Эколого-морфологические особенности листьев альпийских растений Тебердинского заповедника тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Шидаков, Ислам Ибрагимович

• Шидаков, Ислам Ибрагимович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шидаков, Ислам Ибрагимович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СТРУКТУРА ЛИСТЬЕВ И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ СТРАТЕГИИ РАСТЕНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1.Экологоценотические стратегии растений.

1.2 Эколого-морфологические параметры листьев.

1.3.Фотосинтез и параметры листьев высокогорных растений.

1.4. Фотосинтез высокогорных растений.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЙОНА РАБОТ

2.1. Географическое положение.

2.2. Рельеф и геологическое строение.

2.3. Гидрография.

2.4. Климат.

2.5. Почвы.

2.6.Общий характер растительности заповедника.

ГЛАВА 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Полевые измерения.

3.2. Лабораторные измерения.

3.3. Признаки растений, использованных для сравнения.

3.4. Статистическая обработка.

ГЛАВА 4. ПАРАМЕТРЫ ЛИСТЬЕВ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ ТЕБЕРДИНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

4.1. Масса листа.

4.2. Площадь листа.

4.3. Запасы воды.

4.4. Толщина листа.

4.5. Удельная листовая поверхность.

4.6. Связь между исследованными параметрами листьев.

4.7. Систематическое положение и параметры листьев альпийских растений.

4.8. Связь параметров листьев с эколого-биологическими признаками растений.

4.8.1. Жизненные формы.

4.8.2. Относительная скорость роста.

4.8.3. Отавность.

4.8.4. Микоризообразование.

4.8.5. Параметры листьев и эколого-ценотические стратегии растений.

ГЛАВА 5. СРАВНЕНИЕ ПАРАМЕТРОВ ЛИСТЬЕВ

РАЗНЫХ СООБЩЕСТВ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-морфологические особенности листьев альпийских растений Тебердинского заповедника»

Актуальность темы

Особое место среди эколого-физиологических признаков, важных для изучения стратегии растений, описанных Ф. Граймом (Grime, 2001), занимает особенности строения листового аппарата, такие как толщина листа, содержание воды в насыщенном состоянии, площадь листа, и удельная листовая поверхность (площадь одного грамма листа). Различия по этим признакам связаны с адаптацией растений к местообитаниям разного почвенного богатства и разной продуктивности. Растения богатых почв обычно имеют более высокую относительную скорость роста, связанную с высокой интенсивностью фотосинтеза и/или высокой удельной листовой поверхностью (Shipley, 2002). По мнению F. Vendramini и др. (2002), для мировых сравнительных баз данных по экологическим свойствам растений удельная листовая поверхность - величина, обратная поверхностной плотности листьев (массе 1 см листа), - является одним из лучших сравнительных показателей. Рассматриваемые признаки листьев мало изучены у высокогорных растений Кавказа, в отличие от высокогорий Альп (Korner, 1999), поэтому изучение этих параметров весьма актуально для прогнозирования изменений фитоценозов альпийского пояса Тебердинского заповедника.

Цель настоящей работы - сравнительный анализ параметров листового аппарата высокогорных растений северо-западного Кавказа, приуроченных к разным сообществам альпийского пояса.

В задачи работы входило:

1. Измерить параметры листьев у 116 видов альпийских растений.

2. Сравнить параметры листьев разных сообществ.

3. Выявить связь между изученными параметрами листьев и другими эколого-морфологическими признаками растений.

Научная новизна. Изучение параметров листьев альпийских растений Кавказа з естественных условиях ранее практически не проводились. Впервые получены данные по эколого-морфологическим особенностям листьев 116 видов альпийских растений и проведён анализ их связи с другими признаками исследуемых видов.

Теоретическое значение. Исследование эколого-морфологических особенностей листьев альпийских растений имеет большое теоретическое значение в современной высокогорной экологий, так как эти данные могут быть использованы для создания функциональной классификации высокогорных растении и необходим для понимания механизмов динамики альпийских сообществ.

Практическое значение. На основании полученных результатов возможна выработка практических рекомендаций по рациональному использованию и сохранению уникального биологического разнообразия высокогорных фитоценозов Кавказа. Также результаты работы можно использовать при создании в перспективе «Биологической флоры Кавказа», включающей детальные данные по биологии и экологии отдельных видов растений. Результаты работы могут быть использованы при чтении курсов фитоценологии и экологии растений.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены на заседании кафедры естествознания и методики ее преподавания Карачаево-Черкесского государственного университета (16.09.2005 г.), на Всероссийской научной конференции «Современные геоэкологические проблемы горных регионов России» (г. Теберда, 12-15 ноября 2003 г.), на научной конференции преподавателей и аспирантов КЧГУ 18-23 апреля 2005 г. (г. Карачаевск), на 6-й (г. Нальчик, 7-9 октября 2004 г.) и 7-й (г. Теберда, 15-17 октября 2005 г.) международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа».

Публикация результатов исследования. В диссертацию включены материалы исследований, в которых диссертант принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Место и время работы. Настоящая работа выполнена в течение 2003 -2005 г.г. Полевой материал был собран на высокогорном стационаре МГУ им. М.В.Ломоносова в Тебердинском государственном биосферном природном заповеднике (Карачаево-Черкесская республика), расположенном на северо-восточном отроге г. Малая Хатипара, высота 2750-2800 м над уровнем моря.

Благодарности. Неоценимая помощь этой работе оказана научным руководителем профессором В.Г.Онипченко, которому хочется выразить огромную благодарность. Автор искренне благодарит руководство Тебердинского государственного биосферного природного заповедника, а также всех участников экспедиции 2003 - 2005 годов за содействие в сборе материала.

Гранты. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ ( гранты № 05-04-48578, 05-04-89002-Нв0, 06-04-63029), гранта NWO № 047.011.2004.005.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Шидаков, Ислам Ибрагимович

выводы

1. Размерные характеристики листьев альпийских растений (площадь и масса) различались у исследованных видов на 3 порядка, при этом наибольшее варьирование отмечено среди растений продуктивных гераниево-копеечниковых лугов (от 0,3 мг сухой массы у Sedum tenellum до 443 мг у Pulsatilla aure). Более половины изученных видов имеет массу листа менее 50 мг. Виды виолентной стратегии имеют более крупные листья, чем остальные виды.

2. Среднее содержание воды в листьях альпийских растений составило 76%. Наименьшее водонасыщение характерно для узколистных злаков, наибольшее содержание воды отмечено у суккулента Sempervivum caucasicum (94%) и в листьях эфемероидов (Gagea fistulosa - 91%).

3. Толщина листьев изученных видов растений составляет в среднем 0,32 мм, варьируя от 0,13 мм у Phleum alpinum и Anthoxanthum odoratum до 3,7 мм у Sempervivum caucasicum.

4. Удельная листовая поверхность среди исследованных видов варьировала на один порядок, от максимальных значений у Trifolium badium

490 см2/г сухой массы) до минимальных для жестких листьев узколистных

2 ' злаков (Festuca varia, 50 см /г), средняя величина для всех изученных видов

187 см2/г.

5. Удельная листовая поверхность на единицу сухой массы положительно скоррелирована с содержанием воды и площадью листьев, т.е. более крупные листья содержали больше воды и относительно меньше сухого вещества на единицу площади.

6. Листья однодольных альпийских растений содержали в среднем меньше воды, но имели большую удельную листовую поверхность на единицу сырой массы, чем двудольные. Таксономическое положение растений оказало влияние на размерные параметры листьев, содержание в них воды и удельную листовую поверхность, но не толщину листьев. В среднем более мелкие листья характерны для альпийских представителей гвоздичных и осоковых, а более крупные — для лютиковых. Самые высокие значения удельной листовой поверхности характерны для бобовых (253 см2/г) и сложноцветных (231 см2/г), растения же остальных семейств показали довольно сходные средние значения с диапазоне 165-188 см /г.

7. Более крупные листья среди исследованных альпийских растений свойственны геофитам, а наиболее мелкие — хамефитам. Содержание воды в листьях геофитов значимо превышает таковое для других жизненных форм. Хамефиты имеют более толстые листья с в среднем более низким содержанием воды и наименьшую удельную листовую поверхность, рассчитанную на сухую массу.

8. Виды альпийских растений, имеющие более крупные листья, лучше отрастают после дефолиации и характеризуются более высокой степенью микоризной инфекции.

9. Размерные характеристики (влажная и сухая масса листа, его площадь) выше у растений более продуктивных местообитаний (луговых сообществ), чем у растений пустошей и ковров. При этом растения гераниево-копеечниковых лугов имели более крупные листья, чем растения пестроовсяницевых лугов. Удельная листовая поверхность закономерно увеличивается при увеличении мощности снежного покрова в ряду сообществ от альпийских пустошей к коврам.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шидаков, Ислам Ибрагимович, 2009 год

1. Абросов Н. А., Ковров Б. Г., Черепанов О. А. Экологические механизмы сосуществования и видовой регуляции. Новосибирск: Наука, 1982. 302 с.

2. Акатов В.В. К синтаксономии сообществ высокогорных болот и гидрофильных лугов Западного Кавказа // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 16.05.89, N 7472-В89. М., 1989. - 29 с.

3. Алиев Г.А. Почвы Большого Кавказа.- Баку: Элм, 1978.- 158 с.

4. Байкалова А.С., Онипченко В.Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений Тебердинского заповедника // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках (Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М.: 1988. с. 93 - 107.

5. Батчаева О.М., Захаров А.А., Онипченко В.Г. Зависимость распространения растений от глубины почвы в альпийских фитоценозах Тебердинского заповедника // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2003. -т. 108.-№4.-с 53-57.

6. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества II Полевая геоботаника. Л., 1972. Т.4. С. 5-94.

7. Буш Н.А. Ботанико-географический очерк Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935.- 107 с.

8. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Том 3. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. Москва, Прогресс, 1975.- 430 с.

9. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника//Вестние Моск. ун-та сер. 17. Почвоведение, 1996.-N 1. -с. 3-11.

10. Владыченский А.С., Гришина JI.A. Почвы Тебердинского заповедника // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы: Сб.науч.тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. - С.65-87.

11. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника// Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1977. Т. 9. С. 3-26.

12. Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1977а, т. 9, с. 3 26.

13. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 19776, т. 9 с. 27 87.

14. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР (Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главрхоты РСФСР), отв. ред. Забродин В .А. М., 1981, с.88-107.

15. Воробьева Ф.М., Кононов В.Н. Флора (сосудистые растения) / Тр.// Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь: Кн. изд-во, 1991, т. 13. 137 с.

16. Воробьева Ф. М., Онипченко В. Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. М., 2001. в. 99- 99 с.

17. Восканян В.Е. О флоре и растительности верхней части альпийского и субнивального поясов горы Капутджух // Биол. журн. Армении. 1977. -Т. 30. - № 12. - С.33-36.

18. Гаджиев В.Д. Высокогорная растительность Большого Кавказа и ее хозяйственное значение. Баку: Элм, 1970.- 282 с.

19. Гришина JI.A., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменения свойств горно луговых альпийских почв северо - западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993. - N 4. - с. 5 - 13.

20. Гроссгейм А.А. Растительный покров пастбищ Азербайджана и его кормовое значение.-Баку: Изд-е Наркомзема, 1932, сер. D, т. 1.- 72 с.

21. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Тр. Бот. ин-та Азерб. фил. АН СССР. Баку, 1936. - Т. 1. - 260 с.

22. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.:Изд-во МОИП, новая серия, 1948. - Т. 4. - №(12).- 268 с.

23. Гроссгейм А.А., Ярошенко П.Д. Очерк растительности летних пастбищ Нухинского уезда. Баку: Изд-е Наркомзема, 1929. - Сер. В. - Т. 1.- 84 с.

24. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа.-М.: Наука, 1975.- 234 с.

25. Долуханов А.Г. Растительный покров //Кавказ. М.:Наука, 1966. - С.223-255.

26. Захаров С.А. К характеристике высокогорных почв Кавказа // Изв. Константиновского межевого института.- М., 1914. Т. 5. - 368 с.

27. Захаров С.А. Почвы горных районов СССР // Почвоведение, 1937. N° 6. -С.810-848.

28. Зитте П., Вайлер Э.В., Кадерайт Й.В., Брезински А., Кернер К. Ботаника. Т. 4. Экология. Москва: Академия, 2007, 249 с.

29. Иванов А.Л. Флористический анализ зарослей Rhododendron caucasicum Pall. / Ставропольский государственный пед. институт. Ставрополь, 1988.- 25с. Рукопись депонир. В ВИНИТИ 10.08.88., N6439 -В88.

30. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - С. 10-20.

31. Кавказа // Проблемы ботаники. М.-Л., 1960, т. 5, с. 127-134.

32. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского гос. заповедника. Ставрополь, 1957.- т.1.- с. 85-112.

33. Кузнецов Н.И. Принципы выделения фитогеографических провинций на Кавказе. // Записки Академии наук. 1901. - Сер.8. - Вып. 24. - №1. -С. 1-177.

34. Ливеровский Ю.А. К генезису горно-луговых почв // Почвоведение. 1945. -№ 2. - С.83-101.

35. Ливеровский Ю.А. Почвы центральной части северных склонов Большого Кавказа // Проблемы генезиса и географии почв. М.: Наука, 1987. -С. 189-206.

36. Малеев В.П. Зона средиземноморских лесов // Геоботаническое районирование СССР / Отв.ред. Лавренко Е.М. М.: Изд-во АН СССР, 1947. - Р.72-80.

37. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры // Бот. журн. 1991.-Т. 76.-№ 11.-С. 1513-1521.

38. Миркин Б. М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Там же. 1983. Т. 44. № 5. С. 603 613.

39. Наринян С.Г. Альпийские ковры Кавказа как особый тип растительного покрова (вопросы их генезиса и классификации) // Тр./ Ботан. ин-т АН АрмССР. Ереван, 1962. Т. 13. С.5-27.

40. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных травянистых растений и фитоценозов Центрального Кавказа. Водный режим. Тбилиси, Мецниереба, 1971. 200 с.

41. Нахуцришвили Г.Ш. Жизнь растений в экстремальных высокогорных условиях Кавказа //Известия АН ГССР. Серия биология. 1976а. № 2. с. 132-140.

42. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа).- Л.: Наука, 1984.-123 с.

43. Нефедьева Е.А., Яшина А.В. Роль снежного покрова в дифференциации ландшафтной сферы. -М.: Наука, 1985.- 144 с.

44. Огуреева Г.Н. Принципы геоботанического картографирования и районирования горных стран //Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. г, Биогеография. М., 1980. - Т. 3. - С.132-164.

45. Огуреева Г.Н. Типы поясной структуры в горах // Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. М. 1999. — С. 3262.

46. Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюлл.Моск.о-ва испытателей природы. Отд.биол. 1985. - Т. 90. - № 1. - С.59-66

47. Онипченко В.Г. Альпийские лишайниковые пустоши в системе высокогорных сообществ // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.:Изд-во Моск. ун-та, 1986а, с.4-8.

48. Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. - т. 95 - N 6 - с. 52 - 62.

49. Онипченко В.Г., Минаева Т.Ю., Работнова М.В. К синтаксономии альпийских сообществ Тебердинского . заповедника // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 09.03.87 г., N 1675-В87 . М., 1987.-32 с.

50. Онипченко В.Г., Семенова Г.В. Флористическая насыщенность некоторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Вестник Моск. унта. Сер. 16. Биология, 1988. № 3. - с. 42-45.

51. Онипченко В.Г., Гужова Г.А., Семенова Г.В., Работнова М.В. Популяционные стратегии альпийских растений северо-западного Кавказа // Экология популяций, отв.ред. И.А.Шилов. М., 1991, с.165-180.

52. Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная . динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (северо западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1993. - т. 98. - в. 6. -с. 71-79.

53. Онипченко В.Г., Покаржевская Г.А. Изучение пространственной структуры альпийских сообществ с позиции теории "масс эффекта" // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1994. - т. 99. - N 3. - с. 58 - 64.

54. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственнаягетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение, 1998. N 6. - с. 689 - 695.

55. Онищенко В.В., Шилова О.А. Динамика некоторых климатических характеристик в условиях высокогорья // Экологические исследования на Северо-западном Кавказе: Сб. науч. тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. -М., 1987. -С.141-152.

56. Павлов В.Н., Онипченко В.Г. Растительность высокогорий // Итоги науки и техники (ВИНИТИ). Ботаника, 1987, т. 7, с. 3-83.

57. Павлов В.Н., Онипченко В.Г., Аксёнова А.А., Волкова Е.В., Зуева О.И., Макаров М.И. Экспериментальное изучение организации альпийскихt1.фитоценозов северозападного Кавказа // Журнал общей биологии, 1998,т. 59, № 5, с. 453-476.

58. Павлова И.В., Онипченко В.Г. Динамика альпийской растительности северозападного Кавказа в голоцене // Историческая экология диких и домашних копытных. История пастбищных экосистем / отв.ред. Динесман Л.Г. М.:Наука, 1992. - С. 109-129.

59. Покаржевская Г. А., Онипченко В. Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1995. т. 100. - № 2. - с. 50 - 58.

60. Работнов Т. А. О типах стратегии растений // Экология. 1985. № 3. С. 3 12.t

61. Работнова М. В., Онипченко В. Г., Устинова Я. А. Влияниеэкспериментального затенения на фитоценозы альпийских пустошей //

62. Вестник Моск. Ун-та. Сер. 16, Биология, 1992. № 1. — с. 57 — 65.

63. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях итерминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Советская ботаника, 1935, No 4, с.25-40.

64. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое изучение земель. М. : Сельхозгиз, 1938. 620 с.

65. Романовский Ю. Э. Современное состояние концепции стратегий жизненного цикла //Биол. Науки. 1989. № 11 .С. 18-31.

66. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. - 232 с.

67. Семенова В.Г., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника' (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. Т. 95. - Вып. 5. - С. 77-87.

68. Семенова Г.Д., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1991. т. 96 - N4. - с. 117 - 122.

69. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр. / Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1957. - Т.1, с.51-84.

70. Смирнова О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 207 с.

71. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: изд-во Моск. Ун-та, 1986.-88 с.

72. Сохадзе Е.В. О месте высокогорной растительности в системе ботанико-географического районирования горных стран // Проблемы ботаники. -Новосибирск, 1979. Т. 14. - Вып. 1. - С. 104-110.

73. Станюкович К.В. Растительность гор СССР Душанбе: Изд-во «Дониш», 1973.-416с.

74. Текеев Д.К., Онипченко В.Г., Аджиева Р.Б. Связь отавности альпийских растений с их эколого-биологическими свойствами // Биологическое разнообразие Кавказа / Материалы VII международной конференции. -Теберда, 2005. с. 98-104.

75. Тумаджанов И.И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа (на примере Карачая). Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1963.- 242 с.

76. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957. Т. 1. - С. 3-49.

77. Фомин С.В., Онипченко В.Г. Грызуны в составе альпийских биогеоценозов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. с. 57 - 60.

78. Фомин С.В., Онипченко В.Г., Сеннов А.В. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1989.- т. 94.- No 3.- с.6-13.

79. Харадзе A.JI. К ботанико-географическому районированию высокогорий Большого Кавказа //Проблемы ботаники. М.-Л.:Наука, 1966. - Т. 8. -С.75-89.

80. Холод С.С. Фитокатены в растительном покрове горных территорий (на примере тундровой зоны северо-востока СССР) // Ботан. журн. -1991. -Т. 76.-№ 1. С.42-51.

81. Ценопопуляции растении (очерки популяционной биологии) М.: Наука, 1988. 184 с.

82. Шереметьев С.Н. Водный режим травянистых растений на градиенте влажности почвы. III. Содержание воды в листьях // Ботанический журнал, 2002, V. 87, No 11, р. 27-49.

83. Шифферс Е.В. К характеристике растительности природных кормовых угодий северо-западной части Кавказа // Тр./ Ботан.ин-т АН СССР. Сер.З Геоботаника. М.-Л., 1951, т. 7, с. 181-260.

84. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья.- М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1953.- 400 с.

85. Шифферс Е.В. О некоторых разногласиях в типологических схемах и трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники. M.-JL, 1960, т. 5, с. 127-134.

86. Щербакова Е.М. Древнее оледенение Большого Кавказа М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973,- 272 с.

87. Юрцев Б. А. Продукционные стратегии и жизненные формы растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986. с. 9 -23.

88. Юрцев Б.А., Кучеров И.Б. Микропоясный ряд тундровых сообществ северного горного склона (среднее течение реки Паляваам на западе Чукотского нагорья) как отражение градиента нивальности // Ботан. журн. 1993. - Т. 78. - № 1. - С.24-44.

89. Bliss L.C. Alpine plant communities of the Presidential Range, New Hampshire // Ecology. 1963. - V. 44. - № 4. - P.678-697.

90. Brewer С A, Smith WK (1997) Patterns of leaf surface wetness for montane and subalpine plants. Plant Cell Environ 20:1-11 11.

91. Chapin F.S.III. The mineral nutrition of wild plants // Annual Review of Ecology and Systematics, 1980, v. 11, p.233-260.

92. Choler P. Consistent shifts in alpine plant traits along a mesotopographicalgradient // Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2005, v. 37, n 4, p. 444453.

93. Craine J.M., Lee W.G. Covariation in leaf and root traits for native and non-native grasses along an altitudinal gradient in New Zealand // Oecologia, 2003, v. 134, n 4, p. 471-478.

94. Diaz S., Hodgson J.G., Thompson K., Cabido M., Cornellissen J.H.C., Jalili A. et al. The plant traits that drive ecosystems: Evidence from three continents // Journal of Vegetation Science, 2004, v. 15, n 3; p. 295-304.

95. Friedel H. Schneedeckendauer und Vegetationsverteilung im Gelande // Wien: Mitteilungen Forstlichen Bundes-Versuchsanstalt, 1961. Bd. 59. - H. 1. -P.317-369.

96. Grime J. P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory // Amer. Natur, 1977. Vol. 111.N982.P 1169- 1194.

97. Grime J. P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester etc. : Wiley, 1979.371 р.

98. Grime J. P. The concept of strategies: Use and abuse //J. Ecol. 1982. Vol. 70, № 3. P. 863 865.

99. Grime J. P. The ecology of species, families and communities of the contemporary British flora // New Phytol. 1984. Vol. 98, №' 1. p. 15 33.

100. Grime J. P. Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties. 2nd Edition. Chichester e. a.: John Willey and Sons, 2001. 417 p.

101. Grime, J.P., Hodgson, J.G. & Hunt, R. 1988. Comparative plant ecology: a functional approach to common British species. Hyman, London.

102. Grime J.P., Thompson K., Hunt R. et al. Integrated screening validates primary axes of specialisation in plants // Oikos, 1997, v. 79, n 2, p. 259-281.

103. Han W., Fang J., Guo D., Zhang Y. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China // New Phytologist, 2005, v. 168, n 2, p. 377-385.

104. Кбгпег C. Alpine plant life. Berlin : Springer, 1999. - 343 p.

105. Кбгпег С. Alpine ecosystems // Encyclopedia of Biodiversity. San Diego e.a.: Academic Press 2001, v. 1, p. 133-144.

106. Moral del R. Vegetation ordination of subalpine meadows using adaptive strategies //Canad. J. Bot. 1983a. Vol. 61, № 12. P. 3117 3127.

107. Niinemets U. Adaptive adjustments to light in foliage and whole-plantcharacteristics depend on relative age in the perennial herb Leontodon hispidus // New Phytologist. 2004. Vol. 162, N 3. P. 683 696.

108. Onipchenko V. G. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus. Veroffentlichungen des geobotanischen Institutes der Eig. Tech. Hochschule, Stiftung Rubel. Zurich, 2002. Heft 130. 168 p.

109. Onipchenko, V.G. Biomass and production. Structure and dynamics of closed alpine communities // Alpine ecosystems, in the Northwest Caucasus. -Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2004. P.92-98, (in print).

110. Pavlov V.N. Plant geographical description of the area // Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2004. - P.25-54, (in print).

111. Poorter H., Remkes C. Leaf area ratio and net assimilation rate of 24 wild species differing in relative growth rate // Oecologia, 1990, v. 83, n 4, p. 553-559.

112. Prock S., Korner C. A cross-continental comparison of phenology, leaf dynamics and dry matter allocation in arctic and temperate zone herbaceous plants from contrasting altitudes // Ecological Bulletins, 1996, V. 45, No 1, p. 93-103.

113. Raunkiaer C. 1934. The life-forms of plants and statistical plant geography. -Oxford Univ. Press.

114. Reader R.J. Relationship between species relative abundance and plant traits for an infertile habitat // Plant Ecology, 1998, v. 134, n 1, p. 43-51.

115. Romanovsky Y. E. Food limitation and life-history strategies in Cladoceran Crustaceans // Arch. Hydrobiol. Ergebn. Limnol. 1985. H. 21. S. 363 372.

116. Romanovsky Y. E. Individual growth rate as a measure of competitive advantages in Cladoceran Crustaceans // Intern. Rev. Hydrobiol. 1984. Vol. 69, № 5. P 613 -632.

117. Shipley B. Trade-offs between net assimilation rate and specific leaf area in determining relative growth rate: relationship with daily irradiance // Functional Ecology, 2002, V. 16, No 5, p. 682-689.

118. Shipley В., Vile D., Gamier E., Wright I.J., Poorter H. Functional linkages between leaf traits and net photosynthetic rate: reconciling empirical and mechanistic models // Functional Ecology, 2005, v. 19, n 4, p. 602-615.

119. Shipley B. Net assimilation rate, specific leaf area and leaf mass ratio: which is most closely correlated with relative growth rate? A meta-analysis // Functional Ecology, 2006, v. 20, n 4, p. 565-574.

120. Tappeiner U, Cernusca A (1996) Microclimate and fluxes of water vapour, sensible heat and carbon dioxide in structurally differing subalpine plant communities in the central Caucasus. Plant Cell Environ 19:403-417 1, 9, 11.

121. Taub D.R. Analysis of interspecific variation in plant growth responses to nitrogen // Canadian Journal of Botany, 2002, V. 80, No 1, p. 34-41.

122. Vendramini F., Diaz S., Gurvich D.E., Wilson P.J., Thompson K., Hodgson J.G. Leaf traits as indicators of resource-use strategy in floras with succulent species //New Phytologist, 2002, V. 154, No 1, p. 147-157.

123. Welker J.M., Fahnestock J.T., Sullivan P.F., Chimner R.A. Leaf mineral nutrition of arctic plants in response to warming and deeper snow in northern Alaska // Oikos, 2005, v. 109, N 1, p. 167-177

124. Westoby, M. 1998. A leaf-height-seed (LHS) plant ecology strategy scheme // Plant and Soil 199: 213-227.

125. Westoby M., Wright I J. The leaf size twig size spectrum and its relationship to other important spectra of variation among species // Oecologia, 2003, v. 135, N4, p. 621-628

126. Wright I.J., Westoby M., Reich P.B. Convergence towards higher leaf mass per area in dry and nutrient-poor habitats has different consequences for leaf life span // Journal of Ecology, 2002, V. 90, No 3, p. 534-543.