Эколого-биоморфологическая характеристика и структура ценопопуляций видов рода тюльпан (Tulipa L.) в государственном природном биосферном заповеднике «Черные земли» тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Лыу, Тхань Нгок

• Лыу, Тхань Нгок
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Лыу, Тхань Нгок

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

1. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ВИДОВ РОДА ТЮЛЬПАН (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Систематическое положение исследуемых видов в роде Tulipa

1.2. Биология и ареал объектов исследования

1.3. Популяционные исследования видов рода Tulipa

2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Географическое положение

2.2. Поверхностные отложения и геолого-геоморфологические условия

2.3. Гидрологические условия

2.4. Климатические условия

2.5. Растительность

3. Объем исследованного материала и методы исследований

3.1. Характеристика материала исследований

3.2. Методы проведения исследований

4. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ РОДА ТЮЛЬПАН В ГПБЗ «ЧЕРНЫЕ ЗЕМЛИ

4.1. Пространственная структура и плотность ценопопуляций видов Tulipa

4.2. Онтогенетическая структура ценопопуляций видов Tulipa

4.2.1. Онтогенетический спектр в ценопопуляциях Tulipa gesneriana

4.2.2. Онтогенетический спектр в ценопопуляциях Tulipa biflora. 6

4.2.3. Онтогенетический спектр в ценопопуляциях Tulipa

biebersteiniana

4.3. Биоморфологическая характеристика популяций видов Tulipa

4.3.1. Изменчивость морфологических признаков растений в ценопопуляциях Tulipa gesneriana

4.3.2. Зависимость изменчивости морфологических признаков растений от окраски околоцветника в ценопопуляции Tulipa gesneriana

4.3.3. Изменчивость морфологических признаков растений в ценопопуляциях Tulipa biflora

4.3.4. Изменчивость морфологических признаков растений в ценопопуляциях Tulipa biebersteiniana

4.4. Виталитетная структура ценопопуляций видов Tulipa

5. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ И ЭДАФИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ РОДА TULIPA В ГПБЗ «ЧЕРНЫЕ ЗЕМЛИ»

5.1. Характеристика растительных сообществ с участием ценопопуляций Tulipa gesneriana

5.2. Характеристика растительных сообществ с участием ценопопуляций Tulipa biflora

5.3. Характеристика растительных сообществ с участием ценопопуляций Tulipa biebersteiniana

5.4. Физико-химическая характеристика почв фитоценозов с участием ценопопуляций видов рода Tulipa в ГПБЗ «Черные земли»

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-биоморфологическая характеристика и структура ценопопуляций видов рода тюльпан (Tulipa L.) в государственном природном биосферном заповеднике «Черные земли»»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Проблема сохранения биологического разнообразия требует всестороннего изучения живой материи на всех уровнях организации, включая популяционный. Изучение биоморфологических особенностей, популяционной биологии и экологии редких и исчезающих видов растений способствует выявлению механизмов, обеспечивающих устойчивое существование видовых популяций, поможет дать объективную оценку состояния ценопопуляций редких видов и организовать их действенную охрану. Интерес к этой проблеме возрастает и в настоящее время получен богатый фактический материал, который изложен в монографиях, учебных пособиях, обзорных трудах (Уранов, 1967, 1974, 1975, 1977; Работнов, 1983, 1987; Жукова, 1987, 1988, 1995; Злобин, 1989, 2009; Миркин и др., 1998, 2002; Марков, 2012 и др.).

Одними из наиболее уязвимых видов цветковых растений во флоре Калмыкии в связи с возрастающим антропогенным воздействием являются виды тюльпанов и другие представители семейства Лилейные (Liliaceae). Работы ряда авторов посвящены исследованиям в области биоморфологии, экологии, цитологии и систематике видов тюльпанов (Бочанцева, 1962; Скрипчинский, Скрипчинский, 1965; Jager, 1973; Карташева, 1998; Ghahreman, Attar, Ghahremaninejad, 2007; Диденко, 2008; Кутлунина, Беляев, 2008; Кобозева, Шорина, 2010; Кашин и др., 2014; Яндовка, Лосева, 2015 и др.). Однако в аридных условиях представители данного семейства остаются недостаточно изученными. В связи с вышесказанным объектами настоящего исследования являются представители семейства Liliaceae луковичные эфемероиды Tulipa gesneriana L. - тюльпан Геснера, Tulipa biflora Pall. - тюльпан двуцветковый, и Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. - тюльпан Биберштейна.

Все три вида относятся к числу охраняемых растений во многих

регионах России (Красная книга..., 2006; 2007; 2008; 2014). В Красную книгу Республики Калмыкия Tulipa biflora и Tulipa biebersteiniana включены с категорией редкости III - «редкий вид», Tulipa gesneriana - с категорией редкости II - «виды, сокращающиеся в численности» (2014), кроме того, данный вид занесен в Красную книгу Российской Федерации (2008) с этой же категорией редкости. В этой связи углубление знаний по экологии и биологии весьма актуально для разработки мер по их охране и дальнейшему сохранению.

Цель исследования - оценка современного состояния структуры ценопопуляций видов Tulipa gesneriana, T. biflora и T. biebersteiniana и выявление их эколого-биоморфологических особенностей на территории государственного природного биосферного заповедника (ГПБЗ) «Черные земли».

Задачи исследования:

1. Характеристика пространственной структуры и плотности ценопопуляций видов рода Tulipa в естественных местах произрастания.

2. Выявление онтогенетической структуры ценопопуляций видов рода Tulipa в природных условиях.

3. Проведение анализа изменчивости морфологических признаков растений в ценопопуляциях исследуемых видов.

4. Анализ полиморфизма по окраске околоцветника у Tulipa gesneriana и выявление зависимости изменчивости морфологических признаков растений от окраски околоцветника.

5. Характеристика виталитетной структуры ценопопуляций видов рода Tulipa.

6. Выявление эколого-фитоценотической приуроченности ценопопуляций видов рода Tulipa в условиях ГПБЗ «Черные земли».

7. Физико-химическая характеристика почв растительных сообществ с участием видов рода Tulipa в условиях ГПБЗ «Черные земли».

Основные положения:

1. Особенности онтогенеза и репродуктивной биологии видов T. gesneriana, T. biflora и T. biebersteiniana на территории ГПБЗ «Черные земли» определяют своеобразие онтогенетической структуры их ценопопуляций.

2. Ценопопуляции T. gesneriana, T. biflora и T. biebersteiniana на территории ГПБЗ «Черные земли» реагируют изменением плотности, параметров онтогенетической и виталитетной на экологические условия, складывающиеся в период вегетации растений.

3. В ценопопуляциях T. gesneriana, T. biflora и T. biebersteiniana на территории ГПБЗ «Черные земли» изменчивость морфологических признаков растений скоррелирована с фитоценическими, эдафическими, погодными условиями их произрастания.

Научная новизна. У T. gesneriana, T. biflora и T. biebersteiniana в условиях ГПБЗ «Черные земли» отмечен однотипный онтогенетический спектр - бимодальный, имеющий два максимума частоты особей разных возрастных состояний, приходящийся чаще на зрелых генеративных и виргинильных особей. При этом природные ценопопуляции T. gesneriana являются инвазионными, неполночленными. В ценопопуляциях T. biflorа и T. biebersteiniana выявлена варьирование возрастного спектра в разные годы исследования, которое обусловлено преимущественно колебанием погодных условий. В островной ценопопуляции Т. gesneriana, полиморфной по окраске околоцветника, выявлена зависимость изменчивости морфологических признаков растений от окраски околоцветника, подтверждающая происходящие в ней микроэволюционные процессы. Исследованные ценопопуляции T. gesneriana, T. biflora и T. biebersteiniana в годы исследования, несмотря на их разную видовую и эколого-фитоценотическую принадлежность, относятся к депрессивному виталитетному типу.

Практическая значимость. Результаты проведенных исследований пополнят базу данных по биологии и экологии видов тюльпанов Геснера, двухцветкового и Биберштейна, структуре их ценопопуляций из разных растительных сообществ, могут стать основой мониторинга состояния ценопопуляций. Результаты изучения изменчивости морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов растений T. gesneriana, T. biflora и T. biebersteiniana могут быть использованы при селекционной работе.

Основные результаты исследования используются в преподавании курсов по сохранению биоразнообразия, экологии популяций и сообществ, раздела «Экология популяций» большого практикума, проведении учебных, научно-исследовательских и научно-производственных практик в ФГБОУ ВО «Калмыцкий государственный университет им. Б.Б. Городовикова», а также во время проведения ботанических экскурсий.

Личный вклад автора. Тема, цель, задачи, объекты, методы и план исследования определены автором совместно с научным руководителем. Полевые исследования по теме диссертации осуществлены в ходе проведения комплексных экспедиций с участием автора. Автор лично осуществил камеральную обработку материала, статистическую обработку полученных данных. Анализ и обобщение полученных результатов, формулировка выводов и основных защищаемых положений выполнены лично автором при направляющем и корректирующем участии научного руководителя. По результатам исследований автором или научным коллективом с участием автора опубликован ряд научных работ объемом 3,38 п.л., с долей участия автора - 2,85 п.л.

Апробация работы. Основные результаты исследования обсуждались на научной конференции молодых специалистов «Современные технологии и инновации в агропромышленном комплексе и живых системах» (Элиста, 2011); международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2014» (Москва,

2014); международной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2015); конференциях студентов и молодых ученых в ФГБОУ ВО «Калмыцкий государственный университет им. Б.Б. Городовикова», заседаниях кафедры общей биологии и физиологии ФГБОУ ВО «Калмыцкий государственный университет им. Б.Б. Городовикова» (Элиста, 2013-2017).

Публикации. Основные положения диссертационной работы изложены в 10 публикациях, из них 6 работ в изданиях из перечня ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, 31 приложения. Работа изложена на 248 страницах машинописного текста, содержит 39 таблиц, 80 рисунков. Список использованной литературы включает 189 источников, в том числе 14 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность за помощь в работе своему научному руководителю д.б.н., профессору Н.Ц. Лиджиевой, а также всем соавторам публикаций и сотрудникам кафедры общей биологии и физиологии Калмыцкого государственного университета, участвовавших в работе на разных этапах.

1. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ВИДОВ РОДА ТЮЛЬПАН (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Систематическое положение исследуемых видов в роде Tulipa

Семейство Liliaceae, к которому относятся объекты нашего исследования, по мнению A. Engler'а (Engler, Prantl, 1888) является одним из больших по числу входящих в него видов и родов. Предложенная данным автором система учитывала в первую очередь сходство по морфологическим признакам и позже была поддержана другими исследователями (Kirchner et al., 1934; Комаров, 1935; Hegi, 1939 и др....).

По мере углубления знаний по морфологии, цитологии и эмбриологии вносились изменения в состав родов подсемейства Lilioideae и предлагались изменения в построение системы семейства Liliaceae (Хохряков, 1975; Dahlgren et al., 1985; Тахтаджян и др., 1987).

По А.А. Тахтаджяну (1997) семейство Liliaceae в современном понимании насчитывает 470 видов объединенных в 3 трибы: Lloydieae, Tulipeae, Lilieae.

Систематическое положение объектов нашего исследования: класс Liliopsida (Monocotyledones), подкласс Liliidae, надпорядок Lilianae, порядок Liliales, семейство Лилейные (Liliaceae A.L. de Juss.), триба тюльпановые (Tulipeae), род тюльпан (Tulipa L.) (Тахтаджян, 1987; Takhtajan, 1997).

А.И Введенский (1935) считает, что классификация рода Tulipa L. затруднена в связи с давностью введения его представителей в культуру и их последующей селекции, сопровождавшейся натурализацией последних и значительной полиморфностью тюльпанов.

Территория распространения рода Tulipa по А.Л. Тахтаджяну (1978) характеризуется очень большой протяженностью в направлении от запада

к востоку, простираясь от северных районов Африки и Португалии через всю Евразию до южных островов Японии. Ареал видов тюльпанов близок с границами средиземноморской и Ирано-Туранской флористических областей, кроме того в него входит юго-восточные районы Восточно-Азиатской и Южные районы Циркумбориальной флористических областей.

На востоке граница ареала рода Tulipa продолжается по северо -западным районам Китая и Монголии и в Восточной Сибири.

На юге ареал рассматриваемого рода простирается примерно вдоль 30° с.ш., заходя в Индию, Гималаи, Марокко, Турцию, Афганистан, Алжир, Ирак, Сирию и Иран (Баранова, 1990).

На севере ареал рода проходит по 45-50° с.ш. и в южной части Швеции, Великобритании и Норвегии доходя до 60° с.ш., в то же время в восточных районах ареала северная граница доходит 53° с.ш. Это является следствием введения тюльпанов в культуру, их гибридизации и селекции в ряде стран Европы, на ее Западе некоторые виды натурализовались.

Первая попытка классификации рода Tulipa принадлежат E. Regel'ro (цит. по Бочанцевой, 1962), который в 1873 году использовал для определения видовой принадлежности наличие или отсутствие опушения на внутренних листочках околоцветника и основании тычинок. Дифференциация 26 видов в роде E. Regel'ем произведена довольно правильно. Уточнение классификации осуществлено J. Baker'ом (1874). В зависимости от характера развития столбика им выделены два подрода: Eutulipe и Orithyia.

В.И. Талиев (1930) из названных двух подродов в первом произвел перераспределение секций, выделив третий подрод. Кроме того, в группе Silvestris секции Eriostemones из исследуемых нами видов (Tulipa biflora и Tulipa bibesteiniana), он видел две ветви -Bifloraeformes и Silvestriformes, а также установил промежуточные типы видов.

Обработка рода Tulipa для «Флоры СССР» произведена А.И. Введенским (1935) и предложенная им систематика в роде Tulipa используется и в настоящее время.

Зарубежом, несколько позже Д. Холлом (Hall, 1940) при классификации род Tulipa также был разделен на два основных подрода: Eriostemones, включающий три секции и Leiostemones - пять секции, а также дополнительный подраздел с отдельными видами, не входящими ни в одну из этих секций.

Род Tulipa насчитывается примерно 140 видов, в их числе 85, встречающихся на территории бывшего СССР (Бочанцева, 1962; Тахтаджян , 1978).

Наибольшее видовое разнообразие тюльпанов обнаружено в Средней Азии, где произрастают 66 видов, включая 48 эндемиков. Дикорастущие виды являются донорами хозяйственно-ценного генетического материала (Тахтаджян, 1978). В настоящее время в охране нуждаются 38 видов (Тахтаджян, 1981), при этом для 28 видов установлена категория 0-2.

Авторы едины во мнении, что Tulipa bibesteiniana и Tulipa biflora относятся к секции Eriostemones (Bois) Engl., Tulipa gesneriana (Tulipa schrenkii) - к секции Tulipa (Талиев, 1930; Введенский, 1935; Бочанцева, 1956, 1962; Мордак, 1979; Баранова, 1999 и др.). В то же время вопрос о таксономическом положении и ранге видов Tulipa bibersteiniana, внутри секции остается спорным. По В. Холлу (Hall, 1940) секция Eriostemones в масштабе мира насчитывает 21 вид, которые он разделяет на три подсекции. В России секция Eriostemones представлена 18 видами, включая объектов данного исследования Tulipa biflora и Tulipa biebersteiniana. При сравнении перечня видов из рассматриваемой секции, приведенных Д. Холлом и А.И. Введенским, выявляется, что в России произрастают преимущественно виды, которые Д. Холл относит к III подсекции, именуемой Biflorae. Однако в данную подсекцию Д.Холл включает только три вида, в принадлежности которых к подсекции автор

не сомневается, остальные девять видов, относимые другими ученными к данной подсекции, вызывают у него сомнение. Среди объектов нашего исследования к подсекции Biflorae относятся Tilipa biflora Pall. В России Tulipa biеbersteiniana, наряду с ещё двумя видами, относится к первой подсекции.

В.И. Талиев (1930) считает, что виды секции Eriostemones возникли в Центральный Азии. В ходе дальнейшего видообразования и расселения обособились две подсекции: 1. Silvestriformis; к которой относится объект нашего исследования Tulipa biеbersteiniana и Tulipa sylvestris и 2. Bifloriformis, к которой относится другой объект нашего исследования -Tulipa biflora. Далее, по мнению автора, виды посекции Silvertriformis мигрировали из Азии в Европу. По В.И. Талиеву (1930) Tulipa biеbersteiniana возник раньше Tulipa sylvestris, на это указывает более восточное расположение ареала Tulipa sylvestris. С взглядом В.И. Талиева на эволюцию подсекции Silvertriformis согласна З.П. Бочанцева (1962).

По мнению А.И. Введенского (1935), Д. Холла (1940), M. Cristenhusz а и соавторов (2013) Tulipa bibersteiniana является синонимом Tulipa sylverstris subsp.australis. Вопрос о возможности включения Tulipa biеbersteiniana в состав Tulipa sylverstris решен не окончательно (Cristenhusz, 2013; Zonneveld, 2009) считает Tulipa biеbersteiniana отдельным видом, поскольку разница масс геномов Tulipa biеbersteiniana и Tulipa sylvestris достаточно велика, что дает основание относить их к разным видам.

Из исследованых в нашей работе видов вопрос о видовом ранге признается без сомнения для Tulipa biflora, описанного в 1776 г. П. Палласом. Однако данный вид очень изменчив. Вопрос об отнесении Tulipa polychroma в состав Tulipa biflora окончательно не решен (Christenhusz, 2013).

М. Cristenhusz (2009) рассматривает вид Tulipa gesneriana как сложный гибрид многих видов, которой стал репродуктивно

изолированным от них ещё до введения его в культуру в Европе. Известно более 40 синонимов, описанных в ранге вида. По его мнению, в настоящее время вид произрастает культуре и в популяциях одичавших потомков культурных растений. Однако отечественные ученые, признают его самостоятельную видовую принадлежность, считая синонимом его Tulipa schrenkii (Черепанов, 1995).

1.2. Биология и ареал объектов исследования

Tulipa gesneriana L. относится к луковичным травянистым поликарпикам с одним безрозеточным побегом. Стебель растения голый, либо опушенный, имеющий три листа. Литья мясистые, сизоватые, с более или менее волнистым краем. Цветки одиночные, крупные, чашевидно-лилейного типа. Окраска их листочков варьирует, в природных условиях чаще красная, либо желтая. В околоцветнике наружные листочки имеют продолговатую форму, внутренние - продолговато-обратнояйцевидную. Тычинки в два раза короче околоцветника, их нити желтые, либо черные. Луковица Tulipa gesneriana яйцевидной формы, до 2,5 - 3,0 см в диаметре, имеет черно-бурые слабо кожистые оболочки. Чешуйчатые листья луковицы изнутри по всей поверхности покрыты прижато-волосистыми чешуями. Плод Tulipa gesneriana - сухая многосеменная трехгранная коробочка.

Tulipa gesneriana широко распространенный вид. Ареал вида в Европе - встречается на юго-востоке, в Крыму; в Азии - в Юго-Западной, севере Средней; Кавказ (Мордак, 1979), Туркмении (Абрамова, 1968). В Европейской части России вид отмечен на юге-востоке Воронежской области, в Ростовской, Саратовской, Волгоградской, Астраханской, Самарской, Оренбургской областях (Сагалаев, 2006; Кашин и др., 2014); в Южном Предуралье; Северном Кавказе, Калмыкии (Скрипчинский и др., 1979; Скрипчинский, 1980; Поканинов и др, 2005 и др.), Краснодарском

крае (Гроссгейм, 1940; Красная книга..., 2007); в степной зоне Кабардино-Балкарской Республике, Северной Осетии - Алания (Николаев, 1995), Чеченской Республике (Гроссгейм, 1940).

Tulipa gesneriana цветет с середины апреля до начала мая в течение 6-12 дней. Опыление цветков происходит с помощью пластинчатоусых жесткокрылых, пчел и мелких мух. В природных условиях размножается преимущественно семенами, которые имеют очень низкую всхожесть и прорастают через 3-4 года (Красная книга..., 2008). Прегенеративный период продолжается 33 месяца, а общая продолжительность жизни 30-50 лет. Однако в культуре Tulipa gesneriana выпадает, что обусловлено быстрым завершение сенильного периода и поражением листьев и стеблей головней Хеуфлера (Скрипчинский, Скрипчинский, 1965; Скрипчинский, 1980).

Tulipa gesneriana встречается в составе бесполынно-типчаково-ковыльных, прутняково-типчаково-ковыльных, ковыльно-типчаково-полынных с тырсой, ковыльно-типчаково-полынных, ковыльно-типчаково-разнотравных степных сообществ; в асфоделиново-ковыльных горностепных сообществ, травяном ярусе палиурусовых сообществ, на полянах дубового леса, в типчаково-разнотравных, пустынных и полупустынных сообществах, на известняковых мергелистых и меловых отложениях от низменности до предгорий, поднимается на высоту до 900 м над уровнем моря (Красная книга... , 2007). Эдафические предпочтения вида -черноземные, глинистые и солонцеватые почвы.

Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. f. относится к луковичным поликарпикам, имеющим безрозеточный побег, высотой 15-30 см. Стебель голый, на нем формируется два, реже три, линейно-ланцетных, желобчатых листа, которые бывают сильно отклонены и не имеют опушения. Цветки, как правило, одиночные. Перед цветением бутоны Tulipa biebersteiniana поникают, в солнечную погоду цветки широко раскрыты. Околоцветник состоит из листочков 2-4 см длиной, в раскрытом

цветке лимонно-желтого цвета. Наружные листочки околоцветника уже внутренних, снаружи имеют фиолетовый оттенок; ланцетные внутренние листочки околоцветника яйцевидные. Тычинки в 2 раза короче околоцветника. Луковица конусовидная до 2 см в диаметре, имеющая кожистые черно-бурые чешуи, с внутренней стороны имеют прижато-густоволосистое опушение. Плод - сухая многосеменная трехгранная коробочка.

Вид Tulipa biebersteiniana - широко распространенный вид. Его отмечали в Юго-Восточной (Румыния, Крым) и Восточной Европе; Северной, Юго-Западной Азии; на Кавказе (Грузия, Азербайджан) (Габриэлян, 2006). В Европейской части России Tulipa biebersteiniana встречался в Московской области (Данилов, 1986, Серегин, 2001), Татарстане (Бакин и др., 2000); Калмыкии (Редкие и исчезающие виды..., 1990; Красная книга..., 2014); Ростовской области (Красная книга..., 2014), Волгоградской области (Красная книга..., 2006; Сагалаев, 2006); юге Западной Сибири (Габриэлян, 2006). На Северном Кавказе Tulipa biebersteiniana отмечали в Краснадарском крае (Красная книга..., 2007); Ставропольского края (Иванов, 2002).

Tulipa biebersteiniana является весенним эфемероидом. Цветет в середине апреля - начале мая, плодоносит во второй половине мая. Размножается преимущественно в условиях Калмыкии семенами, но по данным литературы (Кобозева, 2009; Кобозева, Шорина, 2010 и др.) и вегетативно (дочерними луковицами). Опыление цветков осуществляют пчелы, осы, мелкие жуки, мухи (Иванов, 2002). Рассеивание семян происходит, когда коробочка растрескивается по створкам. У Tulipa biebersteiniana от начала формирования вегетативных органов до цветения происходит около месяца, до засыхания листьев - 87 дней, до полного созревания семян - около 100 дней (Дикорастущие..., 1975). При отсутствии благоприятных для вегетации вида годы прегенеративный период и формирование столонов может растянуться на многие годы

(Баранова, 1999). В экологическом отношении Tulipa biebersteiniana принадлежит к гелиофитам, геофитам, ксеромезофитам.

Tulipa biebersteiniana приурочен к полынно-типчаковым степям и полупустыням, каменистым известняковым склонам, засоленным местам.

Tulipa biflora является травянистым поликарпиком, с одним безрозеточным побегом, высота растения 10-20 см, листьев два, линейно-ланцетной, желобчатой формы, серповидноотогнутые, голые, гладкие, слегка сизые, с тусклым пурпурным окаймлением, они находятся на голом, коричневато-зеленом стебле. Стебель с бутоном прямостоячий, на нем находятся одиночные цветки или в количестве 2-6 (в условиях Калмыкии часто 2). Листочки околоцветника 1,5 - 2,5 см длиной, острые, белой окраски, при основании желтые. Наружные листочки околоцветника вдвое уже внутренних, по спинке грязно-фиолетовые. С внутренней стороны все листочки околоцветника белые с большим желтым пятном, тычиночные нити цилиндрической формы; пыльники желтого цвета в 2 раза короче нитей длиной 2-3 мм, имеют пурпурные концы, у основания их есть слабое волосистое кольцо завязь с коротким столбиком. Плод имеет шаровидную форму до 2,6 см длиной и 1,7 см.

Tulipa biflora является ранневесенним эфемероидом. Цветет в конце марта - начале апреля. Относится к экологической группе мезофитов. Tulipa biflora приурочена на глинистых и солонцеватых степных и полупустынных участках.

1.3. Популяционные исследования видов рода Tulipa

При исследовании ценопопуляций растений важной задачей является выявление популяционных адаптаций к существующим ценотическим и экологическим условиям на основе способов самоподдержания и стратегий выживания видов, возрастных параметров популяций, их динамики в различных эколого-ценотических условиях (Миркин и др., 2008; Злобин,

1989; Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988 и др.). В последние десятилетия активизировалось изучение видов рода Tulipa в этом направлении. Биоморфология и популяционная экология Tulipa biebersteiniana изучалась в разных природных зонах Приволжской возвышенности (Кобозева, 2001; Кобозева, Чистякова, 2003; Кобозева, 2005а,б; Кобозева, 2006 а, б; Кобозева, 2008 а, б; Кобозева, Шорина, 2010). Начиная с 1999 года комплексные исследования Tulipa biebersteiniana проводятся в Башкирском Зауралье (Муллабаева, Ишмуратова, 2002; Муллабаева, Бикбулатова, 2003, 2004; Мухаметшина и др., 2013, 2014). Авторы исследуют демографические характеристики ценопопуляций данного вида, изменчивость качественных и количественных морфологических признаков и их семенную продуктивность.

Е.В. Кучеровым (1999, 2004) при исследовании семенной продуктивности Tulipa biebersteiniana показано, что она высокая и увеличивается с усилением увлажненности местообитаний.

В Оренбургской области, для ценопопуляций четырех видов тюльпанов исследования возрастных структур и выявлено, что наряду с климатическими факторами основными факторами, регулирующими их численность является человек (Рябинина, Диденко, 2007; Диденко, 2008). Онтогенетическая, виталитетная структура популяции и структура изменчивости морфометрических параметров в ценопопуляциях Tulipa gesneriana в Саратовской области изучалась в течение двух лет. Авторами показано, что большинство ценопопуляций Tulipa gesneriana являются молодыми и способными к самовозобновлению. Выявлено, что базовый спектр возрастной структуры ценопопуляций Tulipa gesneriana для Саратовской области двухвершинный, имеет пики на генеративных и имматурных особях. Большинство исследуемых ценопопуляций вида по виталитету были отнесены к процветающим.

В работе Н.И. Шориной (1976) изученные ценопопуляции ряда видов лилейных возрастно полночленны, то есть в них представлены все

возрастные группы особей, и по классификации Т.А. Работнова (1950 а, б) и Л.П. Рысина и Т.Н. Казанцевой (1975) они относятся к нормальным популяциям. Обращает внимание, что в этих ценопопуляциях преобладают особи еще не приступившие к цветению. Их относительное участие не падает ниже 60%, а иногда даже достигает 90-96%, можно сказать из них слагается ценопопуляция.

Сенильные растения в ценопопуляции лилейных, в том числе тюльпанов, встречаются крайне редко: их доля колеблется от 0,2 до 5,8%. Такие возрастные спектры Н.И. Шорина (1976) и А.Г. Куклина считают, что можно назвать полночленными левосторонними, а по классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой (1969) - отнести к молодым нормальным, близким к инвазионным.

Т.А. Попова (1965) изучавшая ценопопуляции Tulipa patens вострецово-луковичномятликово-чернополынных сообществах и ковылковых и тырисовых степях Центрального Казахстана получила аналогичные результаты. У данного вида автором не отмечались сенильные особи, а в ковылковых и тырсичковых степях и имматурные.

Кажущиеся расхождения во взглядах ученых можно объяснить различиями в методике работы. Так, Т.А. Попова (1965) приводит итоги исследования отдельных конкретных учетных участков, в то время как Н.И. Шорина, О.В. Смирнова (1976) - средние данные учетов 25-200 учетных площадок. Подобная возрастная структура ценопопуляций обусловлена особенностями биологии видов Tulipa, поскольку особенности сезонного ритма их в определенной степени ослабляют конкуренцию с другими видами растений в сообществе.

Можно согласиться с мнением Н.И. Шориной, О.В. Смирновой (1976), которые объясняют подобную специфичность возрастных спектров ряда лилиецветных, включая виды рода Tulipa, большой относительной и абсолютной длительностью виргинильного периода жизни, органически присущей растениям этой жизненной формы. Нельзя исключить также и

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Лыу, Тхань Нгок, 2017 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамова, С.Н. Биология прорастания семян некоторых видов тюльпана в Туркмении / С.Н. Абрамова // Бюлл. ГБС. - 1968. - Вып. 69. -С. 52-54.

2. Александров, В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем различных геоботанических школах / В.Д. Александров. - Л.: Наука, 1969. - 275 с.

3. Бакин, О.В. Сосудистые растения Татарстана / О.В. Бакин, Т.В. Рогова, А.П. Ситников. - Казань: Изд-во Казанского университета, 2000. -496 с.

4. Бакинова, Т.И. Почвы Республики Калмыкия / Т.И. Бакинова, Н.П. Воробьева, Е.А. Зеленская. - Элиста: АПП «Джангар», 1996. - 127 с.

5. Бакташева, Н. М. Флора Калмыцкой АССР и ее анализ: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Бакташева Надежда Мацаковна. - Л., 1982. - Т 1. -115 с.

6. Бакташева, Н.М. Флора Калмыкии и ее анализ / Н.М. Бакташева. -Элиста: АПП «Джангар», 2000. - 136 с.

7. Бананова, В.А. Методические указания по изучению процессов опустынивания аридных территорий Калмыцкой АССР / В.А. Бананова. -Элиста.: КГУ, 1986. - 55 с.

8. Бананова, В.А. Современное состояние и прогноз антропогенного опустынивания на территории Калмыцкой АССР / В.А. Бананова // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - М., 1990. - Т.95. - Вып. 2. - С. 108-118.

9. Баранова, М.В. Лилии / М.В. Баранова. - Л.: Наука, 1990. - 384 с.

10. Баранова, М.В. Луковичные растения семейства Лилейных (география, биоморфологический анализ, выращивание) / М.В. Баранова. -СПб.: Наука, 1999. - 229 с.

11. Бегучев, П.П. Растительность комплексной полупустыни, лиманов, ильменей и окраин соленых озер Низменной части Калмыцкой области /

П.П. Бегучев // Известия Саратовского института сельского хозяйства и мелиорации. - Саратов, 1928. - Вып. 4. - С. 241-259.

12. Бегучев, П.П. Растительность супесчаных и песчаных почв Низменной Калмыцкой степи / П.П. Бегучев // Известия Саратовского общества естествоиспытателей. - Саратов, 1927. - Т. 2. - Вып. 1. - С. 2736.

13. Болышев, Н.Н. Происхождение и свойства почв полупустыни / Н.Н. Болышев. - М.: Изд-во МГУ, 1972. - 196 с.

14. Бочанцева, З. П. Тюльпаны. Морфология, цитология и биология / З. П. Бочанцева. - Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1962. - 406 с.

15. Бочанцева, З.П. Онтогенез тюльпанов / З.П. Бочанцева // Труды Бот. Сада АН УзССР, 1956. - Вып. 5. - С. 71-108.

16. Быков, Б.А. Геоботаника / Б.А. Быков. - 2-е изд., исп. - Алма-Ата: Изд-во АН Каз.ССР, 1957. - 382 с.

17. Вальтер, Г. Основы ботанической географии / Г. Вальтер, В.В. Алехин. - М., Л.: Биомедгиз, 1936. - 714 с.

18. Василевич, В.И. Очерки теоретической фитоценологии / В.И. Василевич. - Л.: Наука, 1983. - 248 с.

19. Введенский, А.И. Флора СССР: в 30 т. / А.И. Введенский, Н.Ф. Гончаров, С.Г. Горшкова [и др.]: гл. ред. В.Л. Комаров // Флора СССР. -Л.: Изд-во АН СССР, 1935. - Т. IV. - С. 320-464.

20. Воронов, А.Г. Геоботаника / А. Г. Воронов. - М.: Высшая школа, 1973. - 384 с.

21. Гиляров, А.М. Популяционная экология / А.М. Гиляров. - М.: Изд-во МГУ, 1990. - 191 с.

22. Глотов, Н.В. Биометрия / Н.В. Глотов, Л.А. Животовский [и др.]: под общ. ред. М.М. Тихомирова. - Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1982. - 253 с.

23. Глотов, Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений / Н.В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде. -

Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 146-149.

24. Горбачев, Б.Н. Растительность и естественные кормовые угодья Ростовской области / Б.Н. Горбачев. - Ростов н/Д.: Кн. изд-во, 1974. - 152 с.

25. Горбачев, Б.Н. Растительный мир Калмыкии / Б.Н. Горбачев [и др.]. -Элиста: Калм. кн. изд-во, 1977. - 142 с.

26. Грибова, С.А. Растительность Европейской части СССР / С.А. Грибова, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. - Л.: Наука, 1980. - 429 с.

27. Гроссгейм, А.А. Флора Кавказа: в 7 т. / А.А. Гроссгейм. - 2-е изд. перераб. и доп. - Баку. Флора Кавказа. Cyperaceae - Orchidaceae: Изд-во АзФАН, 1940. - Т.2. - 284 с.

28. Данилов, В.И. Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. в культуре и естественных ценозах юга Московской области / В.И. Данилов // Особенности развития редких растений при культивировании в центре Европейской части СССР. - М., 1986. - С. 60-63.

29. Джапова, Р.Р. Динамика пастбищ и сенокосов Калмыкии / Р.Р. Джапова. - Элиста: Изд-во Калмыцкого университета, 2008. - 176 с.

30. Джармагамбетов, Т.Ж. К вопросу формирования флоры Прикаспийской низменности / Т.Ж. Джармагамбетов // Ботанические материалы Гербария института ботаники Академии наук Казахской ССР. -Алма-Ата, 1987. - Вып. 15. - С. 6-10.

31. Джиджиков, В.Н. Почвы Калмыкии и пути их освоения / В.Н. Джиджиков, И.Т. Степанец, Б.Д. Шарапов. - Элиста: Калмиздат, 1972. -113 с.

32. Диденко, E.H. Онтогенетические состояния видов Tulipa в Оренбургской области / E.H. Диденко // Вестник ОГУ. - 2008. - № 87. - С. 39-44.

33. Димо, Н.А. В области полупустыни / Н.А. Димо, Б.А. Келлер. -Саратов, 1907. - 215 с.

34. Дорджиев, А.Г. Современное состояние почвообразующих пород

Северо- Западного Прикаспия в изменяющемся гидрогеологическом режиме / А.Г. Дорджиев // Эколого- географический вестник Юга России.

- 2001. - №1. - С. 146-147.

35. Доскач, А.Г. Природное районирование Прикаспийской полупустыни / А.Г. Доскач. - М.: Наука, 1979. - 141 с.

36. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

37. Животовский, Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / Л.А. Животовский // Экология. - 2001.- № 1. - С.3-7.

38. Животовский, Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Л.А. Животовский // Фенетика популяций. -М.: Наука, 1982. - С. 38-44.

39. Жукова, Л.А. Вопросы онтогенеза растений / Л.А. Жукова. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1988. - 124 с.

40. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова.

- Йошкар-Ола: РИИН «Ланар», 1995. - 224 с.

41. Жукова, Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитценозах / Л.А. Жукова // Динамика ценопопуляций травянистых растений. - Киев: Наукова думка, 1987. - С. 9-19.

42. Журкина, Л.А. Редкие и исчезающие растения Калмыкии / Л.А. Журкина, Н.М. Бакташева. - Элиста: Калм. кн. изд-во, 1990. - 78 с.

43. Завадский, К.М. Вид и видообразование / К.М. Завадский. - Л.: Наука, 1968. - 404 с.

44. Завадский, К.М. О причинах выпада растений в гнездовых посевах различной плотности в зависимости от размеров гнезд и условий минерального питания / К.М. Завадский // Бот. журн. - 1954. - Т. 39. - №. 4. - С. 515-544.

45. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1991. - 180 с.

46. Заугольнова, Л.Б. Анализ ценопопуляций как метод изучения антропогенных воздействий на фитоценоз / Л.Б. Заугольнова // Ботанический журнал. - 1977. - Т.62. - №12. - С. 1767-1779.

47. Заугольнова, Л.Б. Особенности популяционной жизни растений / Л.Б. Заугольнова, Л.А Жукова, Н.И. Шорина // Популяционные проблемы в биоценологии. - М., 1988. - С. 5-24.

48. Заугольнова, Л.Б. Развитие клонов и некоторые черты пространственной структуры ценопопуляции Potentilla glaucescenc Willd. ex Schlecht / Л.Б. Заугольнова // Ботан. журн. - 1974. - Т. 59. - № 9. - С. 1302-1310.

49. Заугольнова, Л.Б. Соотношение эндогенных и экзогенных факторов в динамике ценопопуляций степных растений / Л.Б. Заугольнова //Динамика ценопопуляций травянистых растений. - К.: Наукова думка. - 1987. - С. 19-25.

50. Заугольнова, Л.Б. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, А.А. Жукова, А.С Комарова, О.В. Смирнова. - М., 1988. - 184 с.

51. Злобин, Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста / Ю.А. Злобин. - Сумы: Изд-во Университетская книга, 2009. - 263 с.

52. Злобин, Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин. - Казань: Изд-во Казанского университета,1989. -145 с.

53. Зонн, С.В. Опустынивание природных ресурсов аграрного производства Калмыкии за последние 70 лет и меры борьбы с ними / С.В. Зонн // Биота и природная среда Калмыкии. - Москва: ООО «Каркис», 1995. - С.19-52.

54. Иванов, А.Л. Редкие и исчезающие растения Ставрополья / А.Л. Иванов. - Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2002. - 352 с.

55. Ильина, В.Н. Влияние степных пожаров на состояние ценопопуляций

копеечников Самарского региона / В.Н. Ильина // Материалы Всеросс. науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых: в 8-ми тт. Т. IV. -Нальчик: КБГУ, 2003. - С. 28-31.

56. Ильина, В.Н. Состояние популяций некоторых бобовых кустарников при пирогенной нагрузке на их местообитания / В.Н. Ильина, М.М. Сарсенгалиева // Экологический сборник. Тр. молодых ученых Поволжья. - Тольятти, 2007. - С. 62-64.

57. Иозефович, Л.И. Почвы Сталинградского уезда / Л.И. Иозефович // Материалы по изучению почвенно-агрономических условий НижнеВолжского края. - М.: Новая деревня. - 1929. - Т. 2. - №. 1. - С. 3-164.

58. Ишбирдин, А.Р. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений / А.Р. Ишбирдин, М.М. Ишмуратова // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всеросс. популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). -Сыктывкар, 2004. - Ч. 2. - С. 113-120.

59. Ишмуратова, М.М. Характеристика ценопопуляций Iris sibirica L. в Башкирском Зауралье / М.М. Ишмуратова, Э.З. Муллабаева // Раст. ресурсы. - 2002. - Т.38. - Вып.2. - С. 18-28.

60. Карандеева, М.В. Геоморфология Европейской части СССР / М.В. Карандеева. - М.: Изд.-во МГУ, 1957. - 314 с.

61. Карташева, Л.М. Биологические особенности Tulipa orphanidea Boiss. ex Heldz. в культуре в Центрально-Черноземной зоне России / Л.М. Карташева // Бюлл. ГБС. - 1998. - Вып. 176. - С. 21-25.

62. Кашин, А.С. Структура ценопопуляций Tulipa gesneriana L. (Liliaceae) в Саратовской области / А.С. Кашин [и др.] // Биоразнообразие аридных экосистем. - 2014. - С. 86-105.

63. Кобозева, Е.А. Влияние пастбищной нагрузки на состояние ценопопуляций тюльпана Биберштейна (Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil.) в Пензенской области / Е.А. Кобозева // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборник материалов II Всероссийской

научной конференции. - Йошкар-Ола, 2006а. - С. 253-255.

64. Кобозева, Е.А. К вопросу о вегетативном размножении Tulipa biebersteiniana / Е.А. Кобозева // Труды VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. - М., 2009. - Т. 1. - С. 227-231.

65. Кобозева, Е.А. К вопросу о вегетативном размножении некоторых луковичных растений в связи с их жизненной формой (на примере Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón) / Е.А. Кобозева, Н.И. Шорина // Биоморфологические типы Христена Раункиера и современная ботаника: материалы Всероссийской конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения Х. Раункиера». - Киров, 2010. - С. 222-228.

66. Кобозева, Е.А. Мониторинг за состоянием популяций тюльпана Биберштейна в экотонных сообществах Пензенской области / Е.А. Кобозева // Материалы 54-й научной студенческой конференции ПГПУ им. В.Г. Белинского, посвященной 60-летию победы в Великой Отечественной войне. - Пенза, 2005а. - С. 145-148.

67. Кобозева, Е.А. Онтогенез Lilium martagón (Liliaceae) / Е.А. Кобозева // Бот. журн., 2009. - Т. 94. - №2. - С. 200-211.

68. Кобозева, Е.А. Роль Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón (Liliaceae) в биогеоценозах Пензенской области в связи с особенностями их биологии / Е.А. Кобозева // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. Материалы Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина. - Пенза, 2008а. - С. 115-117.

69. Кобозева, Е.А. Роль луковичных растений (Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón) в сообществах Пензенской области в связи с особенностями их биологии / Е.А. Кобозева //Актуальные проблемы приоритетных направлений развития естественных наук. - М., 2008б. - С. 84-90.

70. Кобозева, Е.А. Состояние популяций тюльпана Биберштейна в сообществах окрестностей г. Пензы / Е.А. Кобозева // Агрономическая

наука в начале XXI века: Материалы 40-ой научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов агрономического факультета, посвященной 50-летию Пензенской государственной

сельскохозяйственной академии и 200-летию Пензенской губернии. -Пенза, 2001. - С. 239-240.

71. Кобозева, Е.А. Состояние популяций тюльпана Биберштейна на территории Пензенской области / Е.А. Кобозева, А.А. Чистякова // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения И. И. Спрыгина. - Пенза, 2003. - С. 26-28.

72. Кобозева, Е.А. Состояние ценопопуляций тюльпана Биберштейна (Tulipa biebersteiniana, Liliaceae) в сообществах лесостепи Пензенской области / Е.А. Кобозева // Материалы I(IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт- Петербурге. - СПб., 2006б. - С. 116-117.

73. Кобозева, Е.А. Экология тюльпана Биберштейна (Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil.) в Пензенской области / Е.А. Кобозева // Биология - наука XXI века: 9-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых. Сборник тезисов. - Пущино, 2005б. - 279 с.

74. Ковда, В.А. Почвы Прикаспийской низменности (северо-западной части): Научный отчет о результатах исследований, проведенных в 19321938 гг / В.А. Ковда. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - 255 с.

75. Комаров, В.Л. Флора СССР / В.Л. Комаров - Л.: Изд-во АН СССР, 1935. - Т. 4. - С. 1-475.

76. Косенко, И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья / И.С. Косенко. - М., 1970. - 613 с.

77. Красная книга Волгоградской области / Комитет охраны природы Администрации Волгоградской области. - Волгоград: Изд-во Волгоград, 2006. - Т. 2. - Растения и грибы. - 236 с.

78. Красная книга Краснодарского края. (Растения и грибы) / Отв. ред. С.А. Литвинская. - 2-е изд. - Краснодар: ООО «Дизайн Бюро № 1», 2007. -

640 с.

79. Красная книга Республики Калмыкия: в 2 т. Т.2. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения растения и грибы / отв. ред. Н.М. Бакташева. - Элиста: ЗАОр «НПП «Джангар», 2014. - 199 с.

80. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / сост. Р. В. Камелин и др. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 885 с.

81. Красная книга Ростовской области: в 2 т. Т. 2. Растения и грибы / науч. ред. В.В. Федяева. - Ростов-на-Дону: Минприроды Ростовской области, 2014. - 344 с.

82. Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране [Текст] / под ред. А.Л. Тахтаджяна. - Л. : Наука, 1975. - 204 с.

83. Краснов, А.Н. Материалы для знакомства с флорою северной границы черноземного пространства / А.Н. Краснов // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. -1884а. - Т. 15. - Вып. 2. -С. 637-666.

84. Краснов, А.Н. Общий характер растительности в Сергачском уезде / А.Н. Краснов // Материалы к оценке земель Нижегородской губернии. Естественно-историческая часть. Отчет Нижегородскому губ. земству. -Сергачский уезд. - СПб., 1884б. - Вып. 3. - С. 136-146.

85. Куваев, A.B. Сосудистые растения Черных земель и Приманычья (Биосферный заповедник «Черные земли») / A.B. Куваев, Б.С. Убушаев, Н.О. Степанова. - Элиста: Изд-во КГУ, 2010б. - 104 с.

86. Куваев, A.B. Флористические находки в Калмыкии. Сообщение / A.B. Куваев, Н.О. Степанова // Бюл. МОИП. отд. биол. - 2010а. - Т 115. - Вып. 3. - С. 64-66.

87. Кутлунина, H.A. Генотипическое разнообразие и клоновая структура в популяциях двух близкородственных видов тюльпана на Южном Урале / H.A. Кутлунина, А.Ю. Беляев // Вестник ОГУ. - 2008. - № 81. - С. 93-98.

88. Кучеров, Е.В. О семенной продуктивности Lilium martagon L. в разных зонах Башкирии / Е.В. Кучеров // Биологическое разнообразие.

Интродукция растений. Материалы второй международной научной конференции. - СПб., 1999. - С. 201-203.

89. Кучеров, Е.В. Роль интродукции в охране пажитника плоскоплодного (Trigonella platycarpos Ь.) - редкого растения на Южном Урале / Е.В. Кучеров // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. -Уфа, 2004. - С. 135-136.

90. Лавренко, Е.М. Провинциальное разделение Центральноазиатской и Ирано-Туранской подобластей Афро-Азиатской пустынной области / Е.М. Лавренко // Ботан. журн. - 1965. - Т. 50. - № 1. - С. 3-15.

91. Лакин, Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биол. спец. вузов / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

92. Левина, Ф.Я. Комплексность и мозаичность растительности и классификация комплексов / Ф.Я. Левина // Ботан. журн. - 1958. - Т. 43. -№12. - С. 1690-1703.

93. Леонтьев, О.К. К истории Каспийского моря в поздне- и послехвалынское время / О.К. Леонтьев, П.В. Федоров // Изв. АН СССР. Сер. геогр. - 1953. - №. 4. - С. 64-74.

94. Любименко, В.Н. Пластичность растений в процессе видообразования / В.Н. Любименко // Изв. науч. ин-та им. Лесгафта. - 1920. - Вып. 2. - С. 141-165.

95. Маевский, П.Ф. Флора средней полосы Европейской части России / П.Ф. Маевский. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 600 с.

96. Мамаев, С.А. Вариации сосны обыкновенной по окраске генеративных органов и их коррелятивные связи с морфологическими признаками деревьев / С.А. Мамаев // Внутривидовая изменчивость древесных растений. Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. Свердловск. -1965. - №. 47. - С. 3-40.

97. Марков, М.В. Жизненный цикл двулетних растений с общебиологических позиций / М.В. Марков // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1991. - Т. 96. Вып. 4. - С. 51-67.

98. Марков, М.В. Популяционная биология растений / М.В. Марков. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. - 368 с.

99. Махнев, А.К. Формы березы в лесах Припышменского Зауралья и их таксационно-морфологическая характеристика / А.К. Махнев // АН СССР УФ. Труды Института биологии. - 1965. - №. 47. - С. 55-61.

100. Мильков, Ф.Н. Вопросы теории антропогенного ландшафтоведения / Ф.Н. Мильков // Землеведение. - 1977. - Т. 12. - С. 5-11.

101. Мильков, Ф.Н. Природные зоны СССР / Ф.Н. Мильков. - М.: Мысль, 1977. - 296 с.

102. Миркин, Б. М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ. - М.: Логос, 2002. - 264 с.

103. Миркин, Б.М. Наука о растительности (История и современное состояние основных концепций) / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова. - Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.

104. Миркин, Б.М. Особенности синантропных сообществ как объектов классификации: роль дедуктивного метода / Б.М. Миркин, С.М. Ямалов, Л.Г. Наумова [и др.] // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 2008. - Т. 113. - Вып. 4. -С. 51-59.

105. Миркин, Б.М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова. - М.: Наука, 1989. - 223 с.

106. Мордак, Е.В. Тюльпан - Tulipa L. / Е.В. Мордак // Флора Европейской части СССР. - Л.: Наука, 1979. - Т. IV. - С. 232-236.

107. Муллабаева, Э.З. О некоторых характеристиках стратегии выживания Tulipa biebersteiniana в условиях Южного Урала / Э.З. Муллабаева, А.Т. Бикбулатова // Методы популяционной биологии. - Сыктывкар, 2004. - С. 148-149.

108. Муллабаева, Э.З. Онтогенетические тактики и стратегии Tulipa biebersteiniana в условиях Башкирскго Зауралья / Э.З. Муллабаева, А.Т. Бикбулатова // Школа - конференция молодых ученых. - Пущино, 2003. -

195 с.

109. Муллабаева, Э.З. Состояние ценопопуляций Tulipa bibebershteniana Schult. et Schult. fil. в Башкирском Зауралье / Э.З. Муллабаева, М.М. Ишмуратова // Итоги биологических исследований Башгосуниверситета. -Уфа, 2002. - С. 237-239.

110. Мухаметшина, Л.В. Демографическая характеристика видов рода Tulipa L. на Южном Урале / Л.В. Мухаметшина, Э.З. Муллабаева, М.М. Ишмуратова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2013. - Т. 15. - №. 3(4). - С. 1398-1401.

111. Мухаметшина, Л.В. Изменчивость морфологических признаков некоторых видов рода Tulipa L. на Южном Урале / Л.В. Мухаметшина, Э.З. Муллабаева, М.М. Ишмуратова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2014. - Т. 16. - №. 5-5. - С. 1650-1653.

112. Мухаметшина, Л.В. Особенности биологии и ценопопуляционные характеристики Tulipa biebersteiniana на Южном Урале / Л.В. Мухаметшина, М.М. Ишмуратова, Э.З. Муллабаева // Вестник Удмуртского университета. - 2015. - Т. 25. - Вып. 2 - С. 101-108.

113. Народецкая, Ш.Ш. Агроклиматические ресурсы Калмыцкой АССР / Ш.Ш. Народецкая [и др.]. - Д.: Гидрометеоиздат, 1974. - 100 с.

114. Насимович, Ю.А. Биологическое значение окраски цветков / Ю.А. Насимович // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. Биол. - 1986. - Т. 91. - Вып. 5. - С. 82-93.

115. Нечаева, Н.Т. Жизненные формы растений пустыни Каракумы / Н.Т. Нечаева, В.К. Василевская, К.Г. Антонова. - М.: Наука, 1973. - 243 с.

116. Никитин, М.Р. Ресурсы солоноватых и соленых вод СССР / М.Р Никитин, Н.П. Ахметьева, М.В. Санин. - М.: Наука, 1978. - 144с.

117. Николаев, В.А. О распределении снежного покрова на зимних пастбищах Черных земель / В.А. Николаев, Ю.Л. Раункиер // Вестник МГУ. Сер. естеств. наук. - 1956. - № 2. - С. 203-212.

118. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. - М.: Мир, 1986. - Т. 2. - 376 с.

119. Паллас, П.С. Путешествие по разным местам Российской Империи / П.С. Паллас. - СПб., 1809. - Т. 1. - 657 с.

120. Петров, В.И. Лесомелиоративная классификация и картирование аридных пастбищ / В.И. Петров, К.Н. Кулик // Состояние и перспективы развития защитного лесоразведения для целей животноводства в пустынях и полупустынях Казахстана. - Алма-Ата: КНИИМГИ, 1983. - С. 14-16.

121. Плохинский, Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. - М.: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.

122. Поканинов, Л.Б. Биология и ритмы развития тюльпана Шренка на островах озера Маныч-Гудило / Л.Б. Поканинов, И.И. Куйкунов // Экология и природная среда Калмыкии. - Элиста: ЗАОр «НПП «Джангар», 2005. - С. 46-50.

123. Полевая геоботаника / Под общ. ред. Е.М. Лавренко и А.А.Корчагина.

- В 5т. - М., Л.: Наука. - Т.1. - 1959. - 444 с . - Т.2. - 1960. - 499 с. - Т.3. -1964. - 530 с. - Т.4. - 1972. - 336 с. - Т.5. - 1976. - 319 с.

124. Попова, Т.А. Биолого-морфологическая характеристика лилиецветных сухих и пустынных степей Центрального Казахстана / Т.А. Попова //Труды Ботан. ин-та им. Комарова. Сер. III (Геоботаника). - 1965. - №. 17. - С. 5455.

125. Работнов, Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии / Т.А. Работнов // Проблемы ботаники. - М.,Л.:, 1950а. -Т.1. - С. 465-483.

126. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Геоботаника. - М., Л.: Труды БИН СССР, 1950б.

- Сер.Ш. - Вып.6. - С. 7-197.

127. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. - Сер. III. Геоботаника,1950. - Вып.6. - С. 7-204.

128. Работнов, Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов. - 2-е изд. - М.: Изд-во МГУ, 1983. - 296 с.

129. Работнов, Т.А. Экспериментальная фитоценология / Т.А. Работнов. -М.: МГУ, 1987. - 160 с.

130. Растительность и кормовые ресурсы западной части Прикаспийской низменности и Ергеней: труды Прикаспийской экспедиции / под ред. А.Г. Воронова. - М.: Изд-во МГУ, 1957. - 316 с.

131. Рифлекс, Р. Основы общей экологии / Р. Рифлекс. - М.: Мир, 1979. -424 с.

132. Рокитский, Л.Ф. Биологическая статистика / Л.Ф. Рокитский - Минск: Высшая школа, 1964. - 96 с.

133. Рысин, Л.П. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях / Л.П. Рысин, Т.Н. Казанцева // Ботанический журнал. -1975. - Т.60. - № 2. - С. 199-209.

134. Сагалаев, В.А. Оценка современного состояния флоры высших сосудистых растений Волгоградской области / В.А. Сагалаев // Биосистемы, биомониторинг, образование, здоровье: материалы науч. практ. конф. - Волгоград, 2006. - С. 39-48.

135. Сафронова, И.Н. Некоторые проблемы установления границы между степной и пустынной зонами на Прикаспийской низменности / И.Н. Сафронова // Степи Северной Евразии: Материалы 3-го Междунар. симп. -Оренбург: ИПК «Газпромпечать», 2003. - С. 447-449.

136. Сафронова, И.Н. Пустыни / И.Н. Сафронова // Растительность Европейской части СССР. - Л., 1980. - С. 285-295.

137. Сафронова, И.Н. Фитоэкологическое картографирование Северного Прикаспия / И.Н. Сафронова // Геоботаническое картографирование 2001 -2002. - СПб., 2002. - С. 44-65.

138. Серёгин, А.П. Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil. на северном пределе распространения / А.П. Серёгин // Изучение природы бассейна реки Оки: Тезисы докладов Межрегиональной науч. практ. конф. «Река Ока - третье тысячелетие». - Калуга, 2001. - С. 59-61.

139. Скрипчинский, В.В. Годичные циклы морфогенеза некоторых видов

лилейных Ставрополья и их значение для теории онтогенеза / В.В. Скрипчинский, Вл.В. Скрипчинский // Бюл. МОИП. Отд. Биол. - 1965. -Т.70. - Вып. 1. - С. 85-102.

140. Смирнова, О.В. Динамика ценопопуляций травянистых растений широколиственных лесов Европейской части СССР / О.В. Смирнова // Динамика ценопопуляций растений. - М., 1985. - С. 23-36.

141. Смирнова, О.В. Тюльпан Биберштейна (Tulipa biebersteiniana) / О.В. Смирнова, H.A. Торопова // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Эфемероиды. - М., 1987. - С. 53-57.

142. Станков, С.С. Определитель высших растений Европейской части СССР / С.С. Станков, В.Н. Талиев. - М.: Советская наука, 1949. - 1190 с.

143. Талиев, В.И. Процесс видообразования у рода Tulipa / В.И. Талиев // Тр. по прикл. ботанике, селекции и генетике. - 1930. - Т. 24. - №2. - С. 57122.

144. Тахтаджян, А.Л. Редкие и исчезающие виды флоры СССР нуждающиеся в охране / А.Л. Тахтаджян. - Л.: Наука, 1981. - 261 с.

145. Тахтаджян, А.Л. Система Магнолиофитов / А.Л. Тахтаджян. - Л.: Наука, 1987. - 439 с.

146. Тахтаджян, А.Л. Флористические области Земли / А.Л. Тахтаджян. -Л.: Наука, 1978. - 247 с.

147. Ташнинова, Л.Н. Красная книга почв и экосистем Калмыкии / Л.Н. Ташнинова. - Элиста: АПП «Джангар», 2000. - 216 с.

148. Ташнинова, Л.Н. Организация мониторинга опустынивания на модельных полигонах Калмыкии / Л.Н. Ташнинова, А.П. Богун // Из плена песков и морской стихии. Проектные предложения по стабилизации экологической обстановки в Республике Калмыкия. - Элиста, 1997. - С. 19-27.

149. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. - М.: Наука, 1973. - 278 с.

150. Трофимов, И.А. Районирование природных кормовых угодий Калмыцкой АССР / И.А. Трофимов // Исследование природных ресурсов Калмыцкой АССР с использованием материалов космического картографирования. - М.: ЦНИИГА и К, 1987. - С.139-156.

151. Труды Прикаспийской экспедиции. Растительность и кормовые ресурсы западной части Прикаспийской низменности и Ергеней / под ред. А.Г. Воронова. - М.: Изд-во МГУ, 1957. - 316 с.

152. Уранов, A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / A.A. Уранов // Биол. науки. - 1975. - № 2. - С. 17-29.

153. Уранов, A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций / A.A. Уранов // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. - М., 1977. - С. 8-20.

154. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / A.A. Уранов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. - М.: Наука, 1975. - № 2. - С. 7-34.

155. Уранов, А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе / A.A. Уранов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1960. - Т.65. - Вып. 3. - С. 77-92.

156. Уранов, А.А. Из итогов популяционно-генетических исследований / A.A. Уранов // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. - М.: Изд-во МГПИ, 1974. - С. 3-12.

157. Федюков, A.M. Растительность / A.M. Федюков // Природа Калмыцкой АССР. - Элиста, 1969. - С. 54-59.

158. Фролов, А.П. Особенности формирования современного гидрохимического режима оз. Маныч-Гудило / А.П. Фролов // Водные ресурсы, 2000. - Т.27. - № 3. - С. 322-327.

159. Хохряков, А.П. Соматическая эволюция однодольных / А.П. Хохряков. - М.: Наука, 1975. - 195 с.

160. Цаценкин И.А. Естественные кормовые ресурсы Западного Прикаспия и вопросы их рационального использования / И.А. Цаценкин // Вопросы

освоения пастбищных земель в полупустынных и пустынных районах СССР. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - С. 95-107.

161. Цвелев, Н.Н. Злаки СССР / Н.Н. Цвелев. - Л.: Наука, 1976. - 788 с.

162. Цвелев, Н.Н. О происхождении арктических злаков (Poaceae) / Н.Н. Цвелев // Бот. журн. - 1976. - Т.61. - № 10. - С. 1354-1363.

163. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Отв. ред. А. А. Уранов, Т. И. Серебрякова. - М.: Наука, 1976. - 217 с.

164. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров [и др.]. - М.: Наука, 1988. - 184 с.

165. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения) / А.А. Уранов, Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова [и др.]. - М.: Наука, 1977. - 131 с.

166. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. - Спб.: Мир и семья-95, 1995. - 992 с.

167. Четвериков, С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / С.С. Четвериков // Классики советской генетики. - Л.: Наука, 1968. - С. 133-170.

168. Чибилев, А.А. Основы степеведения / А.А. Чибилев. - Оренбург: Печатный дом «Димур», 1998. - 120 с.

169. Чистякова, А.А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной / А.А. Чистякова // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1978. - Т. 83. - №. 2. - С. 129-138.

170. Шенников, А.П. Введение в геоботанику / А.П. Шенников. - Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1964. - 447 с.

171. Шенников, А.П. Заметка по биологии кормовых злаков / А.П. Шенников // Советская ботаника. - 1942. - № 5. - С. 32-48.

172. Щеглов, И.Л. Почвы Калмыцкой области / И.Л. Щеглов. - Б-Дербетовский улус и Ергенинская возвышенность. - Саратов, 1926. - 4.1. -269 с.

173. Яндовка, Л.Ф. Биология цветения Tulipa biebersteiniana (Liliaceae) / Л.Ф. Яндовка, Т.А. Лосева // Растительные ресурсы. - 2015. - Т. 51. - Вып. 1. - С. 12-28.

174. Ярошенко, П.Д. Геоботаника [Текст] : Пособие для студентов педвузов / П.Д. Ярошенко. - М.: Просвещение, 1969. - 200 с.

175. Ярошенко, П.Д. Геоботаника: Основные понятия, направления и методы / П.Д. Ярошенко. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. - 457 с.

176. Baker, J.G. Revision of the genera and species of Tulipeae / J.G. Baker // Journal of the Linnean Society, Botany. - London. - 1874. - Vol. 14. - P. 1019.

177. Christenhusz, M. et al. Tiploe through the Tulips - cultural history, molecular phylogenetics and clsssification of Tulipa (Liliaceae) / M. et al. Christenhusz // Botanical Journal of the Linnean Society. - 2013. - Vol. 172, № 3. - P. 280-328.

178. Dahlgren, R. The families of the Monocotyledons structure, evolution and taxonomy / R. Dahlgren, H. Clifford, P.Yeo. - Springer-Verlag. - Berlin, 1985.

- 520 p.

179. Engler, A. Liliaceae. In «Die Naturlichen Pflanzenfamilien» / A. Engler and K. Prantl, Eds. - Leipzig, 1888. - Vol. 2 - P. 10-91.

180. Ghahreman, A. A new species of Tulipa (Liliaceae) from western Iran / , A. Ghahreman, F. Attar, F. Ghahremaninejad // Novon. - 2007. - Vol. 17, № 4. -P. 437-439.

181. Hall, A.D. The genus Tulipa / A.D. Hall. - London: The Royal Horticultural Society, 1940. - 215 p.

182. Hegi, G. Illustrierte Flora von Mittel-Europa / G. Hegi // Monocotyledones.

- 1939. - Bd2. - Vol. 12. - 532 p.

183. Irmisch, Th. Zur Morphologie der monokotylischen Knollen-und Zwiebelgewächse / Th. Irmisch. - Berlin, 1850. - 286 p.

184. Jager, E.J. Zur Verbreitung und Lebensgeschichte der Wildtulpe (Tulipa sylvestris L.) und Bemerkungen zur Chorologie der Gattung Tulipa L. / E.J.

Jager // Hercynia. - 1973. - Vol. 10, № 4. - P. 429-448.

185. Kirchner, O. Liliaceae / O. Kirchner, E. Loew, C. Schroter // Lebensgeschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas. - Stuttgart. - 1934. - Bd 1. - Abt. 3, 5 - P. 1139-1168.

186. Takhtajan, A.L. Diversity and classification of flowering plants / A.L. Takhtajan. - New York: Columbia University Press, 1997. - 558 p.

187. Troll, W. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen / W. Troll. -Berlin: Borntraeger. - Bd. l. - Vol. 1. - 1937. - 955 p.

188. Velenovsky, Jos. Vergleichende Morphologie der Pflanzen / Jos. Velenovsky. - Praga, 1907. - Vol. 2. - P. 535.

189. Zonneveld, J.M. The systematic value of nuclear genome size for «all» species of Tulipa L. (Liliaceae) / J.M. Zonneveld // Plant Systematics and Evolution. - 2009. - Vol. 281. - P. 217-245.