Эколого - географическая изменчивость морфологических признаков Dreissena polymorpha и dreissena bugensis: mollusca, bivalvia тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Павлова, Вера Валерьевна

• Павлова, Вера Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Павлова, Вера Валерьевна

Введение

Глава 1. Основные результаты изучения морфологической изменчивости

А ро1утогрка и В. Ьщепвгз (литературный обзор).

Глава 2. Объект исследования

2.1. Объект исследования

2.2. Краткое описание исследованных водоёмов и состояние популяций 13 дрейссен в них

Глава 3. Форма раковин дрейссен

3.1. Материалы и методы

3.2. Изменчивость габитуальных индексов

3.3. Изменчивость очертаний 49 Заключение

Глава 4. Окраска раковин дрейссен

4.1. Степень пигментированности

4.1.1. Описание метода

4.2. Изменчивость рисунка

4.2.1. Описание метода

4.2.2. Суммарная встречаемость типов рисунка

4.2.3. Встречаемость типов рисунка в разных возрастах

4.3. Последовательность смены рисунка в онтогенезе 87 Заключение

Глава 5. Влияние отдельных экологических факторов на морфологические 93 особенности дрейссен

5.1. Течение

5.2. Глубина

5.3. Солёность

Глава 6. Географические закономерности изменчивости морфологических признаков дрейссен

Глава 7. Параллелизмы в морфологической изменчивости £), ро\утогрка и 104 И, Ьщеи^я

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого - географическая изменчивость морфологических признаков Dreissena polymorpha и dreissena bugensis: mollusca, bivalvia»

Изменчивость является одним, из фундаментальных свойств живого, проявляется на всех уровнях организации живой материи. В генетике, экологии, систематике, эволюционной теории изменчивость является ключевым понятием. В экологии изменчивость необходимо учитывать при рассмотрении взаимодействия популяций со средой. Разнокачественность особей обусловливает популяционную устойчивость и пластичность, играющие главную роль в поддержании гомеостаза - регулирования структуры и функций популяций при флуктуациях параметров среды. В масштабах ареала изменчивость особей и их адаптации к локальным комплексам факторов приводят к формированию сложной популяционной структуры вида. Изучение экологических и географических закономерностей формирования популяционной структуры у различных видов вносит вклад в решение проблем устойчивого функционирования популяций и экосистем. Кроме того, исследование механизмов возникновения и поддержания разнокачественности особей важно для выяснения процессов адаптации, закономерностей микроэволюции.

Исследование описанных явлений особенно актуально в отношении видов-вселенцев. Успех инвазии зачастую обусловлен высокой пластичностью аллохтонных видов. Кроме того, в процессе расселения виды могут приобретать новые адаптации. В результате этого трансформируется комплекс видовых свойств, в том числе особенности воздействия вселенца на аборигенные сообщества и на хозяйственную деятельность человека. Таким образом, изучение изменчивости особей вида в процессе расселения способствует выявлению механизмов инвазий, их причин и последствий, что является одним из наиболее актуальных направлений современной экологии.

Удобными объектами для подобных исследований являются моллюски семейства ВшБветёас, имеющие обширные ареалы, обладающие значительной морфологической изменчивостью - Огег^^епа ро1утогрЬа и В. Ыщеп&чя*, процесс расселения которых продолжается и в настоящее время. Изучение любых сторон и особенностей биологии этих видов важно связи со значительной ролью дрейссен в водных экосистемах. Таксономический статус данного вида является предметом разногласий среди специалистов. Генетические исследования~показали,-чтопоследовательности. кодирующие 16Б рРНК у О. Ы^епхк и Д, гоу/п/опию, различаются 1 парой оснований ^ергеп с1 а1., 200"3~ткёшаи1ге<га1^-2004).-0днахруппа исследователей (ТЬешаик с1 а1., 2004) считает это различием внутривидового уровня и признаёт рассматриваемый таксон подвидом £>. гозМ/отиз Другие учёные (51ер!еп е1 а1., 2003), опираясь на положения биологической концепции вида, признают самостоятельность £). Ьг^аш"5. О. ¿¡/¿'е/шз- и О. гояМ/отих имеют значительно различающиеся солёностные предпочтения (Гусейнов, Зайко, 1989; Шкорбатов и др., 1994), что препятствует не только скрещиваемости (которая является важнейшим условием для причисления двух популяций к одному виду), но и совместному существованию двух видов. Мы придерживаемся точки зрения Степьен с соавторами (81ер1еп е1 а1., 2003) и используем название О.

Вследствие мощной фильтрационной деятельности эти моллюски вносят значительный вклад в процессы трансформации вещества и энергии. Они являются видами-эдификаторами, определяющими облик бентосных сообществ, разнообразие связей в них, продукционные характеристики. Поэтому вопросы изменчивости дрейссен напрямую связаны с проблемой сохранения биоразнообразия в водных экосистемах.

Несмотря на огромное количество литературы, посвященной дрейссенам, некоторые особенности этих моллюсков изучены недостаточно. Традиционно исследование дрейссен в водоёмах включает оценку продукционных параметров: численности, биомассы, размерно-весовых характеристик. Собственно биологические и экологические особенности видов (морфология, скорость роста, особенности размножения и развития, изменчивость тех или иных признаков) изучаются гораздо реже.

Данная работа посвящена изучению изменчивости морфологических черт (формы и окраски раковин) моллюсков £)гешеиа ро1утогрка и Вгегззепа bugensis. Значительная вариабельность этих видов отмечалась многими авторами и даже зафиксирована в названии одного из них {ро1утогрка). В результате исследований наших предшественников выявлено, что изменчивость морфологических черт дрейссен сочетается с экологическими и физиологическими особенностями. Так, было показано, что подвиды В. ро1утогрка в северном Каспии различаются формой и окраской раковины, солеустойчивостью и значением в питании рыб (Спасский, 1948; Карпевич, 1955). Глубоководный экофенотип В. Ъи^еп$1з отличается от типичных представителей вида не только глубиной обитания (Бегтой, Мипах^аг, 1993), но и способностью к размножению при более низкой температуре (С1ах!оп, Мас1ае, 1998). Обширные исследования Антонова и Шкорбатова (1983) показали, что в системе р. Волги существует несколько групп популяций В. ро1утогрЬа, имеющих специфические морфологические и эколого-физиологические черты. Таким образом, форма и окраска раковин дрейссен связана со свойствами, непосредственно определяющими взаимоотношения организмов со средой и роль моллюсков в экосистемах. Поэтому морфологическая изменчивость является важным направлением изучения экологии этих моллюсков. Однако тема эта недостаточно разработана.

Проведённые ранее исследования касаются в основном В. ро1утогрка, описания "морфологической-измендивости Р. Ьигетг5 приводятся лишь в отдельных публикациях. Но второй вид имеет не меньшие возможности для проявления—внутривидового, разнообразия, так как, подобно первому, занимает обширный ареал и обитает в разнообразных по условиям водоёмах. Поэтому изучение вариабельности В. Ыщепягз не менее актуально, чем В. ро1утогрка. Несомненный интерес представляет также сравнительный анализ фенотипической изменчивости у филогенетически и экологически близких видов, каковыми являются В. ро1утогрка и Ьще№1я, т.к. он позволяет выявить общие и специфические закономерности изменчивости широко распространённых и расселяющихся видов.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Павлова, Вера Валерьевна

Заключение

Окраска дрейссен очень разнообразна. Рисунок на раковинах образован различными сочетаниями элементов - поперечных и продольных (рис. 1 и 2 Приложения). ■Согласно-Ткшению~Протасова-и-Рорпинчук-(-1997)гэттг-элементы-соответствуют-понятию-«фен» (Яблоков, Ларина, 1985), сочетания же их следует считать феносочетаниями или фенотипами. Основная операционная единица в нашем исследовании - «тип рисунка» — также является фенотипом, а онтогенетическая последовательность типов — сочетанием фенотипов.

В- фенетике существует понятие об адаптивности фенотипов, подразумевающее, что особи, несущие разные фены, имеют адаптивные различия'(Яблоков, Ларина, 1985). Это явление было изучено на многих видах животных (Яблоков, Ларина, 1985), в том числе и на дрейссенах. Протасовым с соавторами была исследована адаптивность Б. ро1утогрЬа с различным рисунком к условиям гипоксии. Выявлено, что особи с дуговидным рисунком наиболее устойчивы к данному фактору, а особи с зигзагообразным обладают наименьшей выживаемостью (Протасов и др., 1997). Таким образом, можно считать, что в популяциях типы рисунка, встречающиеся с наибольшей частотой, являются наиболее адаптивными в данных условиях обитаниях, а типы с меньшей частотой представляют «резерв» на случай изменения условий.

В случае с дрейссенами, обладающими онтогенетической изменчивостью рисунка, не вполне ясно, что имеет адаптивную ценность - отдельные типы или последовательности в целом. Если верен первый вариант, то приходится заключить, что в течение жизни у моллюсков наибольшая адаптивность проявляется последовательно по отношению к нескольким факторам. Тогда наблюдаемые онтогенетические ряды (рис. 44 и 45) отражают колоссальные приспособительные возможности популяций дрейссен: разные особи в разные возраста адаптивны к различным факторам, в результате популяция приобретает возможность адаптации к широчайшему спектру условий, даже в случае их постоянного изменения. Если этот вывод хотя бы частично соответствует действительности, то описанную особенность можно считать причиной высокой приспособляемости дрейссен и успешности как инвазионных видов. Если адаптивны последовательности типов в целом, то и в этом случае мы приходим к выводу о значительных возможностях адаптации дрейссен, т.к. набор последовательностей в каждой популяции велик.

Несмотря на разнообразие онтогенетических рядов, существует закономерность, характерная для большинства моллюсков, - описанное выше «распрямление» линий рисунка в онтогенезе. Наиболее сильно изогнутые линии (тип С) характерны для моллюсков в ранние периоды развития, в старшие возраста большинству особей свойственен рисунок из ровных дугообразных линий (тип А). Возможно, что смещённая синхронизация работы клеток-хроматофоров (по Сергиевскому), формирующая рисунок типа С, связана с интенсивным ростом моллюска. С возрастом рост замедляется, и, вероятно, происходит стабилизация работы клеток в однофазном режиме, когда все клетки края мантии переключаются одновременно.

Эта общая закономерность не противоречит сделанному выше выводу о разнообразии адаптационных возможностей популяций, т.к. существуют отклонения от неё. Во-первых, не у всех моллюсков начальным типом рисунка является С. В популяциях один из самых высоких уровней разнообразия типов отмечается в возрасте 0 + (см. раздел 4.2.3). В некоторых случаях исходным типом является А, который, будучи «финальным», затем сохраняется в течение всего онтогенеза. Кроме того, последовательность перехода от С к А различна в разных популяциях. Для южных популяций В. ро1утогрка переход к типу А обычно осуществляется к возрасту 1 + (С - А). В северных водоёмах он происходит позже - к 2 +, и через промежуточные типы (С - АС - А). В самой северной популяции (из р. Северной Двины) тип С сохраняется наиболее долго - до возраста 1 +, в результате формируется последовательность С — С — А. Различия северных и южных популяций, вероятно, связаны с факторами, имеющими широтный градиент, - например, среднегодовой температурой и связанной с ней продолжительностью сезона роста и периода покоя дрейссен и т.п.

Ранее было показана эколого-географическая обусловленность разнообразия рисунка на раковинах дрейссен (Биочино, 1990; Протасов, 2000). В дополнение к этому нами выявлены географические закономерности популяционной изменчивости последовательностей смены рисунка в онтогенезе. Совокупность основных и второстепенных последовательностей можно рассматривать как реализованный вариант «эпигенетического ландшафта популяции» - спектра возможных путей развития, присущего каждой особи популяции в данных условиях (Васильев, 2005).

Глава 5. Влияние отдельных экологических факторов иа морфологические особенности дрейссен«

Формирование любых признаков организма происходит по заложенной в генотипе-программе под влиянием-условий среды. В ходе изучения дрейссен в* различных частях ареала выявлено* значительное разнообразие формы и окраски раковины- моллюсков. Изменчивость велика на всех уровнях: между особями в одной- популяции, между локальными популяциями одного водоёма, между обитателями разных водоёмов в различных частях ареалов. В каждом местообитании моллюски подвергаются влиянию комплекса условий, из которого выделить воздействие какого-то одного фактора обычно невозможно. Это можно сделать лишь при условиях, когда уровень некоторого фактора заметно больше (или меньше) средних значений. В. нашем исследовании это наблюдается в отношении-факторов течения, глубины и, солёности. Ниже рассмотрено их влияние на форму и окраску раковин дрейссен.

5.1. Течение ;

Влияние фактора течения удобно рассмотреть на дрейссенах из. Рыбинского и Горьковского водохранилищ. Рыбинское водохранилище является водоёмом озёрного типа, оно зарегулировано почти полностью. Значительную роль в переносе водных масс играют ветровые течения, которые слабо воздействуют на дрейссен как на обитателей дна. Стоковые течения рек слабы, их скорости даже* в половодье не превышают 0,15 м/с (Буторин, 1969). Горьковское водохранилище является водоёмом озёрно-речного типа. Условия в верхней части водохранилища почти не отличаются от речных, скорость течения достигает здесь 0,7 м/с. Ниже по течению скорость падает, и в озёрной части её значение обычно не превышает предела чувствительности приборов (ок. 0,04 м/с) (Буторин, 1969). Таким образом, в среднем скорости течения в Горьковском водохранилище выше, чем в Рыбинском.

Особи В. ро1утогрка в двух водоёмах имеют морфологические различия. Моллюски в Горьковском водохранилище обладают в среднем более выпуклыми раковинами, чем в Рыбинском (рис. 17). Однако особи из озёрной части первого водоёма сходны по данному признаку с таковыми из второго водоёма. Вероятно, морфологическое сходство моллюсков определяется сходством гидродинамических условий в местоо битаниях.

Зависимость выпуклости раковины дрейссен от скорости течения отмечалась ранее другими авторами (Овчинников, 1954; Карпевич, 1955; Ьа^ег е! а1., 2004). Антонов (1983) полагает, что данный фактор влияет главным образом не на выпуклость раковины, а на отношение этого параметра к высоте, которое имеет значения больше единицы в местах со значительной подвижностью воды и значения меньше единицы там, где течение более слабое. Подтверждением этого мнения« служит тот факт, что у D. polymorpha из местообитания с наибольшей подвижностью воды в нашем материале (станция Тутаев Горьковского водохранилища) индекс Н/В имеет наименьшие значения (табл. 5).

Описанные закономерности формообразования дрейссен связаны с необходимостью снижения сопротивления потоку воды в гидродинамически активной среде. Они характерны и для других моллюсков, обитающих в подобных условиях, -прежде всего, в приливно-отливных зонах морей (Crenomytilus grayanus (Селин, Вехова, 2003); Mytilus galloprovincialis (Steffani, Branch, 2003); Mytilus californianus (Blythe, Lea, 2008)).

5.2. Глубина

Воздействие фактора глубины на морфологические признаки дрейссен мы рассматривали на примере моллюсков из озёр Эри и Мичиган. В первом водоёме пробы получены с глубины 3 м, во втором - с глубин 25 и 45 м. В результате сравнительного анализа выявлено, что рассматриваемый фактор имеет различное влияние на два вида дрейссен. При сравнении моллюсков с мелководья и профундали обнаружены статистически значимые различия по форме и окраске раковины у особей D. bugensis. У D. polymorpha такие различия не отмечены ни нами, ни другими исследователями (Claxton et al., 1998).

Глубоководные представители D. bugensis (profunda) по сравнению с типичными имеют раковины с меньшей высотой и выпуклостью (рис. 20), слабее выраженным килевым перегибом, более выпуклым брюшным краем (рис. 30) и более тонкими стенками. Различия касаются также окраски раковины: степени пигментированности — у profunda она в среднем ниже (табл. И) - и частот типов рисунка (разделы 4.2.2, 4.2.3). Подобные характеристики были приведены и при первом описании формы profunda из оз. Эри (Dermott, Munawar, 1993).' По свидетельству авторов, моллюски profunda частично погружены в грунт, вследствие чего их сифоны длиннее, а биссус развит гораздо слабее, чем у типичных представителей D. bugensis. Таким образом, у profunda имеются черты, характерные для моллюсков-эндобионтов (Stanley, 1970; Бабак, 1983; Dermott, Munawar, 1993). А описанная выше форма раковины облегчает погружение в грунт (Stanley, 1970).

Известно, что у глубоководного экофенотипа D. bugensis, кроме морфологических, имеются также физиологические отличия от типичных представителей вида.

1 V 1

Американскими исследователями Клакстоном и Маки были отмечены некоторые особенности размножения profunda. Было обнаружено, что представители этого экофенотипа приступают к размножению в условиях гиполимниона оз. Эри при : температуре 9 °С. Типичная же D. bugensis в эпилимнионе начинает вымет половых продуктов одновременно с D. polymorpha - при 18 - 20 °С (Claxton, Mackie, 1998). Кроме того, установлено, что D. bugensis в условиях малого количества пищи растёт быстрее, J чем D. polymorpha (Baldwin et al., 2002; собственные неопубликованные данные). Данные

1 эксперименты были проведены на типичных представителях вида, однако не вызывает сомнений, что эта особенность характерна и для profunda. Таким образом, глубоководный ' экофенотип D. bugensis имеет ряд адаптаций для успешной жизнедеятельности в условиях профундали. Основные из них - возможность созревания половых продуктов при низких температурах и эффективное использование пищевых ресурсов.

Светлая, окраска экофенотипа profunda является его характерной чертой и, вероятно, обусловлена переходом к частично-эндобионтному образу жизни и обитанием на значительных глубинах. Известно, что зарывающиеся организмы часто лишены окраски. То же самое можно сказать про обитателей глубин, где мало света. Например, каспийские представители рода Dreissena - подвиды D. rostriformis, обитающие на глубинах 20 - 300 м, в большинстве своём имеют белую окраску раковины (Атлас ., 1968). Светлая окраска, кроме того, может быть сцеплена с другими признаками, свойственными глубоководным D. bugensis. Так, по данным ряда авторов, различия моллюсков по особенностям пигментации* сочетаются с дифференциацией по многим физиологическим параметрам: характеру роста (Юргенс, 2006), работе антиоксидантных систем (Гостюхина и др., 2005), параметрам белкового синтеза (Щербань, Вялова, 2008), процессам образования жемчуга (Brake et al., 2004). Вероятно, перестройки обмена D. bugensis, связанные с жизнедеятельностью в условиях профундали, могут затрагивать синтез пигментов и особенности функционирования клеток-хроматофоров мантии. Результатом этого может быть снижение количества пигмента в раковине и/или доминирование определённых режимов работы хроматофоров, отличных от таковых у мелководных моллюсков.

В настоящее время profunda отмечена в некоторых североамериканских озёрах (Эри (Dermott, Munawar, 1993) и Мичиган (Nalepa et al., 2001)), причём в оз. Мичиган D. bugensis представлена только этим экофенотипом (Nalepa et al., 2009). В европейской части ареала глубоководный экофенотип D. bugensis до сих пор не был зафиксирован. Причиной этого может быть отсутствие необходимых условий в европейских водоёмах. Американские исследователи характерными условиями обитания profunda считают глубину более 40 м и мягкий субстрат (Dermott, Munawar, 1993; Claxton et al., 1998). Однако этих моллюсков находили и на меньшей глубине (Claxton et al., 1998; Nalepa et al., 2009).

Глубины, подходящие для обитания- формы profunda, встречаются в? некоторых водохранилищах России и Украины (например, Куйбышевском, Днепровском (Буторин, 1969; Гидрометеорологический режим., 1976)). Однако обычно- в1- глубоких частях водохранилищ дрейссены располагаются не на грунте, а на некоторой высоте над ним на топляке, камнях и т.п., т.к. в придонном слое содержание кислорода часто низко, а эти моллюски являются относительно оксифильными организмами (Шкорбатов и др., 1994; Ляхнович и др., 1994). Поэтому на мягких грунтах в указанных водоёмах дрейссены, скорее всего, не встречаются. Таким образом, вероятной причиной отсутствия1 в европейских водохранилищах экофенотипа profunda мы считаем отсутствие подходящего субстрата в глубоководных частях водоёмов.

Второй исследуемый нами вид - D. polymorpha — не имеет специфических «глубоководных» морфологических черт. Статистически значимые различия между представителями вида с мелководья и профундали не выявлены ни по форме (рис. 17 и 28), ни по окраске раковины (табл. 11). Вероятно, D. polymorpha не обладает специфическими приспособлениями к жизни в условиях профундали, что подтверждается её распространением на меньших глубинах по сравнению с D. bugensis (Журавель, 1967; Mills et al., 1993).

Наличие межвидовых различий по влиянию глубины на морфологию раковин, как и в целом различия экологических особенностей дрейссен, можно объяснить спецификой филогенетических связей и хода исторического развития таксонов (Orlova et al., 2005). Вид D. bugensis произошёл от глубоководных предков и сформировался в эстуариях северо-востока Чёрного моря (Бабак, 1983; Старобогатов, 1994). В условиях мелкой воды, в которых его представители обитали до недавнего времени, потенциальная способность к образованию глубоководного экофенотипа была скрыта в генотипе (в т.н. молчащих генах) и не проявлялась фенотипически. Это свойство вида реализовалось лишь при попадании в условия североамериканских озёр. Определённый фактор или сочетание факторов послужили сигналом для включения не востребованной ранее «глубоководной» программы развития. В пользу этой гипотезы может свидетельствовать факт, что форма profunda была обнаружена в оз. Эри почти сразу после вселения в него D. bugensis (Dermott, Munawar, 1993). Выработка адалтаций другим путём — в результате возникновения мутаций и фиксации их в популяции — потребовала бы гораздо больше времени.

D. polymorpha возникла в реках северной части Паратетиса (Старобогатов, 1994) и изначально была приурочена к мелководным местообитаниям. Очевидно, поэтому у неё отсутствует программа индивидуального развития, приводящая к формированию экофенотипа, адаптированного к обитанию на глубине, подобного profunda у D. bugensis.

Таким образом, обитание на глубине, вызывает изменение образа жизни и физиологии D. bugensis. Это приводит к модификациям формы и окраски раковины моллюсков. У D. polymorpha нет подобной программы развития, её облик и образ жизни в условиях профундали не отличаются от таковых с меньших глубин.

5.3. Солёность

Фактор солёности воздействует на дрейссен на отдельных участках их ареалов — в эстуариях заселённых ими рек. Подобные местообитания представлены в нашем материале выборками из северо-западной части Каспийского моря, с Белинского банка и Малой Жемчужной банки. Два этих местообитания различаются по солёности воды. В первом вода пресная, а во втором солёность достигает 4 %о (персональное сообщение Герасимова Ю.В., ИБВВ, РАН). Морфологические особенности дрейссен обоих видов в этих местообитаниях различаются. D. p. polymorpha с Белинского банка и с МЖБ имеет большие выпуклость и высоту, чем D. p. andrusovi с МЖБ (табл. 7). YD. bugensis изменчивость имеет противоположную направленность: особи с Белинского банка менее выпуклые и менее высокие, чем с МЖБ (рис. 20). Различаются моллюски и очертаниями (рис. 28 и 30). D. bugensis из второго местообитания имеет большую высоту, прямой и более длинный верхний край, чем из первого. D. p. andrusovi отличается от номинативного подвида меньшей высотой и также более длинным прямым верхним краем. Таким образом, изменчивость формы раковин двух видов дрейссен при увеличении солёности имеет разное направление.

Изменения формы при повышении солёности у D. polymorpha имеют постепенный характер и направлены в сторону образования раковины, характерной для подвида D. р. andrusovi (рис. 29). Параллельно происходят перестройки и водно-солевого обмена: уменьшается роль двухвалентных катионов и водного обмена и увеличивается роль одновалентных ионов и солевого обмена. Это позволяет моллюскам поддерживать гомеостаз в воде различной солёности (Карпевич, 1955). Согласно полученным нами данным, отличия D. p. andrusovi от номинативного подвида заключаются также в особенностях окраски: диапазон вариабельности степени пигментации у него шире (табл. 11) и разнообразие типов рисунка гораздо выше (рис. 39, раздел 4.2.2). Мы полагаем, что

98физиологические перестройки при повышении солёности затрагивают и процессы синтеза пигментов и распределения их в раковине.

В соответствии с нашими данными- (рис. 20), в условиях МЖБ степень морфологического отклонения от типичных представителей вида у 23. ЪщетЬв не меньше, чем у 2). ро1утогр!га. Вероятно, 2). Ьщет18 из северо-западной части Каспия также можно выделить в отдельный подвид.

Что касается особенностей водно-солевого обмена, то согласно экспериментальным данным Спидла с соавторами (8р1<11е е1 а1., 1995), пресноводные представители 2). ро1утогрка и 23. ¿шленда из оз. Онтарио не проявляют различий по солеустойчивости. Исследования дрейссен из солоноватых вод Днепро-Бугского лимана показали, что первый вид развивает большую численность и биомассу при более высоких уровнях солёности, чем второй (Алексенко, 1991). В эксперименте на этих моллюсках выявлено, что 23. ро1утогрка более устойчивая данному фактору (Антонов, Шкорбатов, 1990). Изучение особенностей обмена 2). Ь^етю в средах разной солёности, подобное таковому на 2). ро1утогр1ш (Карпевич, 1955), не проводилось. Поэтому мы можем только предполагать, что 2). Ьщетг.у обладает меньшим адаптационным потенциалом к рассматриваемому фактору вследствие чисто пресноводного характера осморегуляции. Интересно отметить, что приспособление к солёности у 23. ро1утогрка связано с образованием более мелких раковин. У 23. bugensis - наоборот, особи с МЖБ - самые крупные в нашем материале. Возможно, такое разрастание связано именно с невозможностью перестройки обмена и увеличением объёма тела в результате закачивания большого количества воды в ответ на активное поступление одновалентных ионов.

Очевидно, что, в отличие от 23. Ь^еюгз, 23. ро1утогрка обладает возможностями перестройки водно-солевого обмена и поэтому может обитать в более солёных водах. Два рассматриваемых вида являются одними из наиболее «преснолюбивых» представителей некогда многочисленного семейства Бгаззешёае. Зародившись в реках Паннонского бассейна в позднем миоцене, 23. ро1утогрка многократно переживала периоды осолонения и дала начало множеству, ныне вымерших солоноватоводных подвидов. Если 23. ро1утогрка и была изначально пресноводным видом (вследствие образования этого таксона в речных системах), то в ходе исторического процесса она приобрела способность к выживанию в водах повышенной солёности. ОТЫ^ет^'я является более молодым видом,-образовавшимся в эстуариях почти пресного Новоэвксинского моря, солёность которого составляла 0 - 5 %о (Старобогатов, 1994). Таким образом, различия двух видов дрейссен по солеустойчивости сложились исторически и сохранились до настоящего времени.

Высокая изменчивость морфологических признаков дрейссен отражает вариабельность условий обитания этих моллюсков. Приспособление к тем или иным условиям затрагивает разные системы организма. Из рассмотренных нами факторов -скорости течения, глубины и солёности - первый оказывает влияние лишь на форму раковины, последние два - и на форму, и на окраску. Причём изменения морфологии под воздействием течения гораздо менее значительны (касаются только относительной выпуклости раковины), чем под влиянием двух других факторов, в результате которого существенно меняются общая форма и очертания раковины, особенности пигментации и рисунка. Вероятно, влияние течения на моллюсков чисто механическое и не затрагивает тонкие физиологические процессы. Обитание в условиях глубины или солёности требует значительной перестройки обмена веществ, в которую вовлекаются и системы синтеза пигментов и распределения их в раковине. Изменения эти протекают по-разному у двух видов. В глубоководных местообитаниях D. bugensis образует особый экофенотип profunda, в то время как D. polymorpha не отличается от мелководных представителей вида. При повышенной солёности оба вида претерпевают морфологические изменения, но они имеют различное направление. Несходство эколого-морфологических черт двух видов мы связываем с их особенностями происхождения и исторического развития.

Глава 6., Географические закономерности, изменчивости морфологических признаков дрейссеш

Географическая изменчивость свойственна всем видам с обширными ареалами, к числу которых относятся- и дрейссены. В различных водоёмах моллюски имеют специфические морфологические черты. Эти черты могут проявлять сходство у особей из разных, иногда значительно удалённых водоёмов. Кроме локальных особенностей морфологии, выявляются закономерности, обусловленные сменой географической широты и охватывающие многие водоёмы. Данная глава посвящена именно широтной изменчивости формы и окраски раковин дрейссен.

Для выявления влияния географического положения обычно оценивают вариабельность некоторых признаков с изменением широты местности (а также долготы или высоты над уровнем моря). Обнаруженное при этом постепенное изменение признака свидетельствует о проявлении клинаггьной изменчивости. В основе данного явления лежит процесс адаптации популяций к градациям1 каких-либо факторов»среды. Кроме того, в проявлении географической изменчивости могут играть роль генетические особенности отдельных популяций, которые складываются в результате заселения этого местообитания определённой предковой группой организмов (эффект основателя) и специфического характера обмена генами с соседними популяциями (Хедрик, 2003).

В результате нашей работы была выявлена корреляция широты местности с некоторыми морфологическими« признаками дрейссен: с особенностями очертаний раковин, степенью пигментированности и изменчивостью рисунка.

Очертания раковины

У обоих видов дрейссен обнаружена корреляция очертаний раковины с географической широтой (раздел 3.3). Для всего массива данных выявлена связь широты с формой верхнего края раковины: для представителей видов из северных районов характерен закруглённый верхний край, из южных - прямой. Кроме того, для популяций дрейссен бассейна Волги и северо-западной части Каспия отмечена географическая изменчивость формы брюшного края: моллюски более высоких широт имеют выпуклый брюшной край, более низких широт - вогнутый.

Форма брюшного края дрейссен в значительной степени зависит от силы развития биссуса: при значительной мощности пучка вогнутость более выражена (Андрусов, 1897). На степень развития биссуса у моллюсков оказывает влияние качество субстрата и гидродинамические условия в местообитании (Bell, Gosline, 1997; Carrington, 2002; Moeser et al., 2006). Рассматриваемые виды дрейссен - представители эпибионтной фауны, местом происхождения которых являются нижние течения рек и эстуарии (Старобогатов, 1994). В таких местообитаниях велико гидродинамическое воздействие на организмы, поэтому значительное развитие биссуса - изначальное свойство видов.

Распространение дрейссен по Волге шло в направлении с юга на север, из мест с большими скоростями потока (нижние незарегулированные участки) в более спокойные (водохранилища). Вероятно, в процессе расселения по волжским водохранилищам необходимость в сильном прикреплении снизилась и такие признаки, как значительная мощность биссуса и вогнутый брюшной край, перестали поддерживаться отбором и стали редки.

Явления клинальной изменчивости очертаний раковины зафиксированы и для других моллюсков. Например, МуШт сЫ1е№18, обитающие вдоль западного побережья Южной Америки, различаются по высоте раковины: северные выше, чем южные (Кгар1Ука а1., 2007). Для представителей рода ВгасЫйоШеБ из юго-западной Атлантики отмечена обратная закономерность: с продвижением на север моллюски становятся ниже (Aguirre е! а1., 2006). При этом авторами обеих упомянутых публикаций выявлена корреляция между уровнями солёности и морфологическими особенностями моллюсков. Высказано предположение, что это может быть следствием воздействия не только солёности, но и связанных с ней факторов (Aguiп•e е! а1., 2006; Кгари'ка а1., 2007). Фроловым (2006) выявлена направленная географическая изменчивость пропорций раковин у многих представителей сем. Р1з1сИо1с1еа.

Как уже упоминалось выше, в проявлении клинальной изменчивости могут играть роль и генетические процессы в популяциях. Дрейссены и представители родов МуШиз и ВгасЫйоШез имеют расселительную планктонную стадию — личинки-велигеры, посредством которых осуществляется обмен генами между соседними поселениями. Вследствие этого рассмотренные нами популяции дрейссен Волжского бассейна и изученные другими авторами популяции моллюсков вдоль побережья Южной Америки связаны между собой той или иной степенью родства, убывающей с расстоянием. Возможно, параллельно с постепенной сменой генотипов идёт и постепенное изменение морфологических признаков. Вероятно, подобные закономерности могут быть обнаружены в ленточных системах популяций и других моллюсков.

Степень пигментированности. количество типов рисунка и онтогенетические ряды

В результате колориметрического анализа выявлено, что для обоих видов дрейссен характерно увеличение средней степени пигментированности раковин с юга на север (рис. 36). Подобная закономерность была отмечена ранее Биочино (1990) на основании встречаемости раковин различной окраски (учитывался общий тон — светлый или тёмный и ширина полос). Протасовым* при использовании оригинального' коэффициента меланизации также выявлена географическая изменчивость.общей пигментации дрейссен (Протасов, 1998; Протасов, 2000).

В экологии существует правило, описывающее географические закономерности изменчивости окраски - правило Глогера (Дедю, 1989), согласно которому особи из-популяций, обитающих в районах с теплым и влажным климатом, имеют более насыщенную окраску (пигментированы сильнее), а в местностях с холодным и сухим климатом - более тусклую. Этот закон сформулирован в результате исследования окраски оперения птиц (в1о§ег, 1833), однако распространяется и на других теплокровных. Рапопорт (Яаророй, 1969) отмечает, что для беспозвоночных также характерна взаимосвязь окраски-с широтой; но она обратна таковой для теплокровных, поэтому автор называет её «инвертированным» правилом Глогера. В качестве примеров действия этого закона исследователь, приводит географическое распространение светлоокрашенных и тёмноокрашенных особей у некоторых видов насекомых, а также моллюсков- - как наземных, так и морских. Инвертированному правилу Глогера соответствует и географическая изменчивость степени пигментированности дрейссен, выявленная нами.

Причинами широтной вариабельности окраски покровов животных считают особенности выработки пигментов (например, Вернберг (УегпЬег§, 1962) полагает, что низкие температуры способствуют продуцированию меланина у насекомых) или адаптивность различных вариантов окраски.

Одним из важнейших факторов, изменяющихся в широтном направлении и оказывающих влияние на многие признаки особей, является температурный режим местообитания. Приспособленность к нему обычно и рассматривают при анализе изменчивости пигментации. Так, Миттон (МШоп, 1977) выдвинул предположение, что частота встречаемости особей МуШиз ейиШ со светлыми полосами в популяциях вдоль западного побережья Северной Америки обусловлена термическим градиентом. Увеличение процентного содержания полосатых особей в направлении с севера на юг автор объясняет большей их теплоустойчивостью по сравнению с равномерно тёмными моллюсками.

На наш взгляд, прямая связь географической изменчивости степени пигментированности дрейссен с особенностями теплоустойчивости разных фенотипов отсутствует. Как было отмечено выше (с. 81), у этих моллюсков количество пигмента в раковине в значительной степени обусловлено имеющимися, типами рисунка. Мы склоняемся к версии, что широтные градиенты каких-либо условий приводят к различному распределению типов рисунка в популяциях (вследствие дифференцированного отбора), а варьирование меланизации является «побочным результатом» географической изменчивости рисунка.

Географическая- изменчивость наблюдается и для онтогенетических рядов. Для дрейссен отмечена последовательная смена типов рисунка в онтогенезе. Для ранних стадий характерны типы с сильной изогнутостью линий, для поздних — ровные дугообразные линии. Изменение этого порядка с географической широтой заключается в более раннем «выпрямлении» полос в южных популяциях и длительное сохранение зигзагообразного рисунка в северных (раздел 4.3). Возможно, это связано с особенностями протекания физиологических процессов и в том числе отложения пигмента у моллюсков в разных географических зонах под воздействием факторов с широтными градиентами (прежде всего, температурного).

Уменьшение количества типов рисунка в популяциях D. bugensis к северу (рис. 39) может быть связано с потерей изменчивости в процессе расселения: низкое разнообразие отмечено у представителей вида из водохранилищ Верхней- Волги, куда они проникли в конце 1990-х годов вследствие нескольких скачкообразных перемещений из бассейна Днепра (Orlova et al., 2004). В результате изучения изменений генетического разнообразия дрейссен в ходе инвазий выявлено, что этот показатель обычно не снижается при распространении моллюсков (Wilson et al., 1999; Themault et al., 2005). По оценкам ряда исследователей, его значения даже в разных частях света — в Европе и Северной Америке - примерно равны (Spidle et al., 1994; Marsden et al., 1995). В то же время в некоторых случаях отмечается уменьшение генетического разнообразия (Müller et al., 2002, Timmer, Shelley, 2005). Вероятно, распространение дрейссен может сопровождаться как снижением генетической вариабельности, так и сохранением её на уровне исходной популяции. Возможными причинами сохранения разнообразия считают большой размер популяции основателей или множественную интродукцию, снижение связывают с эффектом основателя или с действием отбора в новом местообитании (Themault et al., 2005). Обе последние причины могли вызвать уменьшение разнообразия типов рисунка у D. bugensis Верхней Волги.

Географическая изменчивость дрейссен касается как формы, так и окраски раковин. На наш взгляд, она обусловлена особенностями расселения моллюсков, обмена генами между популяциями, адаптаций моллюсков к некоторым факторам с широтными градиентами.

Глава 7. Параллелизмы^ морфологической изменчивости /):polymorpliaviD: bugensis

Два. рассматриваемых вида дрейссен являются эпибионтными моллюсками, прикрепляющимися к твёрдому субстрату с помощью биссуса. Вследствие сходного образа жизни у них имеются общие черты в морфологии, а именно: мидиеподобная форма тела, особенности аллометрического роста, характер вариабельности очертаний, значительная изменчивость формы раковины, большая изменчивость индекса B/L по сравнению с H/L. Это утверждение хорошо иллюстрируется рис. 9, 10, 24, 25, табл. 9.

Аллометрический рост дрейссен обусловлен большей скоростью увеличения выпуклости, чем высоты раковины (рис. 9 и 10). Эта закономерность отмечалась и другими авторами (Спасский, 1948; Овчинников, 1954; Антонов, Бачурина, 1986; Claxton, 1998). Такие особенности роста связаны, с характером индивидуального развития, моллюсков: для необходимого увеличения* внутреннего объёма и для: образования раковины с большей устойчивостью рост в ширину более выгоден, чем в высоту. Подобная зависимость величины индексов от длины раковины характерна и для других эпибионтных двустворчатых моллюсков (Seed; Д968).

Особенности изменчивости очертаний раковин двух видов дрейссен-также схожи (табл. 9): наибольший вклад вносится изменениями высоты раковины и формы нижнего края. Кроме того, такие же черты выявлены и для других двустворчатых моллюсков, например, представителей родов Brachidontes (Aguirre et al., 2006) и Mytilus (Innés, Bates, 1999, Krapivka et al.,. 2007). Видимо, это общая закономерность для моллюсков с эпибионтным образом жизни, прикрепляющихся к субстрату с помощью биссуса. У них адаптивные изменения затрагивают одни и те же части раковины.

Различия в морфологии двух видов дрейссен заключаются в разных пропорциях раковин. D. bugensis по сравнению с D. polymorpha имеет более высокую и менее выпуклую раковину. Кроме того, у второго вида эти параметры примерно равны, а у первого высота заметно преобладает над выпуклостью, что отражается на значениях габитуальных индексов (см. табл. 4). Кроме того, наиболее широкое место у D. polymorpha расположено ближе к брюшному краю, чем у D. bugensis. На наш взгляд, эти различия являются отражением степени специализации видов. D. polymorpha является более специализированным к эпибионтному образу жизни моллюском: она имеет невысокую широкую раковину с уплощённой брюшной поверхностью и выраженным килевым перегибом, что является приспособлением к гидродинамически-активнымх условиям. Раковина D. bugensis не имеет ярко выраженных эпибионтных признаков, сохраняет черты, неспециализированных двустворчатых моллюсков» (у неё отсутствует киль, раковина более высокая и т.д.). О слабой.специализации свидетельствует и наличие глубоководного экофенотипа — profunda, переходящего к частично эндобионтному образу жизни, изначально свойственному двустворчатым моллюскам (Stanley, 1970).

Различия в специализации у двух видов дрейссен отражаются на диапазоне изменчивости. Отмечено, что менее специализированные виды проявляют более широкую фенотипическую вариабельность (Марков, Наймарк, 1998). Это мы и наблюдаем в нашем исследовании: D. bitgensis имеет более значительные диапазоны вариабельности рассматриваемых признаков - как стандартных габитуальных индексов (рис. 14, 21), так и очертаний (рис. 25, 26). Получается, что D. bugensis является более «полиморфным» видом, чем D. polymorpha. Клакстон с соавторами (Claxton et al., 1998) на основании результатов изучения двух видов дрейссен в оз. Эри делают сходный вывод. Но он базируется лишь на факте наличия у D. bugensis глубоководного экофенотипа и отсутствии подобного у D. polymorpha. Нами« же продемонстрирована- большая изменчивость D. bugensis по сравнению с D. polymorpha на многих выборках из разных частей их ареалов, в том числе и в таких водоёмах, где D. bugensis не образует формы profunda.

Интересно, что данные молекулярно-генетических исследований свидетельствуют об обратном: по уровню гетерозиготности - наиболее распространённому показателю генетической изменчивости (Хедрик, 2003) - D. polymorpha является более вариабельным видом, чем D. bugensis. Для аллозимных локусов у D. polymorpha эта величина варьирует для от 0,15 до 0,49 (Hebert et al., 1989; Boileau, Hebert, 1993; Marsden et al., 1995; Андреева и др., 2001; Soroka, 2002; Timmer, Shelley, 2005), у D. bugensis - от 0,097 до 0,22 (May Marsden, 1992; Spidle et al., 1994; Timmer, Shelley, 2005). Мюллер с соавторами (Müller et al., 2001) относят D. polymorpha к числу животных с очень высокой генетической вариабельностью. D. bugensis же следует причислить к видам с нормальным уровнем гетерозиготности, который составляет примерно 0,1 (Алтухов, 1989; Левонтин, 1978). Оценки по другим структурам — микросателлитным ДНК — дают сходное соотношение генетической изменчивости. Этот показатель для D. polymorpha составляет от 0,50 до 0,94 (Müller et al., 2002, Astanei et al., 2005), а для D. bugensis - от 0,41 до 0,88 (Therriault et al., 2005; Wilson et al., 1999).

Таким образом, на примере дрейссен наблюдается явление несоответствия уровнеи морфологической и генетической вариабельности.

D. polymorpha и D. bugensis являются удобными объектами для изучения направленности изменчивости у двух экологически сходных видов при совместном обитании. Их ареалы на большом протяжении перекрываются (Старобогатов, Андреева, 1994; van der Velde, Platvoet, 2007; Benson, 2010a, Benson, 2010b), и часто встречаются-совместные поселения, (Mills et al., 1999; Орлова, Щербина, 2002; Zhulidov et al., 2004; собственные наблюдения). При синтопном обитании на- виды действуют одни и« те же условия. Реакция разных видов на эти' условия представляет несомненный интерес.

В результате изучения нескольких десятков,двухвидовых выборок моллюсков мы обнаружили сходство изменчивости морфологических признаков у D. polymorpha и D. bugensis. Проводилась оценка изменений различных показателей от станции к станции у двух видов дрейссен, а затем - корреляционный анализ этих изменений. При наличии статистически значимой корреляции делали вывод о параллельности изменчивости, которую мы определяем как сходство реакции организмов на одинаковые условия обитания. Реакция организмов - это наблюдаемые признаки, в нашем исследовании -морфологические.

Выявленные у D. polymorpha и D. bugensis параллелизмы касаются межпопуляционной изменчивости формы раковины (по стандартным габитуальным индексам) (рис. 22) и степени пигментированности (рис. 37). Отмечено, что, при наличии параллелизма в целом, степень согласованности морфологических изменений видов варьирует от станции к станции. Наименьшая согласованность проявляется в пробах с Малой' Жемчужной банки и из оз. Мичиган. Эти местообитания отличаются специфичностью условий (они описаны выше). Видовой состав моллюсков здесь также отличается от остальных. В пробе с МЖБ содержится подвид D. polymorpha - D. р. andrusovi - и особи D. bugensis, морфологически отличные от представителей вида из других местообитаний. В оз. Мичиган D. bugensis образует глубоководный экофенотип profunda, D. polymorpha из этого водоёма представлена номинативным подвидом.

В остальных выборках содержатся дрейссены номинативных таксонов (D. р. polymorpha и типичная форма D. bugensis). Согласованность морфологической изменчивости двух видов в этих выборках выше (рис. 22 и 37).

Таким образом, в большинстве рассматриваемых нами местообитаний проявления морфологической изменчивости у двух видов дрейссен сходны, при этом моллюски представлены номинативными таксонами. В этих местообитаниях условия оптимальны для обоих видов (под этим выражением мы подразумеваем отсутствие экстремальных проявлений факторов). В таких условиях дрейссены изменяются сходным образом, реакции их не имеют видовой специфичности. Мы объясняем это сходством их образа жизни.

В условиях, выходящих за границы оптимума хотя бы для одного вида, изменчивость двух видов имеет различный характер. Для изученного нами материала такими условиями являются значительные глубины и повышенная солёность. В результате их влияния проявляются несходные, видоспецифичные реакции на экологические факторы. Специфичность эта сформирована в ходе исторического развития таксонов и описана в разделах 5.2 и 5.3.

Выявленные нами случаи параллельной изменчивости D. polymorpha и D. bugensis обусловлены родством двух видов и их экологическим сходством (Шмальгаузен, 1969).

Являясь видами с протяжёнными ареалами, дрейссены подвергаются воздействию разнообразных условий обитания. Приспособление к многообразию условий выражается высокой вариабельностью внешнего облика моллюсков в разных водоёмах. Изменчивости подвергаются общие пропорции и тонкие очертания раковин, степень пигментированности, частоты типов рисунка и их онтогенетические ряды. В'целом В. Ьщею18 проявляет большее разнообразие рассмотренных признаков. Мы связываем это с его меньшей специализированностью.

В местообитаниях, где условия не выходят из пределов оптимума, выявлена параллельная изменчивость двух видов: изменения облика от станции к станции согласованны у двух видов. Это касается пропорций раковины, степени пигментации. Там же, где уровни некоторых факторов превышают оптимальные значения, направления изменчивости видов различны, проявляется её специфичность. В нашем материале это наблюдается для моллюсков из популяций с Малой Жемчужной банки (северо-западная часть Каспия) (воздействие солёности) и оз. Мичиган (воздействие глубины).

Для некоторых морфологических признаков - особенностей очертаний раковин, степени пигментированности и изменчивости рисунка — выявлена географическая (широтная) изменчивость.

В морфологической изменчивости дрейссен можно выделить несколько составляющих. Во-первых, это черты, характерные для моллюсков с подобным образом жизни - эпибионтным с биссусным прикреплением. К ним относятся общая форма и пропорции раковин, особенности аллометрического роста, характер вариабельности очертаний, преобладание степени варьирования относительной выпуклости (В/Ь) над относительной высотой (Н/Ь). Эти признаки сходны у двух видов дрейссен. Во-вторых, характеристики, сформировавшиеся в течение исторического развития таксонов, полученные от предков (предковых видов или более ранних поколений их вида): изменчивость формы и окраски раковины под действием факторов глубины и солёности. В данном случае наблюдаются различия между £>. ро1утогрка и X). Ъщегшз. Третьей компонентой является «собственная», современная вариабельность видов: различия морфологических черт между особями, между локальными популяциями одного водоёма, между популяциями различных водоёмов и т.п. Эта составляющая специфична для каждого вида дрейссен, сходные черты и параллелизмы являются совпадением вследствие влияния одинаковых факторов.