harrison J. The pollen-stigma interaction in the Leguminosae: The secretory system of the style in Trifolium pretense. // Ann. Bot. (London), 1982. V.50. - S. 635 - 645.

138. Heslop-Harrison Y., Reger J. Tissue organization, pollen receptivity and pollen tube guidance in normal and mutant stigmas of the grass Pennisetum typhoides (Burm.) Stapf et Hubb. // Sex. Plant Reprod., 1988. V. 1. - S. 182 -193.

139. Heslop-Harrison Y., Shivanna K.R. The receptive surface of angiosperm stigma. // Ann. Bot. (London), 1977. V. 41. - S. 1233 - 1258.

140. Hicks G.R., Rojo E., Hong S., Carter D.G., Raikhel N.V. Germinatinog pollen has tubular vacuoles, displays highly dynamic vacuole biogenesis, and requires VACUOLESS1 for proper function. // Plant Physiology., 2004. V. 134. №3.s. 1227.

141. Hille B. Ion channels of excitable membranes, 3rd Sunderland, MA, USA: Sinauer Press. 2001.

142. Hoekstra F.A, Bruinsma J. Respiration and vitality of binucleate and trinucleate pollen. // Physiol. Plant. (Copenhagen), 1975. V. 34. - S. 221 - 225.

143. Holdaway-Clarke T.L, Feijo J.A, Hackett G.R, Kunkel J.G, Hepler P.K. Pollen tube growth and the intracellular cytosolic calcium gradient oscillate in phase while extracellular calcium influx is delayed. // Plant Cell, 1997. V. 9. - S. 1999-2010.

144. Hoopen R.T, Harbord R.M, Maes T, Nanninga N, Robbins T.P. The Self-incompatibility (S) locus in Petunia hybrida is located on chromosome III in a region, syntenic for the Solanaceae. // Plant J, 1998. V. 16. - S. 729 - 734.

145. Horvitz H.R, Herskowitz I. Mechanisms of asymmetric cell division: Two Bs or not two Bs, that is the question. // Cell, 1992. V. 68. - S. 237 - 255.

146. Iwano M. Entani T, Shiba H, Takayama S, Isogai A. Calcium crystals in the anther of Petunia: the existence and biological significance in the pollination process. // Plant. Cell. Physiol. 2004. V. 45. - S. 40 - 47.

147. Jaffe L.A, Weisenseel M.H. Jaffe L.F. Calcium accumulation within the growing tips of pollen tubes. // J. Cell. Biol. 1975. V. 67. - S. 488 - 492.

148. Janson J. Pollen Tube-pistil Interaction and Fertilization in Lilium longiflorum. Wageningen: Landbouwuniversiteit Wageningen, 1992. S. 1 - 145.

149. Jensen W.A, Fisher D.B. Cotton embryogenesis: the tissue of the stigma and style and their relation to the pollen tube. // Planta, 1969. V. 84. S. 97 - 121.

150. Kevin L.-C. Wang, Hai Li, Ecker J.R. Ethylene biosynthesis and signaling networks.//Plant Cell. 2002. V. 14. S. 131 151.

151. Kinoshita T., Nishimura M., Shimazaki K. Cytosolic concentration of Ca2+ regulates the plasma membrane IT1" -ATPase in guard cells of fava bean. // Plant Cell. 1995. V. 7. S. 1333 1342.

152. Knox R.B. The pollen grain. // in B.M. Johri (Ed.) Embriology of Angiosperms. Springer Verlag. 1984. S. 197-271.

153. Koltunow A.M., Truettner J. Cox K. H., Wallroth M., Golberg R.B. Defferent temporal and spatial gene expression patterns occur during anther development. // Plant Cell. 1990. V. 2. S. 1201 1224.

154. Kovaleva L., Zakharova E. Hormonal status of the pollen-pistil system at the progamic phase of fertilization after compatible and incompatible pollination in Petunia hybrida L. // Sex Plant Reprod. 2003. V. 16. S. 191 196.

155. Lee H.S., Karunanandaa B., McCubbin A., Gilroy S., Kao T. PRK1, a receptor-like kinase of Petunia inflate, is essential for postmeiotic development of pollen. // Plant J. 1996. V. 9. № 5. S. 613 624.

156. Lee S.-L. J., Warmke H. E. Organelle size and number in fertile and T-cytoplasmic male sterile corn. // Am. J. Bot. 1979. V. 66. S. 141 148.

157. Lenartowska M., Rodriguez-Garcia M.I., Bednarska E. Immunocytochemical localization of esterified and unesterified pectins in pollinated and pollinated styles of Petunia hybrida Hort. // Planta., 2001. V. 213. -S. 182-191.

158. Linskens H.F., Heinen W. Cutinase-Nachwies in Pollen. // Z. Bot., 1962. -V. 50.-№ 4.-S. 338-347.

159. Llop-Tous I., Barry C.S., Grierson D. Regulation of ethylene biosynthesis in response to pollination in tomato flowers. // Plant Physiol. 2000. V. 123. - № 3. -S. 971-978.

160. Lord E.M., Heslop-Harrison Y. Pollen-stigma interaction in Leguminosae: stigma organization and the breeding systems in Vicia faba L. // Ann. Bot. (London), 1984. V. 54. - № 6. - S. 827 - 836.

161. Lord E.M., Webster B.D. The stigmatic exudates of Phaseolus vulgaris L. // Bot. Gaz., 1979. V. 140. - S. 266 - 271.

162. Malho R., Trewavas A J. Localized apical increases of cytosolic free calcium control pollen tube orientation. // Plant Cell., 1996. V. 8. - S. 1935 -1949.

163. Malho R. Pollen tube guidance the long and wounding road. // Sex Plant reproduction., 1998. - V. 11. - S. 242 - 244.

164. Mariani C., De Beuckeleer M., Truettner J., Leemans J., Goldberg R.B. Induction of male sterility in plants by a chimeric ribonyclease gene. // Nature., 1990.-V. 347.-S. 737-741.

165. Martinis D.D., Mariani C. Silencing sene exoression of the ethylene-forming enzyme results in a reversible inhibition of ovule development in transgenic tobacco plants. // Plant Cell., 1999. V. 11. - S. 1061 - 1071.

166. Martinis D.D., Cotti G., te Lintel Hekker S., Harren F.S., Mariani C. Ethylene response to pollen tube grouth in Nicotiana tabacum flowers. // Planta., 2002. V. 214. - S. 806 - 812.

167. Mascarenhas J.P. The male gametophyte of flowering plants. // The Plant Cell., 1989. V. 1. - S. 657 - 664.

168. Mascarenhas J.P. Gene activity during pollen development. // Annu Rev Plant Physiol. Plant Mol Biol., 1990. V. 41. - S. 317 - 338.

169. Mattsson O., Knox R.B., Heslop-Harrison J., Heslop-Harrison Y. Protein pellicle of stigmatic papillae as a probable recognition site in incompatibility rection. // Nature, 1974. V. 247. - S. 298 - 300.

170. Messerli M.A., Danuser G., Robinson K.R. Pulsative influxes of FT, K+ and Ca lag growth pulses of Lilium longiflorum pollen tubes. // J Cell Sci., 1999. V. 112. -№ 10.-S. 1497- 1509.

171. Messerli M.A., Creton R., Jaffe L.F., Robinson K.R. Periodic increases in• 2\ 1'elongation rate precede increases in cytosolic Ca during pollen tube growth. //

172. Developmental Biol. 2000. V. 222. - S. 84 - 98.• 2+ 181. Messerli M.A., Robinson K.R. Tip localized Ca pulses are coincident withpeak pulsatile growth rates in pollen tubes of Lilium longiflorum. // Cell Sci.,1997. V. 110. - S. 1269 - 1278.

173. Miki-Hirosige H., Nakamura S. Process of metabolism during pollen tube wall formation. // J. Electron Microsc., 1982. — S. 31.

174. Mol R., Filek M., Dumas C., Matthys-Rochon E. Cytoplasmic calcium in silk trichomes after pollen grain receptor and post-pollination changes of the electric potential in pistil tissues of maize. // Plant Science, 2004. V. 166. - S. 1461 - 1469.

175. Nasrallah J.B., Kao T.-h., Goldberg M.L., Nasrallah M.E. A c DNA Clone encoding an S-specific glycoprotein from Brassica oleracea. //Nature., 1985. V. 318. - S. 263 — 267.

176. Pacini E., Franchi G., Hesse M. The tapetum: its form, function end possible phylogeny in Embriophyta. // Plant System. Evolut., 1985. V. 149. - № 1. - S. 155- 185.

177. Park S.-Y., Jauh G.-Y., Mollet J.-C., Eckard J., Nothnagel E.A., Walling L.L., Lord E.M. A lipid transfer-like protein is necessary for lily pollen tube adhesion to an in vitro stylar matrix. // Plant Cell., 2000. V. 12. - S. 151 - 163.I

178. Picton J.M., Steer M.W. Evidence for the role of Ca ions in tip extension in pollen tubes. // Protoplasma, 1983. V. 115. - S. 11 - 17.

179. Pierson E.S., Cresti M. Cytoskeleton and cytoplasmic organization of poiien and pollen tubes. // Int Rev Cytol., 1992. V. 140. - S. 73.

180. Pierson E.S., Miller D.D., Callaham D.A., van Aken J., Hackett G., Hepler P.K. Tip-localized calcium entry fluctuates during pollen tube growth. // Dev. Biol., 1996. V. 174. - S. 160 - 173.

181. Polowick P.L., Sawhney V.K. Ultrastructure of the tapetal cell in the stamenless-2 mutant of tomato (Lycopersicon esculentum): correlation between structure and male sterility. // Protoplasms., 1995. V. 189. - № 3-4. - S. 249 -255.

182. Prakash J., Giles K.L. Induction and growth of androgenetic haploids. // In Pollen: Cytology and Development. Int. Rev. Cytol., 1987. V. 107. - S. 273 -292.

183. Preuss D., Lemieux B., Yen G., Davis R.W. A conditional sterile mtation eliminates surface components from Arabidopsis pollen and disrupts cell signaling during fertilization. // Genes Dev., 1993. V. 7. - № 6. - S. 974 - 985.

184. Rau M.A., Sharma V.K. Elaeagnaceae. // Bui. Ind. Nat. Sci. Acad., 1970. -№41.-p. 185 187.

185. Ressayre A., Mignot A., Siljak-Yakovlev S., Raquin C. Postmeiotic cytokinesis and pollen aperture number determination in eudicots: effect of the cleavage wall number. // Protoplasma., 2003. V. 221. - № 3-4. - S. 257 - 268.

186. Ross J.H.E., Murphy D.J. Characterization of anther-expressed genes encoding a major class of extracellular oleosin-like proteins in the pollen coat of Brassicaceae. // Plant J., 1996. V. 9. - № 5. - S. 625 - 637.

187. Rougier M., Inoud N., Said C., Russell S., Dumas C. Male gametophyte development and formation of the male germ unit in Populus deltoides following compatable pollination. // Protoplasma, 1991. V. 162. - № 2-3. - S. 140 - 150.

188. Rousi Arne. Evolutionary Relationship and Systematics in Hippophae. Proceedings of International Symposium on Sea Buckthorn (H. Rhamnoides L.), P. Xian, China. 1989.-p. 17-20.

189. Rudd J.J, Franklin-Tong V.E. Unravelling response-specificity in Ca signaling pathways in plant cells. // New Phytologist, 2001. V. 151. - S. 7 - 33.

190. Scott R, Hodge R, Paul W, Draper J. The molecular biology of anther defferentiaton.//Plant Science, 1991. V. 80. - S. 167 - 191.

191. Scott R.J, Spielman M, Dickinson H.G. Stamen structure and function. // Plant Cell (Suppl), 2004. V. 16. - S. 46 - 60.

192. Scott R. Anther development: a molecular perspective. // In: Jordan B.R. (ed.) The molecular biology of flowering. 1993. C.A.B. International, Wallingford. -S. 141-184.

193. Servettaz C. Monographie des Elaeagnaceae // Beihefte zum Bot. Centralblatt. Dresden, 1909. Bd. 25. - 407 s.

194. Shimmen T, Ridge R.W, Lambiris I, Plazinski J, Yokota E, Williamson R.E. Plant myosins. // Protoplasma, 2000. V. 214. - S. 1 - 10.

195. Shivanna K.R, Heslop-Harrison Y, Heslop-Harrison S.S. Inhibition of the pollen tube in the self-incompatibility response of grasses. // Incompat. Newslett, 1978.-V. 10.-S. 5-7.

196. Singh A, Evensen K.B, Kao T.-h. Ethylene synthesis and floral senescence following compatible and incompatible pollination in petunia inflate. // Plant Physiol, 1992. V. 99. - S. 38 - 45.

197. Sondheimer E, Linskens H.F. Coltrol of in vitro germination and tube extension of Petunia hybrida pollen. // Koninkl. Nederl. Akademie van wetenschappen Amsterdam. Reprinted from Proceedings, 1974. - V. 77. — № 2. -S. 116-124.

198. Staehelin L.A., Hepler P.K. Cytokinesis in higher plants. // Cell., 1996. V. 84. - № 6. - S. 821 -824.

199. Stanley R.G., Linskens H.F. Pollen: Biology, biochemistry, management. Berlin, N-Y: Springer, 1974.

200. Stauffer C., Benito Moreno R.M., Heberle-Bors E. Seed set after pollination with in-vitro-matured isolated pollen of Triticum aestivum. // Theor. Appl. Genet., 1991.-V. 81.-S. 576-580.

201. Stein J.C., Dixit R., Nasrallah M.E., Nasrallah J.B. SRK, the stigmaspecific S locus receptor kinase of Brassica, is targeted to the plasma membrane in transgenic tobacco. // Plant Cell., 1996. V. 8. - S. 429 - 445.

202. Tanaka I. Microtubule-determined plastid distribution during microsporogenesis in Lilium longiflorum. // J. Cell Sci., 1991. V. 99. - S. 21 -31.

203. Tanaka I. Development of Male Gametes in Flowering Plants. // J. Plant Res., 1993. V. 106. - S. 55 - 63.

204. Tang X., Gomes A.M.T.R., Bhatia A., Woodson W.R. Pistil specific and ethylene-regulated expression of 1-aminocyclopropane-l-carboxylate oxidase genes in petunia flowers. // Plant Cell., 1994. V. 6. - S. 1227 - 1239.

205. Testilliano P.S., Gonzales-Melendi P., Ahmadian P., Fadon B., Risueno M.S. The immunolocalization of nuclear antigens during the pollen developmental program and the induction of pollen embryogenesis. // Exptl. Cell Res., 1995. V. 221. -№ 1.-S.41 -54.

206. Theologis A. One rotten apple spoils the whole bushel: The role of ethylene in fruit ripening. // Cell., 1992. V. 70. - S. 181 - 184.

207. Tupy J., Rihova L., Zarsky V. Production of fertile tobacco pollen From microspores in suspension culture and its storage for in situ pollination. // Sex Plant Reprod., 1991. V. 4. - S. 284 - 287.

208. Tupy J., Rihova L., Capkova V., Zarsky V. Differentiation and maturation of tobacco pollen in situ and in suspension culture. // Angiosperm pollen and Ovules. N.Y. etc.: Springer-Verlag, 1992. S 309 - 314.

209. Vidali L., McKenna S.T., Hepler P.K. Actin polymerization is essential for pollen tube growth. // Molecular Biology of the Cell. 2001. V. 12. S. 2534 2545.

210. Vishnakova M.A., Willemse M.T.M. Pollen-pistil interaction in wheat. // Acta Bot. Neerl., 1994.-V. 43.-№ 1. S. 231 -252.

211. Wagner V.T., Cresti M., Salvatici P., Tiezzi A. Changes in volume, surface area, and frequency of nuclear pores of the vegetative nucleus of tobacco pollen in fresh, hydrated, and activated conditions. // Planta., 1990. V. 181. - S. 304 - 309.

212. Walters M.S. Meiosis readiness in Lilium. // Can. J. Genet. Cytol., 1985. -V. 27.-S. 33 -38.

213. Wang T.W., Balsamo R.A., Ratnayake C., Piatt K.A., Ting J.T., Huang A.H. Identification, subcellular localization, and developmental studies of oleosins in the anther of Brassica napus. // Plant J., 1997. V. 11. - № 3. - S. 475 - 487.

214. Weterings K., Pezzotti M., Cornelissen M., Mariani C. Dynamic 1-aminocyclopropane-l-cardoxylate-synthase and oxidase transcript accumulation patterns during pollen tube growth in tobacco styles. // Plant Physiol., 2002. - V. 130.-S. 1190-1200.

215. White P.J. Calcium channels in higher plants. // Biochim. Biophys. Acta., 2000.-V. 1465.-S. 171 189.

216. Whitehead C.S., Halevy A.H., Reid M.S. Role of ethylene and ACC in pollination and wound-induced senescence of Petunia hybrida flowers. // Physiol. Plant., 1984. V. 61. - S. 643 - 648.

217. Wiermann R., Gubatz S. Pollen wall and sporopollenin. // Int. Rev. Cytol., 1992.-V. 140.-S. 35-72.

218. Worral D., Twell D. Pollen maturation: Where ubiquitin is not required? // Bioassays., 1994. V. 16. - № 12. - S. 873 - 875.

219. Wu H., Wang H., Cheung A.Y. A pollen tube growth stimulatory glycoprotein is deglycosylated by pollen tubes and displays a gradient in the flower.//Cell., 1995.-V. 82. S. 393-403.

220. Wu H.M., Wong E., Ogdahl J., Cheung A.Y. A pollen tube growth promoting arabinogalactan protein from Nicotiana alata is similar to the tobacco TTS protein. // Plant J., 2000. V. 22. - S. 165 - 176.

221. Yamamoto Y., Nishimura M., Hara-Nishimura I., Noguchi T. Behavior of vacuoles during microspore and pollen development in Arabidopsis thaliana. // Plant and Cell Physiology, 2003.-V. 44.-№ 11. S. 1192- 1201.

222. Yang Z.H. Small GTRases: Versatile signaling switches in plants. // Plant Cell., 2002. V. 14. - S. 375 - 388.

223. Yu H.S., Rassel S.D. Occurrence of mitochondria in the nuclei of Nicotiana tabacum sperm cells. // Plant Cell., 1994. V. 6. - S. 1477 - 1484.

224. Zarsky V., Garrido D., Rihova L., Tupy J., Vicente O., Heberle-Bors E. Derepression of the cell cycle by starvation is involved in induction of tobacco pollen embryogenesis. // Sex Plant Reprod, 1992. V. 5. - S. 189 - 194.

225. Zheng Z.L., Yang Z. The Rop GTPase: an emerging signaling switch in plants. // Plant Molecular Biology, 2000. V 44. - S. 1 - 9.

226. Zinkl G.M., Preuss D. Dissecting Arabidopsis pollen-stigma interactions reveals novel mechanisms that confer mating specificity. // Annals of Botany., 2000. V. 3. — S. 54-60.

227. Zonia L., Tupi J., Staiger C. Unique actin and microtubule arrays coordinate the differentiation of microspores to mature pollen in Nicotiana tabacum. // J. Exp. Bot., 1990. V. 50. - № 5. - S. 581 - 594.

228. Zonia L., Cordeiro S., Feijo J.A. Ion dynamics and hydrodynamics in the regulation of pollen tube growth. // Sex Plant Reproduction, 2001. V. 14. - S. 111-116.

229. Zonia L., Cordeiro S., Feijo J.A. Oscillatory chloride efflux at the pollen tube apex has a role in growth and cell volume regulation and is targeted by inositol 3,4,5,6 tetrakisphosphate. // Plant Cell., 2002. - V. 14. - S. 2233 - 2249.