Экология, систематика, пути сохранения и рационального использования росомахи (Gulo gule L. ) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.03, доктор биологических наук Новиков, Борис Владимирович

• Новиков, Борис Владимирович
• доктор биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации доктор биологических наук Новиков, Борис Владимирович

Введение.

Глава I. 1. 2.

Глава II. 1.

Глава III. 1.

Глава IV. 1. 2. 3.

Глава V.

1. 2.

Глава VI. 1. 2.

Глава VII 1.

4 - 12.

Филогенез и систематика Ископаемые формы

Размещение палеозоологических

Географическая изменчивость современных форм

Географическое распространение

Размещение росомахи в четвертичный период в Палеарктике и Неоарктике Изменение природных условий и воздействие человека на распространение вида

Современное распространение и численность росомахи в Голарктике

Морфометрия

Изменчивость признаков

Характеристика биотопов

Местообитания росомахи в Европе. Местообитания росомахи в Азии;

Местообитания росомахи в Северной

Америке

Питание

Способы добывания корма

Родовые берлоги

Эмбриональная смертность

Сезонные и суточные перемещения--Суточные перемещения связанные с поисками корма

Сезонные изменения состава кормов

Размножение и сохранность особей—

Сроки полового созревания

Сезон размножения

Брачное поведение

Плодовитость

43 66.

97 -101105111

66 76. 76 81.

81 91. 86 91 110.

97 101 105 110 125.

Глава VIII.Структура популяции----------------126- 133.

1. Возрастная структура 126

2. Соотношение полов 128

3. Изменение возрастной структуры и соотношения полов в зависимости от сезона года и промысла 129

Глава IX. Динамика численности--------------- 134- 157.

1. Роль абиотических факторов в изменении численности росомахи 134

2. Роль биотических факторов в изменении численности росомахи: 136

3. Хронологические изменения численности росомахи 141

4. Долгосрочные изменения численности 143

5. Оценка краткосрочных изменений численности 149

6. Прогноз изменения численности росомахи 152

Глава X. Взаимоотношения с северным оленем и другими копытными---------------- 158- 172.

1. Взаимоотношения с домашними оленями 167

Глава XI. Рациональные формы эксплуатации---- 173- 181.

1. Современное состояние промысла в различных местах обитания вида 173

2. Рациональные формы эксплуатации и проблемы охраны вида 178

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология, систематика, пути сохранения и рационального использования росомахи (Gulo gule L. )»

Актуальность. Общепризнанной парой в системе хищник - жертва являются росомаха (Guio guio L.) и северный олень (Rangifer ta-randus L.). В историческом смысле образование этой системы следует относить к явлению молодому. Возникновение двух указанных родов произошло на разных материках - рода Guio в Центральной Азии, а рода Rangifer в Северной Америке. В своем филогенетическом развитии оба этих рода как-бы'двигались навстречу друг другу. Род Rangifer проник в Евразию двумя путями. Преодолев в начале четвертичного периода Берингию, северный олень стал интенсивно расселяться по Восточной Сибири. Другой поток мигрантов двигался в Европу по льдам Гренландии и Исландии (Громов, 1948).

Расселение рода Guio из Центральной Азии проходило примерно в то же время в трех направлениях: в южную и присредиземноморскую Европу, на север Азиатского материка и через северо-восток Азии и Беренгию в Северную Америку.

Животные, близкие в систематическом плане к современным представителям родов Guio и Rangifer в плейстоцене уже населяли всю Европу, северную часть Азии и Северной Америки. Все катаклизмы четвертичного периода северный олень и росомаха благополучно переживали вместе.И это было до тех пор пока в их отношения не вмешался человек. Вот тогда связь с северным оленем в Европе, например, для росомахи оказалась роковой. Пришедшие на смену диким стадам одомашненные северные олени постоянно находились под защитой человека. Отсюда и сильно возросший охотничий пресс на росомаху, сохраняющийся до сих пор. И, несмотря на принимаемые в настоящее время меры охраны росомахи, плотность населения ею угодий Европейского Севера остается самой низкой. Оленеводы скандинавских стран и Кольского полуострова всегда нацелены на уничтожение росомахи и призывы природоохранительных организаций к сохранению этого хищника у аборигенов, как правило, не находят поддержки. В Азии и Северной Америке подобного не происходило по причине многочисленности "дикаря" на севере Азиатского материка и Америки и малочисленности там людского населения. К тому-же в Северной Америке никогда не было домашнего оленеводства. Есть, конечно, и масса других причин слабого заселения в настоящий период росомахой Европейского Севера, но мы считаем указанное главнейшей причиной.

Слабая изученность проблемы взаимоотношений ярко выраженной пары в системе "хищник - жертва", какими являются росомаха и северный олень, не давала возможности верно оценить степень воздействия хищника на свою основную жертву. Решение этой проблемы мы считали наиболее важной в нашей работе. Современное состояние и численность дикого северного оленя в Евразии исследовано нами лично и с соавторами (Новиков, 1976; 1976а; 1977; 1978; 1979; 1980; 1980а; 1980в; 1982; 1982а; 1983;1983а;1983в;) в середине 70х и 80х годов. Что же касается определения степени воздействия хищничества на основную жертву, то оно проведено нами в настоящей работе.

- б

В теоретическом плане нами был поставлен вопрос об упорядочении накопленных данных по систематике рода Guio.

Цели и задачи исследования: - провести исследование филогенеза рода Guio в четвертичном периоде и подвергнуть ревизии современную систематику рода ;

- уточнить современное географическое распространение рода Guio ;

- охарактеризовать биотопы росомахи в Голарктике ;

- исследовать способы добывания корма росомахой, а также сезонные и географические изменения состава корма ;

- определить сроки полового созревания особей, сезон размножения, брачное поведение, плодовитость и сохранность молодняка ;

- проследить сезонные и суточные перемещения росомахи по территории обитания вида ;

- оценить роль различных факторов в динамике численности вида;

- исследовать взаимоотношения росомахи с северным оленем и другими копытными ;

- предложить рациональные формы эксплуатации росомахи при возникающих проблемах охраны вида.

Научная новизна. В диссертации изложены результаты исследований автора филогенеза рода Guio и на большом фактическом материале проведена ревизия систематики рода.

Впервые для указанного рода мы охарактеризовали биотопы росомахи в пределах ее размещения в Голарктике. На новом методическом уровне уточнили современное географическое распространение рода Guio.

В диссертации изложены многолетние эксклюзивные данные по биологии росомахи. Установлены сроки размножения вида в пределах его размещения на трех материках Земли.

Исследованы хронологические, долгосрочные и краткосрочные изменения численности вида в пределах ареала, роль различных факторов в динамике численности вида. Определена численность вида, как в Евразии, так и в Неарктике.

Особое внимание уделено исследованию взаимоотношений росомахи и северного оленя. Предложены рациональные формы эксплуатации росомахи при возникающих проблемах охраны вида.

Практическое значение. В результате анализа материалов зимнего маршрутного учета, существующего в России более 40 лет и бережно хранящихся в Государственной службе учета охотничьих ресурсов Охотдепартамента Минсельхозпрода РФ, получены новые данные средней длины суточного хода росомахи, а для расчета численности вида внедрены новые пересчетные коэффициенты. Эта работа привела к практическим результатам - оценки численности росомахи сначала в Евразии, а затем и в пределах обитания рода. Исследованная автором динамика численности вида, явилась основным документом в ведении рациональной формы эксплуатации росомахи. Определены районы низкой численности вида, грозящие полным ее исчезновением.

Проведена работа по закрытию охоты на росомаху в районах резкого i сокращения ее численности.

Апробация работы. Материалы диссертации апробировались дважды на расширенных заседаниях Комиссии по крупным хищникам ВТО. Докладывались на секции охотничьего коллектива Московского дома ученых. На двух заседаниях Ученого совета ЦНИЛ Охотдепартамента Минсельхозпрода РФ и неоднократно на межотдельских совещаниях Лаборатории охотничьего хозяйства.

Публикации. Из более 50 печатных работ автора по теме диссертации опубликовано 25 работ, общим объемом в 20 авторских листов, в том числе 1 монография - "Росомаха".

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 11 глав, заключения, списка использованной литературы из 168 источников и приложений. Материал изложен на 225 страницах, включает 25 таблиц и 14 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Звероводство и охотоведение», Новиков, Борис Владимирович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В диссертации рассмотрены основные аспекты жизнедеятельности одного из ярко выраженной пары в системе "хищник - жертва" росомахи . Приводятся эксклюзивные данные по экологии хищника и степень его воздействия на основную жертвы - северного оленя.

1. Проследив филогенетический пкть развития рода Guio от теплолюбивой формы позднего олигоцена до современных обитателей северныз широт Земли, мы смогли провести анализ географической изменчивости росомахи за последний геологический период - четвертичный. На основании современных данных выделяются два paleospe-cies хорошо обособленных географически и пять современных фом на уровне подвидов монотипического вида.

2. Исследованное нами географическое размещение росомахи в каждый из отделов четвертичной системы показал, что за этот период северная граница ее ареала претерпевала существенные изменения, а южная - постоянно смещалась к северу. И лишь в голоцене росомаха стала отступать из Западной Европы. Уточнение современного географического распространения росомахи проведено нами на свежих литературных данных и сч помощью методики "Зимнего маршрутного учета".

3. В лесу в зимний период росомаху можно увидеть, а летом чаще; любит она посещать и горные тундры. В беломошных борах и заболоченных угнетенных ельниках всю зиму обитают северные олени - это и излюбленные места росомахи. В низменностях летом росомаха предпочитает держаться на водоразделах. По горной цепи Южной сибири росомаха предпочитает глухие участки горной тайги с обна-женнми скалами и буреломами. На Дальнем Востоке и в Северной Америке летом животное можно встретить повсюду: от приморских побережий и тундр до альпийского пояса гор. Вообще, для росомахи неприемлемых биотопов не существует.

4. Самый распространенный способ добычи пищи росомахой - собирательство . Все съедобное, встречающееся на пути росомахи: тушки добытых промысловиками -животных, остатки волчьих пиршеств, охотничья привада, трупы диких и домашних животных, погибших по различным причинам, и т.д.- съедается. В долинах нерестовых рек росомаха отыскивает под снегом снулую рыбу. Росомаха в состоянии сама добыть молодого или самку северного оленя, успешно охотится она и на подростающее поколение марала, белохвостого оленя. Не по силам ей только здоровые самцы копытных. Однако около 75% мяса в питании росомахи составляет падаль.

5. Половая зрелость у росомахи наступает после двух лет, хотя первые произнаки течки у самок отмечаются конце первого года жизни. Самцы, как правило, приступают к размножению на третьем году жизни. Гон у животных растянут с апреля по август, в связи с этим растянуты и сроки рождения молодняка. Массовое щенение происходит в феврале - марте. Срок беременности, а среднем, составляет 8,5 месяцев. Средняя плодовитость у росомахи 2,5 щенка на самку. Щенки находятся возле матери весь первый год жизни.

Самки росомах доживают в природе до 13, а самцы до 12 лет.

Молодняк в популяции составляет 35-39%, соотношение полов во взрослой части популяции составляет 1:0,6 - 1:09 в пользу самцов.

6. Сезонные кочевки, связанные с перемещением основных жертв росомахи, наиболее заметны в местах обитания крупных стад дикого северного оленя. Такие кочевники за сезон преодолевают многие сотни километров. Длина же суточных перемещений росомахи составляет, в среднем, 15 - 20 километров.

7. В долгосрочных изменениях численности фаза высокой численности росомахи обычно составляет 15 лет с заметными 5 летними спадами в середине этого цикла. Выпадающие периодически фазы низкой численности животных составляют также 15-16 лет. Короткие всплески увеличения численности обычно составляют 4-5 лет. На больших по площади территориях с ярко выраженной природной мазанкой намечаются внутривидовые струкрурные разделения животных. Изменения численности на таких территориях происходят не столь резко, как на больших площядях особенно в короткий отрезок времени. В границах видового ареала численность росомахи оценивается в 40-42 тысячи особей, примерно поровну в Старом и Новом Свете.

8. Из общего количества мяса, употребляемого росомахой, ее собственная добыча не превышает 20-25%, а за 9 месяцев тесного контакта с северным оленем она добывает около 1,5 животных. Ущерб от росомахи поголовью северного оленя в Евразии сотавляет 0,86% численности копытных. Воздействие ее на другие виды копытных значительно ниже.

9. В скандинавских странах росомаха занесена в Красные книги. Закрыта охота на нее на Кольском п-ве. Такой же статус требуется для животного и в Карелии. Из всей Северной Европы только в Архангельской бласти, Республике Коми и в Пермской области можно в общей сложности добывать ежегодно до 200 росомах. Примерно такое же количество росомах, или даже несколько больше, можно добывать в Западной Сибири. В Восточной Сибири, включая Якутию, размещается основное поголовье вида, населяющего азиатскую часть Го-ларктики. Его поголовье оценивается в 10 тыс.особей. Десятипроцентная нагрузка на популяцию вполне согласуется с ее структурой и воспроизводительной способностью. На Дальнем Востоке обитает около 5 тыс. росомах. Добывают здесь ежегодно более 300 животных. Помимо живоотлова росомахи в культурных, научных и просветительских целях, следующей формой ее рационального использования является охотничий промысел на строго научной основе.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Новиков, Борис Владимирович, 1998 год

1. Абеленцев В.И. Фауна Укра1ни.Кунцев1.Ки1в.Т.1.Вып.3.1968.-279 с.

2. Алисов Б.П., Полтараус Б.В. Климатология. М.: Изд-во МГУ,1974.-288 с. .

3. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР, 1965. С.142-163.

4. Валенцев А., Илюшкин А., Трабенкова Н. Росомаха Камчатской области // Охота и охотничье хозяйство. 1985. N 2. С. 12-13.

5. Веденичев В.В. Поведение ручной росомахи // Т. КСХИ. 1981. Т. 73. С. 37-40.

6. Верещагин Н.К. Основные черты формирования териофаун Го-ларктики в антропогене // Зоол.журн. 1963. Т. 42. Вып.11. С.1686-1698 .

7. Верещагин Н.К. Берелеехское "кладбище" мамонтов.Мамонтовая фауна Русской равнины и Восточной Сибири. Л., 1977. С. 5-49.

8. Вшивцев В.П.,Павлов Б.М., Колпащиков Л.А., Новиков Б.В. Численность, структура популяций, использование и охрана диких северных оленей в тундрах Якутии. // Копытные фауны СССР. Тезисы докладов, М. 1980. с 78-79.

9. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б. и др. Млекопитающие Советского Союза.М.¡Высшая школа, 1967. Т.2.Ч.I.-С.614-636.

10. Гептнер В.Г., Турова-Морозова Л.Г. Материалы к изучению волка с описанием нового метода установления возрастной изменчивости млекопитающих // Тр.Зоолог.Муз.МГУ.1951.Т.VII.С.5-15.

11. Гондатти Н. Сведения о поселениях по Анадырю // Зап.Приамурского отдела Русск.географ.об-ва.Хабаровск, 1897.Т.III.Вып.I. С.71-110.

12. Грибанова Л.Я., Мальков Г.Б., Ботвинкин А.Д. О значении хищных млекопитающих семейства куньих в формировании природных очагов бешенства в Сибири // Природноочаговые болезни человека. Омск, 1981.С.131-139.

13. Гринберг В.Б. Рысь и росомааха, их промысел и значение в охотничем хозяйстве СССР, М.-Л., 1933.-35 с.

14. Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР.- Труды Ин-та геол. наук, 1948. вып.64, геол. серия, N 17, с. 524.

15. Громова В.И. Млекопитающие. М.:1962, ГНТИЛ по охране недр. С.410.

16. Губарь Ю.П., Новиков Б.В. Сундрунская популяция диких северных оленей. // Копытные фауны СССР. Тезисы докладов, М. 1980. с 84-86.

17. Данилов П.И. Некоторые данные по размножению росомахи (Guio guio L.) // Зоол.журн.1965.Т.44.Вып.11.С.1737-1739.

18. Данилов П.И., Ивантер Э.В. и др. Изменение численности охотничьих зверей Карелии по материалам зимних маршрутных учетов // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного северо-запада СССР. Петрозаводск, 1978.С.128-158.

19. Данилов П.И., Туманов И.Л. Куньи северо-запада СССР. Л.: Наука,1976.С.154-169.

20. Домнич И.Ф., Обушенков И.Н. Гельминтофауна хищных млекопитающих северо-восточной Азии. Магадан, 1983. С.5-18.

21. Дулькейт Г.Д. Значение рыси и росомахи как хищников в природном комплексе Алтайской тайги // Преобразование фауны позвоночных нашей страны. М., 1953. С.147-152.

22. Егоров О.В. Дикие копытные Якутии. М.:Наука, 1965.-250 с.

23. Егоров О.В., Лабутин Ю.В. Крупные хищники северо-востока Якутии // Позвоночные животные Якутии (материалы по экологии и динамике численности).Якутск, 1964. С.51-59.

24. Зырянов А.H. К экологии рыси и росомахи в Красноярском крае // Тр.Гос.заповед."Столбы". 1980.Т.12.С.3-28.

25. Каталог млекопитающих СССР.Л.:Наука,1981.-455 с.

26. Кибальчич А., Новиков Б. и др. Иммобилизация животных в практике "Зообъединения" // Иммобилизация животных в СССР. Воронеж, 1975 . С . 34-37 .

27. Кириков C.B. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М.,1952. 411 с.

28. Кириков C.B. Изменения животного мира в природных зонах СССР. Степная зона и лесостепь. М.,1959. 174 с.

29. Кириков C.B. Изменения животного мира в природных зонах СССР (13-19 вв.).Лесная зона и лесотундра. М.:Изд-во АН СССР.i960. 156 с.

30. Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Е. Определение возрастамлекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М.:Наука,1967.-134 с.

31. Конримаавичус В.Л. Гельминтофауна куньих и пути ее формирования. М: Наука, 1969.-394 с.

32. Кузьмина И.Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропогене // Матер.по фаунам антропогена СССР.Л.: Наука,1971.С.44-116.

33. Лаптев И.П. Млекопитающие тааежной зоны Западной Сибири.Томск, 1958. С.283.

34. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период.Л.:Наука,1972.- 460 с.

35. Линейцев Н.С., Шапкин A.M., Крашевский O.P. Росомаха Енисейского Севера // Науч.-техн.бюлл.ВАСХНИЛ.1987.Вып.5.С.11-16.

36. Линейцев Н.С., Крашевский O.P. Некоторые аспекты питания росомахи и ее поведения при добыче корма // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Новосибирск,// 1988. С. 58-63.

37. Линейцев Н.С. Морфология росомахи севера Среднеей Сибири // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Новосибирск, 1988. С. 50-58.

38. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.:Мир,1971.- 449 с.

39. Макарова O.A. Почечные камни у росомах // Млекопитающие СССР III съезд Всесоюз. териол. об-ва: Тез.докл. М. 1982. T.II.С. 279-280.

40. Макарова O.A. Исследование на трихинеллез лис и росомах Кольского полуострова // Млекопитающие СССР III съезд Всесоюз. териол. об-ва: Тез.докл. М. 1982. Т.II.С. 280.

41. Макарова O.A. Морфологические особенности росомахи Кольского полуострова // Животный мир лесной европейской части СССР, его охрана и использование. Калинин, 19986. С.122-130.

42. Макридин В.П. О распределении и биологии росомах на Крайнем Севере // Зоол.журн. 1964. Т.43.Вып.11.С. 1688-1692.

43. Мантейфель П.А. Жизнь пушных зверей. М.:Госкультпросве-тиздат, 1947.С. 41-42.

44. Назаров A.A., Новиков Б.В., Ареал дикого северного оленя в РСФСР. // Дикий северный олень. Бюллетень НТИ НИИСХ Крайнего Севера, вып. 12-13, Норильск. 1976.

45. Назаров A.A., Новиков Б.В., Сыроечковский Е.Е. Размещение диких северных оленей и дальнейшее использование их поголовья. // Сб. Охотничье-промысловое хозяйство Севера. М. 1979.

46. Насимович A.A. Новые данные по экологии росомахи в лапл-пндском заповеднике // Тр.Лапланд.гос.заповедника. 1948. Вып.3. С. 107-124.

47. Нейштадт М.И. История лесов и палеография СССР в голоцене. М., 1957. 404 с.

48. Новиков Б.В. Охотничья семья. Ж. Охота и охотничье хозяйство. No 2. М. 1974. с 47.

49. Новиков Б., Ю.Губарь, Н.Железнов, Ю.Корсавецкий, В.Кругляков, В.Тархов, Ю.Штундюк. Первый учет оленей Чукотки. // Ж.

50. Охота и охотничье хозяйство. N 12, 1977,

51. Новиков Б.В. Управление популяциями охотничьих животных путем промысла на примере дикого северного оленя. // Научная конференция Пути и методы рациональной эксплуатации и повышения продуктивности охотничьих угодий. Тезисы докладов. М. 1978. с 206-208

52. Новико Б.В., Тархов B.C., Железнов Н.К., Богатырь В.З. Размещение, численность и структура популяций диких северных оде-ней в Магаданской области. • // Копытные фауны СССР. Тезисы докладов, М. 1980. С 97-98.

53. Новиков Б.В. Материалы по морфологии и биологии северо-восточной росомахи // Хищные млекопитающие: Сб.науч.тр. ЦНИИЛ Главохоты РСФСР. М., 1981. С. 57-63.

54. Новиков Б.В. Современное состояние популяций дикого северного оленя и его промысел в СССР. // Бюллетень МОИП, отделение биологическое. Т.87, вып.1. 1982. с 7-14.

55. Новиков Б.В., Хахин Г.В., Матвеев Л.Г. Животный мир Новой Земли. // Ж. Охотник. N 6, М. 1982.

56. Новиков Б.В. Проблемы оленьего промысла. // Ж. Охота и охотничье хозяйство. N 2, 1983\

57. Новиков Б.В. Численность островных популяций северного оленя советского сектора Арктики. // X симпозиум Биологические проблемы Севера. Тезисы докладов, Магадан. 1983.

58. Новиков Б.В. Новоземельский северный олень. // Красная книга РСФСР. Россельхозиздат, М. 1983. с 108-109.

59. Новиков Б.В. Росомаха // Лес и человек. М.: Лесная промышленность, 1987.С. 144-145.

60. Новиков Б.В. Хронологические изменения численности росомахи (Guio guio L.) // Хронологические изменения численности охотничьих животных в РСФСР: Сб.науч.тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР.М., 1988. С. 55-61.

61. Новиков Б.В. Современное состояние популяций и численность росомахи (Guio guio L.). Крупные хищники. Сб.научн.тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. 1992. С; 84 94.

62. Новиков Б.В. Росомаха. Изд-во Центральной научно-исследовательской лаборатории охотничьего хозяйства и заповедников. М. 1993. 135 с.

63. Новиков Б.В. Год с росомахами. Природа. No7. М. 1997.1. С. 80-90.

64. Новиков Б.В. Год с росомахами. Природа. No8. М. 1997. С.54-60.

65. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных М., 1953. -502 с.

66. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 200-207.

67. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. М.-Л., 1935. Т. III. С. 84-106.

68. Орлов Ю.А. Третичные млекопитающие и местонахождение их остатков // Тр.палеонт.ин-та АН СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Вып.З. С. 18-46.

69. Паавер К.Л. Формирование теериофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене. Тарту, 1965. С. 5-494.

70. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Систематика млекопитающих СССР. М.: Изд-во МГУ, 1987.- 282 с.

71. Павлов Б., Зырянов В., Колпащиков Л.,Мордосов И., Новиков Б., Сантаев В. Сколько оленей в тундре Якутии // Ж. Охота и охотничье хозяйство. N 10, 1976.

72. Паровщиков В.Я. К биологии росомахи и выдры // Зо-ол.журн. 1960. Т.39.Вып.7.С. 1111.

73. Пидопличко И.К., Макеев П.С. О климатах и ландшафтах прошлого. Киев: Изд-во АН УССР, 1959.-141 с.

74. Пилитович С.С. Заготовка пушнины в СССР // Центросоюз, 1970. С.15.

75. Плеске Ф.Д. Критический обзор млекопитающих и птиц Кольского полуострова: Записки императорской Академии наук, 1887. Т.56.Кн.I. 536 с.

76. Погудин A.A. Очерк охотничьего промысла Киренского округа // Тр.по лесн.опыт.делу.М.,1930. Вып. 7.С.91-101.

77. Полежаев Н.М. Трофические связи росомахи // СССР. III съезд Всесоюз.териол.об-ва:Тез.докл.М.,1982. Т. I. С. 273.

78. Портенко Л.А. Фауну Анадырского Края. Млекопитающие. Л.-М.:Изд-во Главсевморпути, 1941. 108 с.

79. Портенко Л.А., Кищинский А.А., Чернявский Ф.Б. Млекопитающие Коряцкого нагорья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 132 с.

80. Рауп Д., Стенли С. Основы палеонтологии. М.:Мир, 1974.387 с.

81. Реймерс Р.Ф. Птицы и млекопитающие тайги Средней Сибири. М.-Л., 1966.- 418 с.

82. Рокицкий П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов. Минск. 1961. 222 с.

83. Ромер А.Ш. Палеонтология позвоночных. М.-Л.:Гос.науч. тех.изд-во нефт. и гор.-топл.лит-ры, 1939. -314 с.

84. Свириденко П.А. Степной хорек и его сельскохозяйственное значение в борьбе с грызунами // Тр. по защите растений. Л.-М., 1935. Вып. 4.- 63 с.

85. Семенов Тянь-Шанский О.И. Звери Мурманской области. Мурманск: Мурманское книжное изд-во, 1982.-171 с.

86. Серебряков Ф.В. Заметки о питании росомахи в Большезе-мельской тундре // Исследование актуальных проблем териологии. Свердловск, 1983. С. 94-95.

87. Серебряков Ф.В. Логова росомахи в Большеземельской тундре // Зоол. журн. 1984. Т. 63 Вып. 6. С. 953-954.

88. Серебряков В. Следы росомахи // Охота и охотничье хозяйство. 1985. N 2. С. 10-11.

89. Сетон-Томпсон Э. Прерии Арктики. М. "Прогресс". 1987. С.

90. Сиивонен Л. Млекопитающие Северной Европы. Лесная промышленность. М. 1979. С. 227.

91. Слудский А.А. Выселене "таежных" зверей в лесостепь и степь Западной Сибири и Казахстана // Бюлл. МОИП. Отд.Виол.1953. Т.58.вып.2.С. 14-22.

92. Собанский Г.Г., Холод М.Д. Гибель маралов (Сегуиэ Е1ар-ЬиБ Б1Ыг1сиз Ь.) в районе Телецкого озера (Северо-Восточный Алтай) в многоснежную зиму 1965/66 г. // Териология. Новосибирск: Наука , 1972. Т.1. С. 425-429.

93. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. М.: Высшая школа, 1979.-523 с.

94. Строганов С.У. Звери Сибри. Хищные. М. Изд-во АН СССР 1962. С. 228-243.

95. Сыроечковский Е.Е. Биологические ресурсы Сибирского Севера. М.: Наука, 1974.- 258 с.

96. Теплов В.П. Динамика числености и годовые изменения в экологии промысловых животных Печерской Тайги // Тр. Пече-ро-Илычского гос. заповеднка. 1960. Вып. 8. С. 129-134.

97. Теплов В.П. К зимней" экологи росомахи в районе Печо-ро-Илычского заповедника // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т.IX (I). С. 3-11.

98. Терновский Д.В. Биология куницеобразных (Ми^е11с1ае) .Новосибирск . 1977. -279 с.

99. Троицкий В.Н. Охотничий промысел Чуно-Ангарского районаб. Канского округа // Изв Сиб. краев. научн.-охотн.-промысл. станц. Новосибирск, 1930. С. 3-84.

100. Увесен А. Росомаха // Охота и охотничье хозяйство. 1967.1. N 6.с. 37-38.

101. Федосенко А.К. Взаимоотношеня хищников и копытных в горах юго-востока Казахстана и Южной Сибири // Роль крупных хищнков и копыпных в биоценозах заповеднков: Сб.научн.тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1986. С. 4-21.

102. Фертиков В.И., Си'цко A.B., Новиков Б.В. Состояние и использование ресурсов дикого северного оленя. // Сб.научных трудов ЦНИЛ. Дикий северный олень (экология, ©опросы охраны и рационального использования). М. 1983. с 5-16.

103. Флеров К.К., Беляева Е.И. и др. Зоогеография палеогена Азии. М.: Наука, 1974.- 275 с.

104. Хохлов A.M., Макарова O.A. Росомаха в Мурманской области // Влияние антропогенных факторов на структуру и функцию биогеоценозов. Калинин, 1981. С. 16-17.

105. Цалкин В.И. Материалы для истории скотоводства в древней Руси. М.: Изд-во АН СССР, 1956.- 183 с.

106. Шапошников Ф.Д. Охота росмахи за сбирскм козерогом: Науч. -метод. Зап. Главн. управления по заповедникам, 1939. Вып.4. -207 с.

107. Bjarvall A.,Franzen K.,Nilsson E. Jarven, en enstoring i Norr // Forskning och Framsteg. 1978 .1.P . 21-29.

108. Bjarvall A. ,Strandberg B. Hur lever jarven der det inte fins renar // Svensk Jakt, 1984. 6. P. 472-474.

109. Boles Bruce K. Predation by Wolves on Wolverines // Can. Field-Natur. 1977. 91. N1. P. 68-69.

110. Degerbl M.,Iversen J. The bison in Denmark // Danm.ge-ol.Unders. 1945. 11R. N73. P. 12-38.

111. Firbas F. Spat-und nacheiszeitliche Waldgeschichte Mitteleuropas nordlich der Alpen // Bd.O. 1949. Jena. P. 480.

112. Flook D.R., Rimmer J. Cannibalism in starving wolverines and sex identification from skulls // The Canadian Field-Natur . 1965 . Vol . 79 . N 3.P.171-173.

113. Gardner C.L., Ballard W.B. Susitna hydro electric poro-jest. Phase I final rep., 1982, Vol. VIII, wolverine. Alaska Dep. Fish and Game. Anchorage.- 4 3 p.

114. Gidley O.W.,Gazin C.L. The Pleistocene vertebrata fauna from Cumberland Cave, Maryland // U.S. Nat. Mus. Bull. 1938. Vol. 171. P. 1-99.

115. Goldfuss. Verhandiunden der Leopoldin. Carolin, Academie der Naturforsher // a.Nova Acta. 1818.Bd.IX.P.315-319.

116. Gross H. Die postglaziale Klimaverschlechterung // Abd.d.Naturwiss Ver.Bremen.1958.Bd.35.N 2. p.33-38.

117. Hall R.E., Kelson K.R. The Mammals of North America. 1959.Vol.II.New York.P.922-925.

118. Hash H.S., Hornocker M. Immobilizing wolverines with Ke-tamine hidrochloride // J.Wildlite Manag. 1980. 44. N3.P.713.715.

119. Haglung B. Winter food habits of the lynx (Lynx lynx) and the wolverine (Gulo gulo) as revealed by traking in the snow // Trans, int. Un. Game Biol.1965, 7.P.51-55.

120. Heggberget Th.M., Ogsvein M. Bestanden av jerv i Norge i 1970-ara // Fauna (Norge); 1980. 33.N2.P.52-55.

121. Hoak J.H.,Weaver CJ. L. , Clark T.W. Wolverines in Western Wyomihg // Northwest Sci. 1982. 56. n 3. P. 159-161.

122. Hornocker M.G., Hash H.S. Ecology of the Wolwerine in north=western Montana // Can.0.Zool.1981.59.P.1286-1301.

123. Hornocker M.G., Messick J.P., Melguist W.E. Spatial strategies in three species of Mustelidae // Acta Zool.fenn.1983. N 774. R. 185-188.

124. Koehler G.M.,Hornocker M,G.,Hash H.S. Wolverine marking behavior // Can.Field.-Nat.1980.94.P.339-341.

125. Kormos T. Mitteilungen des CJahrbuches der Kgl // Unfa-rischen Reichsanstalt.Bd.XII.1914.Tafel VIII.-226 p.

126. Kovach S.D. Wolverine, Gulio gulio, records for the White Mountains, California // Calif. Fish and Game. 1981.67.N2. P. 132-133.

127. Krause W., Kollau W. Die steinzeitlichen Wirbeltierfaunen von Stellmoor in Holstein / In: Rust A.: Die alt- und mit-telsteinzeitelichen Funde von Seilmoor.1943.P.5-46.

128. Krott P. Der Vielfras (Gulio gulio L. 1758). Monogr. d. Wildsaugetiere, 13. Jena 1959.- 159 p.

129. Krott P. Der Effekt verschidener Methoden auf das Resultat Wildkundlicher Untersuchunden mit gleicher Fragestellung // Medd. Stat.Viltundersk, 1967. Ser.2. N 2.-11 p.

130. Krott P. Gardner C. Paarung des Vielfrabes Gulio gulio (1758) in freier Wildbahn // Saugetierk.Mitt.1975.32. N 1 .-87 p.

131. Kurten B.,Rausch R. Biometrie comparisons between North American and European mammals // Acta Arctica . 1959. Pabl.XI.-P.5-20.

132. Kvam Tor. Dervens status i Snohetta-Rondana Omradet i 1979 og 1980 // Fauna (Norge). 1980.33.N3.P.117-127.

133. Kvam Tor, Overskaug K.,Srensen O.CJ. Nerven (Gulio gulio L.) i Norge Utbredelse og bestand 1978-1983 // Viltrapport. 1984. 32. Trondheim.-76p.

134. Liskop K.S.,Sadleir R.M.F.S.Saunders B.P. Reproduction and harvest of Wolverine (Gulio guio) in British Columbia Worldwide Furbearer Conf.-Frostburg, Md. Aug.:1981. 3-11 Proc.Vol.L.S.T.P. 419-477.

135. Lloyd G.I. Mammals of The Pacific States, 1965, Staford University Press.-506 p.

136. Magoun A.CJ. Ecology of wolverines in an arctic ecosystem. Alaska Coop.Wildl.Res.Unit Prog.Rep.1982.Univ.Alaska Fairbankz.-27 p.

137. Magoun A.D. Ecology of wolverines on the North Slope of the Brooks Range,Alaska // Alaska Coop. Wildlife Res.Unit.1978.Vol.30.N 1.P.16-18.

138. Mead R.A.,Bowies M., Starypan G., and Jones M. Evidence for Pseudopregnancy and induced Ovulation in Captive Wolverines (Gulo gulo) // Zoo Biology. 12: 353-358. 1993.

139. Mehrer C.F. Gestation period in the wolverine, Gulo gulo. J.Mammal. Vol.57, No.3. p.570.

140. Miller F.L. Wolverine in Gatineau Park, Quebec // Can.Field-Natur. 1972, 86. N 4.-390 p.

141. Miller G.S. Catalog of the Mammals of western Europe (Europe exclusive of Russiia) in the British Museum. British Museum (Natural History). London,1912.- 1019 p.

142. Myhre R.,Myrberget S. Diet of Wolverines (Gulio gulio) in Norwway // a. Mammalogy. 1975. November V.56. N 4. P.752-757.

143. Myrberget S. Jervens ynglehi // Fauna. 1967. 21. N 2. P. 108-115.

144. Myrberget S., Groven B., Myhre R. Jervessporinger i Dotunheimen // Fauna (Norge). 1969. 22. N4. P. 237-252.

145. Myrberget S. Den Norske Bestand av Jerv Gulio gulio (L. ) , Gaupe, Lynx lunx (L.) // Papes of the Norvegian State Game Research Institute. 1970. 2 ser. N 33. P. 3-15.

146. Myrberget S., Srumgard R. Fodselstidspunkt og Kull-strrelse hosjjerv // Fauna. 1979. 32. N 1. P. 9-13.

147. Novikov B.V. The modern state of the population and numbers of the wolverine. Lutreola. No3. M. 1994. P. 22-27.

148. Novikov B.V. Geographical variability and systematics of the genus Gulo (on the basis of craniological and osteological data). Lutreola. No5. M. 1995. P. 1-9.

149. North America Furbearers Their Management Research and Harvest Status in 1976. Edited by Eugene F. Deems, Jr. and Duane Pursley.1978.-165 p.

150. Pocock R.CJ. On the external characters and classification on the Mustelidae // Zoological society of London. 1921. Part V. P. 803-837.

151. Prescott 3. Gulio gulio in lake St.John area, Quebec. // Can.Fiold-Natur.1983.97.N 4. P. 457-458.

152. Prescott J. Carca jou s 'attaque-t-il aux grands cervides? // CarnetsZool.1987.47. N 91 P. 13-15.

153. Pullianen E. Breeding biology the Wolverine (Gulio gulio L.) in Finland // Ann.Zool.fennci. 1968. 5. N 4. P. 338-344.

154. Pullianen E. Kuusamo suurpetojen Kulkutiena Viosina 1968-1976 // Acta univ.ouluen. 1979. A. N 68. P.121-127.

155. Rausch R., Pearson A.M. Notes on the Wolverine in Alaska and the Ykon territory // a.Wildelife Manag. 1972. 36. N 2. P.249.2688.

156. Requate H. Zur nacheiszeitlichen Geschichte der Saugetiere Schieswig-Holstens // Bonner Zool. Beitr. 1957. Bd. 8. P.3.18 .

157. Simpson G.G. The principles of classification and a classificasion of mammals // Bull. of the American museum of natural history. 1945. V.85.New York.-350 p.

158. Van Zyll de Jong C.G. The distribution and abundance of the wolverine (Gulio gulio) in Canada // Can.Field-Nat. 1975. 89.P.431-437.

159. Vivian Banci, Alton Herestad. Reproduction and natality of wolverine (Gulo gulo) in Yukon. // Simon Fraser Univ., Ann. zool. fenn. 1988,- 25 N 4. c 265-270.

160. Whitman J.S., Ballard W.B. Susitna hydroelectric project. 1983. Phase 11 prog.rep. Vol. VII, wolverine , Anchorage.-25 p .

161. Whitman J.S., Ballard W.B. Susitna hydroelectric project. 1984. Phase 11 final, rep". Vol. VII, wolverine , Anchorage.-25 p.

162. Whitman J.S., Ballard W.B., Gardner C.L. Home rang anddd habitat use by Wolverines in Southcentrak Alaska // a.Wildlife Manag. 1986. 50. N 3. P. 460-463.

163. Winterfeld F. Uber quartare Mustelidenreste Deutschlands

164. Deutschen geologirchen gesellschaft. 1985. V.37. Berlin. P.826-863.

165. Wright Ph.L., Rausch R. Reproduction in the wolverine, Gulio gulio // 3. Mammal. 1955. Vol.36; N 3. P. 346-355.

166. Yocom Ch. F. Wolverine records in the Pacific coastal states and new records for northern // California fish and Game. 1973. 59. N 3. P. 207-209.

167. ДОСТОВЕРНОСТЬ РАЗЛИЧИЙ ВЕЛИЧИНЫ ПРОМЕРОВ ЧЕРЕПОВ РОСОМАХ Та6лица 4<