Эколого-эпизоотологическая характеристика монгольской пищухи (Ochotona pricei Thomas, 1911) в Горно-Алтайском природном очаге чумы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Чипанин, Евгений Владимирович

  • Чипанин, Евгений Владимирович
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2012, Иркутск
  • Специальность ВАК РФ03.02.08
  • Количество страниц 168
Чипанин, Евгений Владимирович. Эколого-эпизоотологическая характеристика монгольской пищухи (Ochotona pricei Thomas, 1911) в Горно-Алтайском природном очаге чумы: дис. кандидат биологических наук: 03.02.08 - Экология (по отраслям). Иркутск. 2012. 168 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чипанин, Евгений Владимирович

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

Введение

Глава 1. Эколого-эпизоотологические исследования в Горно-Алтайском

природном очаге чумы (обзор литературы)

1.1. Характеристика Горно-Алтайского природного очага чумы

1.1.1. Пространственная структура

1.1.2. Эпизоотологическая характеристика

1.1.3. Биоценотическая структура

1.2. Экологические особенности монгольской пищухи в Горном

Алтае

1.3. Популяционно-биологические исследования в природных очагах чумы

Глава 2. Район, объект и методы исследования

2.1. Район проведения работ

2.2. Объект исследования

2.3. Оценка численности монгольской пищухи

2.4. Картирование границ поселений монгольской пищухи

2.5. Анализ изменчивости морфологических признаков у монгольской пищухи

2.6. Показатели эпизоотической активности Горно-Алтайского природного очага чумы

2.7. Статистическая обработка результатов

Глава 3. Популяционная структура населения монгольской пищухи в

Юго-Восточном Алтае

3.1. Пространственная дифференциация группировок монгольской пищухи

3.2. Пространственная структура населения монгольской пищухи по комплексу краниологических и одонтологических признаков

3.3. Пространственная структура населения монгольской пищухи по частотам отдельных фенов

3.4. Популяционная организация монгольской пищухи в Юго-Восточном Алтае

Глава 4. Динамика численности населения монгольской пищухи в Юго-Восточном Алтае

4.1. Многолетние изменения численности популяций монгольской пищухи в Горно-Алтайском природном очаге чумы

4.1.1. Общая характеристика изменчивости уровней численности в популяциях монгольской пищухи

4.1.2. Средние многолетние уровни численности популяций монгольской пищухи

4.1.3. Долговременные тенденции изменений численности популяций монгольской пищухи

4.1.4. Сезонные изменения численности популяций монгольской пищухи

4.1.5. Циклические колебания численности популяций монгольской пищухи

4.2. Характеристика многолетних изменений численности населения монгольской пищухи в Горно-Алтайском природном очаге чумы

4.3. Особенности динамики численности населения монгольской пищухи в Юго-Восточном Алтае

Глава 5. Эпизоотологическая роль и эпидемическая значимость монгольской пищухи в Горно-Алтайском природном очаге чумы

5.1. Современная характеристика эпизоотологического и эпидемиологического значения монгольской пищухи в Горно-Алтайском природном очаге чумы

5.2. Эпизоотологическое районирование территории ГорноАлтайского природного очага чумы

5.3. Многолетняя динамика эпизоотической активности Горно-

Алтайского природного очага чумы

5.4. Связь эпизоотической активности Горно-Алтайского природного очага чумы и численности населения монгольской пищухи

5.5. Прогнозирование эпизоотической активности Горно-Алтайского природного очага чумы

5.6. Монгольская пищуха - основной носитель чумы в ГорноАлтайском природном очаге

Заключение

Выводы

Список использованной литературы

Приложения

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Экология (по отраслям)», 03.02.08 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-эпизоотологическая характеристика монгольской пищухи (Ochotona pricei Thomas, 1911) в Горно-Алтайском природном очаге чумы»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

В практике работы противочумных учреждений рассмотрение механизмов эпизоотического процесса и энзоотии чумы ранее проводилось в основном на видовом уровне носителей и переносчиков (Бурделов, 1959; Ширано-вич и др., 1977; Ротшильд, 1978; Козлов, 1979; Некипелов, 1980; Машков-ский, 1986; Голубинский и др., 1987). В настоящее время в исследованиях закономерностей природной очаговости инфекционных болезней все большее внимание уделяется популяционному подходу (Вержуцкий, 2005; Корзун, 2007; Попков и др., 2007; Чумакова, Козлов, 2008; Сулейменов, 2009; Балахонов и др., 2009, 2011; Коренберг, 2010). Не вызывает сомнения то, что функционирование природных очагов инфекций, как сложных многоуровневых паразитарных систем, определяется взаимодействием популяций носителей, переносчиков, возбудителя в определенных экологических условиях.

Исследование закономерностей динамики численности популяций животных во времени и пространстве представляет собой одну из центральных проблем популяционной биологии (Викторов, 1967; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Максимов, 1984; Лидикер, 1999; Турчин, 2002; Шилов, 2003; Жи-гарев, 2005). Известно, что уровень численности грызунов и зайцеобразных, как важнейшая популяционно-экологическая характеристика, является существенным фактором, определяющим интенсивность эпизоотического процесса в природных очагах чумы (Наумов и др., 1972; Ротшильд, 1978; Эйгелис, 1980; Шилов, Варшавский, 1987; и др.). Подчеркивается, что одна из ключевых проблем эпизоотологии - это выявление причин, определяющих динамику эпизоотического процесса в природных очагах инфекций (Коренберг, 2010). В различных природных очагах чумы обнаружена зависимость многолетних изменений интенсивности эпизоотий от уровня численности основных носителей возбудителя инфекции (Бурделов, 1959; Лавровский, 1969; Ширанович и др., 1980; Шилов, Варшавский, 1987; и др.). Сведения о положительной связи эпизоотической активности Горно-Алтайского природного

очага чумы с численностью монгольской пищухи приводились в отдельных работах (Михайлов и др., 1988; Деревщиков и др., 1992; Попков и др., 2007; Балахонов и др., 2009). Однако они основывались только на качественном сопоставлении данных показателей, а количественного сравнительного анализа этих процессов не проводилось.

В настоящее время Горно-Алтайский природный очаг чумы является наиболее активным из 11 очагов, расположенных на территории России. С 2000 по 2011 гг. здесь выделено 744 культуры возбудителя чумы, что составляет 54,3 % от всего количества культур, изолированных в России за данный период. Это требует особого внимания к осуществлению эпидемиологического надзора на его территории, одним из элементов которого является изучение закономерностей природной очаговости чумы.

На основании многолетнего исследования Горно-Алтайского природного очага чумы, проводимого сотрудниками Алтайской противочумной станции и Иркутского научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока, был установлен ряд важнейших закономерностей его функционирования (Машковский, 1986; Голубинский и др., 1987; Иннокентьева, 1997; Корзун, 2007; и др.). Вместе с этим, вопросы популяци-онной организации населения монгольской пищухи в пределах ее ареала в Юго-Восточном Алтае, многолетней динамики численности популяций этого зверька, долговременного изменения эпизоотической активности очага требовали углубленного изучения.

Цель и задачи исследования

Основная цель работы - изучение популяционно-экологических особенностей монгольской пищухи и определение ее эпизоотологического значения в Горно-Алтайском природном очаге чумы.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Изучить популяционную структуру населения монгольской пищухи в Юго-Восточном Алтае.

2. Оценить основные закономерности многолетней динамики численности популяций монгольской пищухи.

3. Выявить закономерности многолетней динамики эпизоотической активности Горно-Алтайского природного очага чумы и рассмотреть ее связь с изменением численности населения монгольской пищухи.

4. Уточнить эпизоотологическую роль и эпидемиологическую значимость монгольской пищухи в Горно-Алтайском природном очаге чумы в современный период.

Научная новизна и теоретическая значимость

На основе популяционно-экологических исследований, подробного картирования поселений, применения фенетического анализа на территории Юго-Восточного Алтая выделено три популяции монгольской пищухи: Уландрыкская, Тархатйнская, Курайская.

Показано, что многолетняя динамика численности популяций монгольской пищухи является комбинированным процессом, который включает долговременную центральную тенденцию и циклическую компоненту. Период циклических колебаний численности популяций и всего населения монгольской пищухи составляет около восьми лет.

Установлено, что каждая из трех пространственных группировок монгольской пищухи обладает своими индивидуальными особенностями в характеристиках численности (по средним значениям, межсезонным изменениям, амплитуде колебаний, долговременной центральной тенденции), проявляющимися при ее многолетней динамике.

Выявлено постепенное расширение ареала монгольской пищухи в Горном Алтае. Показано, что этот процесс является одним из возможных факторов, обусловливающих распространение возбудителя чумы в очаге.

Охарактеризована многолетняя динамика показателей эпизоотической активности Горно-Алтайского природного очага чумы. Установлено, что закономерные изменения эпизоотической активности очага связаны с циклами динамики численности монгольской пищухи.

Дана современная оценка эпизоотологической значимости монгольской пищухи. На основании изложенных материалов обосновывается принципиальное теоретическое положение, заключающееся в том, что ГорноАлтайский природный очаг чумы является моногостальным, основной носитель возбудителя в нем - монгольская пищуха.

Практическая значимость. Работа выполнена в рамках пяти научных тем ФКУЗ «Иркутский ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека (№№ государственной регистрации 01910033788, 01980000527, 01960000188, 01200013852, 01200511204).

Материалы диссертации включены в нормативно-методические документы: Организация и проведение эпидемиологического надзора в природных очагах чумы на территории Российской Федерации: Методические указания МУ 3.1.1098-02. - М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2002'. - 103 с; Профилактика чумы: Санитарно-эпидемиологические правила СП 3.1.7.2492-09. - М.: Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспотребнадзора, 2009. - 31 е.; Организация и проведение эпидемиологического надзора в природных очагах чумы на территории Российской Федерации: Методические указания МУ 3.1.3.2355-08 - М., 2009. - 104 е.; Методические рекомендации по отстрелу грызунов и зайцеобразных при обследовании Горно-Алтайского природного очага чумы. - Иркутск, 2003. - 11 е.; Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Горно-Алтайского природного очага чумы. - Иркутск, 2005. -24 е.; Прогнозирование эпизоотической активности Горно-Алтайского природного очага чумы по тенденции циклических изменений численности основного носителя: Методические рекомендации. - Иркутск, 2012. - 22 с. Результаты исследования использованы для эпизоотологического районирования Горно-Алтайского природного очага чумы. На основании материалов диссертации

разработан алгоритм краткосрочного прогнозирования эпизоотической активности Горно-Алтайского природного очага чумы.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Структура населения монгольской пищухи в Юго-Восточном Алтае характеризуется пространственной неоднородностью. На данной территории выявлены три популяции этого вида, границы между ними отчетливо прослеживаются благодаря наличию выраженных ландшафтно-географических изоляционных барьеров. Популяционный статус субвидовых группировок зверьков подтвержден фенетическим анализом морфологических признаков.

2. Долговременное изменение численности популяций монгольской пищухи представляют собой неслучайный процесс, складывающийся из нескольких закономерных составляющих. Отдельным популяциям зверька свойственны определенные особенности в характеристиках динамики плотности их поселений.

3. Многолетняя динамика эпизоотической активности Горно-Алтайского природного очага чумы представляет собой закономерный периодический процесс, происходящий на фоне расширения эпизоотической территории. Одним из факторов, определяющим эти регулярные изменения являются циклические колебания численности монгольской пищухи. Увеличение ежегодно регистрируемых площадей эпизоотий и в целом энзоотичной по чуме территории в очаге обусловлено направленным ростом численности населения основного носителя возбудителя инфекции и расширением его ареала в Юго-Восточном Алтае.

Апробация работы. Результаты исследований представлялись на Межгосударственной научной конференции «Профилактика и меры борьбы с чумой» (Алма-Ата, 1994), научно-практической конференции «Актуальные вопросы профилактики особо опасных и других инфекционных заболеваний» (Ставрополь, 1995), научно-практической конференции, посвященной 100-летию образования противочумной службы России (Саратов, 1997), Международной конференции «Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане»

(Алматы, 2001), Международных конференциях «Natural foci infectious diseases» (Ulaanbaatar, 2001, 2002), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003), III съезде Паразитоло-гического общества при РАН (Петрозаводск, 2003), Международном совещании «Млекопитающие как компонент аридных экосистем» (Саратов, 2004), Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006), Всероссийской конференции с международным участием «Актуальные проблемы природной очаговости болезней» (Омск, 2009), научно-практической конференции «Современные аспекты эпидемиологического надзора и профилактики особо опасных и природно-очаговых болезней» (Иркутск, 2009), Международной конференции «Current issues on zoonotic diseases» (Ulaanbaatar, 2010), Международной научной конференции «Проблемы экологии»' (Иркутск, 2010), Межгосударственной научно-практической конференции «Актуальные проблемы предупреждения и ликвидации последствий чрезвычайных ситуаций в области санитарно-эпидемиологического благополучия населения государств - участников СНГ» (Ставрополь, 2010), IX съезде Териологического общества при РАН «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2011), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Современные аспекты природной очаговости болезней» (Омск, 2011).

Личный вклад соискателя. Проведение эпизоотологического обследования Горно-Алтайского природного очага, учеты численности носителей инфекции, сбор краниологического материала, камеральная и статистическая обработка данных, анализ результатов и подготовка публикаций проведены при непосредственном участии автора. Соискатель принимал участие в работе полевых формирований ФКУЗ «Алтайская противочумная станция» Рос-потребнадзора с 1992 г. по 2011 г. За этот период выполнено 17 выездов (об-

I' i s i- .

щим количеством 470 дней), пройдено 724 км маршрутов по учету численности носителей возбудителя чумы, осмотрено около 60 тыс. входов нор мелких млекопитающих. Для изучения хорологической структуры, динамики

численности населения монгольской пищухи в Юго-Восточном Алтае и изменения эпизоотической активности Горно-Алтайского природного очага чумы проанализированы отчетные материалы ФКУЗ «Алтайская противочумная станция» Роспотребнадзора за 1961-2011 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 29 работ, в том числе 7 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных материалов кандидатских диссертаций.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 170 стр. и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы,

включающего 234 наименования, из них 12 на иностранных языках, и при! М VI I""

ложений. Работа иллюстрирована 10 таблицами и 18 рисунками.

Благодарности. Автор признателен за помощь и поддержку администрации института и сотрудникам зоолого-паразитологического отдела Иркутского научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока, специалистам Алтайской противочумной станции. Большое спасибо моему научному руководителю А.Ф. Попкову за всестороннюю помощь. Искренне благодарю моего научного консультанта В.М. Корзуна за неоценимую помощь в обработке материалов и подготовке диссертационной работы.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГО-ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В ГОРНО-АЛТАЙСКОМ ПРИРОДНОМ ОЧАГЕ ЧУМЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Характеристика Горно-Алтайского природного очага чумы

1.1.1. Пространственная структура

Горно-Алтайский природный очаг чумы расположен в южной части Восточно-Алтайской горной области на территории Кош-Агачского района Республики Алтай и примыкает к Монголии. Очаг является северной (Российской) частью Сайлюгемского природного очага, южная часть которого находится в Монголии и приурочена к южным склонам одноименного хребта. Поскольку хребет Сайлюгем в восточной части не является естественной преградой для миграции зверьков-носителей чумы, деление очага на две части условно (Фирстов, 1957; Деревщиков, 1974а; Бондаренко и др., 1974).

По физико-географическим условиям Юго-Восточный Алтай имеет много общего с горными системами северо-западной части Монголии. В схеме геоботанического районирования рассматриваемый регион относится к Алтае-Хангае-Саянской области, а при зоогеографическом районировании к Монгольско-Тибетской провинции Нагорно-Азиатской подобласти (Кумино-ва, 1960; Самойлова, 1972, 1990, 2000). Ландшафтное, ботаническое, климатическое, фаунистическое сходство упомянутых территорий является свидетельством их единства.

Горно-Алтайский природный очаг чумы расположен на пологом горном плато на высоте 2000 - 2500 м над уровнем моря. Общая площадь его составляет свыше 11200 кв.км (Онищенко и др., 2004). Он включает территорию между хребтами Сайлюгем на юге, Чихачева на востоке, Курайским на севере, Южно-Чуйским на западе. В него входят также степная (восточная) часть плато Укок. Все это пространство объединяет схожесть географического ландшафта (климата, почв, растительности, животного мира и др.) и отсутствие серьезных естественных препятствий для распространения эпизоотий. В

настоящее время эпизоотическая территория охватывает северные склоны хребта Сайлюгем, восточные отроги Южно-Чуйского хребта, примыкающую к ним окраину Чуйской степи, а также центральную и восточную части отрогов Курайского хребта и лежит в границах ареала монгольской пищухи в Юго-Восточном Алтае.

Климат очаговой территории горный, резко континентальный. Отличается большой засушливостью, высокой инсоляцией и сильными ветрами, достигающими временами скорости 30 м/сек и более. Влажность воздуха низкая. Средние ее показатели зимой - 73 %, летом - 59 %. Вегетационный период на территории очага длится 100-130 дней. Безморозный период приходится на июль и обычно не превышает 30 дней. В восточной части очага климат несколько влажнее и более суровый, чем в центральной.

Почвы преимущественно светло-каштановые, маломощные. По механическому составу мелкозема они средне- и легкосуглинистые или пылевато-песчаные (Волковинцер, 1968). Обилие щебня и камней в грунте делают его воздухо- и влагопроницаемым, в то же время, трудно поддающимся механическому воздействию (раскопка, бурение и т.п.).

На западе Горно-Алтайский природный очаг чумы ограничен поясом тундр. На севере его границу определяет пояс горной тайги. На востоке граница проходит по хребту Чихачева. На хребте имеется 5 перевалов, из них только два - Бугузунский и Бар-Бургазский - опускаются до пояса альпийских лугов и тундры.

На перевале Бугузун встречены единичные норы длиннохвостого суслика, поселения плоскочерепной и узкочерепной полевок. На перевале Бар-Бургазы отмечены поселения алтайской пищухи. Остальные перевалы находятся в поясе щебнистой тундры, где отсутствуют условия для обитания мелких млеклпитающих. Почти на всем протяжении хребта Чихачева в пределах РФ обеспечивается широкий разрыв в поселениях зверьков северовосточного и юго-западного склонов, который фактически исключает кон-

такты между носителями Тувинского и Горно-Алтайского очагов чумы (Де-ревщиков, 1972).

В верховьях р. Бугузун граница очага переходит на верхнюю линию Ку-райского хребта и по ней продолжается на запад. Напротив впадения р. Ча-ган-Узун в р. Чую граница поворачивает на юго-запад и переходит на северную оконечность Северо-Чуйского хребта, далее по его восточному склону через верховья р. Чаган-Узун и пояс тундр на северный склон Южно-Чуйского хребта. В вершине р. Ирбисту граница пересекает хребет и, проходя по поясу тундр, с севера, запада, юга охватывает восточную часть плато У кок. Западнее перевала Калгуты она выходит к границе с Монголией. Через хребет Сайлюгем очаг продолжается на юг на территорию Монголии.

Хребет Сайлюгем в центральной и частично в западной частях является серьезным барьером на пути перемещения носителей из Северо-Западной Монголии на северные склоны хребта и обратно. В восточной части хребта, особенно в районе перевалов, существенных преград для перемещения зверьков нет. Наиболее тесно соприкасаются поселения зверьков с таковыми в Монголии на перевале Кызыл-Капчал и в вершине урочища Большие Сары-Гобо.

1.1.2. Эпизоотологическая характеристика

Эпизоотия среди млекопитающих впервые зарегистрирована в юго-восточной части Алтая в 1961 г. в урочищах Сары-Гобо и Низ Уландрыка (Балабкин и др., 1962), хотя планомерное эпизоотологическое обследование проводилось и ранее (Бондаренко и др., 1969). Возбудитель чумы, циркулирующий в Горно-Алтайском природном очаге, является уникальным по своим свойствам и выделен в особый подвид - Yersinia pestis altaica (Бондаренко и др., 1975; Апарин, Тимофеева, 1980). Культуральные и экологические его особенности подробно описаны в диссертационной работе Т.Н. Иннокентье-вой (1997).

Горно-Алтайский природный очаг чумы до настоящего времени считался полигостальным, так как полагали, что энзоотия чумы поддерживается комплексом видов-носителей (монгольская и даурская пищухи, длиннохвостый суслик, плоскочерепная полевка) (Бондаренко и др., 1974; Тарасова, 1980; Иннокентьева, 1997; и др.). С 1999 г. выявлены новые эпизоотические участки, где нет смешанных поселений носителей, и эпизоотии регистрируются на участках, заселенных только монгольской пищухой. По таксономической принадлежности основного носителя Горно-Алтайский очаг классифицируется как очаг пищухового типа (Онищенко и др., 2004).

Значение отдельных видов блох в поддержании эпизоотического процесса неравнозначно и определяется их экологическими особенностями и характером взаимоотношений с возбудителем чумы. Необходимо подчеркнуть, что ни один из видов блох в отдельности не может обеспечивать постоянную трансмиссию возбудителя от одного носителя другому. Поэтому ГорноАлтайский природный очаг чумы считается поливекторным, причем разные виды блох последовательно (в течение года) приобретают существенное эпи-зоотологическое значение (Машковский, 1986; Иннокентьева и др., 2004).

Эпизоотии чумы в Горно-Алтайском природном очаге характеризуются вялым течением с отдельными локальными проявлениями, но в отдельные годы отмечалась их активизация. Так, в 2006 г. нами наблюдалась разлитая эпизоотиия, в результате которой на четырех участках (Низ Тархаты, Кок-Озек, Сербисту, Середина Ирбисту) в подморенной части практически все поселения монгольской пищухи оказались необитаемыми. На протяжении более полувека с момента открытия очага (1961-2011 гг.) изолировано 2330 штаммов чумного микроба, из них 385 - от носителей и 1944 - от переносчиков и один - из субстрата гнезда монгольской пищухи.

Культуры возбудителя выделяли ежегодно, что свидетельствует об отсутствии межэпизоотических периодов. Эпизоотии протекали в основном в поселениях монгольской пищухи, от которой изолировано наибольшее число культур (82,1% от общего числа штаммов, выделенных от млекопитающих).

В совмещенных поселениях монгольской пищухи в эпизоотический процесс вовлекались длиннохвостый суслик, даурская пищуха, плоскочерепная полевка, алтайский сурок, степной хорь.

На основании многолетнего наблюдения за очагом установлены закономерности сезонного проявления эпизоотического процесса, которые определяется рядом факторов. В зимние и ранневесенние месяцы (декабрь-март) во время низкой активности носителей и практическом отсутствии переносчиков выделялись единичные культуры. Обострение эпизоотического процесса происходит в апреле, с увеличением в мае-июне. Этот период характеризуется интенсивным размножением носителей и высокой численностью весенне-летних видов блох. Затем в июле, при сезонном спаде численности переносчиков, наблюдается снижение эпизоотической активности. Резкое возрастание ее происходит в августе и достигает пика в сентябре-октябре. На этот период приходится наибольшее количество выделенных культур чумного микроба. Ноябрь характеризуется спадом эпизоотической напряженности. Осенний пик проявления эпизоотий обусловлен, в первую очередь, повышением численности носителей (после летнего этапа размножения), подъемом их подвижности и контактов, увеличением количества и активности массовых видов блох и особенно эффективного переносчика РагайохоряуИш 8согос1итоу1 (Машковский, 1986; Иннокентьева и др., 2004).

Горно-Алтайский природный очаг постоянно действующий, но циркулирующие здесь штаммы характеризуются избирательной вирулентностью для животных. Заболевания чумой людей здесь не регистрировались, хотя исключить возможность их заражения нельзя, так как наблюдаемый полиморфизм возбудителя инфекции может привести к появлению высоковирулентных штаммов. Кроме того, на сопредельной территории Монголии регулярно отмечаются заболевания людей чумой.

Более подробно на особенностях эпизоотических проявлений мы остановимся в главе 5.

1.1.3. Биоценотическая структура

Геоботанически территория Юго-Восточного Алтая относится к Чуй-скому высокогорному степному округу, для которого характерно широкое развитие различных вариантов опустыненных степей в сочетании с настоящими мелкодерновинными злаковыми степями, участками переходных форм пойменных и альпийских лугов. В условиях сурового климата очага травостой горных степей достаточно долго сохраняет сочность и высокие кормовые качества. В верхнем поясе гор и на северных склонах обычны кочковатые травянистые и кустарничковые тундры. На абсолютных высотах более 2800 м развиты щебнистая и каменистая тундры. В бассейнах рек Бугузун, Бар-Бургазы, Тархата, Кокоря есть островки лиственничного и тополевого леса, а в долинах рек - ивовые кустарники.

Изрезанность рельефа создает обилие разнообразных условий. Это способствует сосуществованию на относительно малой площади сразу нескольких растительных формаций - от опустыненной степи до щебнистой тундры (Куминова, 1960; Намзалов, 1986, 1987.) В свою очередь это создает большую пестроту биотопов. Для растительности в очаге характерны низкорос-лость и изреженность. В наиболее распространенных степных формациях средняя высота основной массы травостоя равна 5,8 см, а проекционное покрытие поверхности составляет 50 %. В видовом составе растений на степных участках преобладают типчак, тонконог, мятлик, астра, лапчатки, полыни, остролодочники, карагана. В травостое альпийских лугов обычны злаки, гендианы, осоки, бузульник, гречишка. В тундрах основными растениями являются осоки, лишайники, дриады и кустарничковые ивы и березы.

В очаге постоянно обитают 29 видов млекопитающих и еще 8 видов временно поселяются или заходят на его территорию (Аргиропуло, 1932; Юргенсон, 1939; Банников, 1951, 1954; Тарасов, 1958; Демин, 1960; Саржин-ский, 1963а, 19636, 1965; Кирьянов, 1971, 1974). Фауна птиц представлена 126 видами (Деревщиков, 19746). Своеобразие растительности, почвы, климата, дополненное высотной поясностью гор и экспозицией склонов, привело

к значительному смешению фаунистических зон. Их основу составляет степной комплекс, представленный монгольской и даурской пищухами, алтайским сурком, длиннохвостым сусликом, тушканчиком-прыгуном, джунгар-ским хомячком, зайцем-толаем, степным (светлым) хорем, корсаком, манулом, дзереном, рогатым жаворонком, каменкой-плясуньей, земляным воробьем. Тут же встречаются представители настоящей горной фауны (плоскочерепная и болылеухая полевки, сибирский козерог, алтайский улар), тайги (заяц-беляк, бурундук, клест-еловик) и тундры (белая и тундряная куропатки).

Сложность биоценотической структуры Горно-Алтайского природного очага определяется совмещением ареалов нескольких видов грызунов и зайцеобразных - носителей чумы, видовым многообразием блох, паразитирующих на зверьках, а также влиянием вышеперечисленных биотических и абиотических факторов. Мозаичность биотопов обусловливает мозаичность и смешанность поселений различных видов животных, что, в свою очередь, приводит к повышению межвидовых контактов.

Носители возбудителя чумы. Естественная зараженность чумой установлена у млекопитающих 10 видов: монгольской, даурской и алтайской пищух, плоскочерепной полевки, длиннохвостого суслика, алтайского сурка, степного хорька, тушканчика-прыгуна, джунгарского хомячка, зайца-толая.

Экспериментальное изучение восприимчивости и чувствительности зверьков к местным штаммам возбудителя чумы показало, что монгольская пищуха высокочувствительна, у даурской пищухи, длиннохвостого суслика и плоскочерепной полевки выражены индивидуальные колебания чувствительности, серый сурок резистентен к местному возбудителю чумы (Инно-кентьева, 1997). В силу того, что монгольская пищуха высоковосприимчива и высокочувствительна к возбудителю чумы, она играет ведущую роль в размножении и распространении возбудителя этой инфекции. В то же время, в результате эпизоотии (особенно при разлитом характере) большинство пищух гибнет, хотя некоторые зверьки, переболев чумой, выживают и являются прокормителями блох, часть из которых заражается возбудителем. Контакта-

руя с ними в эпизоотический процесс включаются другие виды животных (дополнительные или акцессорные носители), которые проявляют индивидуальные различия в чувствительности к чумному микробу и, в виду особенностей их патогенеза, играют определенную роль в циркуляции возбудителя в природном очаге.

Ведущую роль в носительстве чумы в Горно-Алтайском природном очаге принадлежит монгольской пищухе, второстепенными носителями являются даурская пищуха, длиннохвостый суслик и плоскочерепная полевка, случайными - серый сурок, степной хорь, тушканчик-прыгун, джунгарский хомячок, алтайская пищуха, заяц-толай (Бондаренко и др., 1974; Тарасова, 1980; Иннокентьева, 1997;). Более подробно остановимся на характеристике некоторых видов, играющих существенную роль в поддержании энзоотии чумы в Горном Алтае.

Монгольская пищуха. Монгольская пищуха (Ochotona pricei Thomas, 1911) (Каталог млекопитающих СССР, 1981) - наиболее многочисленный зверек в Горно-Алтайском природном очаге чумы. Зверек активен круглый год. В пределах ареала данный вид распространен неравномерно. В юго-восточной части Алтая монгольская пищуха является фоновым видом. Ее поселения приурочены к щебнистым мелко-дерновинным горным степям в отрогах хребтов Сайлюгем и Южно-Чуйский, по склонам Курайского хребта проходит северо-восточная граница ареала. Экологические особенности монгольской пищухи более полно рассмотрены в разделе 1.2.

Даурская пищуха. В пределах Юго-Восточного Алтая на высотах 16002700 м над уровнем моря расположена северо-западная окраина ареала даурской пищухи (Ochotona daurica Pallas, 1776), граница которого, продолжаясь из Республики Тыва, охватывает северную оконечность хребта Чихачева, проходит по южному склону Курайского хребта, восточной окраине Северо-Чуйского и Южно-Чуйского хребтов, распространяется по нижней части плато У кок и в верховьях р. Кал гуты переходит на территорию Монголии.

В северной части очага даурская пищуха обитает в ряде урочищ по южным склонам Курайского хребта, находящихся восточнее поселка Чаган-Узун. Распространена в долине р. Чуй юго-восточнее поселка Кош-Агач, в бассейнах рек Бугузун, Бар-Бургазы, Юстыд, берущих начало на южных склонах хребта Чихачева. Обычен это зверек по долинам рек Уландрык, Ча-ган-Бургазы, Тархата и их притокам (хребет Сайлюгем), а также по рекам Кок-Озек, Ирбисту, Елангаш и в верховьях реки Джазатор, входящих в систему Южно-Чуйского хребта. Значительные по площади поселения даурской пищухи находятся на плато Укок - в бассейнах рек Аргамжа, Калгуты, Ак-Алаха (Прокопьев, 1957; Кирьянов, 1971; Лазарев, 1971).

Даурская пищуха преимущественно селится на участках сплошного за-дернения. На подножье хребта Чихачева поселения редкие и мелкие, иногда представлены одиночными норами и расположены на участках альпийских лугов на склонах гор и в поймах ручьев. В долине р. Чуя, на плато Укок и в северной части очага - в среднем течении рек Бар-Бургазы и Бугузун, на подножье северо-западного склона горного массива Талдуаир и в восточных отрогах Курайского хребта - находятся самые крупные поселения, достигающие 100 и более га с плотностью до 10 нор на га. Зверьки заселяют склоны гор различной экспозиции, межгорные котловины, поймы, занятые степными злаковыми, луговыми и лугово-тундровыми ассоциациями. В этой части ареала в годы подъема численности даурская пищуха является массовым видом. В Чуйской степи поселения вытянуты лентами по луговым и кустарниковым поймам р. Чуй и ее притоков, а также встречаются разрозненными пятнами площадью до 10 га в караганниковой и чиевой степи. Здесь плотность нор составляет 2-5 нор на га. В поймах рек отчетливо прослеживается тяготение зверьков к участкам с мерзлотными трещинами в почве, которые они используют для устройства нор. В отрогах Курайского хребта западнее с. Кош-Агач поселения единичны. В отрогах хребта Сайлюгем поселения приурочены к луговым и тундровым ассоциациям и имеют узколенточный и мозаичный характер, располагаясь по поймам рек, особенно по ложкам, заня-

тым травянистой кочковатой тундрой. Границы отдельных нор в этих биотопах выражены плохо. В северных отрогах Южно-Чуйского хребта даурская пищуха заселяет поймы рек Елангаш, Ирбисту, Кок-Озек. На плато Укок она обитает на луговых участках в поймах рек и по берегам озер, где плотность ее нор составляет 4-6 на га (Леонтьев, 1968, 1975; Потапкина, 1975; Никольский и др., 1984; Деревщиков и др., 1980).

Численность даурской пищухи отличается большой неустойчивостью, как по сезонам, так и по годам (Леонтьев, 1968, 1975; Деревщиков и др., 1980; Некипелов, 1980). В годы депрессий в типичных для вида биотопах зверьки встречаются единично. В годы подъема численности на одном гектаре обитает 20 и более особей. Размеры семьи также значительно колеблются. Весной в норе редко бывает больше одного зверька. В период размножения число их может быть до 5-8 (Смолина, 1958), но после расселения обычно остается две особи. Характер колебания численности в основном определяют такие же факторы, что и у монгольской пищухи, с теми отличиями, что спад численности к весне может произойти из-за малоснежной зимы, т.к. снег для даурской пищухи является защитным фактором.

Характерной особенностью в размещении большей части поселений даурской пищухи на Алтае является их привязанность к участкам с устойчивым снежным покровом, под которым зверьки прокладывают зимой широкую сеть ходов (Кирьянов, 1971, 1974; Деревщиков и др., 1980).

Таким образом, даурская пищуха заселяет пойменно-луговые, луго-тундровые биотопы, участки настоящей степи по понижениям, кустарники из ивы и караганы, а также участки чиевой и песчаной терескеновой опусты-ненных степей. В отличие от монгольской она предпочитает участки степи, богатые травостоем. Селится по ложкам и в понижениях рельефа. Общая площадь ее поселений в очаге ориентировочно составляет 1100 кв.км.

В отличие от монгольской у даурской пищухи встречаются как резистентные, так и чувствительные к чуме особи (Иннокентьева, 1997).

На протяжении всего ареала на Алтае поселения даурской пищухи занимают те же биотопы (за исключением кустарниковой поймы), что и длиннохвостый суслик. В луговых и тундровых биотопах ее соседом, а часто и "квартирантом", является узкочерепная полевка. В отрогах хребта Кызыл-Олчек, в бассейне р. Бар-Бургазы и, особенно, в отрогах хребта Сайлюгем ее поселения смешиваются с поселениями алтайского сурка и монгольской пищухи.

Длиннохвостый суслик. Длиннохвостый суслик (Citellus undulatus Pallas, 1778) заселяет весь Горный Алтай за исключением северной и северовосточной его частей. На юге и востоке ареал суслика простирается в Монголию и Республику Тыва. В Юго-Восточном Алтае площадь поселений этого вида составляет около 3600 кв. км. Обычен он в Курайской степи, в Чуйской степи отсутствует. В северной части встречается во всех урочищах южных склонов Курайского хребта от п. Курай до п. Кокоря на восток. Наиболее крупные по площади и численности зверьков поселения сосредоточены в бассейнах рек Бугузун, Бар-Бургазы, Юстыд (хребет Чихачева), по южным склонам хребта Сайлюгем обычен в бассейнах рек Уландрык, Чаган-Бургазы, Тархата, многочислен на высокогорном плато Укок. Здесь нередко плотность зверьков выше 10 особей на 1 га. Большая часть северных склонов хребта Сайлюгема заселена зверьками с плотностью до 4-х особей на 1 га. Сусликом заселено большинство урочищ Южно-Чуйского хребта - долины рек Джаза-тор, Кок-Озек, Ирбисту, Елангаш, Чаган-Узун. Вертикальный предел распространения суслика в высокогорье лежит около 2700 м над у.м. (Деревщиков и др., 1980).

Основные поселения длиннохвостого суслика на энзоотичной территории привязаны к понижениям рельефа, где распространены луговые и луго-степные ассоциации. Излюбленным местом поселений являются береговые террасы, долины рек и ручьев, подножия гор и межгорные депрессии. В таких биотопах плотность сусликов наиболее высокая (средняя численность пять-шесть особей, редко - до двадцати особей на гектар). Поселения этого

зверька здесь имеют преимущественно ленточный характер. Мелкодерно-винные злаковые степи заселены им диффузно, а луговая тундра - мозаично, в зависимости от наличия в ней остепненных возвышений. Эти участки имеют более низкую плотность (до четырех особей на 1 га). Чистые поселения длиннохвостого суслика расположены в северной части очага. На остальной территории они смешиваются с поселениями монгольской и даурской пищух, алтайского сурка. В таких поселениях суслики редко роют самостоятельные норы, чаще приспосабливают норы пищух и сурка, углубляя какой-либо из отнорков или выкапывая собственный ход (Демин, 1960; Деревщиков и др., 1980).

Колебания численности длиннохвостого суслика имеют сложную динамику: неравномерный в течение нескольких лет подъем численности сменяется таким же длительным и неровным спадом (по отчетным материалам Алтайской противочумной станции). Обычно численность весной ниже, чем в осенний период, и к осени, как правило, увеличивается в 1,5-2 раза. И только в отдельные годы на некоторых участках число сусликов возрастает в 3-4 раза.

Длиннохвостый суслик, обитающий в пределах очага, обладает сезонной выраженной чувствительностью к возбудителю чумы, циркулирующему в очаге, становясь более резистентным к нему к осени (Иннокентьева, 1997).

Плоскочерепная полевка. Плоскочерепная полевка {АШсо1а $1ге1хоЫ Каз1:с11епко, 1899) распространена по всему Горному Алтаю за исключением северной его части. На западе ее поселения уходят в Казахстан, на востоке -в Туву и на юге - в Монголию и Китай. В Юго-Восточном Алтае она встречается повсеместно, кроме собственно Чуйской и Курайской степей (Тарасов, 1958; Зонов, 1962; Кирьянов, 1974; Деревщиков и др., 1980).

В очаге плоскочерепная полевка обитает по всем хребтам, окружающим Чуйскую степь, - Курайскому, Чихачева, Сайлюгему и Южно-Чуйскому. Распространена она и по всей энзоотичной территории. Поселения ее по всему ареалу связаны с высокогорным степным поясом. Плоскочерепная полев-

ка - типичный стенотоп. Она заселяет скальные обнажения, каменистые россыпи, сбросы. Поэтому ее распространение в пределах ареала и плотность поселений определяется, в первую очередь, наличием характерных биотопов: разрушающихся, изобилующих трещинами и обломками скальных останцев, крупнокаменистых россыпей, валунов и т.п. Охотно селится она в каменных остатках древних могил и в постройках человека. В связи со спорадичностью размещения биотопов и их территориальной разобщенностью поселения полевки имеют мозаичное распространение и плохо поддаются учету и картографированию. В основном они расположены в степном поясе на высоте 2000-2500 м над уровнем моря, но при наличии удобных для жилья скал они встречаются до высоты 2900 м.

Плотность поселений (под отдельным поселением плоскочерепной полевки понимаем место жительства одной семьи) в оптимальных условиях достигает 5-7 на гектар, но в среднем по описываемой территории этот показатель значительно меньше единицы. В одном поселении в весеннее время живет, как правило, не более 2-х зверьков, осенью их количество может доходить до 20 и более, составляя в среднем 7-9 особей (Ешелкин, Лазарева, 1975; Ешелкин, 1976). В высокогорной тундре полевка встречается на равнинных участках, где занимает норы длиннохвостого суслика, обширные поселения ее здесь встречаются значительно реже.

Численности плоскочерепной полевки свойственна относительная стабильность с постепенными многолетними подъемами и спадами. Подъемы численности плоскочерепной полевки приходятся на благоприятные по погодным и кормовым условиям годы (до 48 % попаданий в ловушки при среднем показателе 10-15 %).

Наибольший контакт полевка имеет с монгольской пищухой, потому что часто эти два вида используют одни и те же места обитания. Поселения полевок (как уже отмечено) - семейные. Весной семья распадается, происходит перемещение зверьков по территории в поисках подходящих для жилья мест. В это время наблюдается их высокая активность (Ешелкин, 1978).

При экспериментальном заражении местными штаммами обнаружено, что у полевок резко выражены индивидуальные колебания чувствительности (от инфекции погибает 1/3 зараженных зверьков), причем нет четкой зависимости исхода заражения от использованных доз. Таким образом, встречаются особи как чувствительные, так и резистентные к циркулирующему в очаге возбудителю (Иннокентьева, 1997).

Серый (алтайский) сурок. Наиболее крупные по площади и численности поселения алтайского сурка {Marmota baibacina Kastchenko, 1899) на территории России сосредоточены в Юго-Восточном Алтае. Они располагаются на высотах 2000-2500 м над у.м. по северным склонам хребта Сайлюгем и включают в себя бассейны рек Уландрык, Чаган-Бургазы и Тархата. На отдельных участках плотность жилых нор сурков составляет 1,5 и более на га. Небольшие по площади, но со сравнительно высокой плотностью поселения сурков располагаются в горном массиве Талдуаир. Здесь также имеются поселения, плотность жилых нор в которых превышает 1,5 на га. На большинстве участков остальной территории (бассейны рек Чаган-Узун, Елангаш, Кок-Озек, Ирбисту, Бугузун, в восточной части Курайского хребта и на плато У кок) плотность не превышает одной жилой норы на гектар. В Курайской степи алтайский сурок отсутствуют, в Чуйской степи его норы встречаются лишь по юго-восточной окраине (Потапов, 1935; Скал он, 1950; Деревщиков, 1963; Кирьянов, 1967; Сопин, 1971).

Сурок заселяет все биотопы, за исключением скал, увлажненных пойм и тундр, но и в сухой тундре он охотно селится на остепненных возвышенностях. Наиболее плотные поселения - до 1,5 и более жилых нор на га - приурочены к различным вариантам мелкотравных степей и остепненных альпийских лугов. Более низкие плотности жилых нор (0,5 и менее на 1 га) соответствуют луговым и луго-тундровым биотопам верхних частей склонов гор и террасам, занятым полынно-злаковой растительностью. Сезонные колебания численности у серого сурка выражены незначительно (Деревщиков, 1963; Кирьянов, 1967; Саржинский, 1967).

Колебания численности этого вида зависят, главным образом, от деятельности человека. Браконьерский промысел - основная причина, определяющая современную низкую численность сурка.

Серый сурок малочувствителен к циркулирующему в очаге возбудителю чумы (Иннокентьева, 1997).

Заключая изложенное, отмечаем, что поселения пищух, суслика, плоскочерепной полевки в части территории очага налагаются друг на друга, образуя совмещенные поселения. Другая часть очага занята чистыми поселениями отдельных видов. Характерно, что активные и устойчивые эпизоотии в Горно-Алтайском очаге чумы ранее регистрировали только в совмещенных поселениях, где обязательным и массовым обитателем была монгольская пищуха, а из второстепенных носителей присутствовали либо все, либо некоторые из названных выше видов. В то же время в последние годы эпизоотии регистрируются и в изолированных поселениях, занятых только монгольской пищухой.

Переносчики возбудителя чумы. Фауна блох, паразитирующих на мелких млекопитающих в Горно-Алтайском природном очаге чумы, довольно разнообразна. Всего зарегистрировано пятьдесят четыре вида и подвида этих эктопаразитов. Из них на монгольской пищухе выявлено тридцать семь видов и подвидов блох (Машковский, 1986; Голубинский и др., 1987). В 2006 г. в очаге обнаружен и до настоящего времени отмечается на монгольской пищухе еще один вид (Echidnophaga oschanini) (Корзун и др., 2011а).

Ранее считали, что массовыми блохами в очаге являются шесть видов: Amphalius runatus, Ctenophyllus hirticrus, Frontopsylla hetera, Paradoxopsyllus scorodumovi, Rhadinopsylla dahurica, Amphipsylla primaris primaris (Машковский, 1986; Иннокентьева и др., 2004). В современный период следует признать, что к таковым необходимо отнести еще три вида: Paramonopsyllus scalonae, Paradoxopsyllus kalabukhovi, Paradoxopsyllus dashidorzhii. Такие изменения в биоценотической характеристике очага обусловлены происходящими естественными процессами трансформации структуры сообществ блох

монгольской пищухи (Корзун и др., 20116). Суммарная доля названных видов эктопаразитов составляет около 99 %.

Естественная зараженность возбудителем чумы в очаге зарегистрирована у блох двадцати четырех видов и подвидов (Иннокентьева и др., 2004). Установлена естественная зараженность возбудителем чумы не только у блох: в очаге одна культура изолирована от вшей, счесанных с длиннохвостого суслика. Три культуры получены от клещей ЭегтасеШог пиШШ, снятых с даурской пищухи.

Подробно эпизоотологическая роль блох рассмотрена в нашем обзоре (Иннокентьева, ... Чипанин и др., 2004). Обширные исследования, проведенные на протяжении длительного периода по изучению различных аспектов биологии переносчиков, показали, что таксоценоз блох обеспечивает непрерывную круглогодичную циркуляцию чумного микроба в Горно-Алтайском природном очаге. Трансмиссию возбудителя выполняют блохи нескольких видов, причем на разных фазах годового эпизоотического цикла доминирующее значение в осуществлении этого процесса приобретают совокупности эктопаразитов, относящиеся к отдельным структурным элементам таксо-ценоза блох (Иннокентьева и др., 2004).

1.2. Экологические особенности монгольской пищухи в

Горном Алтае

Монгольская пищуха играет значительную роль в горно-степных биоценозах и широко распространена в отдельных регионах. В Монголии зверек обитает в западной ее части - в Гоби-Алтае и Хангае; в Китае - в Синьцзянь-Уйгурском автономном округе и на территории Автономного района Внутренняя Монголия; в Казахстане - в Казахском мелкосопочнике; в РФ - в юго-восточной части Алтая и в Юго-Западной Тыве (Банников, 1944, 1951, 1954; Фирстов, 1957; Чугунов, 1957, 1961, 1962).

В Юго-Восточном Алтае вертикальное распределение поселений монгольской пищухи лежит в пределах от 1700 до 2500 метров над у. м., опти-

мальная зона - от 1950-2000 до 2300 метров (Лазарев, 1971). На равнинных участках поселения сплошные, их плотность может достигать двадцати жилых нор на 1 га.

На территории Юго-Восточного Алтая (где расположена северная граница ареала этого вида) зверьки заселяют различные биотопы, в частности: каменистые россыпи и выходы на поверхность коренных пород, равнинные участки опустыненных степей. Отмечены монгольские пищухи и в более увлажнённых биотопах (в долине р. Тархата) (Лазарев, 1971). Предпочитает монгольская пищуха биотопы с мелкощебнистыми и каменистыми почвами, где доминируют растительные комплексы ксерофитов и в большинстве случаев в зимнее время отсутствует сплошной снежный покров (Кирьянов, 1971, 1974; Очиров, 1984). Излюбленные места обитания - мелкодерновинные по-лынно-тонконоговые степи, приречные злаково-разнотравные террасы. Так же охотно данный вид селится в пырейно-тонконоговой мелкодерновинной степи и в пырейно-галечниковой степи. Ковыльковатые и полынно-ковыльковатые степи этот зверек заселяет хуже и появляется здесь преимущественно в периоды массового размножения. Слабо заселены и типчаковые мелко-дерновинные степи с включением полыней и пырея. В отличие от даурской монгольская пищуха избегает альпийских лугов. Поселения монгольской пищухи, как правило, не заселяются даурской пищухой. Это обусловлено диаметрально противоположными требованиями видов к трофическим и эдафическим условиям среды, что исключает их конкурентные взаимоотношения. Такие экологические особенности зверьков позволяют им сосуществовать в горно-степных ландшафтах, но в предпочитаемых для каждого вида биотопах. Условия жизни, вероятно, определяют различие некоторых мор-фометрических показателей у данных видов пищух (Очиров, 1984). Это отличие обуславливается повышенным обменом веществ у монгольской пищухи (Олькова, 1977, 1978), обитающей, в сравнении с даурской, в более суровых условиях (Лазарев, 1974; Деревщиков, 1975; Окунев, Зонов, Евтеев, 1972; Очиров, 1984).

Монгольской пищухе свойственны значительные сезонные колебания численности и относительная стабильность ее по годам (исключения составляют достаточно редкие длительные депрессии, как, например, отмечавшаяся в 1984-1987 гг. по всему ареалу зверька в Горном Алтае). Если от осени к весне число жилых нор сокращается на 60-70 %, что является нормой, то межгодовые осенние колебания обычно не превышают 35 %. От весны к осени число жилых нор увеличивается в среднем в 1,5-4,0 раза (Лазарев, 1974; Деревщиков и др., 1980). Существенных различий в темпе размножения и плодовитости у монгольской пищухи в разных частях ее ареала не отмечается (Тарасова, Шамова, 1966; Потапкина, 1972). Колебания численности пищух определяются совокупностью многих факторов: весенние засухи, влияющие на размножение, обеспеченность кормами и высота снежного покрова в зимний период, деятельность хищников, инфекционные заболевания, внутрипопуляционные факторы (Устюжин, 1971). В оптимальных местообитаниях монгольской пищухе свойственен относительно постоянный уровень численности с небольшой амплитудой колебаний. Большое значение для стабильной численности в популяции этого вида имеет сложная возрастная структура, сравнительно большая продолжительность жизни (3-4 года) и высокая плодовитость самок, обеспечивающая быстрое восстановление годовой убыли пищухи (Проскурина и др., 1985).

Ю.А. Устюжин (1971) выделяет четыре возрастные группы пищух: 1) зверьки, не достигшие половой зрелости, сеголетки (20-100 г); 2) особи половозрелые, но не перезимовавшие (обычно это зверьки первого помёта), достигшие веса 100-200 г; 3) перезимовавшие однолетки, вес которых достиг 200-250 г; 4) двухлетки весом 250-300 г и более (особей, перезимовавших три зимы отличить от двухлеток по весу не возможно, но у некоторых старых пищух отсутствует 1-2 коренных зуба).

Монгольская пищуха является полиэстральным видом: одна самка за период размножения может принести до трех пометов и родить 12-18 детенышей (Тарасов, 1950; Устюжин, 1971). И хотя нами отмечено наличие в

июне беременных самок со следами плацентарных пятен двух пометов, не каждая взрослая самка имеет три помета. Пищухи приступают к размножению в конце марта (3-я декада) - начале апреля, хотя отдельные самки беременеют уже в 1-ой декаде марта. Период интенсивного размножения длится с начала апреля до середины июня. В это время отмечается наибольшее количество беременных самок (90,6-95,2 %). Продолжительность беременности составляет примерно 30 дней, период лактации не превышает 15-20 дней (Тарасов, 1950; Банников, 1954). Подрастание молодняка идет очень быстро и, достигнув в конце мая - начале июня половины веса взрослых особей (110-180 г), часть самок первого помета участвует в размножении. В это же время самки 3 и 4 возрастных группы имеют второй помет. Размножение прекращается в конце июля - начале августа. Самки первого срока рождения дают лишь один помет. Количество эмбрионов зависит от многих факторов: возраста самки, состояния кормов, сезона года, температуры воздуха, особенно в весенний период (Тарасов, 1950; Лазарев, 1968), а также от численности популяции, и в среднем составляет около 6,0 у старых самок и 4,8 - у молодых (Тарасов, 1950; Банников, 1954). Число особей в норе в период размножения достигает 7-9, в другое время - 1-2 зверька (Деревщиков и др., 1980).

В связи с высокой плодовитостью самок численность монгольской пищухи в некоторых поселениях может увеличиваться от весны к осени в 10-14 раз (Тарасов, 1950). Для поддержания оптимальной плотности в поселениях монгольской пищухи большое значение имеет расселение, что позволяет уменьшить плотность в стациях, где происходит размножение, путём перераспределения особей по территории (Проскурина и др., 1985). Снижение плотности происходит за счёт расселения подрастающего молодняка (причем зверьки в этот период преодолевают довольно большие расстояния) и вытеснения части более слабых оседлых особей. Это явление сопровождается увеличением агрессивности пищух, что предшествует началу запасания кормов и подготовке к зиме (конец июля - август). В годы высокой численности уве-

личивается поток мигрантов, что приводит к одновременному росту смертности, в первую очередь за счёт молодых расселяющихся пищух. В годы с низкой численностью монгольские пищухи переселяются на наиболее оптимальные участки, что способствует быстрейшему восстановлению ее численности.

Итак, высокая интенсивность размножения, способность к широкому расселению и наличие в горных условиях достаточного количества "стаций переживания" обусловливает быстрое восстановление численности зверьков.

Жилище монгольской пищухи устроено довольно сложно. Оно занимает площадь до нескольких десятков квадратных метров и имеет в среднем 15 входов (с колебаниями от 5 до 42) (Лазарев, 1974; Зонов, Евтеев, 1970; Зонов и др., 1988в). Размер нор меняется довольно широко в зависимости от строения и физического состава грунта (Лазарев, 1974). Расположены они чаще всего на мягких и суглинистых почвах. Такие почвы легко поддаются роющей деятельности зверька. Общая длина всех ходов нор колеблется от 3,5 до 42 м и в среднем составляет 16-18 м. Гнездовые камеры округлой формы диаметром 20-30 см обычно являются самым глубоким местом норы и залегают на глубине от 30см до 120 см (чаще 40-60).

В каждой жилой норе имеется в среднем 3-5 камер для хранения запасов корма, которые представляют собой расширение хода обычно недалеко (2030 см) от входных отверстий. В норе имеются от 2 до 11 (чаще 3-5) уборных, располагающихся в отдельных отнорках или в расширениях хода. Диаметр входов нор от 8 до 10 см (Лазарев, 1974).

Осенью в одной норе чаще всего живут две пищухи - самец и самка. Рядом зверьки выкапывают несколько временных нор, которые служат главным образом, защитой от врагов. Как правило, нора имеет одну гнездовую камеру с двумя противоположными выходами из нее. Одно отверстие направлено навстречу потоку доминирующих ветров, а другое по ходу потоков ветра. Это улучшает вентиляцию гнездовой камеры и способствует сохранению целостности гнездовой подстилки, что в свою очередь благоприятно сказы-

вается на жизни обитающих там блох монгольской пищухи (Олькова и др., 1983).

В гнездовом материале преобладают растения, доминирующие в местах поселений зверька. В качестве подстилки используются только прикорневая часть растения, расщепленная по длине стебля. В период чистки нор зверьки гнезда не выкидывают. Это бывает только в исключительных случаях при полной непригодности подстилки. Гнездовая подстилка обладает свойством упругости и продолжительной устойчивости к гниению. Температура воздуха в гнездовой камере колеблется по сезонам от -14 °С в январе до +13,8 °С в августе (Машковский, 1986). Переход температуры воздуха в гнездовой камере от отрицательной к положительной наступает в начале первой декады апреля.

Контакт с нежилыми норами весной у монгольской пищухи незначителен и поддерживается за счёт взрослых особей. От весны к осени, по мере увеличения численности пищух, возрастает показатель подвижности. Хорошо выраженные три подъёма подвижности (3-я декада июня, 2-я июля, 2-3-я декады августа) объясняются расселением молодых зверьков трёх помётов (Ешелкин, Пуртов, 1976). Причём первые два помёта дают самки рождения прошлых лет, а третий - самки-сеголетки (из них 10-15 % принимает участие в размножении).

Норы монгольской пищухи в качестве жилья и убежищ постоянно использует длиннохвостый суслик. Кроме сусликов, норы монгольской пищухи изредка посещают даурские пищухи, тушканчики-прыгуны, джунгарские хомячки, плоскочерепные полевки, сурки сеголетки, горностаи и хорьки (Ешелкин, Пуртов, 1976). По мере появления и расселения молодняка первого и второго помётов происходит заселение нежилых нор. При увеличении численности зверьков наступает такой момент, когда все норы монгольской пищухи оказываются заселёнными. Продолжающий расселяться молодняк вынужден приспосабливать для жилья убежища, принадлежащие другим видам. То есть, по мере увеличения численности монгольской пищухи от весны

к осени у зверьков усиливается конкуренция из-за жилищ. Дефицит нор вынуждает пищух занимать отдельные пригодные для них убежища, в частности норы плоскочерепной полёвки (Ешелкин, 1978).

В тёплый период года монгольские пищухи в условиях Юго-Восточного Алтая питаются на своих участках в любой день без сильного ветра и дождя. Суточный ритм активности монгольской пищухи прямо связан с характером ее жизнедеятельности и зависит от сезона и резких изменений погоды (Оку-нев, Зонов, 1980). До заготовки кормов пищуха выходи на поверхность лишь в светлое время суток, а в период заготовки - практически круглосуточно. Наивысший пик активности приходится на время с 8— до 10—. Спад активности наступает к 16— часам (Окунев, 1975). Второй, менее выраженный, подъем наблюдается с 18— до 20—. При резком и холодном ветре подвижность зверьков заметно падает или совсем прекращается (Зонов, Евтеев, 1972; Окунев, 1975). С наступлением зимы пищуха выходит из норы лишь в светлое время суток. Зверьки, обитающие на склонах гор, в хорошую погоду находятся на поверхности с 8— до 18— (Окунев, 1971). Пик активности приходится на 10— и 16— часов. У зверьков, живущих на теневых участках, время, проведенное вне норы, зимой в несколько раз ниже, с одним пиком, который приходится на 14— (Окунев, 1975). На зимнюю активность отрицательно влияет глубина снежного покрова, а летом дождь и ветер (Зонов и др., 1988в).

В разных частях ареала в Горном Алтае монгольские пищухи натаскивают на норы кучки мелких камней и щебня (Зонов, Евтеев, 1970, 1972), служащих для придавливания запасов и для закупорки части входов на зимний период. Некоторые из них бывают довольно большого (до 170 г) размера (Зонов и др., 1983). Несколько ходов зверьки оставляют свободными. К заготовке кормов на зиму зверьки приступают в конце июля-августа (Окунев, Зонов, 1980). Запасание корма летом, когда растения, особенно разнотравье, содержат большое количество влаги, требует тщательной его просушки (Прокопьев, 1957). Монгольская пищуха сушит траву в устьях нор и кормо-

вых камерах. В одной колонии, чаще всего, встречается несколько (3-5) кладовых.

Характер заготовки запасов можно разделить на три основных типа: 1) хранение запасов в расщелинах скал и под камнями, наблюдаемое у пищух, обитающих в скалистых местах; 2) хранение в кормовых камерах (в расширениях входов нор) или отнорках, которые также заполняются сеном; 3) открытое хранение запасов, наблюдаемое только на некоторых участках (в этом случае запасы складываются в виде плоских стожков на норах или в углублениях нор и в неровностях рельефа) (Дёмин, 1962).

Зверьки заготавливают для питания преимущественно злаки, полыни, лапчатку, сложноцветные и, в меньшей мере, другие виды растений (Дерев-щиков, 1971). Причем обычно основную массу запасов в каждой норе составляют виды растений, преобладающие в травостое на участке поселений пищух, что биологически оправдано, так как сбор каких-то предпочитаемых видов повлек бы за собой увеличение расходов энергии на локомоторную активность (Окунев, Зонов, 1980). Визуальная бальная оценка внутреннего жира указывает на улучшение упитанности всех возрастных групп к осеннему периоду (Олькова, Деревщиков, 1975). У перезимовавших пищух, особенно самок, наблюдается самая низкая упитанность в мае.

В летнее время монгольская пищуха питается зелеными частями растений, часто встречающихся на заселенном ею участке. Установлено, что в зимний период один зверек съедает за сутки от 30 до 40 г сухого сена. Запасов сена, заготовленных зверьками в норах, на весь зимний период не хватает. Кроме сена, в питании пищух зимой большую роль играет засохшая осенью трава и подземные части растений (Деревщиков, 1971). Зверьки поедают корневища кохои распростертой (до 35 %), лука медвежьего (26 %), корни холодной и каменной полыни, мятлика и осочки (35 %). С поверхности камней собирают лишайник, поедаются верхушки полыней. Доля подземных частей растений в питании пищух увеличивается от зимы к весне до начала заметной вегетации. Доля сена, наоборот, уменьшается (Деревщиков, 1971).

Как правило, кормление пищух проходит в непосредственной близости от норы. Часто они забегают в поисках сена в соседние пустующие норы.

Если снежный покров относительно высокий и очень плотный, то пищухам трудно раскапывать его в поисках корма. В такой ситуации зверьки перемещаются по пустотам между землёй и снегом, а если пустоты заняты травой, то выходят на поверхность снега и перебегают к "отдушинам", находящимся в местах кормёжки (Зонов, Окунев, Машковский, 1983). В первом случае на норах пищух имеется обычно одна отдушина, из которой зверьки выходят на снег в тёплое время дня. Во втором случае, когда перемещение по пустотам затруднено, на норах пищух имеется несколько отдушин. Они служат для выхода на поверхность снега с целью более быстрого передвижения к местам кормёжки. Входы под снег, ведущие к норе, зверьки метят кучками помёта, вероятно, предупреждающими соседей о занятом жилище. При невысоком и рыхлом снежном покрове пищухи активно выходят из нор и раскапывают снег и землю в поисках подземных частей растений (Зонов, Окунев, Машковский, 1983).

В связи с неравномерным распределением снежного покрова в горностепных ландшафтах пищухи, живущие на склонах с неглубоким снежным покровом, имеют больше возможностей кормиться вне норы, а обитающие в местах, где ветром наметает много снега, вынуждены чаще питаться запасами. Так, раскопка нор монгольской пищухи в весенний период показала, что в норах на склонах, где зимой много снега, запасов было приблизительно в 20-30 раз меньше, чем в малоснежных местах (Окунев, Зонов, 1980).

Монгольская пищуха относится к оседлым видам млекопитающих с интенсивным типом использования территории. Различные формы ее «благоустройства» (создание системы троп, постоянных защитных убежищ, участков кормления и т.п.) позволяют зверькам затрачивать меньше энергии при использовании ресурсов биотопов, эффективнее противостоять неблагоприятным факторам погоды и воздействию хищников. По этой причине пространственная структура популяций пищухи обычно однотипна и представлена

более или мене сложной системой индивидуальных (семейных) участков (Проскурина и др., 1985).

Размеры индивидуальных участков обитания пищухи колеблются в зависимости от кормовых возможностей биотопа и плотности особей в популяции (Окунев, 1980). Так, при относительно одинаковой численности особей средняя площадь индивидуальных участков резко сокращается, когда травы хорошо вегетируют. Зимние участки намного меньше, чем летние. Если зимой в местах обитания зверьков снежный покров глубокий и плотный -зверьки почти не выходят за пределы норы, питаясь лишь осенними запасами.

Экологические особенности монгольской пищухи предопределяют ее значение в носительстве чумы в юго-восточной части Алтая, что требует детального изучения ее популяционно-биологических характеристик.

1.3. Популяционно-биологические исследования в природных

очагах чумы

В последние десятилетия в изучении природно-очаговых инфекций наметился ряд научных направлений, базирующихся на общебиологических закономерностях, в частности, на ведущей роли популяционно-экологических факторов в процессах формирования и функционирования очагов. В отношении природноочаговых инфекций эти идеи были впервые использованы для анализа очагов кожного лейшманиоза и клещевого энцефалита Ю.А. Дубровским (1978) и Э.И. Коренбергом (1979). При изучении энзоотии чумы данная концепция впервые была апробирована в 80-е годы в Тувинском очаге чумы (Зонов и др., 1988а, 19886; Вержуцкий, 1990; Попов, 1990). Результативность популяционного подхода сделала это направление ведущим при изучении сибирских горных очагов чумы (Попков и др., 1992), он апробирован также и в очагах чумы Западной Монголии (Зонов и др., 1988а, 19886, 1988в).

Еще совсем недавно рассмотрение механизмов эпизоотического процесса и энзоотии чумы в целом проводилось в основном на изучении носителей

и переносчиков на видовом уровне (Бурделов, 1959; Ширанович и др., 1977; Ротшильд, 1978; Козлов, 1979; Некипелов, 1980; Машковский, 1986; Голу-бинский и др., 1987). С развитием учения о популяциях произошли существенные изменения в направлении и организационно-иерархическом уровне изучения энзоотии природной очаговости чумы в Сибири были сформированы новые методологические и методические подходы, основанные на анализе функционирования внутривидовых сообществ в динамических условиях окружающей среды, наличии пространственной структурированности и гетерогенности сочленов эпизоотической триады (Зонов и др., 1988а; Вержуцкий, 1990; Попков и др., 1992; Попков и др., 1996; Popkov et. al., 2001).

В основе устойчивого функционирования популяций лежит структурированность отдельных ее частей, выражающаяся в формировании структурно-функциональных группировок. На уровне группировок осуществляются начальные этапы саморегуляции популяций, адаптирующие их к динамичным условиям существования (Яблоков, 1987; Шилов, 1991а, 19916, 1991в).

Это позволило предположить, что неравнозначность для жизнедеятельности чумного микроба отдельных внутрипопуляционных группировок основного носителя и связанных с ними сообществ переносчиков обуславливает характер эпизоотической активности очага, его пространственной организации и эпидемической значимости (Зонов и др., 1988а; Иннокентьева и др., 2002; Вержуцкий, 2003, 2005; Корзун, 2007).

Природный очаг чумы - паразитоценоз, основанный на трехчленных паразитарных связях. Взаимодействие членов эпизоотической триады определяет существование очагов чумы (Ралль, 1958, 1965; Кучерук, 2006). Популяции носителей и переносчиков возбудителя инфекций выступают в роли компонентов этой системы, в них осуществляются процессы авторегуляции, обеспечивающие их гомеостаз. Так как носители возбудителя являются наиболее активными в отношении освоения территории, следовательно, пространственная и функциональная структура их группировок обеспечивает закономерности распределения переносчиков, устойчивость их популяций (Зо-

нов и др., 1988а). Таким образом, основной задачей популяционных исследований природных очагов инфекций является изучение структуры популяции носителя, выделение пространственно-функциональных группировок различного ранга, выявление их роли в поддержании энзоотии.

Исходя из концепции, что циркуляция чумного микроба осуществляется в конкретных группировках носителей и переносчиков в пределах их популяций, в сибирских очагах чумы изучался характер размещения отдельных внутрипопуляционных группировок носителей и переносчиков, разрабатывались методы биологической индикации, позволяющие выявить принадлежность этих группировок к определенным структурно-функциональным единицам на разных фазах популяционных циклов, исследовались особенности взаимодействия возбудителя чумы с носителями и переносчиками с учетом их популяционной разнокачественности (Зонов и др., 1988а; Вержуцкий, 1990, 2005; Попков и др., 1996; Иннокентьева и др., 2002; Корзун, 2007; Попков и др., 2007; Балахонов и др., 2009, 2011).

Одним из подходов к изучению субвидовой пространственной структуры населения организмов является фенетический.

Незначительные межпопуляционные контакты, вытекающие из самого определения группировок этого уровня, приводят к формированию генетических особенностей. Фенетический анализ - это распространение генетических подходов и принципов на формы, собственно генетическое изучение которых затруднено или невозможно. При этом материалом для изучения служат фенотипы (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973; Яблоков, 1980, 1987).

Фенотипом называют всю совокупность признаков и свойств особи. В этой совокупности можно, однако, выделить отдельные признаки и свойства, которые разными авторами, начиная с В. Иоганнсена (.ГоЬапшеп, 1909), обозначались термином "фен". Понятие "фен" является одним из центральных в фенетике. В решении I Всесоюзного совещания по фенетике популяций фен

определили как дискретный, обычно альтернативный, простой признак, отражающий особенности данного генотипа (Яблоков, 1982).

Существуют два главных направления популяционных фенетических исследований: изучение динамики фенетической структуры во времени и в пространстве. Они основываются на сравнении распределения частот фенов, которое с той или иной степенью точности отражает генотипическую структуру соответствующей группы организмов (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973; Яблоков, 1980, 1987; Яблоков, Ларина, 1985).

При изучении природной очаговости чумы в Сибири фенетический анализ был впервые применен для выделения популяций длиннохвостого суслика в Тувинском очаге (Попков и др., 1992). Принципиальная возможность использования фенетического анализа при изучении пространственной неоднородности блох - переносчиков чумы продемонстрирована в работе В.М. Корзуна с соавторами (1998). Впоследствии на основе этого подхода установлено наличие трех самостоятельных популяций у блохи А. гипаШх в Горно-Алтайском природном очаге чумы (Токмакова, 1998, Корзун, 2007, Кор-зун и др., 20116).

Одним из направлений исследований, проведенных в нашей работе, явилось сравнение отдельных группировок монгольской пищухи в Горном Алтае с применением методов фенетического анализа.

Похожие диссертационные работы по специальности «Экология (по отраслям)», 03.02.08 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Чипанин, Евгений Владимирович

ВЫВОДЫ

1. В пределах ареала монгольской пищухи в Юго-Восточном Алтае выделено три пространственно-функциональных группировки популяционного ранга - Уландрыкская, Тархатинская, Курайская. Площадь территории, занимаемой ими в настоящее время, соответственно составляет около 650, 1750 и 500 кв. км.

2. Многолетние изменения численности популяций монгольской пищухи являются комбинированным процессом, включающим долговременную центральную тенденцию и циклическую компоненту. За 32-летний период исследования весенняя численность в Уландрыкской популяции возросла более чем в три раза, а осенняя - на 30 %. В Тархатинской группировке увеличение численности как в весенний, так осенний периоды происходит в одинаковой степени - примерно в полтора раза. В Курайской популяции тренд количества жилых нор на один га весной не обнаружен. Осенью же проявляется явная тенденция к долговременному увеличению этого показателя. Период циклических колебаний численности популяций и всего населения монгольской пищухи составляет около восьми лет.

3. Каждая из трех популяций монгольской пищухи обладает своими особенностями в характеристиках численности (по средним значениям, межсезонным изменениям, амплитуде колебаний, долговременной центральной тенденции), проявляющимися при ее многолетней динамике.

4. Эпизоотическая активность Горно-Алтайского природного очага чумы характеризуется многолетними периодическими закономерными колебаниями, которые положительно связаны с циклическими изменениями численности населения монгольской пищухи. При этом происходит постепенное увеличение территории, на которой ежегодно регистрируют эпизоотии в поселениях носителей инфекции. Одним из факторов, обусловивших увеличение эн-зоотичной по чуме территории в последние годы, является постепенное расширение ареала монгольской пищухи.

5. Горно-Алтайский природный очаг чумы является моногостальным, ведущая роль в поддержании эпизоотического процесса в нем принадлежит монгольской пищухе.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение закономерностей природной очаговости чумы является одним из главных направлений деятельности противочумных учреждений при осуществлении эпидемиологического надзора. Такие исследования дают возможность отслеживать и выявлять пространственные и временные изменения в состоянии структурных элементов паразитарной системы природных очагов чумы. Получаемые результаты, во-первых, позволяют значительно усовершенствовать стратегию и тактику эпизоотологического обследования эн-зоотичной по чуме территории, что ведет к более эффективному и рациональному использованию материально-технических и людских ресурсов; во-вторых, являются основой для планирования профилактических мероприятий. Все это, в конечном итоге, направлено на снижение рисков заболеваний чумой и обеспечение эпидемиологического благополучия населения.

Основная концепция, на которой базируются проведенные нами исследования, заключается в том, что природный очаг чумы представляет собой сложную многоуровневую саморегулирующуюся паразитарную систему. При этом его функционирование определяется взаимодействием популяций носителей, переносчиков и возбудителя инфекции в определенных экологических условиях. Именно популяционный подход был реализован нами при изучении многих явлений и процессов в Горно-Алтайском природном очаге чумы.

Без учета популяционной структуры вида, пространственной разнокаче-ственности субвидовых группировок животных зачастую невозможно правильно оценить материалы, полученные при экологических, эпизоотологиче-ских и других научных исследованиях (Шварц, 1967; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Коренберг, 1979, 2010; Шилов, 1984, 1999, 2003; Яблоков, 1987; Смирин, 1991; Титов, 2001). Поэтому, прежде чем проводить такие работы в природных очагах инфекционных болезней, необходимо, в первую очередь, изучить пространственную структуру населения носителей, выделить пространственно-функциональных группировки популяционного ранга.

Результаты наших исследований позволили сделать обоснованное заключение о субвидовой хорологической структуре монгольской пищухи на территории Юго-Восточного Алтая. При проведении многолетних обширных работ по картированию поселений зверька установлено, что все его население подразделяется на три обособленные пространственные совокупности, которые представляют собой отдельные независимые популяции, они были названы Уландрыкская, Тархатинская, Курайская. Их изоляция определяется наличием естественно-географических преград и особенностями ландшафта территории. Уландрыкская популяция занимает восточную часть ГорноАлтайского очага по долинам р. Уландрык, ее притоков и близлежащим районам. Тархатинская - населяет обширную территорию центральной и западной частей очага. На севере очага в отрогах Курайского хребта обитает Курайская популяция. Площадь территории, занимаемой данными группировками в настоящее время, соответственно составляет около 650, 1750 и 500 кв. км. В итоге подробного периодического картирования поселений монгольской пищухи, проводимого на протяжении двух последних десятилетий, также было установлено увеличение ареала зверька в Юго-Восточном Алтае.

Для подтверждения популяционного статуса выделенных субвидовых группировок был использован фенетический анализ. Сравнение выборок монгольской пищухи, проведенное по комплексу краниологических признаков с помощью показателей популяционного сходства, разработанных JI.A. Животовским (1982), свидетельствует о существенной разобщенности фено-облика животных из разных пространственных группировок. При анализе изменения частоты встречаемости фенов в пространстве выявлено, что наблюдается резкий перепад концентрации отдельных фенов между зверьками из Уландрыкской, Тархатинской и Курайской группировок. Такие фенотипи-ческие различия сохраняются на протяжении нескольких последовательных лет и свойственны особям обоего пола. Наличие устойчивых отличий по морфологическим признакам сравниваемых групп животных является одним из критериев объективного выделения популяций (Шварц, 1967, 1980; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1980, 1987; Эйгелис, 1980; Яблоков, Ларина, 1985; Шилов, 2003).

Независимость выделенных трех пространственных группировок монгольской пищухи, их популяционный статус подтвердились при анализе процессов динамики численности.

Проблема динамики численности популяций мелких млекопитающих является одной из центральных в экологии этой группы животных (Krebs, 1978; Эйгелис, 1980; Чернявский, Ткачев,1982; Максимов, 1984, 1989; Максимов, Ердаков, 1985; Одум, 1986; Пантелеев и др., 1990; Лидикер, 1999; Шилов, 2003; Пантелеев, 2010). Этому вопросу в диссертации уделено значительное внимание.

Во многих исследованиях динамики численности природных популяций мелких млекопитающих об этом процессе судят на основании периодической оценки показателей, отражающих уровень численности, на стационарных участках наблюдений или в строго определенных точках сбора материала (Смышляев, 1972; Гуляева, 1983; Dobrowolska, 1983; Курышев, Чернявский, 1988; Жигальский, 1994, 2002; Евдокимов, 1997; Милишников и др., 1998; Erlinge et al., 1999; Чернявский, 2002), а также на отгороженных участках обитания зверьков (Tamarin, Krebs, 1969; Krebs et al., 1976, 1978). Существует и другой, реже используемый подход, который заключается в определении средней численности на всей или большей части территории, занимаемой популяцией изучаемого вида (Эйгелис, 1980; Евсиков и др., 1999а, 19996). Оба метода оценки численности имеют свои достоинства и недостатки. Первый - значительно менее трудоемок, но в этом случае можно говорить только о тенденции изменения численности популяции, поскольку рассматривается лишь ее очень ограниченная часть. При использовании второго метода получаемые оценки более точно отражают состояние всей популяции. Однако в данном случае необходимым условием является выделение границ популяций как естественных субвидовых единиц. Второй подход и был реализован в нашей диссертации. Подчеркнем, что учеты численности монгольской пищухи регулярно охватывали практически всю территорию, занимаемую ею в Юго-Восточном Алтае, лишь на небольшом количестве участков, в силу их труднодоступности, такие работы проводились спорадически.

Изучение динамики численности популяций монгольской пищухи проведено за 32- летний период с 1980 по 2011 г. Обнаружено, что средние многолетние уровни численности популяций неодинаковы. Они в два (весной) или полтора (осенью) раза ниже в Уландрыкской популяции по сравнению с двумя другими, тогда как между Тархатинской и Курайской пространственными группировками различий не наблюдается.

В наших исследованиях установлено, что многолетние изменения численности популяций являются комбинированным процессом. В большинстве случаев он включает в себя долговременную центральную тенденцию, выражающуюся в направленном изменении среднего количества жилых нор на один га. Существенное увеличение уровня весенней и осенней численности за рассматриваемый промежуток времени выявлено в Уландрыкской и Тархатинской популяциях. Весенняя численность в первой из них возросла более чем в три раза. Осенью численность зверьков в этой популяции изменилась в меньшей степени - ее рост составил только 30 %. В Тархатинской группировке увеличение рассматриваемого показателя как в весенний, так осенний периоды происходит в одинаковой степени - примерно в полтора раза. В Курайской популяции тренд количества жилых нор на один га весной не обнаружен. Осенью же проявляется явная тенденция к долговременному возрастанию этого показателя.

В ходе исследования установлено, что межсезонные изменения численности в пространственных группировках монгольской пищухи так же неодинаковы. Наиболее выражены такие вариации в Уландрыкской популяции, в которой осенняя и весенняя численность различаются в среднем почти в два раза. В Тархатинской и Курайской пространственных группировках - примерно в полтора раза.

Во всех изученных популяциях монгольской пищухи выявлены многолетние низкочастотные осцилляции численности. Для зверька в Юго-Восточном Алтае свойственны циклические колебания численности с периодом от шести до девяти лет (в среднем восемь лет), которые проявляются как у самостоятельных популяций, так и у всего населения этого вида в целом по его ареалу, поскольку в отдельных популяциях циклы в основном синхронны. При этом амплитуда осцилляций численности в них неодинакова. Максимальный размах колебаний наблюдается в Тархатинской популяции. Наиболее стабильна численность в Уландрыкской популяции, а в Курайской данный показатель промежуточный.

Известно, что у мелких млекопитающих поддержание оптимального уровня численности, ее динамика во времени и пространстве во многом определяются комплексом экзогенных факторов абиотической и биотической природы и регуляторными внутрипопуляционными процессами. (Лэк, 1957; Макфедьен, 1965; Шварц, 1980; Максимов, 1984, 1989; Максимов, Ердаков, 1985; Одум, 1986; Лидикер, 1999; Шилов, 2002, 2003; Пантелеев, 2010). Представленные материалы показали, что многолетний рост плотностей зверька в популяциях и увеличение ареала монгольской пищухи обусловлены направленными изменениями климатических условий, которые привели к постепенному улучшению условий для жизнедеятельности зверька.

Проведенный анализ позволил сделать заключение, что каждая из трех пространственных группировок монгольской пищухи характеризуется своими особенностями в характеристиках численности (по средним значениям, межсезонным изменениям, амплитуде колебаний, долговременной центральной тенденции), проявляющимися в многолетней динамике. Такие данные свидетельствуют о популяционной самостоятельности выделенных в пределах Горно-Алтайского природного очага чумы трех субвидовых группировок монгольской пищухи. Это утверждение основывается на известных фактах, демонстрирующих, что отдельным, даже географически близко расположенным популяциям животных, может быть свойственно своеобразие динамики численности (Шварц, 1980; Эйгелис, 1980; Dobrowolska, 1983; Лидикер, 1999; Erlinge et al., 1999, Корзун, 2007). Выявленные межпопуляционные различия в проявлении параметров, характеризующих изменения численности, вероятнее всего, определяются особенностями в условиях обитания монгольской пищухи в разных частях ареала, что проиллюстрировано в нашем исследовании. Вместе с этим нельзя исключить влияния на них и внутрипопу-ляционных регуляторных механизмов.

В диссертации мы подробно остановились на рассмотрении эпизоотоло-гической роли монгольской пищухи в Горно-Алтайском природном очаге чумы. Для целостного представления о значении О. pricei в осуществлении циркуляции возбудителя чумы проанализированы архивные материалы Алтайской ПЧС с 1961 по 2011 г.

Была охарактеризована многолетняя динамика эпизоотической активности очага, о которой судили по трем параметрам: количеству изолируемых культур возбудителя, площади эпизоотий и отношению количества участков с зарегистрированными эпизоотиями к общему числу обследованных участков, на которых расположены поселения основного носителя чумы - монгольской пищухи, выраженному в процентах. Установлено, что периодические колебания эпизоотической активности имеют закономерный характер. При этом между циклическими составляющими временных рядов показателей, характеризующих эпизоотическую активность очага, наблюдается положительная связь. Проведенное исследование показало, что в ГорноАлтайском природном очаге чумы происходит постепенное увеличение территории, на которой ежегодно регистрируют эпизоотии в поселениях носителей инфекции.

Анализ имеющихся материалов подтвердил, что подавляющее большинство культур чумного микроба изолируется от монгольской пищухи и ее блох. Этот факт не нов и неоднократно подчеркивался на всем протяжении изучения очага (Машковский, 1986; Голубинский и др., 1987; Иннокентьева, 1997; и др.).

Важные сведения для уточнения эпизоотологической роли монгольской пищухи, были получены в последние годы. Во-первых, результаты обследования очага показали, что эпизоотии чумы активно протекают в сплошных поселениях монгольской пищухи, расположенных на значительных территориях, без участия второстепенных носителей (даурской пищухи, длиннохвостого суслика и плоскочерепной полевки). Выявление такого феномена позволило пересмотреть положение, которое заключалось в том, что эпизоотии чумы протекают только в смешанных поселениях этих видов. На основании этого долгое время считалось, что Горно-Алтайский природный очаг чумы является полигостальным.

Во-вторых, было обнаружено, что расширение ареала О. рпсег явилось одной из причин увеличения энзоотичной по чуме территории. Именно на вновь выявленных участках обитания монгольской пищухи в последнее десятилетие были обнаружены до этого не регистрируемые эпизоотические проявления.

В-третьих, подтверждено, что циркуляция возбудителя чумы осуществляется только в пределах ареала монгольской пищухи.

В-четвертых, установлено, что закономерные изменения эпизоотической активности очага связаны с циклическими колебаниями численности населения монгольской пищухи. В фазе роста численности зверька происходит возрастание эпизоотической активности очага. Пик последней совпадает или приходится на следующий год после пика численности зверька, то есть на начало фазы спада. При депрессии и на начальном этапе роста численности активность очага минимальная. Это свидетельствует о том, что одним из факторов, определяющих регулярные изменения эпизоотической активности Горно-Алтайского природного очага чумы, являются циклические колебания численности монгольской пищухи.

Кроме того, важный факт, характеризующий эпизоотологическую роль О. рпс&, был установлен нами при изучении процесса расселения в очаге специфичной блохи пищух С. ЫгИсгш, что было подробно рассмотрено работе (Корзун, Чипанин и др., 2007). На обширных территориях, занимаемых двумя популяциями монгольской пищухи (Тархатинской и Курайской) выявлено постепенное расширение ареала С. ЫгИсгш. Распространение возбудителя чумы на эти участки произошло вскоре после подъема численности здесь данных эктопаразитов. Вероятно, что одним из факторов, определивших распространение эпизоотий в пределах очага и образование новых участков стойкого сохранения возбудителя чумы, является трансформация пространственной структуры сообществ блох в популяциях монгольской пищухи, обусловленная расселением С. ЫгИсгш.

В результате изучения популяционной организации зверька и его некоторых экологических особенностей мы пришли к заключению о наличии в пределах Горно-Алтайского природного очага чумы трех относительно независимых участков очаговости, которые территориально и функционально связаны с популяциями О. рпсе1. Они были названы соответственно наименованию популяций основного носителя: Уландрыкский, Тархатинский и Курайский. Это базируется на общебиологическом теоретическом положении, состоящим в том, что популяции паразитов находятся в границах популяций их теплокровных хозяев (Беклимишев, 1959; Гранович, 1996; Вержуц-кий, 2005; Коренберг, 2010).

Предложенный нами метод краткосрочного прогнозирования циклических изменений эпизоотической активности Горно-Алтайского природного очага чумы, основанный на выявленных закономерностях его функционирования, обладает достаточно высокой эффективностью. Это так же подчеркивает ведущую роль монгольской пищухи в определении характера и интенсивности течения эпизоотического процесса.

Основываясь на представленных в диссертации материалах, которые в кратком изложении приведены выше, сделан вывод, что Горно-Алтайский природный очаг чумы является моногостальным, основной носитель возбудителя в нем - монгольская пищуха.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чипанин, Евгений Владимирович, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Андерсон Т. Статистический анализ временных рядов. - М.: Мир, 1976.-760 с.

2. Апарин Г.П., Тимофеева Л.А. Современные представления о таксономии чумного микроба // Проблемы природной очаговости чумы: Тез. докл. 4 сов.-монг. конф. специалистов противочумн. учреждений. - Иркутск, 1980. - Вып. 2. - С. 77-78.

3. Аргиропуло А.И. Материалы по фауне грызунов Средней Азии: II Пищухи (Ochotona Link.) Средней Азии и Казахстана // Труды зоол. ин-та АН СССР, 1932. - Т. 1. - С. 31-57.

4. Балабкин А.К., Шамова A.M., Саржинский В.А., Лазарев Б.В., Горбачева Л.А. О природном очаге чумы в Горном Алтае // Докл. Иркут. противо-чум. ин-та. - 1962. - Вып. 4. - С. 3-5.

5. Балахонов C.B., Вержуцкий Д.Б., Корзун В.М., Вершинин Е.А., Нем-ченко Л.С., Чипанин Е.В., Шестопалов М.Ю., Иннокентьева Т.И., Попков А.Ф., Михайлов Е.П., Ооржак Л.М., Вахрушева З.П., Агапов В.А. Современное состояние природных очагов чумы Сибири // Журн. инфекционной патологии. - 2009. - Т. 16, № 3. - С. 16-20.

6. Балахонов C.B., Корзун В.М., Вержуцкий Д.Б., Попков А.Ф., Иннокентьева Т.И., Чипанин Е.В., Афанасьев М.В., Шестопалов М.Ю. Современные направления исследований природной очаговости чумы в Сибири // Современные аспекты природной очаговости болезней: Матер. Всерос. конф. с междунар. участием, посвящ. 90-летию ФБУН «Омский научно-исследовательский институт природно-очаговых инфекций» Роспотребнад-

зора (1-2 ноября 2011 г., Омск) / Отв. ред. Н.В. Рудаков, В.К. Ястребов. -Омск: ИЦ «Омский научный вестник», 2011. - С. 22-24.

7. Банников А.Г. Материалы к познанию млекопитающих Монголии // Бюлл. МОИП. - М.: 1944 - 1948. - Вып. 53. - С. 2-22.

8. Банников А.Г. Зайцы и пищухи Монголии // Ученые записки Моск. государственного пед. ин-та. - 1951. - Т. 18, вып. 1. - С. 23-68.

9. Банников В.А. Млекопитающие МНР,- М.: АН СССР, 1954. - 669 с.

10. Беклемишев В.Н. Некоторые вопросы эпидемиологии и эпизоотологии клещевого энцефалита // Мед. паразитол. - 1959. - Т. 28, вып. 3. - С. 310— 318.

11. Бердюгин К.И., Большаков В.Н. Структура популяций мелких млекопитающих горных ландшафтов // Популяционная экология животных: Матер. междунар. конф. «Проблемы популяционной экологии животных», посвященной памяти академика H.A. Шилова. - Томск: Томский госуниверситет, 2006. - С. 20-22.

12. Бондаренко A.A., Деревщиков А.Г., Елистратова Н.В., Ешелкин И.И., Лазорева Л.А., Лазарев Б.В., Пуртов С.М. Некоторые итоги изучения природной очаговости чумы в Горном Алтае // Докл. Иркут. противочум. инта. -Иркутск, 1969. - Вып. 8. - С. 18-19.

13. Бондаренко A.A. Иннокентьева Т.И., Климов В.Т., Деревщиков А.Г., Тарасова В.Е., Ешелкин И.И., Лазарева Л.А., Лазарев Б.В., Пуртов С.М., Елистратова Н.П., Асташин Ю.М., Васильев Г.И. О биоценотической и пространственной структуре Горно-Алтайского (Сайлюгемского) очага чумы // Междунар. и нац. аспекты эпиднадзора при чуме. - Иркутск, 1975. - Ч. 1. - С. 64-67.

14. Бондаренко A.A., Иннокентьева Т.И. Монгольская пищуха - основной носитель чумы в Сайлюгемском природном очаге // Эпидемиол. и про-филакт. ООИ в МНР и СССР. - Улан-Батор, 1978. - С. 108-110.

15. Бондаренко A.A., Тарасова В.Е., Деревщиков А.Г., Инокентьева Т.И., Краминский В.А., Солдатов Г.М., Сотникова А.Н., Абзал X., Хумархам

К. Сайлюгемский очаг чумы // Докл. Иркут. противочум. ин-та. - Иркутск, 19746. - Вып. 10. - С. 67-69.

16. Бурделов A.C. О цикличности изменений численности больших песчанок и эпизоотий в их популяциях // Труды Средне-Азиатского научно-исследовательского противочум. ин-та. - Алма-Ата, 1959. - Вып. 5. - С. 177— 185.

17. Вержуцкий Д.Б. Пространственная структура населения массовых видов блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы и ее эпизоотологическое значение: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Саратов, 1990.- 13 с.

18. Вержуцкий Д.Б. Эпизоотологическая роль популяционной организации населения блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Паразитология. - 1999. - Т. 33, вып. 3. - С. 242-249.

19. Вержуцкий Д.Б. Динамика активности участков очаговости Тувинского природного очага чумы // Мед. паразитология и паразитарные болезни, 2003.-Вып. З.-С. 36-39.

20. Вержуцкий Д.Б. Межпопуляционные различия у длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве по анализу населения блох // Млекопитающие как компонент аридных экосистем: Тез. междунар. совещ. - М., 2004. - С. 32-33.

21. Вержуцкий Д.Б. Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов: теоретические и прикладные аспекты (на примере длиннохвостого суслика и его блох): Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Иркутск, 2005.-46 с.

22. Вержуцкий Д.Б., Попов В.В., Ткаченко В.А. Роль агрегации самок в неравномерности распределения блох длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве // Терриологические исследования. - СПб., 2003. - С. 67-73.

23. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. - М.: Наука, 1967. - 271 с.

24. Виленкин Б.Я. Периодические изменения численности популяций животных // Проблемы космической биологии. - 1980. - Т. 41. - С. 166-185.

25. Волковинцер В.И. Почвы сухих котловин и речных долин Горного Алтая // Вопр. развития сельск. хозяйства Горного Алтая. - Новосибирск, 1968.-С. 59-69.

26. Гаузштейн Д.М., Куницкий В.Н., Дубовицкий Н.М., Шпес Э.М., Расин Б.В., Губайдуллин В.А., Ларионов Г.М., Савелов Ю.В., Богатырева Л.М., Богатырев С.К. Динамика эпизоотий чумы в Или-Каратальском междуречье // Матер. 8 науч. конф. противочум. учреж. Средней Азии и Казахстана. -Алма-Ата, 1974. - С. 159-161.

27. Глотов H.H., Животовский Д.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия. - Л.: ЛГУ, 1982. - 264 с.

28. Голубинский Е.П., Жовтый И.Ф., Лемешева Л.Б. О чуме в Сибири. - Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 1987. - 243 с.

29. Гранович А.И. Паразитарные системы и структура популяций паразитических организмов // Паразитология. - 1996. - Т. 30, вып 4. - С. 343-355.

30. Громыко Л.Г., Крысина М.В., Воробьев А.Н., Казаринова С.Е., Ма-мий И.П., Карасева Л.А., Матюхина И.Н., Иванов Ю.Н. Теория статистики / Под ред. ГЛ. Громыко. - М.: ИНФРА-М, 2000. - 414 с.

31. Гуляева И.П. Изменение генетической структуры популяции узкочерепной полевки в разных фазах цикла динамики численности // Генетика. -1983.-Т. 19, № 1.-С. 75-81.

32. Демин Е.П. Грызуны хребта Сайлюгем и южной части хребта Чиха-чева // Изв. Иркут. противочум. ин-та Сибири и ДВ. - 1960. - Т. 23. - С. 206213.

33. Демин Е.П. К биологии монгольской пищухи. // Изв. Иркут. противочум. ин-та Сибири и ДВ. - 1962. - Т.24. - С. 303-307.

34. Денисов A.B., Чипанин Е.В. Динамика проявлений эпизоотий чумы в Горно-Алтайском природном очаге // Журн. инфекционной патологии. -2009.-Т. 16, №3,-С. 100-101.

35. Денисов A.B., Чипанин Е.В., Ешелкин И.И., Салбашев P.C. Современный ареал монгольской пищухи в Юго-Восточном Алтае // Журн. инфекционной патологии. -2009. - Т. 16, № 3. - С. 99-100.

36. Деревщиков А.Г. Некоторые наблюдения над сурками Кош-Агачского аймака // Изв. Алтайского отд. геогр. общества СССР, 1963. -Вып. 2.-С. 95-100.

37. Деревщиков А.Г. О зимнем питании монгольских пищух. // Докл. Иркут. противочум. ин-та. - 1971. - Вып. 9 - С. 199-200.

38. Деревщиков А.Г. Барьерная роль хребта Чихачева в распространении чумной инфекции на юго-востоке Алтая // Природа и природ, ресурсы Горного Алтая: Тез. докл. - Горно-Алтайск, 1972. - С. 61-63.

39. Деревщиков А.Г. О возможных путях миграций зверьков-чумоносителей через хребет Сайлюгем // Докл. Иркут. противочум. ин-та. -Иркутск, 1974а.-Вып. 10.-С. 185-186.

40. Деревщиков А.Г. Птицы Горно-Алтайского очага чумы // Докл. Иркут. противочум. ин-та. - Иркутск, 19746. - Вып. 10. - С. 192-197.

41. Деревщиков А.Г. Особенности распределения и некоторые причины депрессии численности пищух в Юго-Восточном Алтае // Междунар. и нац. аспекты эпиднадзора при чуме: Тез. докл. конф. (ноябрь, 1975). - Иркутск, 1975.-Ч. 2.-С. 7-9.

42. Деревщиков А.Г., Ешелкин И.И., Лазарев Б.В., Пуртов С.М. Распространение и численность носителей чумы в Горно-Алтайском очаге // Проблемы природной очаговости чумы: Тез. докл. к 4 советско-монгольской конф. специалистов противочумных учреждений. - Иркутск, 1980. -Ч. 1. - С. 77-78.

43. Деревщиков А.Г., Михайлов Е.П., Басманов В.И., Ярыгин A.B., Ко-ротаев A.C., Лазарев Б.В., Ешелкин И.И., Каменев Г.В., Ивженко Н.И., Рыбин С.А., Зарубин И.А., Фомина Л.А., Андреенкова В.А., Машковский И.К. Современное эпизоотическое состояние Горно-Алтайского очага чумы // Орга-

низация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики: Мат. межгосуд. на-уч.-практич. конф. - Алма-Ата, 1992. - Ч. 2. - С. 209-211.

44. Дубровский Ю.А. Сравнительный анализ достоверности различных способов среднемасштабного картирования плотности населения малых сусликов. // Вопросы зоологического картографирования. - М.: МГУ, 1963. - С. 28-43.

45. Дубровский Ю.А. Песчанки и природная очаговость кожного лейш-маниоза. - М.: Наука, 1978. - 184 с.

46. Евдокимов Н.Г. Динамика популяционной структуры обыкновенной слепушенки {Ellobius talpinus Pall.) // Экология. - 1997. - № 2. - С. 108-114.

47. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Рогов В.Г. Популяционная экология водяной полевки {Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение I. Репродуктивная способность самок, полиморфных по окраске шерстного покрова, на разных фазах динамики численности популяции // Сиб. экол. журн. - 1999а.-№ 1.-С. 59-68.

48. Евсиков В.И., Потапов М.А., Музыка В.Ю. Популяционная экология водяной полевки {Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение II. Пространственно-этологическая структура популяции // Сиб. экол. журн. -19996.-№ 1.-С. 69-77.

49. Елисеева И.И., Юзбашев М.М. Общая теория статистики. - М.: Финансы и статистика, 2000. - 480 с.

50. Ефимов В.М. Роль внешних и внутренних факторов в динамики численности водяной полевки {Arvícola terrestris L.) в северной Барабе: Ав-тореф. дис. ... канд. биол наук. - Новосибирск: СО РАН, 2000. - 23 с.

51. Ешелкин И.И. О размножении плоскочерепной полевки {Alticola strelzowi) в Юго-Восточном Алтае // Зоол. журн. - 1976. - Т. 55, вып. 3. - С. 437-442.

52. Ешелкин И.И. Гнездовые взаимоотношения плоскочерепной полевки {Alticola strelzowi) и монгольской пищухи {Ochotona pricei) в Горно-

Алтайском природном очаге чумы // Зоол. журн. - 1978. - Т. 7, вып. 9. - С. 1403-1408.

53. Ешелкин И.И., Лазарева Л.А. Типы жилищ плоскочерепных полевок {Alticola strelzowi Kastch.) в Юго-Восточном Алтае // Паразитология. - 1975. -Т. 9, вып. 1.-С. 57-60

54. Ешелкин И.И., Михайлов Е.П. О формировании ареала монгольской пищухи в Юго-Восточном Алтае // Журн. инфекционной патологии. - 2009а. -Т. 16, №3,-С. 110-111.

55. Ешелкин И.И., Михайлов Е.П. К вопросу о гостальности ГорноАлтайского природного очага чумы // Журн. инфекционной патологии. 20096. - Т. 16, № 3. - С. 111-112.

56. Ешелкин И.И., Пуртов С.М. Причины изменения численности монгольской пищухи в Горно-Алтайском очаге чумы // Докл. Иркут. противо-чумн. ин-та, 1971. - Вып. 9. - С. 196-197.

57. Ешелкин И.И., Пуртов С.М. Подвижность и контакт между зверьками в Горно-Алтайском природном очаге чумы // Экология. - 1976. - № 6. - С. 87-89.

58. Ешелкин И.И., Фомина Л.А., Шмидт A.A., Басманов В.П., Денисов A.B., Лазарев Б.В., Сотникова Т.Н., Мищенко А.И., Ивженко Н.И., Асташин Ю.М., Чипанин Е.В., Михайлов Е.П. Новый эпизоотический участок ГорноАлтайского (Сайлюгемского) очага чумы // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане: Матер, междунар. науч.-практ. конф. - Алматы, 2001. -Вып. 4.-С. 137-140.

59. Животовский Л.А. Меры популяционной изменчивости комплекса количественных признаков // Журн. общей биологии. - 1980. -Т. XLI. - № 2. -С. 177-191.

60. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С. 38-44.

61. Жигальский O.A. Зональные и биотопические особенности влияния эндо- и экзогенных факторов на население рыжей полевки (Clethrionomus glareolus Schreber, 1780) // Экология. - 1994. - № 3. - С.50-60.

62. Жигальский O.A. Анализ популяционной динамики мелких млекопитающих // Зоол. журн. - 2002. - Т. 81, № 9. - С. 1078-1106.

63. Жигальский O.A., Кшнясев И.А. Популяционные циклы европейской рыжей полевки в оптимуме ареала // Экология. - 2000. - № 5. - С. 376383.

64. Жигарев И.А. Оценка стабильности численности мелких млекопитающих // Доклады Академии наук: общая биология. - 2005. - Т. 403, № 6. -С. 843-846.

65. Закс Л. Статистическое оценивание. - М.: Статистика, 1976. - 600 с.

66. Зонов Г.Б, Евтеев Г.К. Пищуха-строитель // Природа. - 1970. - № 9. -С 124.

67. Зонов Г.Б, Евтеев Г.К. К экологии монгольской пищухи (Ochotona pricei Thomas) // Териология. - Новосибирск , 1972. - Т. 1 . - С. 363-365.

68. Зонов Г.Б., Вержуцкий Д.Б., Попов В.В. Разнокачественность популяций носителей и ее роль в энзоотии природных очагов чумы Сибири и МНР // Природная очаговость чумы в МНР (матер, сов.-монг. симпозиума по природ, очагов, чумы в МНР). - Иркутск, 1988а. - С. 15-17.

69. Зонов Г.Б., Вержуцкий Д.Б., Попов В.В., Ткаченко В.А. Внутрипо-пуляционные группировки длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Природная очаговость чумы в МНР (матер, сов.-монг. симпозиума по природ, очагов, чумы в МНР). - Иркутск, 19886. - С. 58-60.

70. Зонов Г.Б., Лазарев Б.В., Машковский И.К. Внутрипопуляционные группировки монгольской пищухи в природном очаге чумы северо-западной Монголии. // Природ, очагов, чумы в МНР (матер, сов.-монг. симпозиума по природ, очагов, чумы в МНР). - Иркутск, 1988в. - С. 60-63.

71. Зонов Г.Б., Окунев Л.П. Поведение монгольских пищух в период депрессии их численности на юго-западе Тувинской АССР // Биологические науки.-1981.-№ 12.-С. 35-39.

72. Зонов Г.Б., Окунев Л.П., Машковский И.К. Использование отдушин в снегу мелких млекопитающих. // Зоол. журн. - 1983. - Вып. 12 - С. 18631867.

73. Иннокентьева Т.И. Особенности экологии Yersinia pestis altaica: Дис. в виде науч. докл. ... д-ра мед. наук. - Саратов, 1997. - 59 с.

74. Иннокентьева Т.И., Корзун В.М., Машковский И.К., Михайлов Е.П., Чипанин Е.В., Фомина Л.А., Сотникова Т.В., Денисов A.B. Эпизоотологиче-ская роль блох в Горно-Алтайском природном очаге чумы (обзор) // Паразитология. - 2004. - Т. 38, вып. 4. - С. 273-287.

75. Иннокентьева Т.И. Попков А.Ф., Вержуцкий Д.Б., Базанова Л.П., Вершинин Е.А., Корзун В.М., Немченко Л.С., Никитин А.Я., Окунев Л.П., Очиров Ю.Д., Чипанин Е.В. Совершенствование эпизоотологического мониторинга в природных очагах чумы Сибири // Пробл. особо опасн. инф. - Саратов, 2002. - Вып. 1 (83). - С. 52-58.

76. Инструкция по учету численности грызунов для противочумных учреждений Советского Союза. - Саратов, 1978. - 80 с.

77. Калабухов Н.В. Значение грызунов как фактора очаговости некоторых инфекций // Зоол. журн. - 1949. - Т. 28, вып. 5. - С. 389-406.

78. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-современность). - Л.: Наука, 1981.-456 с.

79. Кендалл М., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. - М.: Наука, 1976. - 736 с.

80. Кирьянов Г.И. Численность серых сурков в Кош-Агаче / Ресурсы фауны сурков в СССР. - М.: Наука, 1967.

81. Кирьянов Г.И. Распределение грызунов и зайцеобразных по биотопам высокогорной части Горного Алтая и прилегающих районов Монголии //

Изв. Вост.-Сиб. отдела геогр. общества СССР. - Иркутск, 1971. - Вып. 68. -С. 118-123.

82. Кирьянов Г.И. Пищухи (Ochotona Link.) в Алтайском крае // Териология. - 1974. - Т. 2. - С. 284.

83. Козлов М.П. Чума (природная очаговость, эпизоотология, эпидемические проявления). - М.: Медицина, 1979. - 192 с.

84. Коренберг Э.И. Природная очаговость инфекций: современные проблемы и перспективы исследований // Зоол. журн. - 2010. -Т. 89, № 1. - С. 113.

85. Коренберг Э.И. Биохорологическая структура вида (на примере таежного клеща). - М.: Наука, 1979. - 172 с.

86. Корзун В.М. Плотностно-зависимая трансформация структуры популяций и сообществ насекомых (на примере дрозофилы и блох): Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - Иркутск, 2007. - 46 с.

87. Корзун В.М., Гречаный Г.В. Колебания численности экспериментальных популяций дрозофилы и их регуляция на основе плотностнозависи-мого изменения частоты аберрантных форм // Байкальский зоол. журн. -2009.-№2.-С. 105-112.

88. Корзун В.М., Никитин А.Я., Токмакова Е.Г. Использование фенети-ческого анализа для изучения пространственной организации населения блох (Siphonaptera) - переносчиков чумы // Зоол. журн. - 1998. - Т. 77. - № 2. - С. 209-215.

89. Корзун В.М., Токмакова Е.Г. Плотностнозависимые преобразования фенотипической структуры популяций Amphalius runatus в Горном Алтае // Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова: Тез. докл. между-нар. науч конф. и междунар. шк. для мол. ученых (Иркутск, 20-25 сентября 2010 г.). - Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2010. - С. 226.

90. Корзун В.М., Токмакова Е.Г. Популяционная структура населения блохи Amphalius runatus (Siphonaptera) в Горном Алтае // Байкальский зоол. журн.-2011.-№ 1 (6).-С. 83-91.

91. Корзун В.М., Токмакова Е.Г., Фомина Л.А., Сотникова Т.В. Попу-ляционная организация населения специфичных видов блох монгольской пищухи в Горном Алтае // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология». - 2009. - Т. 2, № 1. - С. 108-112.

92. Корзун В.М., Фомина Л.А., Сотникова Т.В. Долговременные изменения структуры сообществ блох монгольской пищухи в Горно-Алтайском природном очаге чумы // Scientific Journal National Centre for Infectious Diseases with Natural Foci. - Ulaanbaatar, 2008. - № 16. - P. 171-179.

93. Корзун B.M., Л.А. Фомина, Т.В. Сотникова, A.B. Денисов Echidno-phaga oschanini - новый вид в фауне блох Горного Алтая: распространение и численность // Байкальский зоол. журн. - 2011а. - № 3 (8). - С. 21-25.

94. Корзун В.М., Фомина Л.А., Сотникова Т.В., Денисов A.B. Современная характеристика сообществ блох монгольской пищухи ГорноАлтайского природного очага чумы // Современные аспекты природной очаговости болезней: Матер. Всерос. конф. с междунар. участием, посвящ. 90-летию ФБУН «Омский научно-исследовательский институт природно-очаговых инфекций» Роспотребнадзора (1-2 ноября 2011 г., Омск) / Отв. ред. Н.В. Рудаков, В.К. Ястребов. - Омск: ИЦ «Омский научный вестник», 20116. -С. 108-109.

95. Корзун В.М., Чипанин Е.В., Иннокентьева Т.И., Михайлов Е.П., Фомина Л.А., Сотникова Т.В., Денисов A.B. Расселение блохи Ctenophyllus hirticrus и распространение эпизоотий чумы в Горном Алтае // Паразитология. - 2007. - Т. 41, вып. 3. - С. 206-217.

96. Коротков Ю.С. Циклические процессы в динамике численности таежного клеща и их связь с погодными и климатическими условиями // Паразитология. - 1998. - Т. 32, № 1.-С. 21-31.

97. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. - Новосибирск, 1960. -447 с.

98. Куницкий В.Н., Гаузштейн Д.М., Куницкая Н.Т., Шпес Э.М. Информативность показателей плотности популяций больших песчанок и их

блох в отношении распознавания фазы эпизоотического цикла чумы // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР: Матер. Всесоюз. со-вещ. - М., 1977. - С. 327-329.

99. Курышев C.B., Чернявский Ф.Б., Изменчивость генетической структуры флуктуирующих популяций лесных полевок (Clethrionomys, Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. - 1988. - Т. 67, № 2. - С. 215-222.

ЮО.Кучерук В.В. Избранные труды по природной очаговости болезней. -М., 2006.-306 с.

101. Лавровский A.A. О цикличности эпизоотий в природных очагах чумы и причинах, ее обусловливающих // Пробл. особо опасн. инф. - 1969. -Вып. 1 (5).-С. 3-10.

102. Лазарев Б.В. Распространение и численность монгольской и даурской пищух на Алтае // Докл. Иркут. противочум. ин - та. - 1971. - Вып.9. -С. 194-196.

103. Лазарев Б.В. Строение нор монгольской и даурской пищух в Горном Алтае // Пробл. особо опасн. инф. - 1974. - № 6 - С. 12-14.

104. Леви М.И., Ралль Ю.М. Некоторые дополнения к характеристики основных носителей // ЖМЭИ. - 1960. - Вып. 9. - С. 44-48.

105. Леонтьев А.Н. К размножению даурской пищухи в связи колебаниями ее численности // Изв. Иркут. противочум. ин-та Сибири и ДВ. - Иркутск, 1968. - Т. 27. - С. 23-28.

106. Леонтьев А.Н. Наблюдения по экологии даурской пишухи // Международ. и нац. аспекты эпиднадзора при чуме: Тез. докл. конф. (ноябрь, 1975). - Иркутск, 1975. - Ч. 2. - С. 13-14.

107. Лидикер В. Популяционная регуляция у млекопитающих: эволюция взгляда // Сиб. экол. журн. - 1999. - № 1. - С. 5-13.

108. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. - М.: Иностр. лит., 1957. - 404 с.

109. Максимов A.A. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. - Новосибирск: Наука, 1984. - 250 с.

110. Максимов A.A. Природные циклы: Причины повторяемости экологических процессов. - Л.: Наука, 1989. - 236 с.

Ш.Максимов A.A., Ердаков JI.H. Циклические процессы в сообществах животных (биоритмы, сукцессии). - Новосибирск: Наука, 1985. - 236 с.

112. Макфедъен Э. Экология животных. Цели и методы. - М.: Мир, 1965.-375 с.

113. Машковский И.К. Очерк популяционной экологии блох монгольской пищухи в Горно-Алтайском природном очаге чумы в связи с их эпизо-отологическим значением: Дис. ... канд. биол. наук. - Иркутск, 1986. - 213 с.

114. Методические рекомендации по определению площадей эпизоотий в природных очагах чумы Российской Федерации: Методические рекомендации МР 3.1. - М.: Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспотреб-надзора, 2009. - 11 с.

115. Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Горно-Алтайского природного очага чумы. - Иркутск, 2005. - 24 с.

116. Методические указания по картографированию поселений грызунов в природных очагах чумы. - Саратов, 1979. - 30 с.

117. Методические указания по учету и прогнозу численности грызунов для противочумных учреждений Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск, 1959.-25 с.

118. Милишников А.Н., Рафиев А.Н., Мунтяну А.И. Генотипическая изменчивость в популяциях курганчиковых мышей Mus spicilegus Petenyi, 1882 на различных фазах жизненного цикла // Генетика. - 1998. - Т. 34, № 7. -С.947-952.

119. Михайлов Е.П., Ешелкин И.И., Мищенко А.И., Машковский И.К., Ивженко Н.И., Денисов A.B., Басманов В.И., Фомина Л.А., Сотникова Т.Н., Чипанин Е.В. О новых эпизоотических участках в Горно-Алтайском природном очаге чумы // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. - 2004. - Т. 1. - № 2. - С. 140142.

120. Михайлов Е.П., Олькова Н.В., Иннокентьева Т.И., Деревщиков А.Г., Машковский И.К., Каменев Г.В., Асташин Ю.М., Лазарев Б.В., Ешел-кин И.И., Ивженко Н.И., Коротаев A.C., Басманов В.И., Ярыгин A.B., Рыбин С.А. Характеристика Сайлютемского (Горно-Алтайского) природного очага чумы в период депрессии численности монгольской пищухи // Природная очаговость чумы в Монгольской Народной Республике (матер, сов.-монг. симп. по природ.очаг. чумы в МНР). - Иркутск, 1988. - С. 31—33.

121. МУ по определению площадей эпизоотии в природных очагах чумы СССР.-М., 1983.-24 с.

122. Намзалов Б.Б. Растительность восточной части Южно-Чуйского хребта // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. -Новосибирск: Наука, 1987. - С. 30-37.

123. Намзалов Б.Б. Типчаковые степи Юго-Восточного Алтая // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. - 1986. - Вып. 2. - С. 16-24.

124. Наумов Н.П. Сигнализация, сигнальные поля и их значение в жизни млекопитающих // Первый международный конгресс по млекопитающим. -М., 1974.-Т. II.-С. 62-64.

125. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. - М.: Наука, 1977а.-С. 98-110.

126. Наумов Н.П. Биологические сигнальные поля, поведение и популя-ционная организация животных // Групповое поведение животных: Докл. участников II Всесоюз. конф. по поведению животных. - М.: Наука, 19776. -С. 281-283.

127. Наумов Н.П., Лобачев B.C., Дмитриев П.П., Смирин В.М. Природный очаг чумы в Приаральских Каракумах. - М.: МГУ, 1972. - 406 с.

128. Некипелов Н.В. Основные носители чумы в Сибирских очагах и их изучение // Проблемы природной очаговости чумы: Тез. докл. к 4 советско-монгольской конф. специалистов противочумных учреждений. - Иркутск, 1980.-Ч. 1.-С. 75-76.

129. Никитин А.Я. Динамика численности популяций членистоногих и совершенствование приемов борьбы с видами-переносчиками болезней человека: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - Иркутск, 2006. - 47 с.

130. Никитин А.Я., Сосунова И.А. Анализ и прогноз временных рядов в экологических наблюдениях и экспериментах. - Иркутск: Иркут. гос. пед. ун-т, 2003.-82 с.

131. Николаев Х.М., Гильманов Т.Г. Статистическое определение цикличности в динамике плотности популяции (на примере мышевидных грызунов) // Биологические науки. - 1982. - № 5. - С. 49-59.

132. Никольский A.A., Гуричева Н.П., Дмитриев П.П. Запасы даурской пищухи на степных пастбищах // Бюлл. МОИП. - 1984. - Т. 89. - вып. 6. - С. 9-22.

133. Одум Ю. Экология. - Т. 2. - М.: Мир, 1986. - 376 с.

134. Око P.A., Формозов H.A. Экологические особенности сигнализации, предупреждающей об опасности, у пищух // Грызуны: Матер. V Все-сюзн. совещания. - М., 1980. - С. 247-248.

135. Окулова Н.М., Катаев Г.Д. Многолетняя динамика численности красно-серой полевки {Clethrionomys rufocanus, Microtinae, Rodentia) в разных частях ареала // Зоол. журн. - 2003. - Т. 82, № 9. - С. 1095-1111.

136. Окунев Л.П. Зимние наблюдения за активностью монгольских пищух // Докл. иркут. противочум. ин-та. - 1971. - Вып. 9. - С. 197-199.

137. Окунев Л.П. Наблюдение за активностью монгольских пищух в Горно-Алтайском очаге чумы // Международ, и нац. аспекты эпиднадзора при чуме: Тез. докл. научн. конф. - Иркутск, 1975. - 4.2. - С. 10-11.

138. Окунев Л.П., Вержуцкий Д.Б. Численность монгольской пищухи в связи с ее эпизоотологическим значением в Тувинском природном очаге чумы // Журн. инфекционной патологии. - 2009. - Т. 16, № 3. - С. 164-165.

139. Окунев Л.П., Зонов Г.Б. Экологические адаптации монгольских пищух к жизни в горно-степных ландшафтах // Экология. - 1980. - № 6. - С. 61-66.

140. Олькова H.B. Некоторые морфофизиологические показатели у Горноалтайских и Тувинских популяций даурской и монгольской пищух// Пробл. особо опасных инфекций. - 1977. - Вып. 5(57). - С. 39-43.

141. Олькова Н.В. Сезонные и годовые изменения морфофизиологиче-ских показателей у монгольской пищухи в Горном Алтае // Экология. - 1978. - № 2. - С. 82-84.

142. Олькова Н.В., Деревщиков А.Г. Изучение упитанности монгольских пищух в Горном Алтае // Междунар. и нац. аспекты эпиднадзора при чуме. -Иркутск, 1975. - 4.2. - С. 21-24.

143. Олькова Н.В., Жовтый И.Ф., Инокентьева Т.И., Марамович A.C. Современное состояние очагов в Сибири // Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций: Тез. докл. Всесоюз. конф. (июнь 1984). - Иркутск, 1984.-Ч. 1 .-С. 10-12.

144. Онищенко Г.Г., Федоров Ю.М., Кутырев В.В., Попов Н.В., Куклев Е.В., Кузнецов A.A., Матросов А.Н., Безсмертный В.Е., Новиков H.JL, Попов В.П., Иннокентьева Т.И., Попков А.Ф., Вержуцкий Д.Б., Корзун В.М., Брю-ханова Г.Д., Бейер А.П., Чумакова И.В., Григорьев М.П. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири. - М.: Медицина, 2004. -192 с.

145. Организация и проведение эпидемиологического надзора в природных очагах чумы на территории Российской Федерации: Методические указания МУ 3.1.1098-02. - М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2002. - 103 с.

146. Организация и проведение эпидемиологического надзора в природных очагах чумы на территории Российской Федерации: Методические указания МУ 3.1.3.2355-08. - М., 2009. - 104 с.

147. Отлов, учет и прогноз численности мелких млекопитающих и птиц в природных очагах инфекций МУ 3.1.1029-01. - М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2002. - 72 с.

148. Очиров Ю.Д. Территориальные взаимоотношения и морфологические особенности монгольской и даурской пищухи в Туве // Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций: Тез. докл. н. конф. (июнь 1984). -Иркутск, 1984.-Ч. 1.-С. 99-101.

149. Панов E.H., Грабовский В.И., Любущенко С.Ю. Дивергенция и гиб-ридогенный полиморфизм в комплексе черных каменок (Oenanthe picata) // Зоол. журн. - 1993. - Т. 72. - № 8. - С. 80-95.

150. Пантелеев П.А. Родентология. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2010.-221 с.

151. Попков А.Ф. Некоторые особенности явления флюктуирующей асимметрии у длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики: Матер, межгосударств. научн.-практ. конф. - Алма-Ата, 19926. - Т. 2. - С. 342-343.

152. Попков А.Ф. Опыт фенетического и феногенетического исследования популяционной структуры длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Этиология, эпидемиология и диагностика инфекционных заболеваний Восточной Сибири. - Иркутск, 1992а. - С. 151-157.

153. Попков А.Ф., Вержуцкий Д.Б., Корзун В.М., Иннокентьева Т.И., Чипанин Е.В., Вершинин Е.А., Немченко Л.С., Никитин А.Я., Окунев Л.П., Базанова Л.П., Токмакова Е.Г., Воронова Г.А., Логачев А.И., Михайлов Е.П., Федоров C.B., Агапов В.А. Итоги популяционно-экологических исследований природной очаговости чумы в Сибири // Пробл. особо опасн. инф. -2007. - Вып. 94. - № 2. - С. 33-36.

154. Попков А.Ф., Окунев Л.П., Попов В.В., Немченко Л.С. Популяци-онная структура длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы//Бюлл. МОИП.- 1996.-Т. 101, вып. 3,-С. 10-15.

155. Попков А.Ф., Чипанин Е.В. Фенетический анализ популяционной структуры монгольской пищухи в Горно-Алтайском очаге чумы // Профилактика и меры борьбы с чумой: Мат. межгосуд. науч. конф. - Алма-Ата, 1994. -С. 221.

156. Попков А.Ф., Чипанин E.B. Эколого-фенетические исследования основных носителей чумы в сибирских природных очагах // Териофауна России и сопредельных территорий: Мат. междунар. совещ., 6-7 февраля 2003 г., Москва. -М. 2003. - С. 272-273.

157. Попов В.В. Разнокачественность популяций носителей как фактор энзоотии чумы Тувинского природного очага: Дис. ... канд. биол. наук. - Саратов, 1990. - 172 с.

158. Потапкина А.Ф. Заметки о географическом распространении и экологии пищух на Алтае // Природа и природные ресурсы Алтая: Мат-лы конф в Горно-Алтайске (1971). -РЖБ и Зоол. наземн. позв., 1972. - Т. 8. -И586.

159. Потапкина А.Ф. Рапространение и биология пищух (iOchotonidae) юга Западной Сибири // Биол. ин-т: Труды. - Новосибирск, 1975. - Вып. 23. -С. 92-103.

160. Потапов В.Д. Материалы по биологии алтайско-тяныданских сурков ( Marmota baibacina Kastch -Marmota dichroa Anders.) // Вестник микро-биол., эпидемиол. и паразитол. - Саратов, 1935. - Т. 14. - вып. 4. - С. 425435.

161. Прокопьев В.Н. К экологии даурской и монгольской пищух // Изв. Иркут. противочум. ин-та Сибири и ДВ. - Иркутск, 1957. - Т. 16. - С. 232235.

162. Проскурина Н.С., Формозов H.A., Дервиз Д.Г. Сравнительный анализ пространственной структуры поселений трех форм пищух: Ochotona daurica, О. pallasi pallasi, О. pallasi pricei (Lagomorpha, Lagomyidae) II Зоол. журн. — 1985. — T. 64, №2.-С. 1695-1701.

163. Профилактика чумы: Санитарно-эпидемиологические правила СП 3.1.7.2492-09. - М.: Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспот-ребнадзора, 2009. - 31 с.

164. Ралль Ю.М. Лекции по эпизоотологии чумы. - Ставрополь: Ставропольское книжн. изд-во, 1958. - 243 с.

165. Ралль Ю.М. Природная очаговость и эпизоотология чумы. - М.: Медицина, 1965. - 364 с.

166. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. - Минск: Вышэйшая школа, 1973.-320 с.

167. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. - Минск: Вышэйшая школа, 1978. - 448 с.

168. Ротшильд Е.В. Пространственная структура природного очага чумы и методы ее изучения. - М.: МГУ, 1978. - 192 с.

169. Самойлова Г.С. Ландшафтная структура физико-географических регионов Алтае-Саянской горной страны // Землеведение. - 1990. - Т. XVII. -С. 53-65.

170. Самойлова Г.С. Типы местностей Горного Алтая // Ландшафтное картографирование и физико-географическое районирование горных областей. М.: Изд. МГУ, 1972. - С. 155-191.

171. Самойлова Г.С. Ландшафтная структура Алтае-Хангае-Саянского экорегиона // Горы и человек: антропогенная трансформация горных геосистем: Матер. Всерос. научн. конф. - Барнаул, 2000. - С. 111-112.

172. Саржинский В.А. Зоологические исследования в чумном очаге Горного Алтая // Изв. Иркут. противочум. ин-та Сибири и ДВ. - Иркутск, 1963а. -Т. 25.-С. 232-235.

173. Саржинский В.А. Фауна и распределение млекопитающих в хребте Сайлюгем (Алтай) // Тез. 3-го Всесоюз. совещ. по зоогегр. суши. - Ташкент, 19636.

174. Саржинский В.А. Материалы к эпизоотологии чумы в хребте Сайлюгем (Алтай) // Матер. 4-й научн. конф. по природной очаговости чумы. -Алма-Ата, 1965. - С. 229-230.

175. Саржинский В.А. Материалы по размножению алтайского сурка и длиннохвостого суслика в Сайлюгеме (Алтай) // Матер. 5-й научн. конф. по природной очаговости чумы. - Алма-Ата, 1967. - С. 131-133.

176. Скалой В.Н. О сурках Горно-Алтайской автономной области // Изв. Иркут. противочум. ин-та Сибири и ДВ. - Иркутск, 1950. - Т. 8. - С. 117-122.

177. Смирин Ю.М. Роль популяционных структур в биоценотических отношениях // Структура популяций у млекопитающих. - М.: Наука, 1991. -С.116-150.

178. Смолина J1.JT. Об особенностях размножения даурской пищухи // Изв. Иркут. противочум. ин-та Сибири и ДВ. - Иркутск, 1958. - Т. 19. - С. 105-109.

179. Сопин JI.B. Пространственная структура популяций алтайского сурка в Сайлюгеме // Докл. Иркут. противочум. ин-та. - Иркутск, 1971. - Вып. 9. -С. 200-201.

180. Сулейменов Б.М. Системно-функциональные основы трансмиссивного механизма энзоотиии чумы // Современные аспекты эпиднадзора за особо опасными инфекциями: Тез. докл. 13 конф. противочум. учрежд. Ср.Азии и Казахстана. - Алма-Ата, 1990. - С. 44-47.

181. Сулейменов Б.М. Энзоотия и эпизоотия чумы. - Алматы, 2009. -475 с.

182. Тарасов П.П. К экологии монгольской пищухи // Бюлл. МОЮТ, 1950. - Т. 55. - вып. 6. - С. 33-44.

183. Тарасов П.П. Грызуны юго-восточной части Алтая и прилегающей Гоби // Изв. Иркут. противочум. ин-та Сибири и ДВ. - Иркутск, 1958. - Т. 19. -С. 60-71.

184. Тарасова В.Е. О некоторых дискуссионных вопросах природной очаговости чумы в Горном Алтае // Пробл. природ, очагов, чумы (тез. докл. научн. конф.). - Иркутск, 1980. - 4.1. - С.36-38.

185. Тарасова В.Е., Шамова A.M. К оценке роли монгольской пищухи в природной очаговости чумы // Изв. Иркут. противочум. ин-та Сибири и ДВ. -1966.-Т. 26.-С. 8-19.

186. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. - М.: Наука, 1973. - 278 с.

187. Титов C.B. Пространственная структура населения большого и крапчатого сусликов в Поволжье // Зоол. журн. - 2001. - Т. 80, № 6. - С. 731742.

188. Токмакова Е.Г. Динамика фенетической структуры населения блохи Amphalius runatus (J. et R., 1923) в Горно-Алтайском природном очаге чумы: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Иркутск, 1998.-21 с.

189. Туликова Н.В. Зоологическое картографирование. - М.: МГУ, 1969. - 249 с.

190. Турчин П.В. Есть ли общие законы в популяционной экологии // Журн. общ. биол. - 2002. - Т. 63, № 1. - С. 3-14.

191. Урбах В.Ю. Биометрические методы. -М.: Наука, 1964. - 416 с.

192. Устюжин Ю.А. Особенности возрастного и полового состава популяций монгольской пищухи Тувинского природного очага чумы // Докл. Иркут. противочум. ин-та. - Иркутск, 1971. - Вып. 9. - С. 193-194.

193. Фирстов Н.И. О распространении грызунов на южной границе Алтая // Изв. Иркут. противочум. ин-та Сибири и ДВ. - Иркутск, 1957. -Т. 16. -С. 102-109.

194. Формозов H.A. Адаптивность поведения пищух к жизни в каменистых биотопах // Экологическая структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. - М, 1981. - С. 245-263.

195. Чернявский Ф.Б. Популяционная динамика леммингов // Зоол. журн. - 2002. - Т. 81, №9.-С. 1135-1165.

196. Чернявский Ф.Б. Популяционные циклы мелких грызунов: некоторые итоги и нерешенные проблемы // Популяционная экология животных: Матер, междунар. конф. - Томск, 2006. - С. 48.

197. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты. - М.: Наука, 1982. - 163 с.

198. Четвериков С.С. Волны жизни (из лепидоптерологических наблюдений за лето 1903 г.) // Проблемы общей биологии и генетики. - Новосибирск, 1983.-С. 76-83.

199. Чугунов Ю.Д. Материалы по млекопитающим Гобийского Алтая (тушканчики, зайцеобразные) // Бюлл. МОИП. - 1962. - Т. 67, вып. 6. - С. 2022.

200. Чугунов Ю.Д. Монгольская пищуха в Гоби Алтае (эколого-эпизоотологический очерк) // Бюлл. МОИП. - 1961. - Вып. 5. - С. 43-45.

201. Чугунов Ю.Д. Эколого-эпизоотологическая характеристика южной части Алтайского природного очага чумы. // Тез. докл. научн. конф. по пара-зитол., эпидемиол., и др. вопросам природн. очаговости чумы. - Ставрополь, 1957.-С. 48-51.

202. Чумакова И.В., Козлов М.П. Возбудитель чумы как элемент системы эпизоотического процесса. - Ставрополь: ФГУП «Ставропольское книжное издательство», 2008. - 248 с.

203. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. - 1967. -Т. 46, вып. 10. - С. 1456-1469.

204. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. - М.: Наука, 1980.-278 с.

205. Шевченко В.Л., Самуров М.А., Каймашников В.И., Поляков В.К. Некоторые особенности изменения численности полуденных песчанок и блох ХепорБуПа соп/огт18 в Волго-Уральских песках // Матер. 7 науч. конф. противочум. учреж. Средней Азии и Казахстана. - Алма-Ата, 1971. - С. 449450.

206. Шилов И.А. Динамика популяций и популяционные циклы // Структура популяций у млекопитающих. - М.: Наука, 1991а. - С. 151-172.

207. Шилов И.А. Механизмы формирования и поддержания пространст-венно-этологической структуры популяций // Структура популяций у млекопитающих. - М.: Наука, 19916. - С. 65-85.

208. Шилов И.А. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры // Структура популяций у млекопитающих. -М.: Наука, 1991 в. - С. 5-20.

209. Шилов И.А. Истоки и сущность популяционной экологии (несколько вступительных замечаний) // Сиб. экол. журн. - 1999. - № 1. - С. 1-3.

210. Шилов И.А. Уровни разнокачественности в популяционных системах и их экологическое значение // Экология. - 1984. - Вып. 2. - С. 3-10.

211. Шилов И.А. Экология. - М.: Высшая школа, 2003. - 512 с.

212. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. - М.: МГУ, 1977. - 261 с.

213. Шилов М.Н., Варшавский С.Н. Численность большой песчанки Rhombomys opimus (Rodentia, Cricetidae) в Предустюртье и на Северном Устюрте и связь ее с эпизоотиями чумы // Зоол. журн. - 1987. - Т. 10, вып. 66. -С. 1552-1560.

214. Ширанович П.И., Рабинович Б.К., Эйгелис Ю.К., Ахундов М.А., Тимофеева М.Е., Васильченко А.П., Костенко И.С. О многолетних изменениях численности краснохвостой песчанки и ее блох в Центральной части При-куринской низменности // Пробл. особо опасн. инф. - 1977. - Вып. 2 (54). -С. 28-32.

215. Ширанович П.И., Рабинович Б.К., Эйгелис Ю.К., Ахундов М.А., Тимофеева М.Е., Васильченко А.П., Костенко И.С. О долговременных закономерностях эпизоотийной активности Закавказского равнинно-предгорного очага чумы и критериях ее прогнозирования // Зоол. журн. - 1980. - Вып. 3 (59). - С. 420-429.

216. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. - М.: Наука, 1968. - 452 с.

217. Эйгелис Ю.К. Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местных очагов чумы. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1980. - 262 с.

218. Юргенсон П.Б. К экологии сеноставки Ochotona alpine Pallas на Восточном Алтае // Науч.-метод. записки гл. упр. по заповеди. - М, 1939. - С. 20-25.

219. Яблоков A.B. Состояние исследований и некоторые проблемы фе-нетики популяций // Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С. 3-14.

220. Яблоков A.B. Фенетика. - М.: Наука, 1980. - 136 с.

221. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. - М.: Высш. шк., 1985. - 159 с.

222. Яблоков А.В. Популяционная биология. - М.: Высш. шк., 1987. -304 с.

223. Batzli G.O. Can seasonal changes in density dependence drive population cycles? // Trends Ecol. and Evol. - 1999. - V. 14, № 4. - P. 129-131.

224. Chitty D. Population processes in vole and their relevance to general theory // Can. J. Zool. - 1960. - V. 38, № 1. - P. 99-113.

225. Chitty D. Self-regulation of number through changes in viability // Cold. Spring Harbor Sympos. Quant. Biol. - 1958. - V. 22. - P. 277-280.

226. Dobrowolska A. Variability in transferrins and gamma-globulin level of blood serum in the common vole // Acta theriol. - 1983. - V. 28, № 13. - P. 209224.

227. Elton C. Periodic fluctuations in the numbers of animals: their causes and effects // J. Exp. Biol., 1924. - V. 2, №. 1. - P. 119-163.

228. Erlinge S., Danell K., Flodin P., Hasselquist D., Nilsson P., Olofsson E., Svensson M. Asynchronous population dynamics of Siberian lemmings across the Palaearctic tundra // Oecologia. - 1999. - V. 119, № 4. - C. 493-500.

229. Johannsen W. Elemente der exakten Erblichkeitslehre, 1909 // Jena: G. Fisher, 1909.

230. Krebs C. J., Wingate I., LeDuc J., Redfield J.A., Taitt M.J., Hilborn R. Microtus population biology: dispersal in fluctuating populations of M. townsendii // Canad. J. Zool. - 1976. - V. 54, № 1. - P. 79-95.

231. Krebs C.J. A review of the Chitty hypothesis of population regulation // Canad. J. Zool. - 1978. - V. 56, № 12. - P. 2463-2480.

232. Popkov A.F., Verzhutsky D.B., Innokenteva T.I., Chipanin E.V. Population ecological investigation of plague natural focality in Siberia // Natural foci infectious diseases: Abstracts of Scientific Conference. - Ulaanbaatar, 2002. - P. 91.

233. Tamarin R.H., Krebs C.J. Microtus population biology. II. Genetic changes at the transferrin locus in fluctuating populations of two vole species // Evolution. - 1969,-V. 23, №2.-P. 183-211.

234. Tuguldur N., Bolormaa G., Zolzaya E. Plague epizootological significance of Pallas Pika's density in Mongol-Altai mountain // Zoonotic infectious diseases and tourism: Rep. Int. Conf. - Ulaanbaatar, 2009. - P. 175-176.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.