Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Глебов, Игорь Иванович

• Глебов, Игорь Иванович
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Глебов, Игорь Иванович

Введение

Глава 1. Материалы и методики

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований

2.1. Северо-западная часть Тихого океана

2.2. Берингово море

2.3. Охотское море

Глава 3. Размерно-возрастной состав чавычи и кижуча в морской период

Жизни

3.1. Чавыча

3.2. Кижуч

Глава 4. Распространение и миграции чавычи и кижуча в пелагиали дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана

4.1 Чавыча ' а) Скат, ранний морской период жизни и посткатадромные миграции б) Распространение в период зимнего нагула в) Распространение и миграции старших возрастных групп 76 4.2. Кижуч а) Скат, ранний морской период жизни и посткатадромные миграции б) Распространение в период зимнего нагула в) Распространение в период преднерестовых миграций

Глава 5. Питание чавычи и кижуча в дальневосточных морях в ходе годового миграционного цикла

5.1. Чавыча а) Питание молоди в период посткатадромных миграций б) Питание чавычи в возрасте одного и более морских лет

5.2. Кижуч 134 а) Питание молоди в период посткатадромных миграций б) Питание половозрелого кижуча в период преднерестовых миграций

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни»

Актуальность работы. На протяжении многих десятилетий тихоокеанские лососи остаются ценным объектом промысла в прибрежных водах Дальнего Востока. Их береговой вылов достигает 200 тыс.т и более в год. Основную долю вылова тихоокеанских лососей (до 98%) составляют многочисленные и широко распространенные на азиатском побережье виды - горбуша, кета и нерка. Напротив, центр обилия чавычи и кижуча, в пределах видового ареала, смещен в восточную его часть, к побережью Северной Америки. На азиатском континенте их численность значительно ниже, что, однако, не снижает промысловой ценности обоих видов.

Исторически, исследовательские работы по тихоокеанским лососям в СССР были связаны с изучением производителей во время анадромных миграций и молоди в пресноводный и эстуарно-прибрежный периоды жизни. В то же время общеизвестно, что величина продукции тихоокеанских лососей закладывается именно в морской период. В связи с этим важно знать особенности распределения различных видов лососей, расположение их основных миграционных потоков и мест концентраций в период нагула, особенности питания и определить место, занимаемое ими в морских экосистемах. Большой вклад в освещение этого вопроса был сделан американскими и японскими исследователями, проводившими наблюдения на промысловых судах дрифтерного лова и в научных экспедициях (Hirano,1953; Hartt, 1962; Kondo et al., 1965; Major et al., 1978; Healey, 1991; Sandercock, 1991; Ogura 1993, 1994; и др.). В России исследование морского периода жизни лососей начались несколько позднее (Пискунов, 1955; Андриевская 1968; 1970; Зорбиди, 1978; Бирман, 1985; Шунтов 1989а, б; 1994; Шунтов и др. 1993а, б; 1995; и др.). При этом чавыче и кижучу, ввиду их малочисленности, уделялось меньше внимания, чем горбуше, кете и нерке.

В последние годы прогнозы вылова лососей часто не совпадают с фактическими результатами промысла, отличаясь от них как в сторону недолова, так и в другую сторону. Как правило, прогностические величины рассчитываются только на основании береговых данных по скату, без использования информации 5 морских учетов численности лососей. Более высокую эффективность прогнозирования обеспечивает использование береговых и морских учетов, что подразумевает знание экологии лососей в морской период их жизни. Такой подход впервые применен в работах лаборатории прикладной биоценологии ТИНРО-центра с использованием данных осенних и летних комплексных экспедиций в дальневосточных морях в 1991-97 гг. (Шунтов, 1994).

Из всех видов тихоокеанских лососей чавыча и кижуч выделяются тем, что являются, по сути, единственными широко распространенными за пределами шельфа и при этом довольно многочисленными хищниками, обитающими в верхнем слое эпипелагиали дальневосточных морей. Как хищники-нектонофаги, занимающие в большей части своей жизни 4-ый и выше трофические уровни, они стабилизируют структуру экосистем. Динамика их численности, а также распределение, размерно-возрастной состав и другие черты биологии в значительной мере отражают процессы, происходящие в сообществах гидробионтов, т.е. воздействие, идущее от низших звеньев трофической структуры. Таким образом, данное исследование входит неотъемлемым блоком в экосистемное изучение биоресурсов дальневосточных морей, а установленные закономерности позволяют судить (хотя бы косвенно) о состоянии и динамике других звеньев экосистем и пелагиали.

Природные популяции не в полной мере отвечают потребностям интенсивного прибрежного и морского промысла лососей. В связи с этим широко практикуется искусственное разведение лососей, в том числе кижуча и чавычи. А в ряде стран, кроме того, развито садковое рыбоводство кижуча в прибрежной зоне с получением товарной рыбы. Во многом успешность подобных работ также зависит от знания биологии лососей в морской период жизни.

В представленной работе анализируются обобщенные данные по морскому периоду жизни чавычи и кижуча, накопленные за десятилетия исследований проводимых ТИНРО в дальневосточных морях и прилегающих океанских водах. Ранее эти материалы мало использовались в рейсовых отчетах и научных работах из-за низкой встречаемости данных видов лососей в уловах, как в отдельно взятой экспедиции, так и по материалам одного года. 6

Цели и задачи работы: Целью проведенного исследования экологии чавычи и кижуча являлось определение их роли в пелагических сообществах дальневосточных морей и прилегающих океанских вод, уточнение схем миграций, а также, на основании полученных сведений, выработка практических рекомендаций по промысловому использованию их ресурсов.

В связи с этим ставились следующие задачи:

1. Обобщить данные учетных съемок в пелагиали дальневосточных морей и Тихого океана по распределению чавычи и кижуча в морской период жизни, выявить сезонную динамику распределения и уточнить существующие представления и схемы миграций основных возрастных групп этих лососей.

2. Изучить размерно-возрастной состав чавычи и кижуча в пелагиали дальневосточных морей и прилегающих вод, проанализировать динамику роста и полового созревания в возрастных группах (для чавычи).

3. Проанализировать показатели обилия чавычи и кижуча в пелагиали исследованных районов, сезонную динамику этих показателей, рассчитать их потенциальную численность и биомассу.

4. На основе данных по биологии, обилию, размерам, возрастному составу чавычи и кижуча смоделировать схему сезонных изменений их численности и биомассы в ходе миграций этих видов лососей в дальневосточные моря (весной-летом) и обратно в океан, за пределы российских вод (осенью-зимой).

5. Изучить количественный состав рациона и особенности питания различных размерных и возрастных групп чавычи и кижуча. Оценить величину потребления этими видами кормовых ресурсов планктона и нектона в пелагиали дальневосточных морей и прилегающих океанских вод.

6. Проанализировать трофические связи чавычи и кижуча, определить их роль в структуре пелагических сообществ дальневосточных морей и прилегающих океанских вод.

Научная новизна. Представлены новые данные по размерно-возрастному составу чавычи и кижуча в пелагиали дальневосточных морей и прилегающих вод. Проведен сравнительный анализ темпа роста этих видов в различных 7 региональных группировках. На основании многолетних наблюдений принципиально уточнена и впервые приводится генеральная схема миграций кижуча и различных возрастных групп чавычи в дальневосточных морях и в океане, описаны особенности сезонного их распределения. Анализируются показатели обилия чавычи и кижуча в пелагиали исследованных районов, а также их сезонная динамика. Проведен анализ данных по питанию данных видов лососей, собранных в течение девяти лет комплексных исследований эпипелагиали дальневосточных морей. На основании их рассмотрены особенности питания чавычи и кижуча в разных географических и биостатистических районах. С использованием полученных данных по возрастному составу, питанию, численности и биомассе чавычи и кижуча сделаны балансовые расчеты величины потребления этими видами кормовых ресурсов планктона и нектона в пелагиали дальневосточных морей.

Практическая значимость. Представленные данные по численности азиатских популяций чавычи и кижуча позволяют изменить взгляды на размеры возможного промыслового изъятия этих лососей. По полученным данным, численность данных видов лососей в дальневосточных морях выше результатов береговых учетов подхода производителей. В связи с этим их вылов может быть увеличен уже в настоящее время за счет морского промысла и недоосвоенных ресурсов удаленных районов побережья. Кроме того, полученные данные по экологии чавычи и' кижуча в морской период показывают отсутствие в море ограничений для дальнейшего увеличения объемов их искусственного разведения на рыборазводных заводах Сахалинской и Камчатской областей, а также североохотоморского побережья. Количественные оценки обилия данных видов лососей и выедания ими кормовых организмов могут использоваться для дальнейших балансовых экосистемных расчетов. Работа выполнена в рамках тематического плана ТИНРО-центра «Комплексные исследования биоресурсов рыб, беспозвоночных, водорослей и млекопитающих ДВ бассейна (экономической зоны ДВ морей и пресноводных водоемов) с целью их сохранения, рациональной эксплуатации и разработки долгосрочных перспектив развития рыболовства».

Апробация работы. Материалы исследований, вошедшие в настоящую 8 работу, докладывались на семинаре, посвященном памяти А.И.Чигиринского (Владивосток, 1995), межрегиональной конференции молодых ученых (Владивосток, 1995), Ежегодной Сессии Северо-Тихоокеанской комиссии по анадромным рыбам (ЪПРАБС, Москва, 1998) и на отчетной сессии отделения экологии сырьевых ресурсов ТИНРО-центра по итогам НИР 1997 и 1998 г. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 181 название. Объем работы - 195 страниц текста (с рисунками и таблицами). Работа содержит 64 рисунка и 41 таблицу.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Глебов, Игорь Иванович

Основные выводы

1. Массовый выход молоди чавычи из прибрежных районов в дальневосточных морях начинается в августе-сентябре, миграции в океан продолжаются по декабрь. В период посткатадромных миграций в Охотском море молодь держится в пределах шельфа, не выходя за внешнюю границу свала глубин. К концу октября большая часть молоди чавычи выходит в океан через северные Курильские проливы. В западной части Берингова моря часть посткатадромной чавычи мигрирует в океан через Камчатский пролив, но основная масса молоди использует для этого пролив Ближний. В период зимнего нагула чавыча первого морского года держится в районе зоны смешения субарктической и субтропической водных масс при температуре 4-11°С (оптимальная 7-8°С).

2. В летне-осенний период в Охотском море чавыча представлена 10 возрастными группами, различающимися продолжительностью пресноводного и морского периодов жизни. При этом наблюдаются различия во времени миграций и пространственном распределении рыб разного возраста. Особи старших возрастных 1рупп (п.2+ и старше), численно преобладающие в море, встречаются по всей его акватории, а чавыча в возрасте второго морского года заходит только в прикурильские и западно-камчатские воды. В западной части Берингова моря чавыча старших возрастных групп в нижних горизонтах свала глубин встречается в течение всей зимы, но в летне-осенний период в эпипелагиали доминируют рыбы в возрасте одного морского года, вероятно, за счет мигрантов из восточной части моря.

3. Миграции молоди кижуча из прибрежных районов Охотского моря растянуты по времени и начинаются в июле. В октябре она выходит в океан, используя северные и центральные Курильские проливы. В период зимнего нагула кижуч держится в пределах зоны смешения субарктической и субтропической водных масс при оптимальной температуре 9-10°С, со смещением центра плотности распределения в сторону южной фронтальной зоны

4. Во время преданадромных миграций при заходе в Охотское море условно выделяются два основных миграционных потока кижуча: северный и южный, значение которых изменяется в зависимости, как от времени хода, так и от

194 динамики водных масс. В море кижуч представлен тремя возрастными группами, отличающимися продолжительностью пресноводного периода. В течение всего морского периода у кижуча наблюдается высокий линейный и весовой темп роста, при максимуме у посткатадромной молоди в августе.

5. После захода чавычи в Охотское море в июне ее биомасса здесь постепенно повышается, достигая максимума в сентябре - 5,71 тыс.т (1,46 млн. шт.). Затем генеральное направление миграций изменяется на южное, и в январе чавыча покидает море. В пелагиали западной части Берингова моря чавыча встречается дольше, с апреля-мая по январь-февраль. При этом, по мере развития нагульных миграций ее биомасса также постепенно возрастает, при максимуме в конце августа - сентябре - 5,73 тыс.т (2,65 млн. шт.). При преднерестовых миграциях кижуча в Охотском море (июль-сентябрь), его биомасса наоборот резко возрастает к первой декаде августа, держится некоторое время, и затем также быстро снижается в результате захода производителей в реки.

6. Чавыча и кижуч по характеру питания являются хищниками с очень гибкой пищевой стратегией. Спектр питания этих видов, в значительной степени, зависит от размеров рыб и районов их поимки. Они потребляют практически всех представителей ихтио- и тейтофауны (или их молодь) встречающихся в дальневосточных морях. Кроме того, чавыча и кижуч, в зависимости от обстоятельств, легко могут переходить с питания нектоном на зоопланктон и наоборот. При этом,* у кижуча, по сравнению с чавычей, в рационе более высока доля зоопланктона, а также ихтионектона.

7. За весь период нагула в Охотском море потребление кормовых организмов чавычей составляет 20,6 тыс. т, из которых более 50% приходится на ихтионектон. В западной части Берингова моря из 30,7 тыс.т кормовых организмов потребляемых чавычей 47% составляют кальмары и 43,4% - рыба. Суммарное потребление кормовых организмов кижучем в Охотском море оценено в 24,1 тыс.т., из которых 13,62 тыс. т приходится на долю посткатадромной молоди. Но, в отличие от чавычи кальмары имеют меньшее значение, а 84% основную часть рациона составляют рыбы.

195

8. Высокая пластичность в выборе пище и наличие обширной кормовой базы делают возможным дальнейшее развитие искусственного разведения кижуча и чавычи на азиатском побережье. Кроме того, новые оценки численности кижуча в Охотоморском бассейне позволяют уже в настоящее время увеличить береговой вылов до 2 - 4 тыс.т ежегодно.

9. Роль чавыча и кижуча в функционировании экосистем Охотского и Берингова морей невелика. Их суммарная биомасса составляет не более 3% от таковой всех тихоокеанских лососей в дальневосточных морях. Малочисленность чавычи и кижуча является причиной того, что потребление ими основных групп нектона в дальневосточных морях меньше выедаемого горбушей, кетой и неркой в период миграций, и не превышает 1% от оценочной биомассы жертв. По этой же причине несравнимо ниже и ущерб, наносимый чавыче и кижучу хищными рыбами и морскими млекопитающими.

196

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Глебов, Игорь Иванович, 2000 год

1. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищевая Промышленность, 1968. - 288 с.

2. Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в море // Изв. ТИНРО. 1968. - Т. 64. - С. 73-80.

3. Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в Охотском море // Изв. ТИНРО. 1970, - Т. 78. - С. 105-117.

4. Арсенъев B.C. Течения и водные массы Берингова моря. М.: Наука, 1967.135 с.

5. Воланов A.A., Радченко В.И. Новые данные о питании и пищевом поведении кинжалозуба Anotopterus pharao // Вопр. ихтиол. 1998. - Т. 38, № 4. - с. 492-498.

6. Более Б.Ф. Проливы Азиатско-Тихоокеанского региона // Основные проливы и каналы Мирового океана и их роль в международных отношениях. М.: Ин-т мир. экономики и межд. отношений РАН, 1992. - Т. 4, Ч. 2. - 95 с.

7. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука, 1969.290 с.

8. БерзинАЛ. Кашалот. М.: Пищевая промышленность, 1971. - 367 с. Бирман И.Б: Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. - М.: Агропромиздат, 1985. - 208 с.

9. Благодеров А.И. Сезонное распределение и некоторые черты биологии сельдевой акулы (Lamna ditropis) в северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. 1993. - Т. 33, № 5. - С. 715-719.

10. БугаевВ.Ф. Азиатская нерка. -М.: Колос, 1995. 464 с. Булатов Н.Б. Структура и изменчивость зоны взаимодействия Куросио и Ойясио по результатам анализа спутниковых изображений: Дис. в форме науч.докл. - Владивосток: ТИНРО, 1994. - 35 с.197

11. Булгаков Н.П., Глущук Б.А., Козлов В.Ф. и др. Субарктический фронт северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ТОЙ ДВНЦ АН СССР, 1972. - 133 с.

12. Бурков В.А. Структура течений Тихого океана и их номенклатура // Океанология. 1966. - Т. 6, № 1. - С. 3-14.

13. Бурков В.А. Общая циркуляция вод Тихого океана. Л.: Наука, 1972. - 196 с.

14. Бурков В.А. Общая циркуляция вод Мирового океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. -232 с.

15. Васильев A.C., Дудка К.В. О водообмене Охотского и Японского морей с Тихим океаном // Метеорология и гидрология. 1994. - № 10. - С. 56-64.

16. Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. - С. 128-136.

17. Волков А.Ф. Питание молоди дальневосточных лососей в Охотском море в осенне-зимний период // Океанология. 1996. - Т. 36, № 1. - С. 80-85.

18. Волков А.Ф., Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Глебов И.И. Питание кижуча Oncorhynchus kisutch в Охотском море и северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. 1995. - Т. 35, № 6. - С. 840-843.

19. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 325-341.

20. Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. Эколого-морфологическая характеристика кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) (Salmonidae) материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1982. - Т. 22, № 6. - С. 974-980.

21. Вронский Б.Б. Материалы о размножении чавычи Oncorhynchus tschawytscha Walb. р. Камчатки. // Вопр. ихтиол. 1972. - Т. 12, № 2. - С. 293-308.

22. Глебов И.И., Рассадников O.A. Некоторые особенности распределения кижуча Oncorhynchus kisutch в зимне-весенний период в северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. 1997 - Т. 37, № 4. - С. 558-562.

23. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука, 1995. - 343 с.198

24. Горбатенко K.M., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. -1989. Т. 29, № 3. - С. 456-464.

25. Грачев U.E. Темп роста камчатской чавычи // Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 57. -С. 89-97.

26. Грибанов В.И. Кижуч (Oncorhynchus kisutch, Walb.) (биологический очерк) // Изв. ТИНРО. 1948. Т. 28. С. 45-101.

27. Гриценко О.Ф. Биология симы и кижуча северного Сахалина. М.: Изд. ВНИРО, 1973.-40 с.

28. Добровольский АД. Об определении водных масс // Океанология. 1961. - Т. l.№ 1. - С. 12-24.

29. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: Изд-во МГУ, 1982.192 с.

30. Дулепова Е.П. Отчет о научно-исследовательской работе «Трофические связи лососей в экосистемах дальневосточных морей в 1997» / ТИНРО. Арх. № 22488. - Владивосток, 1997. - 15 с.

31. Дулепова Е.П. Сеголетки горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты 0.keta в трофической структуре эпипелагиали южной части Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1998. - Т. 38, № 5. - С. 633-640.

32. Ерохин В.Г.' Распределение молоди кижуча Oncorhynchus kisutch в прикамчатских водах Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1987. - Т. 27, № 5. - С. 860863.

33. Жульков А.И. Биологические особенности кижуча острова Сахалин // Биология лососевых. Владивосток: ТИНРО, 1978. - С. 40-42.

34. Золотухин С.Ф. Находка чавычи Oncorhynchus tschawytscha в Японском море // Вопр. ихтиол. 1997, - Т. 37, № 2, - С. 270-271.

35. Зорбиди Ж.Х. Питание молоди кижуча в некоторых водоемах Камчатки // Изв. ТИНРО. 1970а. - Т. 73. - С. 72-87.

36. Зорбиди Ж.Х. Сезонные и возрастные изменения питания молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (Walb.) в реках Плотниковой и Аваче // Изв. ТИНРО. 19706.199-Т. 78.-С. 129-150.

37. Зорбиди Ж.Х. Динамика численности камчатского кижуча ОпсогЬупсЬиБ к^ЩсИ (\Valbaum) и экология его молоди в пресных водах: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 1974. - 35 с.

38. Зорбиди Ж.Х. Биологические показатели и численность камчатского кижуча // Труды ВНИРО. 1975. - Т. 106. - С. 34-42.

39. Зорбиди Ж.Х. Определение локальных стад кижуча (ОпсогЬупсЬш клэ^сИ, \Valb.) в море по структуре чешуи // Изв. ТИНРО. 1978. - Т. 102. - С. 76-83.

40. Зорбиди Ж.Х. Отчет о научно-исследовательской работе «Состояние запасов кижуча Камчатки в 1993 г. и анализ преднерестовых скоплений в море» / ТИНРО. -Арх. № 21795. Владивосток. - 1993. - 15 с.

41. Зуенко Ю.И. Использование банка океанографических данных Берингова моря для анализа и классификации водных масс // Тез. докл. конф. мол. ученых 2325.04.1991 г. Владивосток: ТИНРО, 1991. - С. 4-7.

42. ЗуенкоЮ.Н, Юрасов Г.И. Структура водных масс прибрежных районов Охотского моря // Метеорология и гидрология. 1997. № 3. С. 50-57.

43. Зуенко Ю.И., Хен Г.В., Юрасов Г.И. Водные массы и типы вертикальной структуры вод шельфа Берингова моря // Метеорология и гидрология. 1998. № 10. С. 81-91.

44. Иванов О.А. Состав, структура и динамика нектона эпипелагиали прику-рильских вод Тихого океана: Автореф. дис. канд. биол. наук Владивосток: ТИНРО, 1997. - 24 с.

45. Карпенко В.И. О питании молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки // Биол. моря. 1979. - N 5. - С. 30-38.

46. Карпенко В.И. Особенности биологии молоди кижуча, нерки и чавычи в прибрежных Восточной Камчатки // Биол. моря. 1982. - N 6. - С. 33-41.200

47. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: Изд. ВНИРО, 1998,- 166 с.

48. Ковтун A.A. Промыслово-биологическая характеристика кижуча бассейна реки Тымь (Северо-Восточное побережья Сахалина) // Мат. Всерос. совещ. -Систематика и биотехника разведения лососевых рыб. Санкт-Петербург, 1994. - с.

49. Коган А.Д. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища// Зоол. журнал. 1963. - Т. 42, вып. 4. - С. 596-601.

50. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. JL: Наука, 1980.-237 с.

51. Коновалов С.М., Щербинин Г.Я. Возрастная структура тихоокеанских лососей // Журнал общей биологии. 1973. - Т. 34. - С. 837-854.

52. Коучмен Л.К., Огорд К., Трипп Р.Б. Берингов пролив. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - 198 с.

53. Крыхтин М.Л. Материалы о речном периоде жизни симы // Изв. ТИНРО. -1962. Т. 48.-С. 84-132.

54. Лапко В.В. Роль кальмаров в пелагиали Охотского моря // Океанология. -1995. Т. 35, № 5. - С. 737-742.

55. Лапко В.В., Иванов O.A. Состав и распределение фауны звукорассеиваю-щего слоя в прикурильских водах Тихого океана // Океанология. 1993. - Т. 33, № 4. - С. 574-578.

56. Лапко В.В., Старцев A.B. Новые данные о морском периоде жизни молоди симы Oncorhynchus masou в Охотском море // Биол. моря. 1996. - Т. 22, № 3. - С. 163-166.

57. Леонов А.К. Региональная океанография. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. - 765с.

58. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. М.: Наука. 1959. - Ч. 1. - 208 с.

59. Маркина Н.П., Чернявский В.И. Количественное распределение планктона и бентоса в Охотском море // Изв. ТИНРО. 1984. - Т. 109. - С.109-119.

60. Маркина Н.П., Хен Г.В. Основные элементы функционирования201пелагических сообществ Берингова моря // Результаты экосистемных исследований биол. ресурсов дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. - 1990. - С. 79-93.

61. Мельников И.В. Молодь южного одноперого терпуга Р1ешт^гатти8 агопиэ в эпипелагиали глубоководных районов дальневосточных морей. 1. Охотское море // Вопр. ихтиол. 1996. - Т. 36, № 4. - С. 454-462.

62. Мельников И.В. Пелагические хищные рыбы потребители тихоокеанских лососей: распределение в экономической зоне России и прилегающих водах, численность и некоторые черты биологии // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 213228.

63. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. -. М.: Наука, 1974. 254 с.

64. Морошкин К.В. Водные массы Охотского моря. М.: Наука, 1966. - 67 с.

65. Непомнящий К.Ю. Промежуточный отчет о научно-исследовательской работе «Распределение и численность производителей кижуча в нерестовых водоемах полуострова Камчатка в 1984 г.» / ТИНРО. Арх. № 19682. -Владивосток. - 1985. - 15 с.

66. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Пищ. Пром., 1974а. - 447с.

67. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 19746. - 357 с.

68. Осипов В.Г. Акулы // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1986.-С. 94-118.

69. Остроумов А.Г. Отчет о научно-исследовательской работе "Аэрометоды учета тихоокеанских лососей, классификация и нерестовое значение водоемов Камчатского полуострова и Корякского нагорья" / ТИНРО. Арх. № 14804. -Владивосток. - 1975. - 709 с.

70. Остроумов А.Г. Отчет о научно-исследовательской работе "Нерестовый фонд лососей рек юго-западной Камчатки (от реки Большая до реки Кехта)" / ТИНРО. Арх. № 20801. - Владивосток. - 1989. - 70 с.

71. Парин Н.В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали М.: Наука, 1968. - 186 с.202

72. Пискунов И.А. Материалы по биологии молоди кижуча в морской период жизни // Изв. ТИНРО. 1955. - Т. 43. - С. 3-10.

73. Правдин И.Ф. Обзор исследования дальневосточных лососей // Изв. ТИНРО.- 1940. Т. 18. 105 с.

74. Радзиховская М.А., Леонтьева В.В. Тихий океан. М.: Наука, 1968. - Т. 2. -20-65 с.

75. Радченко В.И. Роль кальмаров в экосистеме пелагиали Берингова моря // Океанология. 1992. - Т. 32, № 2. - С. 1093-1101.

76. Радченко В.И. Многолетняя изменчивость геострофической циркуляции вод Берингова моря и ее возможное влияние на ихтиоцен // Тез. докл. IX конф. по пром. океанологии. Калининград, 20-25 сентября 1993 г. М.: ВНИРО. 1993. С. 73-74.

77. Радченко В.И. Состав, структура и динамика сообществ нектона в эпипелагиали Берингова моря //:Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 1994а. - 24 с.

78. Радченко В.И. Нерка Oncorhynchus nerka в Беринговом море // Изв. ТИНРО.- 19946.-Т. 116.-С. 42-59.

79. Радченко В.И., Волков А.Ф., Фигуркин А.Л. О зимнем нагуле горбуши в Охотском море // Биол. моря. 1991. - № 6. - С. 88-90.

80. Радченко В.И., Глебов И.И. Состояние запасов и перспективы промысла охотской сельди // Рыбное хозяйство. 1995. - N. 3. - С. 23-27.

81. Радченко В.И., Рассадников O.A. Тенденции многолетней динамики запасов азиатских лососей и определяющие ее факторы // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 72-94.

82. Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф., Семенченко А.Ю., Глебов И.И., Михеев A.A. Условия среды, состав планктона и нектона эпипелагиали южной части Охотского моря и сопредельных океанских вод летом // Биол. моря. -1997.-Т. 23, № 1. С.15-25.

83. Радченко В.И, Чучукало В.И., Волвенко И.В., Слабинский A.M., Самко Е.В., Старовойтов А.Н. Планктон и нектон верхней эпипелагиали западной203

84. Камчатки в свете гипотезы о промежуточном состоянии сообществ // Успехи совр. биол. 1998.-Т. 118, №5.-С. 551-563.

85. Радченко В.И., Глебов И.И. Некоторые данные о вертикальном распределении тихоокеанских лососей в Беринговом море, собранные при донных траловых съемках // Вопр. ихтиол. 1998. - Т. 38, № 5. - С. 627-632.

86. Рогатных Л.Ю. Отчет о научно-исследовательской работе «Некоторые данные по биологии кижуча материкового побережья Охотского моря» / ТИНРО. -Арх. № 17699. Владивосток, 1981. - 41 с.

87. Рогатных А.Ю. Сводный отчет о научно-исследовательской работе «Биологическая и промысловая характеристика кижуча Oncorhynchus kisutch (Walb.) материкового побережья Охотского моря» / ТИНРО. Арх. №20047. -Владивосток, 1985. - 169 с.

88. Руководство по изучению питания рыб. Владивосток: ТИНРО, 1986. - 32 с.

89. Савваитова К.А., Максимов В.А., Груздева М.А., Дерябина JI.B. О нахождении чавычи Oncorhynchus tschawytscha в бассейне Чукотского моря // Вопр. ихтиол. 1989. - Т. 29, № 6. - С. 1034-1035.

90. Самко Е.В. Фронтальные зоны течения Ойясио и их промыслово-экологическое значение: диссертация. Санкт-Петербургский Гос. Университет: СПб., 1992.-289 с.

91. Самко Е.В., Гпебова С.Ю., Новиков Ю.В. Особенности динамики и термики поверхностных вод в Сахалино-Курильском районе в 90-е годы // Изв.ТИНРО. -1998.-Т. 124. С. 62-71.

92. Семко P.C. Некоторые данные о промысле, распространении и миграциях дальневосточных лососей в открытом море // Материалы по биологии морского периода жизни дальневосточных лососей. ВНИРО. 1958. - С. 8-30.

93. Слепцов М.М. Биология и промысел китов дальневосточных морей // М.: Пищепромиздат, 1955. 63 с.

94. Соболевский Е.И., Чеблукова Л.В., Радченко В.И. Пространственное распределение сеголеток минтая Theragra chalcogramma в западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. 1991. - Т. 31, № 5. - С. 766-775.204

95. Старцев A.B., Рассадников O.A. Особенности зимнего распределения охотоморской горбуши Oncorhynchus gorbusha в водах северной Пацифики // Вопр. ихтиол. 1997. - Т. 37, № 3. - С. 323-328.

96. Сынкова А.И. О питании тихоокеанских лососей в Камчатских водах. // Изв. ТИНРО,- 1951.-Т. 34.-С. 105-121.

97. Темных О.С. Экология и пространственная дифференциация азиатской горбуши во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 119. - С. 55-71.

98. Темных О.С., Малинина М.Е., Подлесных A.B. Дифференциация анадромных миграционных потоков горбуши четных поколений В Охотском море в 90-егг.//Изв. ТИНРО. 1997. -Т. 122, - С. 131-152.

99. Тихомиров Э.А. Ластоногие объект судового зверобойного промысла // в кн. Дальневосточные ластоногие. — Владивосток: Дальневост-е книжное изд-во, 1966. - С. 3-93.

100. Токранов A.M. Состав сообщества рыб эстуария р. Большая (западная Камчатка) // Вопр. ихтиол. 1994. - Т. 34, № 1. - С. 5-12.

101. Тутубалин Б.Г., Чучукало В.И. Питание тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в северной части Тихого океана в зимне-весенний период // В книге Биологические ресурсы Тихого океана. М.: ВНИРО, 1992. - С. 77-85.

102. Фукс В.Р., Мичурин А.Н., Бобков АЛ., Старицын Д.К., Стучевский М.А., Рудаков Ю.А., Самко Е.В., Ребенкова OA., Григоркина Р.Г., Белоненко Т.В. Истоки Ойясио. Санкт-Петербург. 1997. 248 с.

103. Хен Г.В. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение и численность гидробионтов: Автореф. дис. канд. геогр. наук Владивосток: ТИНРО, 1989. - 24 с.

104. Хен Г.В. Межгодовая динамика гидрологических областей на шельфе западной части Берингова моря в связи с меандрированием Камчатского течения // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 484-496.

105. Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1981.-Т. 105.-С. 13-19.

106. Чуриков A.A. Особенности ската молоди лососей рода Oncorhynchus из рек205северо-восточного побережья острова Сахалин // Вопр. ихтиол. 1975. - Т. 15, № 6. -С. 1078-1085.

107. Чучукало В.И. К методике расчета суточных пищевых рационов рыб // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 119. - С. 289-305.

108. Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus nerka) в летний период // Изв. ТИНРО. -1994а.-Т. 116.-С. 122-127.

109. Чучукало В.И., Волков А. Ф., Ефимкин А.Я., Благодеров А.И. Распределение и питание чавычи (Oncorhynchus tschawytscha) в северо-западной части Тихого океана//Изв. ТИНРО. 19946. -Т. 116. - С. 137-141.

110. Шунтов В.П. Биологические ресурсы дальневосточных морей: перспективы изучения и освоения // Биол. моря. 1988. - № 3. - С. 3-14.

111. Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. 1989а. - Т.29, № 2. - С. 239-248.

112. Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Беринговом море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. 19896. - Т. 29, № 6. - С. 883-891.

113. Шунтов В.П. Губительно ли глобальное потепление для биологических ресурсов Берингова моря // Рыбное хозяйство. 1991. - № 9. - С. 27-30.

114. Шунтов В.П. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. - С. 3-41.

115. Шунтов В.П. Перестройки в пелагических экосистемах Охотского моря -реальный факт// Рыбное хозяйство. 1998. - № 1. - С. 25-27.

116. Шунтов В.П.у Волков А.Ф., Матвеев В.И., Чеблукова Л.В., Гудзь A.B. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. 1986. - № 4. - С. 57-65.

117. Шунтов В.П., Волков А. Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. 1988а. -№ 2. - С. 56-65.206

118. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов // Биол. моря. 19886. - № 4. - С. 54-62.

119. Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111. - С. 3-26.

120. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус и межгодовая динамика донных и пелагических сообществ экосистемы Охотского моря // Изв. ТИНРО. -1996.-Т. 119. С. 3-32.

121. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей Владивосток: Изд. ТИНРО, 1993. - 426 с.

122. Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтнев Ю.Н. Распределение лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период анадромных миграций // Вопр, ихтиол. 1993а. - Т.ЗЗ, № 3. - С. 337-347.

123. Шунтов В.П.У Радченко В.И., Лапко В.В., Полтнев Ю.Н. Распределение лососей в водах сахалино-курильского региона в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. 19936. - Т.ЗЗ, № 3. - С. 348-358.

124. Шунтов В.П., Лапко В.В., Воланов A.A., Старцев A.B. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей в водах сахалино-курильского региона // Биол. моря. 1995.- Т. 21, № 2. - С. 116-124.

125. Экспресс информация // ДВрыбинформцентр. Отдел мирового рыболовства. 1998а, Вып. № 34, от 30.04.

126. Экспресс информация // ДВрыбинформцентр. Отдел мирового рыболовства. 19986, Вып. №42, от 29.05.

127. Экспресс информация // ДВрыбинформцентр. Отдел мирового рыболовства. 1999а, Вып. №5, от 19.01.207

128. Экспресс информация // ДВрыбинформцентр. Отдел мирового рыболовства. 19996, Вып. № 9, от 2.02.

129. Юровицкий Ю.Г. О питании синца (Abramis ballerus) Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиол. 1962. - Т. 2, № 2. - С. 350-360.

130. Яновская Н.В. Уловы тихоокеанских лососей Москва: Изд. ВНИРО, 1989.213 с.

131. Birtwell I.K., Kruzynski G.M. In situ and laboratory studies on the behavior and survival of Pacific salmon (genus Oncorhynchus) // Hydrobiologia. 1989. - Vol. 188189.

132. Bobkov A.A. New scheme of the circulation and water mass distribution in the Southern Kuril Area // Umi to Sora. 1993. - V. 69. - P. 41-52.

133. Chapman D. W. Net production of juvenile coho salmon in three Oregon streams // Trans. Am. Fish. Soc. 1965. - №94. - P. 40-52.

134. Clutter R.I., Whitesel L.E. Collection and interpretation of sockeye salmon scales // Int. Рас. Sal. Fish. Comm. Bull. 1956. - V. 9. - P. 159.

135. Davis N.D., Myers K.W. Ishida Y. Caloric value of high-seas salmon prey organisms and simulated salmon ocean growth and prey consumption // NPAFC. -Vancouver. Canada, 1998. Bui. № 1. - P. 146-162.

136. Drucker B. Some life history characteristics of coho salmon of Karluk River system, Kodiak Island, Alaska // Fish. Bull. 1972. - № 70. - P. 79-94.

137. Favorite F., Dodimead A.J., Nasu K. Oceanography of the Subarctic Pacific region, 1960-71 // INPFC. Bull. 1976. - V. 33. - 187 p.

138. Foerster R.E., Ricker W.E. The coho salmon of Cultus Lake and Sweltzer Creek // J. Fish. Res. Board Can. 1953. - V. 10. № 6. - P. 293-319.208

139. Godfrey H., Henry K.A. and Machidori S. Distribution and abundance of coho salmon in offshore waters of the North Pacific Ocean. // Int. North Pac. Fish. Comm. Bull. 1975. -№31. - P. 80

140. Hart J.L. Pacific fishes of Canada // Fish. Res. Board. Can. Bull. 1973. - Vol. 180.-741 p.

141. Hartt A.G. Movement of salmon in the North Pacific Ocean and Bering Sea as determined by tagging 1956-1958 //JNPFC. Bull. 1962.-№ 6.-P. 157.

142. Healey M.C. The distribution, abundance and feeding habits of juvenile Pacific salmon in Georgia Strait, British Columbia // Fish. Mar. Ser. Tech. Rep. 1978. - № 788. - 49 p.

143. Healey M.C. Life history of chinook salmon // Pacific Salmon Life Histories. Vancouver. Canada, 1991. P. 311-393.

144. Hirano J. An outline of the results of the tagging on Pacific salmon. Hokkaido Prefectural Fisheries Experimental Station, 50-th Anniversary Publication, 1953. - 134 p.

145. Karpenko V.I. The role of early marine life in the production of Pacific salmon // Int. Symp. on Biol. Interactions of Enhanced and Wild Salmonids. Canada, 1991. - P. 29-30.

146. Kitani K. An oceanografic study of the Okhotsk Sea particularly in regard to cold waters // Bull. Far Seas Fish. Res. Lab. 1973. - № 9. - P. 45-77.209

147. Kondo H., Hirano Y., Nakayama TV., Mijake M. Offshore distribution and migration of Pacific salmon (genus Oncorhynchus) based on tagging studies (1958-1961) // INPFC. Bull. 1965. - № 17. - 213 p.

148. Koo, T.S.Y. Age designation in salmon, In: T.S.Y. Koo (ed.). / Studies of Alaska red salmon. Univ. Wash. Publ. Fish. New. Ser. L. 1962. - P. 41-48.

149. Mahnken C., Ruggerone G., Waknitz W., Flagg T. A historical perspective on salmonid production from Pacific Rim hatcheries // NPAFC. Vancouver. Canada, 1998. - Bui. № 1,-P. 38-53.

150. Major R.L., Ito J., Ito S. and Godfrey H. Distribution and origin of chinook salmon (Oncorhynchus tschawytscha) in offshore waters of the North Pacific Ocean. // INPFC. 1978. - Bull. N 38. - 54 p.

151. Myers K.W. Comparative analysis of stomach contents of cultured and wild juvenile salmonids in Yaquina Bay, Oregon // Gutshop 78: fish food habits studies, Sea Grant Publ. 1979. - № 1. - P. 155-162.

152. Myers K.W., Walker R.V., Davis N.D., Aydin K.Y., Hyun S., Hilborn R.W., Burgner R.L. Migrations, abundance, and origin of salmonids in offshore waters of the North Pacific 1998 // Nat. Mar. Fish. Serv. - Annual report. - 1998. - 72 pp.

153. Nagasava K. Prédation by salmon sharks (Lamna ditropis) on Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the North Pacific Ocean // NPAFC. Vancouver. Canada, 1998. -Bui. № 1.-P. 419-433.

154. NPAFC H Annual Report. Vancouver. Canada, 1998. - 78 pp.

155. Ohtani, K. Oceanographic structure in the Bering sea // Mem. Fac. Fish. Hokk. Univ. 1973. - V. 21, № 1. - P. 65-106.

156. Ohtani, K. To confirm again the characteristics of the Oyashio // Bull. Hokk. Nat. Fish. Res. Inst. -1991. № 55. - P. 1-24.

157. Ogura M. Release and recovery data for Japanese salmon tagging experiments from September 1991 to august 1992 // Reports of the research of salmon resources in the North Pacific Ocean in 1992. Nat. Res. Far Seas Fish. 1993. - № 16. - P. 5-19.

158. Ogura M. Migratory behavior of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the open sea // Bull. Nat. Res. Far Seas Fish. 1994. - № 31. - 138 p.210

159. Ogura M., Ishida Y. Homing behavior and vertical movements of four species of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the central Bering sea // Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1995.-V. 52, №3,-P. 532-540.

160. Pritchard A.L. Stomach content analyses of fishes preying upon the young of Pacific salmon during the fry migration at McClinton Creek, Masset Inlet, British Columbia // Can.Field-Nat. 1936. - № 50 - P. 104-105.

161. Radchenko V.I., Chigirinsky A.L Pacific salmon in the Bering Sea // NPAFC -Doc. 122.- 1995.- 80 pp.

162. Radchenko V.L., Semenchenco A.Yu. Prédation of daggertooth on immature pacific salmon // J. Fish. Biol. 1996. - V. 49. - P. 1323-1325.

163. Radchenko V.I., Glebov L.I. Incidental bycatch of Pacific salmon during Russian bottom trawl surveys in the Bering Sea and some remarks on its ecology // NPAFC. -Vancouver. Canada, 1998. Bui. № 1. - P. 367-374.

164. Radchenko V.I. On methods of weighted average calculation of migrating salmon numbers and biomass on trawl surveys data // Abst. of Second NPAFC Int. Symp. on Recent Changes in Ocean Production of Salmon. November 1-2, 1999. Juneau, Alaska. (In press).

165. Ricker W.E. The consumption of young sockeye salmon by predaceous fish // J. Fish. Res. Board Can. -1941. V. 5, № 3. - P. 293-313.

166. Ross J.E. Prédation of young coho salmon on sockeye salmon fry at Chignik, Alaska // Trans. Amer. Fish. Soc. 1960. - V. 89, № 4. - P.377-379.

167. Sandercock F.K. Life history of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) // Pacific Salmon Life Histories. Vancouver, 1991. - P. 395-445.

168. Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radchenko V.I., Temnykh O.S. On the beginning of large reformation in communities of plankton and nekton of the Far-Eastern Seas // PICES: Seattle. Washington. USA. October 25-30. 1993. - P. 35.211

169. Springer A.M., Mc Roy C.P., Flint M. V. The Bering Sea Green Belt: shelf edge processes and ecosystem production // Fisheries Oceanography. 1996. - V. 5. - P. 205223.

170. Statistical yearbook 1995 11NPAFC. Vancouver. Canada, 1999. - 28 p.

171. Tamura T., Fujise Y., Shimazuki K. Diet of Minke Whales Balaenoptera acutorostrata in the Northwestern Part of the North Pacific in Sammer, 1994 and 1995 // Fisheries Science. 1998. - V. 64, №> 1. - P. 71-76.

172. Volkov A.F., Chuchucalo V.I., Efimkin A.Ya. Feeding of Chinook and Coho Salmon in the Northwestern Pacific Ocean // NPAFC. 1995. - Doc. 124. - P. 12.

173. Welch D.W., Chigirinsky A.I., Ishida Y. Upper thermal limits on the oceanic distribution of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the spring // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1995. - V. 52, № 3. - P. 489-503.