Эколого-физиологические аспекты кальциевого питания травянистых растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Куровский, Александр Васильевич

• Куровский, Александр Васильевич
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Куровский, Александр Васильевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Кальций как элемент минерального питания растений.

1.2. Функции ионов кальция в растительной клетке.

1.3. Экологические группы растений по отношению к кальцию.

1.4. Механизмы поглощения кальция у растений.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Травянистые растения, послужившие объектами для исследований в ходе выполнения работы.

2.2. Оборудование и аналитические методы.

2.3. фитокамера и постановка концентрационных опытов.

2.4. Растворы.

2.5. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Анализ содержания ионизированного кальция в сухой биомассе дикорастущих травянистых растений.

3.2. Накопление ионов кальция травянистыми растениями в условиях одного биотопа.

3.3. Изучение механизмов поглощения ионов кальция из питательных растворов травянистыми растениями разных видов.

3.4. Рост и поглощение ионов калия и нитрата растениями крапивы и пустырника в зависимости от концентрации ионов кальция в питательном растворе.

3.5. Кальций-нитратные соотношения в тканях дикорастущих травянистых растений. эколого-физиологический аспект.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-физиологические аспекты кальциевого питания травянистых растений»

Актуальность проблемы

Поглощение минеральных веществ из почвы занимает одно из центральных мест в системе взаимоотношений «растительный организм-среда обитания». Известно, что нормальный рост и развитие конкретного растения обеспечивается не только достаточным количеством микро- и макроэлементов минерального питания, но и их надлежащим соотношением (JIapxep, 1978). На специфичности таких соотношений построена концепция «биомоля» как одной из возможных индивидуальных характеристик надвидовых таксонов (Новак, Осмоловская, 1996). Однако в изучении видовых особенностей минерального питания существует явный дисбаланс: потребности культурных растений изучены достаточно хорошо, дикорастущих — очень незначительно. Между тем, как указывает В. Лархер (1978), «.именно такого рода сведения (т. е. касающиеся дикорастущих видов — прим. автора) помогли бы лучше понять причины, определяющие характерный видовой состав того или иного сообщества».

Кальций безусловно относится к числу наиболее «противоречивых» (Бушуева, 1964) элементов минерального питания растений. В ионизированной форме он проявляет высокую биологическую активность, обладая способностью в ничтожных

6 7 концентрациях (порядка 10" -10' М) оказывать воздействие на многие процессы, протекающие на мембранном, субклеточном, клеточном уровнях. Существующие на сегодняшний момент данные позволяют говорить об ионах кальция как об «универсальном триггере клеточных реакций» (Иванова и др, 1997). С другой стороны, как макроэлемент кальций характеризуется инертностью, малоподвижностью, низкой способностью к реутилизации (Morgan, 1998).

Несмотря на обилие информации, связанной с локализацией кальция на клёточном и субклеточном уровнях, его накопление, распределение и обмен на уровне целого растения до сих пор остаются недостаточно изученными. Известно, что содержание этого элемента в биомассе у разных видов растений варьирует в пределах 50 - 3000 мэкв/кг сухого вещества, в среднем составляя 350 мэкв/кг сухой массы (Ильин, 1985). Отмечается также тенденция к накоплению кальция в нижних, более старых, частях растения, что как раз и объясняется слабой подвижностью и слабой реутилизацией (Бушуева, 1964). При этом почти всегда речь идет об общем содержании кальция, без анализа соотношений растворимой и нерастворимой фракций. Немногочисленные данные, содержащие такой анализ, приведены в отношении культурных растений (Абуталыбов, 1956), никак не отражая специфические потребности дикорастущих видов. В экологии растений принято традиционным деление растений по отношению к кальцию на кальциефилов и кальциефобов (Лархер, 1978). Иногда в эту классификацию добавляют среднюю группу нейтральных по отношению к кальцию растений (Полевой, 1989, Каримова и др., 1990). К явным кальциефобам обычно относят виды, встречающиеся только на кислых, бедных известью почвах (например, торфяные мхи), кальциефилы, напротив, произрастают на богатых известью почвах с нейтральной или слабощелочной реакцией. Как пишет В. Лархер (1978): «Попытка вскрыть причины этой поразительной зависимости распространения растений от особенностей местообитания — один из старейших примеров казуально — экологической постановки вопроса. Проблема чрезвычайно сложна, ее и сейчас еще нельзя считать решенной.» Однако, кроме специфики местообитаний у растений разных по отношению к кальцию групп,по мнению В.Лархера существует еще один критерий дифференцирования этих групп — способность или неспособность к накоплению в тканях высоких количеств ионизированного кальция.

Следует отметить, что наряду с отсутствием более или менее полной систематической картины, позволяющей отнести конкретные таксоны дикорастущих растений к тем или иным экологическим (по отношению к кальцию) группам, остается практически неизученным вопрос о специфике функций, выполняемых кальцием в процессах жизнедеятельности растений — представителей этих групп (прежде всего, это относится к растениям — кальциефилам). В этой связи представляется интересным и перспективным сочетание полевых исследований по изучению особенностей накопления и распределения кальция у растений разных экологических групп и лабораторных экспериментов, направленных на выяснение физиологических аспектов, связанных с этими особенностями.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы было изучение эколого-физиологических особенностей кальциевого питания у разных видов дикорастущих травянистых растений.

В задачи исследования входило:

1. Проведение массового скрининга содержания ионов кальция в сухой биомассе дикорастущих травянистых растений с целью выявления разных по отношению к кальцию групп.

2. Проведение анализа накопления и распределения ионов кальция травянистыми растениями в условиях одного биотопа.

3. Выявление возможных различий в механизмах поглощения ионов кальция из среды обитания растениями — представителями разных групп.

4. Изучение влияния концентрации ионов кальция в питательном ратворе на прирост биомассы и ионный транспорт у кальциефильных и кальцийнейтральных растений.

5. Изучение взаимосвязи процессов кальциевого и азотного питания у кальциефильных и кальцийнейтральных растений.

Научная новизна

Впервые показаны высокие потребности в кальции и способность к его накоплению в больших количествах в ионной форме у видов, ранее не упоминавшихся в литературе в качестве растений — кальциефилов. Это прежде всего относится к виду Urtica dioica L. и к некоторым видам Plantagiacea и Rosaceae.

Обнаружены порядковые различия в содержании ионизированного кальция у дикорастущих растений, обитающих в одинаковых почвенных условиях.

Показаны существенные различия в распределении ионов кальция по органам у растений разных групп.

Установлено наличие разных (по крайней мере двух) типов поглощения ионов кальция дикорастущими травянистыми растениями.

Впервые выявлено выраженное влияние уровня кальциевого питания на транспорт и редукцию нитратов у растений Urtica dioica L.

Экспериментально установлены ранее не известные различия в транспорте нитрата у дикорастущих растений, предполагающие, что у растений-кальциефилов он энергетически сопряжен с транспортом кальция, а у нейтральных по отношению к кальцию видов — с транспортом калия.

Практическая ценность

Результаты работы могут быть использованы для оптимизации минерального питания травянистых растений разных видов как в условиях водной культуры, так и при внесении удобрений в полевых условиях. Установленная нами отрицательная корреляция между содержанием кальция и нитрата у некоторых дикорастущих видов может быть использована в санитарно — экологических целях.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на XXXIV Международной научной конференции «Студент и научно-технический прогресс». Новосибирск, 1996., на IV межвузовской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь, наука и образование: проблемы и перспективы», Томск, 2000, на городской конференции молодых ученых и специалистов "Региональные проблемы экологии и природопользования", Томск 2000, на I Кавказском симпозиуме по медико-биологическим наукам, Тбилиси 1999.

Публикации

Основные результаты работы изложены в 9 печатных работах, из них 3 находятся в печати.

Благодарности

Автор выражает благодарность¡Новаку В.А. и Якимову Ю.Е за постановку цели и задач работы и за неоценимую помощь в практических и теоретических аспектах работы на всем ее протяжении, научному руководителю Е.В. Евдокимову за большую помощь в постановке задач на завершающей стадии работы, в математической обработке и интерпретации результатов экспериментов, а так же: зав. кафедрой физиологии человека и животных В.И. Гридневой за предоставление возможности работы по выбранной теме в рамках аспирантуры и за всестороннюю поддержку, директорам НИИ биологии и биофизики при Томском госуниверситете Плеханову Г.Ф., Стегнию В.Н., Кривовой H.A. за всестороннюю поддержку лаборатории биофизики мембран, на базе которой была выполнена диссертационная работа,, Осмоловской Н.Г. за ценные критические замечания и участие в обсуждении результатов, Некратову Н.Ф., Некратовой H.A., Лапшиной Е.Д., Покопьеву Е.П., Александру и Татьяне Эбель за предоставление части материала для исследований и за помощь в определении ряда дикорастущих растений, Цицоревой JI.K. за предоставление реактивов для некоторых аналитических методик, Евдокимову A.B. за написание компьютерной программы, позволившей облегчить обработку и графическое представление результатов экспериментов, Воробьеву С.Н. за техническую помощь при распечатке текста диссертации. Выражаю искреннюю признательность всем сотрудникам кафедры физиологии человека и животных Томского госуниверситета и многим сотрудникам НИИ биологии и биофизики при Томском госуниверситете за постоянную моральную поддержку, ценные советы и рекомендации.

Заключение диссертации по теме «Экология», Куровский, Александр Васильевич

ВЫВОДЫ

1. Обнаружено, что содержание ионов кальция ~ у дикорастущих травянистых растений варьирует от десятков до тысяч мэкв/кг, при этом можно выделить экологические группы растений с низким (20—100 мэкв/кг сухого веса), средним (400—600 мэкв/кг сухого веса) и высоким (более 800 мэкв/кг сухого веса) содержанием ионов кальция.

2. Показано, что у растений, произрастающих в условиях одного биотопа в одинаковых почвенных условиях, содержание ионов кальция варьирует в пределах нескольких порядков;от сотен микроэквивалент/кг сырого веса до сотен милиэквивалент/кг сырого веса.

3. Установлено, что критерием принадлежности вида к конкретной экологической группе может служить отношение величин содержания ионов кальция и калия в листе.

4. Экспериментально выявлено, что кинетика поглощения ионов кальция корнями растений носит нелинейный кооперативный характер с ингибированием субстратом и наличием компоненты простой диффузии, при этом простая диффузия явно обнаруживается у пустырника и томата и почти не регистрируется у крапивы. Скорость поглощения ионов кальция корнями крапивы в 2,5 раза выше чем у пустырника и примерно в 20 раз выше ,чем у томата.

5. Обнаружено, что уровень кальциевого питания оказывает существенное влияние на процессы транспорта калия и нитратов у растений крапивы двудомной и не оказывает влияния на эти процессы у растений пустырника сердечного.

6. Ионы кальция оказывают стимулирующее влияние на процессы редукции нитрата у растений — кальциефилов (крапива двудомная, скерда сибирская) и не оказывают никакого влияния на редукцию нитрата у кальцийнейтральных видов (пустырник сердечный).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Куровский, Александр Васильевич, 2000 год

1. Абуталыбов М.Г. Распределение кальция в растениях // Физиология растений. 1956. Т. 3, № 4. — С. 307—314.

2. Алексеева В.Я., Ценцевицкий А.Н., Балашова Т.К., Николаев Б.А., Гордон JI.X. Электрические характеристики клеток отсеченных корней пшеницы Зависимости от содержания ионов кальция в среде // С.-х. биол. Сер. Биол. раст. — 1997. — № 3. — С. 110—115.

3. Алексеева В.Я., Гордон Л.Х., Николаев Б.А., Ценцевицкий А.Н. //Роль ионов кальция в формировании физиологического состояния отсеченных корней пшеницы // Физиология и биохимия культ. Растений.1993. — Т. 25. № 4, — С. 335—339.

4. Батов А.Ю. Роль плазмалеммы в регуляции кальциевого гомеостаза растительных клеток // Материалы третьего съезда всероссийского общества физиологов растений. — Санкт-Петербург. — 1993. № 1. —С. 63.

5. Батов А.Ю., Юрконене C.B., Мошков A.B. Катионтранс-портирующие системы плазматических мембран растительных клеток // Материалы третьего съезда всероссийского общества физиологов растений. — Санкт-Петербург. — 1993. — № 1. — С. 64.

6. Батов А.Ю. Изучение мембранного транспорта катионов через плазмалемму клеток корней кукурузы //Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. —Ленинград.1990. — 19 с.

7. Белявская Н.А. Влияние клиностатирования и блокаторов кальциевых каналов на кальциевый гомеостаз гравирецепторных клеток корней гороха // Цитология. — 1997. — 39, № 7. — С. 612—616.

8. Бунтукова Е.К., Каримова Ф.Г. Роль Са2+ — АТФазы в поддержании Са2+ — гомеостаза растительных клеток // В сб. «Ионный транспорт и усвоение элементов минерального питания растениями». — 1991. —С. 184.

9. Бушуева Т.М. О роли кальция в растительной клетке // Ботан. журн. — 1964. — 49, № 3. — С. 439—449.

10. Варфоломеев С.Д., Гуревич К.Г. Биокинетика. — М., 1999.—720 с.

11. Власюк П.А., Хоменко А.Д., Приходько Н.В. О механизме влияния кальция на проницаемость корневых тканей. — в сб. // Механизмы поглощения веществ растительной клеткой. Иркутск, — 1971, —С. 44.

12. Волков Г.А. Функциональная модель активации возбудимых каналов мембран растительных клеток/в кн. Транспорт веществ и биоэлектрогенез у растений. Ленинград, 1983, — С. 28—33.

13. Вымятнина 3. К., Куровский А. В. Состав некоторых лекарственных растений с антиульцирогенными свойствами. // Материалы межрегиональной научной конференции, посвященной 150-летию со дня рождения И. П. Павлова. — Томск, 1999. — С. 137.

14. Горышина Т.К. Экология растений. — М.: Высш.школа., 1979. —368 с.

15. Гончаренко Д.Ф. Начальное питание и урожай кукурузы в связи с внесением припосевного удобрения //Агрохимия. — 1969. — №4. — С.61—60.

16. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев, 1973. — С. 590.

17. Замощина Т.А. Основы клеточной сигнализации. Томск, 1998, —181 с.

18. Захарова Э.А., Килина З.Г. Электрохимические методы анализа. — Томск, 1981. — 133 с.

19. Иванова А.Б., Полыгалова О.О., Гордон JI.X. Ионы кальция в регуляции некоторых метаболических процессов растительной клетки // Цитология. — 1997. — 39, № 4—5. — С. 352—360.

20. Ивашикина Н.В., Соколов O.A. Роль сопутствующих катионов в кинетике поглощения нитрата проростками кукурузы // Агрохимия. — 1998. — № 1. — С. 45—52. — Рус.

21. Ивлев A.M. Биогеохимия. — М.: Высш. шк., 1986. — 127с., ил.

22. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Новосибирск: «Наука», сиб. отделение, 1985. — 360 с.

23. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений и один из возможных аспектов его практического использования // Изв. Сиб. отд. АН СССР. — 1975. — № 10. — Сер. биол. наук, вып. 2, — С. 70—76.

24. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Факторы, его определяющие. // Изв. Сиб. отд. АН СССР. — 1977. — № 10. — Сер. биол. наук, вып. 2, — С. 3—13.

25. Каримова Ф.Г., Буитукова Е.К., Клочкова Е.Е. Поглощение Са2+ клетками растений // Цитология. — 1991. — Т. 33, № 11, — С. 181—184.

26. Карпук В.В. Локализация и возможная роль кальция в регуляции патогено-хозяинных отношений при поражении ржи ржавчиной // Материалы третьего съезда всероссийского общества физиологов растений. — Санкт-Петербург. — 1993. № 6. — С. 604.

27. Каримова Ф.Г., Бунтукова Е.К., Тарчевская О.И. «Кальциевый парадокс» в растительных тканях //Физиология растений. — 1989. — Т. 36, вып. 6, — С. 1178—1183.

28. Каримова Ф.Г., Тарчевская О.И. Регуляция концентрации Са2+ в цитозоле растительных клеток // Физиол. биохим. культ, раст. — 1990.1. Т. 22, №2, —С. 107—118.

29. Ковальский В.В. Гехимическая экология. М.: 1974. — 187 с.

30. Корыта И. Ионы, электроды, мембраны. — М.: Мир, 1983. —264 с.

31. Кореньков Д.М. Справочник агрохимика. — М.: Россельхозиздат.1980. —285 с.

32. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. — Новосибирск: «Наука», 1976. — 365 с.

33. Кретович B.JI. Современные представления о природе и механизме действия ферментов. Изв. АН СССР, сер. биолог., 3. —1961.

34. Крутецкая З.И., Лебедев О.Е. Метаболизм фосфоинозитидов и формирования кальциевого сигнала в клетках // Цитология, 1992, Т. 34, №10. —С. 26—44.

35. Куровский A.B. Концетрационная зависимость поглощения ионов кальция из растворов корнями крапивы и томата //1 Кавказский симпозиум по медико-биологическим наукам. Тбилиси, 1999. — С. 111.

36. Куровский A.B. О некоторых результатах скрининга элементов минерального питания дикорастущих травянистых растений // Тезисы докладов XXXIV Международной научной конференции «Студент и научно-технический прогресс». Биология, — Новосибирск, 1996. — С. 63.

37. Куровский A.B., Якимов Ю.Е. Содержание ионов кальция у дикорастущих травянистых растений // Сборник статей молодых ученых и специалистов «Науки о человеке». — Томск, 2000. — С. 188—189.

38. Кушманова О.Д., Ивченко Г.М. Руководство к лабораторным занятиям по биологической химии. — 3-е изд., перераб. и доп. — Медицина, 1983, 272 е., ил.

39. Лархер Е. Экология растений. — М.: Мир, 1978. — 384 с.

40. Лакшминараянайайах Н. Мембранные электроды. — Л.: Химия, 1979. —360 с.

41. Лукаткин A.C., Сапунекова Е.Е. Кальциевый статус и Са-АТФаза в проростках кукурузы при охлаждении // Материалы третьего съезда всероссийского общества физиологов растений. — Санкт-Петербург. — 1993. №6. —С. 659.

42. Мазель Ю.Я. Формирование системы поглощения и транспорта ионов в растении // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. — М., 1989. — 44 с.

43. Мазель Ю.Я., Данилова М.Ф., Древаль Г.Я. Формирование системы транспорта ионов в растении // Физиология растений. — 1983. — Т. 30, вып. 5. — С. 892—893.

44. Мазель Ю.Я. Поглощение кальция корнями растений // Агрохимия. — 1969. — № 4. — С. 54—55.

45. Максимов Г.Б., Мешкаускас А.И., Юрконене C.B., Меркис А.Й. Значение кальция на разных этапах гравитропической реакции //Физиология растений — 1996. — 43, № 1. — С. 10—13.

46. Маркова И.В. Роль ионов кальция в гравитропизме. // Материалы третьего съезда всероссийского общества физиологов растений. — Санкт-Петербург. — 1993. № 2. — С. 159.

47. Маркова И.В., Медведев С.С. Значение ионов кальция в ростовых процессах у растений // В сб. Ионный транспорт и усвоение элементов минерального питания растениями. — Киев, 1991. — С. 111.

48. Медведев С.С. Физиологические основы полярности осевых органов растений. Участие ауксина, кальция и электрических полей. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. — М., 1991. — 44 с.

49. Методы изучения мембран растительных клеток. — JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1986. — 192 с.

50. Минибаева Ф.В., Полыгалова О.О., Гордон Л.Х. Структурно-функциональные изменения клеток корня пшеницы при нарушении кальциевого гомеостаза // Цитология. 1990. Т., № 9. — С. 939.

51. Мошков A.B. Транспорт ионов кальция через плазматическую мембрану из клеток колеоптилей кукурузы и пшеницы. Автореферат на соискание диссертации кандидата биологических наук. — С.-Пб., 1997.

52. Муравьева Д.А. Фармакогнозия. — М.: Медицина, 1978. — 770 с.

53. Новак В.А., Осмоловская Н.Г. Фитомониторинг в физиологии растений: организация, устройство и возможности // Физиология растений, 1997, Т. 44, №1, — С. 138—145.

54. Ноллендорф В.Ф. Оптимизация минерального питания овощных культур защищенного грунта на торфяном субстрате // В кн.: «Макро- и микроэлементы в минеральном питании растений», 1979. — С. 232.

55. Осмоловская Н.Г. Роль pH в регуляции ионного баланса растений на аммонийных источниках азота. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. — Ленинград, 1989. — 175с.

56. Полевой В.В., Маркова И.В. Изучение роли кальция в генерации СОг-зависимого биопотенциала у отрезков колеоптилей кукурузы // В сб. Биоэлектрические явления и мембранный транспорт у растений. — Горький, 1985. —С. 7.

57. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений.: Учеб. Пособие. —Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1991. 240 с.

58. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш. шк., 1989. —464 с.

59. Положий A.B., Ревушкин A.C., Баранова В.В Определитель растений юга Томской области. Учебное пособие. Изд-во ТГУ, 1985. — С. 210.

60. Полякова Л.Л. Активность некоторых ферментов азотного метаболизма растений // В сб. Ионный транспорт и усвоение элементов минерального питания растениями. — Киев, 1991. — С. 148.

61. Прокопьева В.Д., Болдырев A.A. Са-насос саркоплазмотического ретикулума и регуляция сократительного цикла // В сб. Кальций -регулятор метаболизма. — Томск, 1987, — С. 59 73.

62. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР, 1945. —с. 195.

63. Ратнер Е.И. Питание растений и применение удобрений. -1955.

64. Ринькис Г.Я., Рамане Х.К. Основы оптимизации минерального питания растений // В кн.: «Макро- и микроэлементы в минеральном питании растений», 1979. — С. 232.

65. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. — Минск: Высшая школа, 1973. —320 с.

66. Сабинин Д.А. Минеральное питание растений. Изд. АН СССР,1940.

67. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. —М.: Изд-во АН СССР, 1955. — С. 512.

68. Саляев Р.К. Поглощение элементов минерального питания растениями // Труды III конференции физиологов и биохимиков растений Сибири и Дальнего Востока «Минеральное питание растений и фотосинтез», 1970. — С. 310.

69. Сатклифф Д. Поглощение минеральных солей растениями. —М.: Мир, 1964, —С. 218.

70. Скобелева О.В., Ктиторова И.Н. Альтернативные пути повреждения растительной клетки в условиях кальциевого дефицита // Материалы третьего съезда всероссийского общества физиологов растений. — Санкт-Петербург, 1993, №7. — С. 727.

71. Солдатенков C.B. Биохимия органических кислот растений. — Изд-во Ленинградского университета, 1971. — С. 11—17.

72. Тихая Н.И., Федоровская М.Д., Стеханова Т.Н. Очистка экто Са-АТФазы (экто-нуклеотидазы) из корней ячменя и ее свойства // Материалы третьего съезда всероссийского общества физиологов растений. — Санкт-Петербург, 1993, № 2. — С. 211.

73. Уоллес А. Поглощение растениями питательных веществ из растворов. — М.: Колос, 1966. — 279 с.

74. Фаталиева С.М. и др. Действие селена на активность нитратредуктазы. // В сб. Ионный транспорт и усвоение элементов минерального питания растениями. — Киев, 1991. — С. 150.

75. Хоменко А.Д. Некоторые вопросы исследований поглощения и передвижения ионов в растениях // В кн. Ионный транспорт в растениях. — Киев, 1979. —С. 63—72.

76. Церлинг В.В. Анализ растений как метод диагностики их питания и эффективности макро- и микроудобрений. —Тбилиси, 1976. — С. 5.

77. Чиркова Т.В., Жукова Т.М., Беляева А.И. К вопросу о роли Са:+ в клеточной проницаемости корней проростков пшеницы и риса вразличных условиях аэрации // Физиология и биохимия культ. Растений. — 1993. — Т. 25. № 4, — С. 340—345.

78. Эккерт Д. и др. Физиология животных. В 2-х томах. — М.: Мир,1991.

79. Allen G. J., Amtmann A., Sanders D. Calcium-dependent and calcium-independent K+ mobilization channels in Vicia faba guard cell vacuoles // J. Exp. Bot. — 1998. —49, Spec. Issue. — P. 305—318.

80. Allen G.J. and Sanders D. Calcineurin, a type 2B protein phosphatase, modulates the Ca2+-permeable slow vacuolar ion channel of stomatal guard cells. // Plant Cell, 1995. — 7. — P. 1473—1483.

81. Beilby M. J. Calcium and plant action potential // Plant, Cell and Envirion. — 1984. — 7, № 6. — P. 415—421.

82. Bes W. and Weston L.A. Nutrient accumulation of the tomato as influenced by total salts and ammonium nutrition. / Aust. H. Expt. Agric. Anim. Hust 11: 162—169.

83. Bisson A. Variable passive permeablity: Role in controlling potential in chara // In: Membrane Transport in Plants. — Praha, 1984. — C. 177.

84. Broyer T.C. The macronutrient elements. // Ann. Rev. Plant Physiolog., 1959, 11.-P. 277—300.

85. Bibikova Tatiana N., Gilroy Simon. The role of cytoplasmic calcium in directing root hair formation and growth in Arabidopsis thaliana. // Plant Physiol. — 1997. — 114, № 3, Suppl. — P. 32.

86. Bush Douglas S. Calcium regulation in plant cells and its role insignaling // Annu. Rev. Plant Physiol, and Plant Mol. Biol. Vol. 46. — Palo Alto (Calif.), 1995. — P. 95—122.

87. Carafoli E. Intracellular calcium gomeostasis // Ann. Rew. Biochem. — 1987, — 56. -P. 395—433.

88. Carter Crystal N., Allen Nina Stromgren Localization of putative L-type calcium channels in living higher plant cells using the fluorescent dye DM-BODIPY-DHP // Plant Physiol. — 1997. — 114, № 3, Suppl. — P. 275.

89. Czempinski K, Zimmermann S., Ehrhardt T., Muller-Rober B., New structure and function in plant K+ channels: KCOl, an outward rectifier with a steep Ca2+ dependency // EMBO Journal. — 1997. — 16, № 10. — P. 2565— 2575.

90. Chbnall A.C., Channon H.I., The ether soluble substances of cabbage leaves cytoplasm. V.I. Summary and general conclusion // Biochem J., — 23. 2. —P. 176—184.

91. Choi Jae Hee, Chung Gap Chae, Suh Sang Ryong, Yu Jung Ah, Sung Je Hoon, Choi Kyung Ju Suppression of calcium transport to shoots by root restriction in tomato plants // Plant and Cell Physiol. — 1997. — 38, № 4. —1. P. 495—498.

92. Christiansen M.N., Foy C.D. Fate and function of calcium in tissue // Commun in soil sci. plant, analisis. — 1979. — 10. — P. 427—442.

93. Danielsson A. et al. (1996) A genetic analysis of the role of calcineurin and calmodulin in Ca2+-dependent improvement of NaCl tolerance of Saccharomyces cerevisiae // Curr. Genet., 30. — P. 476—484.

94. Ding J.P., Gens J.S., Pont-Lezica R.F., McNally J.G. The plasmalemmal control center model //15 th Int. Bot. Congr., Yokogama, Aug. 28-Sept. 3,1993 : Abstr. — Yokogama, 1993. — P. 83.

95. De Boer Albertus H., Wegner L.H. Regulatory mechanisms of ion channels in xylem parenchyma cells of barley roots // Plant Physiol. — 1997.114,№3,Suppl. — P. 41.

96. Dirter P. Calmodulin and calmodulin-releated processes in plant//Plant. Cell and Envirion. — 1984. — 7. — P. 371—380.

97. Felle Hubert H., Hepler Peter K. The cytosolic Ca2+ concentration gradient of Sinapis alba root hairs as revealed by Ca2+-selective microelectrode tests and fiira-dextran ratio imaging // Plant Physiol. — 1997.114,№ 1. —P. 39—45.

98. Felle H.H., Hepler P.K The cytosolic Ca2+ gradient of Sinapis alba root 2+hairs as revealed by Ca — selective microelectrode tests and Fura-dextran imaging // Plant Physiol. — 1997. — 114, № 3, Suppl. — P. 276.

99. Girlou S., Jones L.F//Through form to function: root hair evelopment and nutrient uptake Trends in Plant Science, 2000, 5, N 2. —P. 56—60.

100. Hasegawa, P.M. Tissue culture in the improvement of salt tolerance in plants, in Soil Mineral Stresses. Approaches to Crop Improvement //Monographs on Theoretical and Applied Genetics, 1994, Vol. 21, P. 83—125

101. Hwang Ildoo, Ratterman Denise M., Sze Heven. Distinction between ER-type and PM-type Ca2+ pumps in plants : // Plant Physiol. — 1997. — 114, № 3, Suppl. — P. 29.

102. Jarvis P., House C.R. Evidence for symplastic ion transport in maize roots // J. Exp. Bot. — 21., P. 83—90.

103. Kamäsani U, R., Zhang Xiao, Lawton Michael, Berkowitz Gerald A. Ca-dependent protein kinase modulates activity of the K channel KAT1 // Plant Physiol., 1997,114, N 3, Suppl. □ P. 197.

104. Kinzel H. Ansätze zu einer vergleichenden Physiologie des Mineralstoffwechsels und ihre ökologischen Konsequnzen // Ber. Dt. Bot. Ges., 1969, 82, P. 143—158.

105. Markova I.V., Batov A.Yu., Medvedev S.S. Calcium transporting systems in the plasmalemma from maize and wheat coleoptyle cells // Annu.Symp. "Phys.-Chem. Basis Plant Physiol., Penza, Febr. 5-8, 1996 : Abstr. — Pushchino, 1996. — P. 82.

106. Marschner H., Kirkby E.A., Cakmak I. Effect of mineral nutritional status on shoot-root partitioning of photoassimilates and cycling of mineral nutrients // J. Exp. Bot. — 1996. — 47, Spec, issue. — P. 1255—1263.

107. Morgan L. Calcium and plant disorders in hydroponics // Hudroponics and reenhouses. — 1998. — Vol. 38. — P. 61—71.

108. Muir S.R., Allen G.J., Sanders D. Ligand-gated Ca2+ channels and Ca2+ signalling in higher plants // J. Exp. Bot. — 1996. — 47, Suppl. — P. 3.

109. Mimura Tetsuro .Control of inoroganic ion conditions in the apoplast: Abstr. Annu. Meet. And 37th Symp. Jap. Soc. // Plant Physiol., March 27-29, 1997 Plant and Cell Physiol. — 1997. — 38, Suppl. — P. 1.

110. Muir Shelagh R., Sanders Dale. Inositol 1,4,5-trisphosphate-sensitive Ca" release across nonvacuolar membranes in cauliflower // Plant Physiol. — 1997. — 114, № 4. — P. 1511—1521.

111. Miura Mitsuo, Kinoshita Toshinori, Shimazaki Ken-ichiro. Reversible regulation of plasma membrane H+-ATPase from oat rootsby Ca2+ // Plantand Cell Physiol. — 1997. — 38, Suppl. — P. 103.

112. Olivares E. Citrate in relation to calcium in Clusia multifrlora // 15th Int. Bot. Congr., Yokodama, Aug. 28-Sept. 3, 1993 : Abstr. — Yokogama, 1993. — P. 474.

113. Ohtake Norikuni, Ikarashi Yae, Ikarashi Taro, Ohyama Takuji. Distribution of mineral elements and cell morphology in nodulated and non-nodulated soybean seeds // Bull. Fac. Agr. Niigata Univ. — 1997. — 49, № 2.1. P. 93—101.

114. Pomper Kirk W., Grusak Michael A. Transpiration is not the only factor controlling calcium transport to green bean pods // Plant Physiol. — 1997, — 114, №3, Suppl. — P. 115.

115. Polevoi V.V. The role of Ca2+ in the mechanism of IAA action //Annu. Symp."Phys. — Chem. Basis Plant Physiol., Penza, 1996. — P. 54—55.

116. Poovaiah B.W. and Reddy A.S.N. Calcium and signal transduction in plants. // Crit. Rev. Plant Sci. 1993, 12, P. 185—211.

117. Peng Xin-xiang, Yamauchi M. Exogenous Ca2+ inhibits senescence-retarding effect of cytokinins in detached rice leaves // Acta bot. sin. — 1996.38, № 6. — P. 463—466.

118. Penalosa J.M., Caceres M.D., Sarro M.J. Nutrition of bean plants in sand culture: Influence of calcium/potassium ratio in the nutrient solution // J. Plant Nutr. — 1995. — 18, № 10. — P. 2023—2032.

119. Plowright C.B. 1881. On the fungoitd disiases of the tomato. Gard / Chronical (London) 16 P. 620—622.

120. Ruamrungsri Soraya, Sato Takashi, Ruamrungsri Sakchai, Ohyama Takuji, Ikarashi Taro. Localization of Ca-oxalate crystals in Narcissus L. cv "Garden Giant" // Bull. Fac. Agr. Niigata Univ. 1997. — 49, № 2. — P. 85— 92.

121. Ryan Peter R., Reid Robert J., Smith Andrew F. Direct evaluation of the Ca2+ displacement hypothesis for Altoxicity //Plant Physiol. — 1997. —113, №4, —P. 1351—1357.

122. Racicot Vicki M., Rinderle CHristina M.,Ragothama K.G., Webb Mary Alice. Effects; of nutrient supply and light upon deposition of calcium oxalate in tobacco leaf // Plant Physiol. — 1997. — 114, № 3, Suppl. — P. 313.

123. Rieger Mark, Litvin Paula. Influence of storage of plant samples on their chemical composition // Sci. Total Environ. — 1995. — 176. — P. 73— 79.

124. Sakai-Wada A., Yagi S. Ca2+ localization in the dividing cells in maizeroot tip // 15th Int. Bot. Congr., Yokogama, Aug. 28-Sept. 3, 1993 : Abstr. —1. Yokogama, 1993. — P. 429.

125. Shabala Sergey Nikolayevich, Newman Anstruther, Morris John. + 2+

126. Oscillations in H and Ca ion fluxes around the elongation region of corn roots and effects of external pH // Plant Physiol. — 1997. — 113, № 1. — P. 111—118.

127. Steffenson D. Breakage of chromosomes in Tradescancia grown with a calcium definciency. // Proc. Natl. Acad. Sci. 41, 1955, 2. P. 155—159.

128. Singh M., Pant R.C. Ion uptake process in plants: Characterization and molecular events //Proc. Nat. Acad. Sci., India. B. — 1996. — 66, № 1, Spec. Issue. —P. 101—117.

129. Sokolovsky S.G., Molchan O.V.,Volotovski I.D., Knight M.R. Second messengers activate Ca fluxes into plant cell I I Plant Physiol. — 1997. —114, № 3, Suppl. — P. 138.

130. Sheen J. (1996) Ca2+-dependent protein kinases and stress signal transduction in plants. // Science, 274. — P. 1900—1902.

131. Shinozaki K. and Yamaguchi-Shinozaki K. Gene expression and signal transduction in water-stress response. //Plant Physiol., 1997, 115. — P. 327—334.

132. Singh Sushmita, Perzova Vera, Wilson Karl, Tan-Wilson Anna Role of calcium in regulation of proteolysis during early mung bean growth // Plant Physiol., 1997,114, № 3, Suppl. — P. 291.

133. Schumaker Karen. Spikes and waves: Calcium-mediated signaling in tip-growing cells // Plant Cell, 1996, 8, № 11. — P. 1915—1916.

134. Stinemetz Charles L., Takahashi Hideyuki Effects of calcium on primary root elongation and curvature of the ageotropum pea mutant // Plant and Cell Physiol., 1997, 38, Suppl. — P. 79.

135. Tian Hui-Qiao, Russell Scott D. Calcium distribution in fertilized and infertilized ovules and embryo sacs of Nicotiana tabacum L. //Planta, 1997, 202, № 1. —P. 93—105.

136. Tkachuk K.S., Bogdan T.Z., Kovalchuk S.N. Functional activity of plant roots under condition of various potassium // Plant Physiol, 1997, 114, №3, Suppl. —P. 263.

137. Ueoka Hanayo, Tanaka Yoshiyuki, Maeshuma Masayoshi. Kinetic propertiesof Ca -ATPase and Caz+ /H+ antiporter of plant vacuolar membrane // Plant and Cell Physiol., 1997, 38, Suppl. — P. 136.

138. Urrestarazu M., Sanchez A., Lorente F.A., Guzman M. A daily rhythmic model for pH and volume from xylem sap of tomato plants // Commun. Soil Sci. and Plant Anal., 1996, 27, № 5—8, Pt. 2. — P. 1859— 1874.

139. Xiong, H., Feng, X., Gao, L., Xu, L., Pasek, D.A., Seok, J.H., and Meissner, G. Identification of a two EF-hand calcium binding domain inlobster skeletal muscle ryanodine receptor/calcium release channel // Biochemistry, 1998, 37.— P. 4804—4814.

140. Wegner Lars H., De Boer Albertus H. Properties of two outward-rectifying channels in root xylem parenchyma cells suggest a role in K+ homeostasis and long-dictance signaling // Plant Physiol, 1997, 115, № 4. — P. 1707—1719.

141. Wieland J. et al. (1995) The PMR2 gene cluster encodes functionally distinct isoforms of a putative Na+ pump in the yeast plasma membrane. // EMBO J., 14. — P. 3870—3882.

142. White Philip J. Calcium channels in the plasma membrane of root cells //Ann. Bot. — 1998. — 81, № 2. — P. 173—183.

143. White P, Calcium channels in higher plants //Biochimica and Biophysica Acta, 2000, 1465.— P. 171—189.

144. Williams Connie M., Zhang Guichang, Cass David D. Characterization of calcium uptake in isolated maize sperm cells // J. Plant Physiol, 1997,150, № 5. — P. 560—566.

145. Yu Jing Quan, Matsui Yoshihisa. Effects of root exudates of cucumber (Cucumis sativus) and allelochemicals on ion uptake by cucumber seedlings // J. Chem. Ecol., 1997, 23, № 3. — P. 817—827.

146. Zimmermann S., Sentenac, H. Plant ion channels: from molecular structures to physiological functions // Current Opinion in Plant Biology, 1999,2. — P. 477—482.

147. Zhu J-K., Liu L. and Xiong L. Genetic analysis of salt tolerance in Arabidopsis: evidence for critical role of potassium nutrition. // Plant Cell, 1998,10, —P. 1181—1191.

148. РОССЯ*сПАЗ . Í t-OC'/ftAf-CïSCMttfcs I цбЛйОТЖ?! J1. Ol