Экспериментальное исследование факторов, влияющих на эмбриональное и личиночное развитие серой жабы (Bufo Bufo) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Дмитриева, Елена Владимировна

• Дмитриева, Елена Владимировна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Дмитриева, Елена Владимировна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. Обзор литературы

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Результаты экспериментов по оптимизации методики лабораторных

исследований

Глава 4. Влияние температуры на темпы развития и смертность

Глава 5. Влияние плотности и структуры кладки на темпы

развития и смертность

Глава 6. Влияние условий эмбрионального периода на развитии

головастиков до начала метаморфоза

Глава 7. Разработка методики проведения лабораторных экспериментов

развития и смертность эмбрионов на основе разработанной методики

Глава 9. Обсуждение результатов

Выводы

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экспериментальное исследование факторов, влияющих на эмбриональное и личиночное развитие серой жабы (Bufo Bufo)»

ВВЕДЕНИЕ

Амфибии издавна являются объектами как научной, так и практической деятельности человека. Они являются важным компонентом, как естественных экосистем, так и объектом хозяйственной деятельности человека. Онтогенез амфибий проходит в двух средах: водной и наземной. Эмбриональное и личиночное развитие земноводных происходит в водной среде, а постметафорфозные стадии онтогенеза - в наземной среде. Кроме того, две фазы жизненного цикла принадлежат к разным звеньям трофической цепи. Таким образом, земноводные выполняют связующую роль между трофическими звеньями водных и наземных экосистем (Гаранин, 1977).

Одним из важных и перспективных направлений исследований является использование амфибий в качестве модельных, экспериментальных или учебных объектов в биологии и медицине. Для исследований в лабораторных условиях воздействий различных факторов используют как эмбриональные (Herkovits et al., 1997; Merila et al., 2000; Rohr et al. 2006; Мытыева и др., 2007; Бадтиев и др., 2008), так и личиночные (Шварц и др., 1976; Little et al., 2003; Coady et al. 2004; Cauble, Wagner 2005; Teplitsky et al., 2005; Ferrari et al., 2005;, Mandrillon, Saglio, 2007; Северцова, 2009) стадии развития амфибий. Амфибии все чаще используются в качестве биоиндикаторов для оценки состояния антропогенно-нарушенных экосистем, что определяется их широким распространением, а также способностью заселять нарушенные местообитания (Лебединский, 1984; Вершинин, 1985, 1997; Пескова, 2002, 2004). Амфибии также широко используются как объект биотестирования. Разработаны методики по биотестированию с использованием эмбриональных и личиночных стадий развития амфибий: FETAX (Dawson et al., 1985) и AMPHITOX (Herkovits, Pérez-Coll, 2003). Амфибии в сильной степени зависят от внешних условий и поэтому являются хорошими индикаторами состояния окружающей среды, в том числе качества воды (Северцов, 1999).

Эмбриональные и личиночные стадии развитие амфибий - один из самых критических периодов онтогенеза в отношении влияния среды на организм. На стадиях от икры до завершения метаморфоза наблюдается наиболее значительная смертность особей. Влияние среды, положительное или негативное, проявляется в этот период в наибольшей степени, что позволяет с максимальной достоверностью регистрировать эффект от такого влияния. Это является важной предпосылкой для выбора этих этапов онтогенеза в качестве предмета исследования.

Практический интерес к земноводным как к перспективному объекту зоокультуры возник относительно недавно (Лобачев, 2008). Разработка методик культивирования амфибий требует выявления условий, позволяющих максимально эффективно использовать данный объект. Для этого необходимы масштабные экспериментальные лабораторные исследования по изучению

■г

экологических особенностей данной группы животных. Кроме того, для организации нормальной зоокультуры амфибий необходимо добиваться,

I < £

оптимальных темпов роста и развития при минимальной смертности именно на V. "4 этапах получении икры и разведении личинок, так как организм в эти периоды сильнее всего подвержен воздействию внешних факторов. ТагаШ результатов! можно добиться лишь в случае оптимизации условий культивирования.

Таким образом, для использования в лабораторных условиях эмбриональных и личиночных стадий развития, а также для создания зоокультуры амфибий, целесообразно оптимизировать методику их содержания с учетом особенностей биологии вида (такие как структура кладки, оптимальная температура развития и др.). Для проведения лабораторных экспериментов по влиянию различных факторов на развитие амфибий сначала требуется установить, какие особенности биологии вида влияют на результаты проводимых экспериментов и каким образом можно минимизировать неоднородность этих воздействий в процессе проведения экспериментов.

Существующие методики проведения лабораторных исследований на эмбриональных и личиночных стадиях амфибий не учитывают особенности биологии видов, на которых проводятся данные исследования, при проведении экспериментов на головастиках не учитывается предыстория развития на эмбриональных стадиях. При постановке экспериментов на эмбриональных стадиях развития мало внимания уделяется влиянию плотности посадки икры. Плотность посадки эмбрионов стандартизирована лишь в методике FETAX (American Society for Testing and Materials, 1991), однако при этом рекомендуется удалять студенистые оболочки икры, которые защищают развивающихся эмбрионов (American Society for Testing and Materials, 1991; Lande, Guttman, 1973; Edginton et al., 2004; Chen et al., 2007; Snodgrass et al., 2008). Удаление же студенистых оболочек приводит к увеличению смертности эмбрионов амфибий (Robinson et.al., 2003), что может существенно повлиять на результаты проводимых экспериментов.

Хотя многие исследователи поддерживают одинаковую плотность

/

эмбрионов в повторностях одного конкретного эксперимента, стандартизация, этого показателя не производится даже при работе на одних и тех же видах. Например, плотность икры в экспериментах может варьироваться от 20; эмбрионов в 10 мл среды (Edginton et al., 2004) до 14-20 эмбрионов в 1,75 л (Snodgrass et al., 2008), что крайне затрудняет сравнительный анализ результатов проводимых экспериментов, а также интерпретацию результатов этих исследований. Только в единичных исследованиях уделяется внимание методике проведения биотестирования и учету влияния плотности на результаты экспериментов. Так, при исследовании влияния концентрации меди на смертность и развитие эмбриональных и личиночных стадий леопардовой лягушки (Lithobates [Rana] sphenocephalus) показано, что результаты этих экспериментов могут зависеть от начальной плотности икры (Lance et al., 2012). Большинство исследователей при постановке экспериментов не учитывают влияния этого фактора.

Большая часть работ по изучения влияния плотности в раннем онтогенезе серой жабы проводилась на личиночных стадиях развития (Шварц и др., 1976; Ищенко, Щупак, 1979; Щупак, 1982; Brady, Griffiths, 2000; Loman 2003; Katzman et al., 2003 и др.). Для головастиков разработаны методики содержания, при которых смертность минимальна и оптимизированы их рост и развитие (Шварц и др., 1976). Однако, при постановке опытов на головастиках не учитывают их предысторию развития в эмбриогенезе, а условия развития в эмбриональный период могут оказывать влияние на более поздние этапы онтогенеза. Так, головастики Rana temporaria из яиц, взятые из водоемов с высокой плотностью кладок, развивались быстрее и имели меньшие размеры, чем головастики из водоемов с низкой плотностью (Loman, 2003). Таким образом, условия развития в эмбриогенезе амфибий могут влиять на личиночные стадии развития.

При постановке экспериментов следует также уделять внимание поддержанию оптимальной температуры для развивающихся эмбрионов амфибий. Чаще всего исследования в лабораторных условиях проводятся при температуре 19-20°С (Cambar, Gipouloux, 1956; Дабагян, Слепцова, 1975). В природных же условиях эмбрионы амфибий нормально развиваются диапазоне температур около 15°С (Bachmann, 1969).

В качестве объекта наших исследований использовалась серая жаба Bufo

bufo (Linnaeus, 1758). Данный вид широко распространен от Западной Европы

до Восточной Сибири. Основная часть северной границы ареала примерно

соответствует 63-64° с.ш. Южная граница с запада на восток проходит по

правобережью Днепра, затем в Ульяновскую и на север Саратовской обл., далее

на северо-восток в Омскую обл., затем на юго-восток до Восточно-

Казахстанской обл. (Кузьмин, 2012). Численность в местах обитания

достаточна для сбора материала, для отлова не требуется специальных сложных

приспособлений. Таким образом, одним из достоинства данного объекта

исследований является доступность и легкость в сборе материала. Также

6

данный вид обладает удобными для исследования признаками, т.е. позволяет легко учесть основные критерии, которые обычно используют в качестве показателей экспериментальных лабораторных исследования: эмбриональная и личиночная смертность, темпы развития, значения морфометрических признаков.

Эмбриональные и личиночные стадии серой жабы легко наблюдать как в природных, так и в лабораторных условиях, большой размер кладки позволяет получать большое количество генетически однородного материала для проведения различных экспериментов. Ранние стадии развития серой жабы проявляют ответные реакции на воздействие токсикантов (Amicarelli et.al., 2001; Mandrillon, Saglio 2007; Bernab'o, 2008, 2013; Brunelli et al., 2009), ультрафиолетового излучения (Lizana, Pedraza, 1998; Häkkinen et al., 2001; Formicki et al., 2003; Pahkala et al., 2003; Бадтиев и др., 2008) и другие внешние воздействия.

Исходя из вышеизложенного, целью работы является экспериментальное • исследование влияния ряда факторов на эмбриональное и личиночное развитие серой жабы (Bufo bufo) для разработки методики проведения лабораторных? экспериментов и оптимизации условий культивирования при разведении серой жабы в лабораторных условиях.

Для решения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать в лабораторных условиях влияние ряда факторов (температуры, плотности и структуры кладки) на эмбриональное и личиночное развитие серой жабы

2. На основе полученных результатов разработать методику проведения лабораторных экспериментов на эмбриональных и личиночных стадиях развития, а также повышающую эффективность выведения молоди серой жабы для хозяйственных нужд.

3. Исследовать влияние концентрации растворенного кислорода на эмбриональное развитие серой жабы с использованием разработанной методики.

В ходе выполнения работы разработана новая методика проведения лабораторных экспериментов на эмбриональных стадиях развития серой жабы с учетом особенностей биологии данного вида, которая позволяет минимизировать неоднородность воздействий ранее неконтролируемых факторов и стандартизировать условия проведения экспериментов.

В данной работе впервые выявлены различные типы плотности развивающейся икры: «поверхностная», «объемная», «линейная» и плотность, заданная укладкой икряного шнура. Показано, что «поверхностная» и «линейная» плотности оказывают существенное влияние на темпы развития и смертность эмбрионов, в отличие от «объемной» плотности. Также впервые показано, что в эмбриогенезе серой жабы существует два типа реакций на повышение поверхностной плотности: монотонное и немонотонное изменение смертности.

С помощью разработанной методики установлено, что при одиночном развитии икринок недостаток кислорода не ведет к увеличению смертности в эмбриогенезе серой жабы, а лишь сдвигает смертность на более ранние стадии развития. При большой «поверхностной» плотности икры в условиях недостатка кислорода смертность к моменту выклева личинок существенно возрастает. Установлено, что концентрация растворенного кислорода при разной поверхностной плотности развивающихся эмбрионов серой жабы по-разному сказывается на смертности и темпах развития, в условиях повышенной плотности недостаток кислорода сильнее сказывается на развитии эмбрионов серой жабы. Эти различия удалось выявить благодаря применению разработанной методики проведения лабораторных экспериментов на эмбрионах серой жабы.

Также в данной работе установлено, что условия среды в период эмбрионального развития оказывают влияние на формирование ряда морфометрических признаков головастиков серой жабы. Самым показательным из них является признак длина тела. Чаще всего достоверные различия между разными условиями эмбрионального развития проявляются в условиях повышенной плотности головастиков.

ЛИТОБЗОР

Амфибии издавна привлекали внимание человека и использовались им в самых разнообразных целях. В частности, яд жаб и лягушек применялся человеком в древности для смазывания стрел (Пигулевский, 1966; Корпачев, 1989). В старинных восточных рецептах упоминаются яды, собираемые с кожи некоторых жаб. Класс Земноводные - исключительно важные для человека животные. Во-первых, питаясь мелкой животной пищей, амфибии, особенно лягушки и жабы, сдерживают массовое размножение сельскохозяйственных вредителей, истребляя насекомых, вредящих садам, огородам, полям, лесам и лугам. Благодаря этому они вместе с насекомоядными птицами зачислены в категорию защитников урожая, друзей садоводов и огородников. Амфибии в больших количествах, чем птицы, поедают насекомых с неприятным запахом и вкусом, а также насекомых, обладающих покровительственной окраской. Во-вторых, земноводные уничтожают насекомых - переносчиков заболеваний, и промежуточных хозяев паразитических червей: комаров, москитов, оводов, слепней и их личинок, а также моллюсков и червей. Класс амфибии включает . более 7200 видов (http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia), из которых на территории бывшего СССР встречается всего 48 (Кузьмин, 2012). Однако , широкое распространение и высокая численность отдельных видов амфибий делают их важным компонентом биоценозов.

Амфибии играют значительную роль в функционировании экосистем.

Онтогенез амфибий проходит в двух средах: водной и наземной, а также разные

фазы жизненного цикла принадлежат к разным звеньям трофической цепи.

Эмбриональное и личиночное развитие земноводных происходит в водной

среде. Личинки амфибий питаются, в основном, растительной пищей,

потребляя зеленые, сине-зеленые и диатомовые водоросли, которые в

значительно меньшей степени используются другими водными животными.

Таким образом, головастики амфибий предотвращают «цветение» воды,

ограничивая развитие фитопланктона. Амфибии потребляют большое

10

количество различных групп беспозвоночных и позвоночных (например, мальков рыб, других амфибий, мелких грызунов) и на суше, и в водоемах, составляя, при этом, кормовую базу многих видов рыб, птиц и млекопитающих. Они накапливают значительную биомассу в водоемах, которая при метаморфозе переносится в наземные экосистемы (Earl et al., 2011). Во многих водоемах являются доминирующей по биомассе группой животных (Гаранин, 1977). Взрослые амфибии являются хищниками, они поедают насекомых, моллюсков, червей, мелких позвоночных животных. Сами же амфибии служат пищей для млекопитающих, птиц и пресмыкающихся (Шварц, 1948). Таким образом, земноводные являются консументами 1, 2 и 3 порядков и выполняют связующую роль между трофическими звеньями водных и наземных экосистем (Гаранин, 1977).

Амфибии являются важным компонентом естественных экосистем, а также важным объектом хозяйственной деятельности человека. Основными направлениями практического применения амфибий являются следующие области.

1. Использование в биологии и медицине в качестве модельных, экспериментальных или учебных объектов.

Дешевизна и широта спектра использования делают амфибий важнейшими лабораторными животными, обычными объектами практических занятий в школе, в медицинских и биологических вузах. На лягушках постоянно отрабатывается техника физиологического эксперимента в различных лабораториях учебных и научных учреждений. Для исследований в лабораторных условиях воздействий различных факторов используют как эмбриональные (Herkovits et al., 1997; Merila et al., 2000; Rohr et al. 2006; Мытыева и др., 2007; Бадтиев и др., 2008), так и личиночные (Little et al., 2003; Coady et al. 2004; Cauble, Wagner 2005; Ferrari et al., 2005; Teplitsky et al., 2005; Mandrillon, Saglio, 2007; Северцова, Агильон Гутиеррес, 2013) стадии развития амфибий.

2. Использование в качестве объектов биотестирования и бииндикации.

Амфибии также широко используются как объект биоиндикации и

мониторинга состояния экосистем. Они представляют удобный объект для исследования результатов влияний антропогенных воздействий, так как широко распространены, на разных этапах онтогенеза являются то фито-, то зоофагами, легко доступны для изучения, биология большинства видов их хорошо изучена, они многоплодны и сравнительно быстро воспроизводятся во времени, пригодны для индикационного использования (Пястолова, Трубецкая, 1990; Пескова, 2004). Амфибии представляют большой интерес для их использования в качестве биоиндикаторов для оценки состояния антропогенно-нарушенных экосистем, что определяется их широким распространением, а также способностью заселять нарушенные местообитания (Лебединский, 1984; Вершинин, 1997; Пескова, 2002, 2004). Амфибии также широко используются как объект биотестирования. Разработаны методики по биотестированию с использованием эмбриональных и личиночных стадий развития амфибий: FETAX (Dawson et al., 1985), AMPHITOX (Herkovits, Pérez-Coll et al., 2003). За .. последние 10 лет были достигнуты большие успехи в исследовании последствий действия различных загрязнений на амфибий (Sparling et al., 2010). ;

3. Использование амфибий в пищевых целях.

Различные виды амфибий, в основном семейства Ranidae и Leptodactylidae,

широко используются в пищу в ряде стран Европы и Северной Америки. Их

мясо высоко ценится и считается деликатесным. Их не только ловят в природе,

но и разводят на специальных фермах. Некоторые виды лягушек являются

предметом международной торговли (Даревский, Орлов, 1988). Например, в

Индии в районах Калькутты, Хайрабада и Бомбея ежегодно отлавливается на

продажу свыше 100 000 лягушек, преимущественно Rana tigerina (Abdulali,

1985). Промысел этого и других видов служит важнейшей статьей дохода для

значительной части населения Бангладеш. В 1977—1981 гг. выручка от их

экспорта превысила здесь 14,5 млн. долларов. Около 20 млн. местных видов

12

лягушек ежегодно отлавливается в США, тогда как импорт в эту страну различных земноводных лишь в 1970—1971 гг. составил более двух миллионов особей. В Италии в 1968—1970 гг. для разных целей отлавливалось свыше 47 млн. различных земноводных (Даревский, Орлов, 1988).

4. Использование амфибий в кормовых целях.

Лягушки составляют важный дополнительный корм для хищных пушных млекопитающих (например, куньих) как в природе, так и в звероводстве. Головастики амфибий охотно поедаются хищными рыбами (Гаранин, 1975; Емельянов, 1944; Коротков, 1974; Beebee, 1981; Glandt,1984; Sexton, Phillips, 1986; Hayes, Jennings, 1987; Bradford et al., 1993), поэтому земноводных и их личинок используют для подкормки рыб на рыбоводных прудах. Например, в форелево-карповом питомнике форель и щука откармливались личинками земноводных, они охотно поедают головастиков бурых лягушек (дальневосточной лягушки и сибирской лягушки) (Фляке, Боркин, 1990).

5. Использование амфибий в биотехнологии и фармакологии.

В коже многих видов амфибий содержатся уникальные химические вещества, которые могут иметь важное значение для фармакологии, молекулярной биологии и т.д. Кожа лягушек и жаб выделяет вещества, содержащие огромное число различных соединений. Некоторые из них, например, яды, уже давно используются людьми. В дозированном виде яды могут быть использованы в фармакологических целях. В настоящее время особый интерес ученых обращен на лягушачьи и жабьи яды, способные снижать кровяное давление человека, расширять сосуды, возбуждать дыхание и кровообращение, губительно действовать на гельминтов, ускорять заживление ран и предохранять их от нагноения (Корпачев, 1989).

6. Использование амфибий в качестве террариумных объектов в зоопарках и любителями.

Очень многие виды земноводных содержатся любителями в домашних

террариумах, что привело в настоящее время к широкой, с трудом

13

поддающейся учету и регламентированию международной торговле (Даревский, Орлов, 1988). В ряде стран Европы и Америки хорошо поставлена коммерческая сторона этого дела.

7. Разведение редких и находящихся под угрозой исчезновения видов, в т.ч. в целях реинтродукции в природу.

Резкое сокращение численности земноводных, включая массовое локальное вымирание, стало заметно с 1980-х годов повсюду в мире (Даревский, Орлов, 1988; Stuart et al., 2004; Reading, 2007). Амфибии являются одними из самых глобально угрожаемых групп, примерно 32% (1856 видов) находятся под угрозой исчезновения и у 43% (2469 видов) численность сокращается. По крайней мере, 168 видов вымерли за последние 20 лет (Stuart et al., 2004). Сокращение числа видов является одной из основных угроз глобальному биоразнообразию. Его причинами считаются: разрушение и изменение среды обитания, загрязнение окружающей среды, использование пестицидов, интродуцированные виды, изменение климата, болезни, а также увеличение уровня ультрафиолетового излучения типа Б (UV-B). Обмеление прудов, в которых размножаются жабы и лягушки, вследствие общего потепления ведет к избыточному облучению икры и головастиков естественным ультрафиолетом. Это приводит к замедлению развития эмбрионов, а также к повышению их чувствительности к грибковым инфекциям, таким как Saprolegnia ferax (Kiesecker et. al., 2001)

Сокращение численности амфибий связано, как с естественными причинами, так и с хозяйственной деятельностью человека. Амфибии часто гибнут в результате различных стихийных бедствий: морозных зим, длительной засухи, высыхания водоемов, наводнений и разливов рек. В настоящее время на первый план выходит вторая причина - хозяйственная деятельность человека, связанная с глобальным преобразованием природных экосистем (урбанизация, строительство плотин и ирригационных сооружений, добыча полезных ископаемых, создание искусственных водоемов и др.). Урбанизация - процесс,

14

полностью изменяющий окружающую среду. Постройка зданий, прокладка улиц, коммуникаций, обильные промышленные выбросы приводят к уничтожению природной среды - почвенного и растительного покрова, животного населения. Различные антропогенные факторы нарушают водный, воздушный, световой режимы. Интенсивное развитие промышленности, сельского хозяйства и других форм хозяйственной деятельности человека в нашей стране и за рубежом привели и продолжают приводить к весьма значительным, часто необратимым изменениям природной обстановки, существенно влияющим на растительный и животный мир (Шилов, 2001; Боев и др., 2002; Вершинин, 20076).

Основная опасность для подавляющего числа видов амфибий заключается в глобальном разрушении и трансформации их естественных местообитаний. На популяциях амфибий, как и многих других животных, губительно сказывается происходящее повсеместно сведение лесов, распашка целинных и залежных земель, освоение пустынь и полу-пустынь, мелиорация и осушение болот, перевыпас домашних животных, создание «промышленных пустынь», и бедлендов, связанных с разработкой полезных ископаемых, рекреационная нагрузка на природу и иная человеческая деятельность, коренным образом ; меняющая состояние естественных ландшафтов. Особую проблему представляют разрушение и засорение человеком водоемов, лишающие привычных мест обитания земноводных. Многие земноводные из года в год постоянно размножаются в одних и тех же водоемах, совершая для этого регулярные нерестовые миграции. Осушение или промышленное загрязнение таких нерестилищ за короткое время приводит к исчезновению связанных с ними популяций этих животных. Например, исследования в водоемах прибрежных лесов и в лагунах водохранилищ низовий р. Инн в юго-восточной Баварии с 1960 по 2000 гг. показало снижение численности амфибий (обыкновенной жабы и озерной лягушки) из-за интенсивной хозяйственной деятельности человека (Ке1сЫю1^ 2002).

Огромное количество земноводных ежегодное отлавливается для учебных и научных целей. Расход их в лабораториях учебных и научных учреждений достигает десяти тысяч экземпляров в год. Интенсивный промысел привел в ряде мест к подрыву их численности. Множество амфибий, особенно в развитых странах, постоянно погибают под колесами автомашин (Щадилов, 1975; Даревский, Орлов, 1988; Шевцов и др., 2011; Новицкий, 2008, 2012). В период зимовальных и нерестовых миграций в определенное время года лягушки, жабы и тритоны пересекают дороги и давятся проходящими машинами, нередко создавая даже опасность для транспорта. Например, на дорогах Дании в числе других животных ежегодно гибнет более 6 млн. лягушек (Щадилов, 1975). В некоторых европейских странах в местах массовых миграций амфибий на автострадах устанавливают специальные указатели и сооружают для животных специальные переходы. Согласно многолетним данным в местах, прилегающих к автострадам, в Туркмении наблюдается четкая тенденция снижения численности пресмыкающихся вследствие их гибели на дорогах (Даревский, Орлов, 1988). Известны многочисленные случаи, > когда популяции амфибий страдают в результате химического загрязнения среды разнообразными пестицидами (Cooke, 1973 а,б; Brooks, 1981; Osborn et. , al., 1981; Alvarez, 1995; Полуян и др., 2005). Считается, что основной причиной сокращения численности амфибий является уязвимость ранних стадий развития (Carey, Bryant., 1995).

В связи с глобальным сокращением численности принимаются меры, чтобы не уничтожить полностью не только редкие, но и те виды амфибий, являются объектом промышленного лова (например, зеленые лягушки). В Англии, Германии, Польше и ряде других стран многие виды лягушек находятся ныне под охраной закона, и ловля их запрещена (Даревский, Орлов, 1988). В результате возникает необходимость перейти к их промышленному разведению. Разведение в неволе, как один из методов сохранения видового разнообразия редких видов животных, успешно оправдало себя применительно

16

ко многим млекопитающим и птицам. Накопившийся к настоящему времени мировой опыт разведения земноводных и пресмыкающихся свидетельствует о большой перспективности этого метода для сохранения также отдельных видов бесхвостых и хвостатых амфибий. Например, на территории Грузии наиболее перспективным видом для разведения является озерная лягушка (как более продуктивная и экологически пластичная форма) (Бакрадзе и др., 1986).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Дмитриева, Елена Владимировна, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абакумов В.А., Свирская Н.Л., 1985. Экологические модификации зоопланктониых сообществ в условиях антропогенных воздействий // Информационный бюллетень по проблеме III «Охрана экосистем (биоценозов) в ланшафтах». Братислава. Вып.4. С.69-72

2. Айверсон Р.Л. 1979. Использование биологических индикаторов для мониторинга загрязнений морской среды // Человек и биосфера. Вып.З, С. 75-85.

3. Ануфриев В.М., Бобрецов A.B. 1996. Фауна европейского северо-востока России 4 Амфибии и рептилии. СПб: Наука, 130 с.

4. Бадтиев А.К., Хабаева З.Г., Калабеков А.Л. 2008. Об особенностях зародышевого развития амфибий как модельных объектов для оценки экологического влияния ультрафиолетового облучения. // Сельскохозяйственная биология. № 2. с. 107-110.

5. Бакрадзе A.M., Тартарашвили Р.В., Чхиквадзе В.М. Перспективы разведения в искусственных условиях амфибий Грузии // Первое всесоюзное совещание по проблемам зоокультуры. Тезисы докладов. Часть вторая. Москва, 1986. С. 111-112.

6. Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К. 1971. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. М., «Мысль». 303 с.

7. Благосклонов К.Н. 1987. Летняя практика на Звенигородской биологической станции МГУ. М., Изд-во Моск. ун-та, 1987. 21 с.

8. Боев В.М., Куксанов В.Ф., Быстрых В.В. 2002. Химические канцерогены среды обитания и злокачественные новообразования М.: Медицина, 2002. 344 с.

9. Бугаева Е.А. 1983. Влияние антропогенных факторов на рост, развитие и выживаемость личинок остромордой лягушки, автореф. дис. ... канд. биол. наук: 13.00.16. Свердловск, 1983. 23 с.

Ю.Булахов B.JI. 1973. Характеристика средообразующей деятельности позвоночных животных в лесах степной зоны юго-востока Украины. -Вопросы степного лесоведения (4). Днепропетровск. С. 117-125.

П.Бурский О.В., Вахрушев A.A., Цыбулин С.М. 1977. Земноводные приенисейской южной тайги. // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск. С. 293-300.

12.Вершинин, B.JI. 1985. Материалы по росту и развитию амфибий в условиях большого города // Экологические аспекты скорости роста и развития животных. Свердловск. УНЦ АН СССР. С.61-75.

1 З.Вершинин, B.JI. 1990. Методологические аспекты биоиндикационных свойств амфибий. // Биоиндикация наземных экосистем. Свердловск, УрО АН СССР. С.3-17.

Н.Вершинин B.JI. 1997. Экологические особенности популяций амфибий

урбанизированных территорий: Автореф. дис..... докт. биол. наук:

03.00.16. Институт Экологии Растений и Животных УрО РАН, Екатеринбург. 47с.

i

15.Вершинин B.JI. 2007. Биота урбанизированных территорий. Екатеринбург. 85 с.

16. Вершинин B.JI. 2008. Амфибии как индикаторы состояния урбанизированных экосистем // Урбоэкосистемы. Проблемы и перспективы развития. Материалы III международной научно-практической конференции. Ишим-2008. с.21-25.

17. Владимирова И.Г., Злочевская М.Б., Озернюк Н.Д. Динамика интенсивности дыхания в раннем онтогенезе амфибий // Онтогенез. 2000. Т. 31. №5. С. 350-354.

18. Владимирова И.Г., Радзинская Л.И., Алексеева Т.А., Клейменов С.Ю. 2009. Динамика водного и энергетического обмена в раннем онтогенезе зелёной жабы Bufo viridis // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Материалы XXVIII

Международной конференции 5-8 октября 2009 г. Петрозаводск: КарНЦ РАН. С. 116-119.

19. Владимирова И.Г., Клейменов С.Ю., Алексеева Т.А. Динамика массы тела и потребления кислорода в онтогенезе иглистого тритона Pleurodeles waltl. 1. Эндотрофный период развития // Изв. РАН. Сер. биол. 2010. № 6. С. 653-660.

20. Габаева, Н.С. 1963. О структуре, происхождении и некоторых функциях яйцевых оболочек лягушки (Rana temporaria). Автореф. дис. ... кандидата биол. наук. Ленинград: Ленинградский ордена Ленина государственный университет имени А. А. Жданова. 22 с.

21.Габаева Н.С. 1962. Об антибиотических свойствах студенистой оболочки яиц Rana temporaria II Вестн. Ленинград, гос. ун-та. Вып. 15. С. 25-32.

22. Гайжаускене И., Гецевичюте С. 1974. Бесхвостые амфибии окрестностей Каунаса и их паразиты. // Acta parasitol. lithuanica N 12. р.205-210.

23.Гаранин В.И. О месте амфибий и рептилий в биогеоценозах антропогенного ландшафта // Вопросы герпетологии. Л.: 1977. Вып.4. С.63-64.

24.Гаранин В.И. Об охране, воспроизводстве и использовании земноводных и пресмыкающихся // Охрана природы и биогеоценология. Казань, 1975. С. 77-96.

25.Громова Н.В., Русанова A.B., Феофанова А.П. 2005. Изучение двигательной активности головастиков двух видов Anura в зависимости внешних факторов // Флора и фауна Западного Подмосковья. М.: Издательство Московского университета. 2005. Вып. 3. с. 97-108.

26. Дабагян Н.В., Слепцова Л. А. Травяная лягушка Rana temporaria L. I I Объекты биологии развития. М., 1975. с. 442-462

27. Даревский И.С., Орлов Н.Л. 1988. Редкие и исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся: справочное пособие. М: Высшая школа. 463 с.

28. Детлаф Т.А. 1977. Некоторые температурно-временные закономерности эмбрионального развития пойкилотермных животных// Проблемы экспериментальной биологии. М.: Наука, 1977. С. 269-287.

29. Детлаф Т.А. 1998. Температурно-временные закономерности и временная программа индивидуального развития пойкилотермных животных, как они представляются в свете данных, полученных с помощью безразмерных критериев продолжительности развития (Dn/DO) // Онтогенез. Т.29. №6. С. 418-428.

30. Детлаф Т.А., Детлаф A.A. 1960. О безразмерных характеристиках продолжительности развития в эмбриологии// Докл. АН СССР. №1. С. 199-202.

31. Дуйсебаева Т.Н. 2002. Земноводные и пресмыкающиеся Маркакольской котловины (Южный Алтай). // Selevinia (1-4). С. 73-86.

32.Дуйсебаева Т.Н. 2006. О формировании южной границы ареала обыкновенной жабы, Bufo bufo (Linnaeus, 1758) в восточном Казахстане // Современная герпетология 5/6: 50-60.

33. Дунаев Е.А. 1999. Земноводные и пресмыкающиеся Подмосковья. М.: МосгорСЮН, 84 с.

34. Дунаева Т.Ю., Евсеев Ф.И. 2005. Изучение двигательной активности головастиков двух видов Anura в зависимости от числа соседей в группе и наличия хищников. // Флора и фауна Западного Подмосковья. М.: Издательство Московского университета. 2005. Вып. 3. с. 109-116.

35. Емельянов A.A. Амфибии и рептилии советского Дальнего Востока: Дис... д-ра биол. наук. Алма-Ата: Казах, фил. АН СССР, 1944. 260 с.

Зб.Замалетдинов Р.И. Экология земноводных в условиях большого города (на примере г. Казани): Дисс.канд. биол. наук / Р.И. Замалетдинов; Академия наук республики Татарстан Институт экологии природных систем. Казань, 2003. - 138 с.

37. Запара Е.В., Ионова Т.С., Джарагети Д.Б., Владыченская Е.А., Комарова М.Н. 2003. // Флора и фауна Западного Подмосковья. М.: Издательство Московского университета. 2003. Вып. 2. с. 125-136.

38.Ивантер Э.В. 1975. Земноводные и пресмыкающиеся. Петрозаводск. «Карелия». 96 с.

39.Ищенко В.Г., Щупак E.JI. 1979. Внутрипопуляционная изменчивость скорости роста и развития личинок остромордой лягушки Rana arvalis Niss. // Популяционные механизмы динамики численности животных. Свердловск. С. 49-74.

40. Коротков Ю.М. Амфибии и рептилии Приморского края (систематика, распространение, экология). Автореф. дис... канд. биол. наук. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР, 1974. 23 с.

41.Корпачев В. В. Целебная фауна. - М.: Наука, 1989. - 189 с.

42. Кренева C.B. 1984. Систематизация методов биологического анализа загрязненных вод в сложных гидрологических условиях // Самоочищающиеся воды и миграция загрязнений по трофической цепи. М.: Наука. С.75-80.

43. Кузьмин С. Л. 2012. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных изданий КМК. 370 с.

44. Куликова Г.Г. К характеристике Шараповского болота // Труды Звенгигородской биологической станции имени С.Н. Скадовского. Т.5. М.: Изд-во Моск. ун-та. С. 158-165.

45. Лакин Г. Ф., 1990. Биометрия. М.: Высшая школа. 293 с.

46. Лебедева O.A., Мешков И.М. 1968. Изменение сроков закладки органов и продолжительности эмбриогенеза у радужной форели (Salmo qairdneri) в зависимости от температуры// Изв. ГосНИОРХ. С.68.

47. Лебединский A.A. 1984. Об адаптациях амфибии к условиям урбанизированной; территории // Проблемы региональной экологии животных в цикле зоологических дисциплин педвуза. Витебск. С. 106.

48.Ляпков С.М. 1986. Факторы, обуславливающие изменчивость размеров и сроков выхода сеголеток травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек. // Зоол. журн. Т. 65. N1. с. 88 - 98.

49.Ляпков С.М., Северцов А.С. 1994. Влияние начальной численности генерации на численность завершивших метаморфоз особей, их размеры и сроки выхода у травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек. // Зоол. журн. Т. 73, N1. с. 97 - 112.

50. Ляпков С.М., Семенов Д.В. 1989. Планария поедает яйца бурых лягушек. // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. Матер, совещ. по герпетофауне Москвы и Московской обл., Москва, 9-10 нояб., 1987. М. с. 162-164.

51 .Мантейфель Ю. Б., Решетников А. Н., 2001. Избирательность потребления хищниками головастиков трех видов бесхвостых амфибий // Журнал общей биологии. Т. 62. № 2. С. 150—156.

52. Матковский А. В., Стариков В. П., Ляпков С. М., 2011. Особенности экологии серой жабы (Bufo bufo Linnaeus, 1758) на северной границе ареала (Западная Сибирь, природный парк «Сибирские увалы» // Вопросы герпетологии : материалы Четвертого съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского, 12-17 окт. 2009 г., Казань. СПб., 2011. С. 168-171.

53.Мытыева 3. С., Калабеков А.Л., Доронин Ю.К. 2007. Изменчивость морфометрических показателей дробящихся зародышей двух видов бесхвостных амфибий - при изменении естественных магнитных условий // Вестник Московского университета. Серия 16, Биология. 2007. № 2. С. 3-8.

54. Мелехова О.П., Сарапульцева Е.И. Биологический контроль окружающей среды. Биоиндикация и биотестирование. М.: Academia. 2010.288 с.

55. Мина М.В., Клевезаль Г.А., 1976. Рост животных. М.:Наука. 291 с.

56. Новицкий P.B. 2008. Оценка гибели земноводных в периоды миграционной активности и меры охраны на автодорогах Беларуси // Матер1али мижнародной науково1 конференцп присвячоноУ 50-риччю функцюнування высокопрного бюлопчного стацюнару "Пожижевська", Льв1в-Пожижевска, 23-27 вересня 2008 p. JlbBÎB. С. 307-308.

57. Новицкий Р.В., Востоков Е.К. 2012. Авторский надзор за выполнением природоохранных мероприятий. Опыт контроля проектирования и строительства дорог // Зоологические чтения 2012. Материалы Республиканской научно-практической конференции, посвященной 250-летию профессора С.Б. Юндзилла (1761-1847). Гродно: ГрГМУ. С. 105107.

58. Новицкий Р.В., Янчуревич О.В., 2009. Изменчивость возрастной структуры серой жабы Bufo bufo L. (Amphibia; Anura) в центральной части ареала // Пращ Украшського герпетолопчного товариства. № 2. С. 63-67.

59. Огурцов C.B. 2012. Проблема многофакторности при изучении хеморецепции сеголеток сухопутных видов амфибий // Зоол. журн. Т. 91. № 11. с. 1330-1339

60. Пескова Т.Ю. 2002. Структура популяций земноводных как биоиндикатор антропогенного загрязнения среды. М.: Наука, 2002. 132 с.

61. Пескова Т.Ю. 2004. Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно загрязненной среде, дис.д-ра биол. наук. ВГГГУ. Тольятти. 2004. 284 с.

62. Петров B.C., Шарыгин С.А. О возможности использования амфибий и рептилий для индикации загрязнения окружающей среды // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1981. С. 41-48.

63. Пигулевский С. В. Ядовитые животные. Токсикология позвоночных. JL: Медицина, 1966. 374 с.

64.Пикулик М.М. 1985. Земноводные Белоруссии. Минск: Наука и техника. С. 14-162.

65.Полуян А.Я., Гвозденко С.И., Щербакова Н.И., Катаскова С.И. Токсиколо-гическая оценка пестицидного воздействия на ранний онтогенез рыб и амфибий // Материалы междунар. науч. конф. «Актуальные проблемы экологической фи-зиологии, биохимии и генетики животных». Саранск, 2005. С.56-57.

66.Пястолова O.A. 1980. Энергетическая стоимость метаморфоза Апига и ее зависимость от температуры и плотности экспериментальных популяций. // Экол. оценка энергетич. баланса животных. Свердловск: 37-55.

67.Пястолова О. А., Бугаева Е. А., Большаков В. Н. Личинки амфибий как биоиндикаторы загрязнения среды // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 5-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1981. С. 112.

68.Пястолова О.Я., Вершинин В.Л. Практика экологического мониторинга на основе индикационных показателей амфибий // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1984. С. 155-156.

69.Пястолова O.A., Данилова М.Н. 1986. Рост и развитие Rana arvalis Nilss. в условиях имитации нефтяного загрязнения. // Экология. 1986. № 4. с. 2731.

70. Пястолова O.A., Иванова Н.Л. 1981. Влияние плотности модельных популяций личинок на половое созревание у дальневосточной жерлянки, Bombina orientalis (BLGR). Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. ЗИН АН СССР. - Л.. С. 87-91.

71.Пястолова O.A., Трубецкая Е.А. 1990. Использование бесхвостых амфибий в биоиндикации природной среды // Биоиндикация наземных экосистем. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - С. 18-30.

72. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. 1976. География позвоночных южной тайги Западной Сибири (птицы, мелкие млекопитающие и земноводные). Новосибирск: Наука, 341 с.

73.Решетников А. Н., 2001. Влияние интродуцированной рыбы ротана Perccottus glenii (Perciformes: odontobutidaé) на земноводных в малых водоемах Подмосковья. // Журн. Общей биологии. 2001, Т. 62. № 4, с. 352-361.

74.Решетников А. Н., 2008. Предает ли ротан Perccottus glenii (Perciformes: odontobutidaé) икру рыб и амфибий? // Вопросы ихтиологии, том 48, № 3, Май-Июнь 2008, С. 384-392.

75.Ручин А.Б. 2004. Изучение действия температуры и освещенности на рост и развитие личинок травяной лягушки // Зоологический журнал. Т. 83, № 12, с. 1463-1467.

76.Северцов A.C. Регуляция численности бесхвостых амфибий (на примере травяной лягушки). // Вопросы герпетологии. Автореф. докладов. 6-я всесоюз. герпет. конф. Ленинград, Наука. 1985. с.188

77.Северцов A.C. 2004. О причинах эволюционного стазиса. // Зоол. журн. Т.83, №8, с. 927-935.

78. Северцов A.C., Ляпков С.М., Сурова Г.С. 1998. Соотношение экологических ниш травяной (Rana temporaria L.) и остромордой лягушек (Rana arvalis Nilss.). II Журн. общей биол. Т.59. № 3. с. 279-301.

79.Северцов A.C., Сурова Г.С. 1979. Гибель личинок Rana temporaria и факторы, ее определяющие. // Зоол. журн. Т.58. №3. с. 393-403.

80. Северцов A.C., Сурова Г.С. 1995. Эффект группы как групповая адаптация //Зоол. журн. Т.74. вып.2. С. 80-91.

81.Северцова Е.А. 1999. Анализ состояния зародышей травяной лягушки Rana temoraria, из водоемов г. Москвы // Зоол. журн. 1999. Т. 78. С. 12021209.

82. Северцова Е.А., Агильон Гутиеррес Д. Р. 2009. Постэмбриональное развитие бесхвостых амфибий при захламлении водоемов металлсодержащими конструкциями (имитационные эксперименты) // Зоологический журнал, 2013. Т. 92, № 6. с.707-717.

83. Соколов В.Е., Сыроечковский Е.Е. 1986. О развитии теоретических и прикладных исследований по зоокультуре и зоотехнологии // Первое всесоюзное совещание по проблемам зоокультуры. Тезисы докладов. Часть первая. Москва, 1986. С. 3-10.

84. Спирина Е. В. 2007. Амфибии как биоиндикационная тест-система для экологической оценки водной среды обитания, автореферат дис. ... кандидата биологических наук. Место защиты: Ульяновск, с

85.Сурова Г.С. 1985. Регуляция численности в онтогенезе бурых лягушек. -дис.... кандидата биологических наук.. М.: МГУ, 148 с.

86.Сурова Г.С., Северцов A.C. 1985. Гибель травяной лягушки {Rana temporaria) в раннем онтогенезе и вызывающие ее факторы // Зоол. журнал. Т. 64. № 1. с. 61-71.

87.Тарасенко С.Н., Носкова C.B., Шишкин В.Ф.. 1985. Влияние техногенных загрязнителей на содержание тяжелых металлов в крови озерной лягушки // Вопросы герпетологии. JL: Наука, 1985. - С. 203-204.

88.Тархнишвили Д.Н., Манукян Ю.Ф., 1989. Влияние температуры на рост головастиков малоазиатской лягушки из разных кладок // Тез. докл. 7 Всес. герпетол. конф. Киев. С. 250-251.

89.Теплова E.H. 1957. Амфибии и рептилии Печоро-Илычского заповедника. // Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар. Вып.6. с. 116-129.

90.Файзулин А.И. Эколого-фаунистический анализ земноводных Среднего Поволжья и проблемы их охраны: Дисс.канд. биол. наук / А.И. Файзулин. Тольятти: Российская Академия Наук. Институт экологии Волжского бассейна, 2004. - 208 с.

91.Фляке H.JI. Особенности размножения и развития Bufo bufo asiaticus на юге острова Сахалин. // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. ЗИН АН СССР. Л., 1981, с. 106-112.

92.Фляке Н.Л. Выживаемость амфибий на ранних этапах развития на острове Сахалин // Вопросы герпетологии. Автореф. докладов. 6-я всесоюз. герпет. конф. Ленинград, Наука. 1985. с. 214-215.

93.Фляке H.JI. 1986. Влияние pH среды на выживаемость и развитие бесхвостых амфибий Сахалина // Систематика и экология амфибий и рептилий. Труды Зоологического института АН СССР. Т. 157. JL: ЗИН АН СССР. С. 152-166.

94.Фляке H.JL, Боркин H.JI. 1990. На пути к промышленному разведению амфибий//Зоокультура амфибий. М., 1990.-С. 17-33.

95. Хмелевская Н. В., 2001. Жабы на территории Звенигородской биостанции // Роль биостанций в сохранении биоразнообразия России. М.: Ойкос. С. 170—172.

96. Хэйек Л.-Э. Планирование количественных исследований земноводных // Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земноводных. Под ред. С.Л. Кузьмина. Москва: изд-во КМК, 2003. С. 21-42.

97.Шварц С.С. 1948. О специфической роли амфибий в лесных биоценозах в связи с вопросом об оценке животных с точки зрения их значения для человека. Зоол. журнал. Т. 27. № 5. С. 441-445.

98.Шварц С.С., Пястолова O.A. Регуляторы роста и развития личинок земноводных. I. Специфичность действия. 1970а, Экология, № 1.

99.Шварц С.С., Пястолова O.A. Регуляторы роста и развития личинок земноводных. 11. Разнообразие действия. 19706, Экология, № 2.

100. Шварц С.С., Пястолова O.A., Добринская Л.А., Рункова Г.Г. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология. М., Наука, 1976. 152 с.

101. Шевцов A.C., Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Лотиев К.Ю. Элиминация амфибий и рептилий на дорогах: созологические и методологические аспекты проблемы // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2011. Вып. 15. С. 114-118.

102. Щербак H.H., Щербань М.И. 1980. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев: Наукова думка, 268 с.

103. Шилов И.А. 2001. Экология. М.: «Высшая школа». 512 с.

104. Щадилов Ю.М. Воздействие наземного транспорта на животных густонаселенных территорий // Научные основы охраны природы. М., 1975. С. 88—100.

105. Щербаков А.П. 1967. Озеро Глубокое. М. "Наука". 379 с.

106. Щупак E.JL, Анализ изменчивости скорости роста и развития личинок остромордой лягушки Rana arvalis Niss. // Вопросы внутрипопуляционной изменчивости роста и развития амфибий, Свердловск. 1982. С. 3-19.

107. Яковлев В.А. К экологии серой жабы, Bufo bufo (L.) в Алтайском заповеднике. // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. ЗИН АН СССР. Л. 1981. С. 132-136.

108. Abdulali Н. On the export of frog legs from India // J. Bombay Nat. Hist. Soc., 1985, V. 82. - 347-375.

109. Alvarez R. Skeletal Malformations Induced by the Insecticides ZZ-Aphox and Folidol During Larval Development of Rana perezi II Arch. Environ. Contam. And Toxicol. 1995. V.28, №3. P.349-356.

110. American Society for Testing and Materials. 1991. Standard guide for conducting the frog embryo teratogenesis assay — Xenopus. E- 1439. In Annual Book of ASTM Standards, Vol. 11.04. Philadelphia, PA, p. 12601270.

111. Amicarelli F., Colafarina S., Cesare P., Aimola P., Di Ilio C., Miranda M., Ragnelli A.M. 2001. Morphofunctional mitochondrial response to methylglyoxal toxicity in Bufo bufo embryos. Int J Biochem Cell Biol. V. 33 N 11. p. 1129-39.

112. Amphibian Species of the World 6.0, an Online Reference [American Museum of Natural History main website]. Режим доступа: http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/

113. Bachmann К. 1969. Temperature Adaptations of Amphibian Embryos. The American Naturalist. Vol. 103. No. 930. p. 115-130.

114. Bantle J.A. 1995. FETAX — a developmental toxicity assasy using frog embryos. // Rand GM, editor, Fundamentals of aquatic toxicology: effects, environmental fate, and risk assessment. 2nd ed. Washington (DC): Taylor & Francis, p. 207-230.

115. Beebee T.J.C. Habitats of the British amphibians (4): agricul-tural lowlands and a general discussion of requirements //Biol. Conserv. 1981. V. 21. №2. P. 127-139.

116. Bernabo I., Brunelli E., Berg C., Bonacci A., Tripepi S. 2008. Endosulfan acute toxicity in Bufo bufo gills: Ultrastructural changes and nitric oxide synthase localization. // Aquatic Toxicology. N 86. p.447—456

117. Bernabo I., Bonaccia A., Coscarelli F., Tripepib M., Brunelli E. 2013. Effects of salinity stress on Bufo balearicus and Bufo bufo tadpoles: Tolerance, morphological gill alterations and Na+/K+-ATPase localization. // Aquatic Toxicology 132- 133. p. 119- 133.

118. Berrill M, Coulson D, Mc Gillivray L, Pauli B. 1998. Toxicity of endosulfan to aquatic stages of anuran amphibians. // Environmental ~ Toxicology and Chemistry. N 17. p. 1738-1744.

119. Berven K.A.I990. Factors affecting population fluctuations in,larval and adult stages of the Wood Frog (Rana sylvatica). II Ecology 71:1599-1608.

120. Berven K.A. 2009. Density dependence in the terrestrial stage of wood frogs: Evidence from a 21-year population study. // Copeia. №2. p. 328-338.

121. Bradford D.F., Tabatabai F., Graber D.M. Isolation of remaining population of native frog, Rana mucosa, by introduced fishes in Sequoia and King Canyon nationalparks, California I I Conserv. Biol. 1993. V. 7. № 4, p. 882-888.

122. Brady L.D., Griffiths RA, Developmental responses to pond desiccation in tadpoles of the British anuran amphibians (Bufo bufo, B. calamita and Rana temporaria) // J. ZOOL N 252. p. 61-69. Part 1 SEP 2000; (Published for The Zoological Society of London).

123. Brockelman WJ.Y. An analysis of density effect and prédation in Bufo americanus tadpoles. Ecologia, 1969. V.50, N 4, p. 632-644.

124. Brooks J. A. Otolith abnormalities in Limnodynastes tasmanensis to depoles after embryonic exposure to the pesticide dieldrin // Environ. Pollut. 1981. V.25, №1. P.19-25.

125. Brunelli E, Bernabo I, Berg C, Lundstedt-Enkel K, Bonacci A, Tripepi S. 2009. Environmentally relevant concentrations of endosulfan impair development, metamorphosis, and behaviour in Bufo bufo tadpoles // Aquat Toxicol. N 91. p.135-142.

126. Bruner, M.A., Rao, M., Dumont, J.N., Hull, M., Jones, T., Bantle, J.A., 1998. Ground and surface water developmental toxicity at a municipal land®ll: description and weatherrelated variation // Ecotoxicology and Environmental Safety. N39. p.215-226.

127. Caquet Th., Lagadic L., Jonot O., Baturo W., Kilanda M., Simon P., Le Bras S., Echaubard M., Ramade F. 1996. Outdoor experimental ponds (Mesocosms) designed for long-term ecotoxicological studies in aquatic environment. // Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1996. V.34. N 2. p. 125-133.

128. Cambar R., Gipouloux J., 1956. Table chronologique du development embryonnaire et larvaire du crapaud commun Bufo bufo L. // Bulletin biologique de la France et de la Belgique, V. 90. P. 198-217.

129. Carey C, Bryant C.J., 1995. Possible interrelations among environmental toxicants, amphibian development, and decline of amphibian populations. // Environ Health Perspect, May; v. 103 Suppl 4, pp. 13-17.

130. Cauble K., Wagner R.S. 2005. Sublethal effects of the herbicide glyphosate on amphibian metamorphosis and development. // Bull Environ Contam Toxicol. N 75. p.429^32.

131. Chelgren ND, Rosenberg DK, Heppell SS, Gitelman AI. Carryover aquatic effects on survival of metamorphic frogs during pond emigration. Ecol Appl. 2006. V.16. N1. p.250-61.

132. Chen T, Gross JA, Karasov WH. 2007. Adverse effects of chronic copper exposure in larval northern leopard frogs (Rana pipiens). Environ Toxicol Chem 26:1470-1475.

133. Clark KL, Hall RJ. 1985. Effects of elevated hydrogen ion and aluminum concentrations on the survival of amphibian embryos and larvae. Can J Zool N 63. p.116-123.

134. Coady K., Murphy M., Villeneuve D., Hecker M., Jones P., Carr J., Solomon K., Smith E., Van der Kraak G., Kendall R., Giesy J. 2004. Effects of atrazine on metamorphosis, growth, and gonadal development in the green frog (Rana clamitans). IIJ Toxicol Environ Health N 67. p.941-957.

135. Cooke A. S. The effects of DDT, when used as a mosquito larvicide, on tadpoles of the frog Rana temporaria II Environ Pollut. 1973a. №.5. P.259-273.

136. Cooke A. S. Response of Rana temporaria tadpoles to cronic doses of p.p.-DDT // Copeia. 19736. №4. 647-652.

137. Crowder W.C., Nie M., Ultsch G.R. 1998. Oxygen uptake in bullfrog tadpoles (Rana catesbeiana) II J. Exp. Zool. V. 280. P. 121-134.

138. Drobenkov S.M., Novitsky R.V., Kosova L.V., Ryzhevich K.K., Pikulik M.M. (2005) 2006. The Amphibians of Belarus (Advances in Amphibian Res. in the F. Soviet Union 10). Sofia-Moscow: Pensoft, 168 p.

139. Dumpert K. 1987. Embryotoxic effects of environmental chemicals: tests with the South African clawed toad (Xenopus laevis) J/ Ecotoxicol Environ Saf, 1987, V.13. N 3. p.324-38.

140. Dumont J.N., Bantle J.A., Linder G. 2003. The history and development of FETAX (ASTM Standard Guide E-1439 on conducting the Frog Embryo Teratogenesis Assay-Xenopus). II Linder G, Krest S, Sparling D, Little E, editors, Multiple stressor effects in relation to declining amphibian populations. ASTM STP 1443. West Conshohocken (PA): ASTM International, p 3-22.

141. Dunson W.A., Cornell J. 1982. Specific inhibition of hatching in amphibian embryos by low pH // J. Herpetol. V.16, N3, p. 314-316.

142. Dawson D. A., McCormick C. A., Bantle J. A. 1985. Detection of teratogenic substances in acidic mine water samples using the frog embryo teratogenesis assay-Xenopus (FETAX)// J. Appl. Toxicol. V.5. N 4. p. 233-44.

143. Earl J.E., Luhring T.M., Williams B.K. & Semlitsch R.D. 2011. Biomass export of salamanders and anurans from ponds is affected differentially by changes in canopy cover // Freshwater Biology. N 56. p. 2473-2482.

144. Earl J.E., Semlitsch R.D. 2013. Carryover effects in amphibians: Are characteristics of the larval habitat needed to predict juvenile survival? Ecological Applications. V. 23. N6, pp. 1429-1442.

145. Edginton AN, Sheridan PM, Stephenson GR, Thompson DG, Boermans HJ. 2004. Comparative effects of pH and Visionl herbicide on two life stages of four anuran amphibian species // Environ. Toxicol. Chem. 23:815-822.

146. Fagotti A, Morosi L, Di Rosa I, Clarioni R, Simoncelli F, Pascolini R, Pellegrino R, Guex GD, Hotz H. 2005. Bioaccumulation of organochlorine pesticides in frogs of the Rana esculenta complex in central Italy // Amphibia-Reptilia. N 26. p. 93-104.

147. Feder M.E. Effect of developmental stage and body size on oxygen consumption of anuran larvae: a reappraisal // J. Exp. Zool. 1982. V. 220. № 1. P. 33-42.

148. Ferrari L, de la Torre FR, Demichelis SO, Garcia ME, Salibian A. Ecotoxicological assessment for receiving waters with the premetamorphic tadpoles acute assay // Chemosphere. 2005. V.59. N 4. p.567-75.

149. Formicki G., Zamachowski W., Stawarz R. 2003. Effects of UV-A and UV-B on oxygen consumption in common toad (Bufo bufo) tadpoles. // J. Zool., Lond. V. 259, p. 317-326.

150. Fort D.J., McLaughlin D.W., Burkhart J.G. 2003. The FETAX of today and tomorrow // Linder G., Krest S., Sparling D., Little E., editors, Multiple

stressor effects in relation to declining amphibian populations. ASTM STP 1443. West Conshohocken (PA): ASTM International, p 23-45.

151. Girish S, Saidapur SK. 2003. Density-dependent growth and metamorphosis in the larval bronze frog Rana temporalis is influenced by genetic relatedness of the cohort. J Biosci. V. 28. N 4. p. 489-96.

152. Glandt D. Laborexperiment zum Beute-Rauber-Verhältnis zwischen Dreistacheligen Stichlingen, Gasterosteus aculeatus L. (Teleostei), und Erdkrotenlarven, Bufo bufo (L.) (Amphibia) // Zool. Anz. 1984. B. 213. № 1-2. p. 12-16.

153. Goater, C.P. 1994. Growth and survival of postmetamorphic toads: interactions among larval history, density, and parasitism. Ecology 75:22642274.

154. Hangartner S., Laurila, A., Räsänen K. 2011a. Adaptive divergence in moor frog (Rana arvalis) populations along an acidification gradient: inferences from QST) FST correlations // Evolution N 66. p. 867-881.

155. Hangartner S., Laurila, A., Räsänen K. 2011b. Adaptive divergence of the moor frog (Rana arvalis) along an acidification gradient // BMC Evol. Biol. N11. p. 366.

156. Hayes M.P., Jennings M.R. Decline of ranid frog species in Western North America: are bullfrogs (Rana catesbeiana) responsible? // J. Herpetol. 1987. V. 20. № 4.P. 490-509.

157. Häkkinen J, Pasanen S, Kukkonen JV. 2001. The effects of solar UV-B radiation on embryonic mortality and development in three boreal anurans (Rana temporaria, Rana arvalis and Bufo bufo) II Chemosphere V. 44. N 3. p.441-446.

158. Herkovits J., Perez-Coll C.S., Herkovits F.D. 1996. Ecotoxicity in Reconquista River (Province of Buenos Aires): A preliminary study // Environ. Health Perspect. V.104. N 2. p. 186-189.

159. Herkovits J. Cardellini P., Pavanati C. Perez-Coll C.S. 1997. Susceptibility of early life stages of Xenopus laevis to cadmium // Environmental Toxicology and Chemistry, N16. p. 312-316.

160. Herkovits J., Perez-Coll C.S. 2003. AMPHITOX: A Standardized Set of Toxicity Tests employing Amphibian Embryos. Its Potential for Customized Hazard Assessment // Multiple Stressor Effects in Relation to Declining Amphibian Populations. ASTM (Linder G, Krest S, Sparling D, Little EE, eds) ASTM International. P. 46-60.

161. Hofer R, Lackner R, Lorbeer G. 2005. Accumulation of toxicants in tadpoles of the common frog (Rana temporaria) in high mountains. Arch Environ Contam Toxicol. N 49. p. 192-199.

162. Hopkins WA, DuRant SE, Staub BP, Rowe CL, Jackson BP. 2006. Reproduction, embryonic development, and maternal transfer of contaminants in the amphibian Gastrophryne carolinensis II Environ Health Perspect. N 114. p.661-666.

163. Katzmann S, Waringer-Loschenkohl A, Waringer JA. 20031 Effects of inter- and intraspecific competition on growth and development of Bufo viridis and Bufo bufo tadpoles // Limnologica. V.33. N 2.p. 122-130.

164. Kiesecker J.M. 2002. Synergism between trematode infection and pesticide exposure: a link to amphibian limb deformities in nature? // Proc Natl Acad Sci USA N 99 p.9900-9904.

165. Kiesecker J.M., Blaustein, A.R., Belden K. 2001. Complex causes of amphibian population declines //Nature. V.410. p. 681 - 684

166. Lande SP, Guttman SI. 1973. The effects of copper sulfate on the growth and mortality rate of Rana pipiens tadpoles. Herpetologica, N 29. p. 22-27.

167. Lance S.L., Erickson M.R., Flynn R.W., Mills G.L., Tuberville T.D., Scott D.E. 2012. Effects of chronic copper exposure on development and survival in the southern leopard frog (Lithobates [Rana] sphenocephalus) // Environmental Toxicology and Chemistry. V.31 N 7. p.1587-94.

168. Little EE, Calfee RD, Fabacher DL, Carey C, Blazer VS, Middleton EM. Effects of ultraviolet radiation on toad early life stages // Environ Sci Pollut Res Int. 2003. V.10. N3. p.167-172.

169. Lizana, M., Pedraza E.M.. 1998. The effects of UV-B radiation on toad mortality in mountainous areas of central Spain // Conservation Biology V.12. p.703-707.

170. Loman J. 1999. Early metamorphosis in experimental demonstration // Amphibia-Reptilia N 20. p. 421-430.

171. Loman, J. 2001. Intraspecific competition in tadpoles, does it matter in nature? A field experiment // Population Ecology N 43. p.253-263.

172. Loman, J.2003. Growth and Development of Larval Rana temporaries. Local Variation and Countergradient Selection // Journal of Herpetology. V. 37. N. 3, p. 595-602.

173. Love R.M. 1980. The chemical biology of fishes // London Acad. Press. V.2. p.2-943

174. Mandrillon A.L, Saglio P. 2007. Herbicide exposure affects the chemical recognition of a non native predator in common toad tadpoles (Bufo bufo) // Chemoecology. N 17. p.31-36.

175. Mann H. B., Whitney D. R. On a test of whether one of two random variables is stochastically larger than the other. // Annals of Mathematical Statistics. 1947. № 18. P. 50-60.

176. Martof B.S. Growth and development of the green frog, Rana clamitans, under natural condition//Amer. Midland Natur. 1956. V. 55. № 1. P. 101-117.

177. Merila J., Laurila A., Pahkala M.. 2000. Effects of ambient UV-B radiation on early development of the common frog (Rana temporaria) embryos in the subarctic. Ann Zool Fenn 37:51-58.

178. Merila J., Laurila A., Laugen A.T., Rasanen K. 2004. Heads or tails? -Variation in tadpole body proportions in response to temperature and food stress // Evolutionary Ecology Research. N65. p. 727-738.

179. Moore J.A. Temperature Tolerance and Rates of Development in the Eggs of Amphibia // Ecology. 1939. Vol. 20. No. 4. P. 459-478.

180. Osborn O., Cooke A. S., Freestone S. Histology of a teratogenic effect of DDT on Rana temporaria tadpoles // Environ. Pollut. 1981. Ser.A. V.25. P.305-319.

181. Pahkala M, Laurila A, Merila J. 2001. Carry-over effects of ultraviolet-B radiation on larval fitness in Rana temporaria. Proc R Soc Lond B 268:1699706.

182. Pahkala M., A. Laurila, J. Merila. 2003. Effects of ultraviolet-B radiation on behaviour and growth of three species of amphibian larvae // Chemosphere. V. 51. N3. p. 197-204.

183. Pauli BD, Coulson DR, Berrill M. Sensitivity of amphibian embryos and tadpoles to Mimic® 240 LV insecticide following single or double exposures. Environ. Toxicol. Chem. 1999;18:2538-2544.

184. Pechenik, J.A., D. E. Wendt, and J. N. Jarrett. 1998. Metamorphosis is not a new beginning: Larval experience influences juvenile performance // Bioscience. N 48. p. 901-910.

185. Pechenik, J.A. 2006. Larval experience and latent, effects -metamorphosis is not a new beginning // Integrative and Comparative Biology. N 46. p.323-333.

186. Rasanen K., Laurila A., and Merila J.. 2002. Carry-over effects of embryonic acid conditions on development and growth of Rana temporaria tadpoles // Freshwater Biology 47:19-30.

187. Rasanen K, Pahkala M, Laurila A, Merila J. 2003. Does jelly envelope protect the common frog Rana temporaria embryos from UV-B radiation? Herpetologica. 59:293-300.

188. Reading C.J. 2007. Linking global warming to amphibian declines through its effects on female body condition and survivorship // Oecologia. Vol. 151. P. 125-131.

189. Reichholf J.H. 2002. Der Niedergang der Amphibien am unteren Inn: Bilanz von 1960 bis 2000. // Mitt. Zool. Ges., Braunau. 2002. V.8, N 2, c. 169187.

190. Robinson J., Griffiths R.A., Jeffries P. 2003. Susceptibility of frog (Rana temporaria) and toad (Bufo bufo) eggs to invasion by Saprolegnia. II Amphibia-Reptilia. N24. p. 261-268

191. Roe J.H., Hopkins W.A., Jackson B.P. 2005. Species- and stage-specific differences in trace element tissue concentrations in amphibians: implications for the disposal of coal-combustion wastes // Environ Pollut. 2005. V. 136. N 2. p.353-63.

192. Rohr J.R., Sager T., Sesterhenn T.M., Palmer B.D. 2006. Exposure, postexposure, and density-mediated effects of atrazine on amphibians: breaking down net effects into their parts // Environ Health Perspect. N 114. p. 46-50.

193. Rugh R. 1965. Experimental embryology. Techniques and procedures, 3rd ed. Burges, Minneapolis. 501 p.

194. Sanuy D., Oromi N., Galofre A., 2008. Effects of temperature on embryonic and larval development and growth in the natterjack toad (Bufo calamita) in a semi-arid zone // Animal Biodiversity and Conservation, V.31. N 1. p. 41-46.

195. Scott D.E., Casey E.D., Donovan M.F., Lynch T.K. 2007. Amphibian lipid levels at metamorphosis correlate to post-metamorphic terrestrial survival. Oecologia. V.153. N3. p. 521-32.

196. Seymour R.S., Roberts J.D. 1991. Embryonic respiration and oxygen distribution in foamy and nonfoamy egg masses of the frog Limnodynastes tasmaniensis // Phys. Zool. V. 64. № 5. P. 1322-1340.

197. Seymour R.S., Roberts J.D., Mitchell N.J., Blaylock A.J. 2000. Influence of environmental oxygen consumption on development and hatching of aquatic eggs of the australian frog, Crinia georgiana // Physiol. Biochem. Zool. V. 73. №4. P. 501-507.

198. Sexton O.J., Phillips C. A qualitative study of fish-amphibianinteractions in 3 Missouri ponds // Trans. Missouri Acad.Sci. 1986. V. 20. № 1, P. 25-35.

199. Smith, D.C. 1983. Factors controlling tadpole populations of the Chorus Frog (Pseudacris triseriata) on Isle Royale, Michigan. Ecology 64:501-510.

200. Snodgrass JW, Casey RE, Joseph D, Simon JA. 2008. Microcosm investigations of stormwater pond sediment toxicity to embryonic and larval amphibians: Variation in sensitivity among species // Environ Pollut. N 154. p.291-297.

201. Sigel H. Metal ions in biological systems // Carcinogenicity and metal ions. N.Y.: Marcel Dekker inc., 1980. - V. 10. - P. 23-54.

202. Sparling D.W., Linder G., Bishop C.F., Krest S.K. 2010. Ecotoxicology of Amphibians and Reptiles. Boca Raton, London, New York: CRC Press. 551 P-

203. Stuart S.N., Chanson J.C., Cox N.A., Young B.E., Rodrigues A.S.L., Fischman D.L., Waller R.W. 2004. Status and Trends of Amphibian Declines and Extinctions Worldwide II Science. V. 306. N 5702, p. 1783-1786.

204. Teplitsky C., Piha H., Laurila A., Merila J. 2005. Common pesticide increases costs of antipredator defenses in Rana temporaria tadpoles. I I Environ Sci Technol. N 39. p. 6079-6085.

205. Trokovic N., Gonda A., Herczeg G., Laurila A., Merila J. 2011. Brain plasticity over the metamorphic boundary: carry-over effect of larval environment on froglet brain development // Journal of Evolutionary Biology V.24. p.1380-1385

206. Van Allen B.G., Briggs V.S., McCoy M.W., Vonesh J.R. Carry-over effects of the larval environment on post-metamorphic performance in two hylid frogs // Oecologia. 2010. V. 164. N4. p.891-898.

207. Wilbur H.M. 1977. Interactions of food level and population density in Rana sylvatica II Ecology 58: 206-209.

208. Wynne-Edwards V.C. 1962. Animal dispersion in relation to social behaviour. Edinburgh: Oliver & Boyd. 653 p.

209. Wojtaszek B.F., Buscarini T.M., Chartrand D.T., Stephenson G.R., Thompson D.G. 2005. Effect of Release® on mortality, avoidance response, and growth of amphibian larvae in two forest wetlands // Environ Toxicol Chem. N 24. p. 2533-2544.

210. Wojtaszek B.F., Staznik B., Chartrand D.T., Stephenson G.R., Thompson D.G. 2004. Effects of Vision® on mortality, avoidance response, and growth of amphibian larvae in two forest wetlands // Environ Toxicol Chem. N 23 p. 832-842.

211. Wollmuth L.P., Crawshaw L.I., 1988. The effect of development and season on temperature selection in bullfrog tadpoles // Physiol. Zool. V. 61. № 5. P. 461-469.

212. Yanin E. P., Kashina L., Sayet Yu.E. 1986. Hydrochemistry of Lake Glubokoe // Hydrobiologia V.141 p.l 1-23.

213. Yates F. Sampling methods for censuses and surveys. (4th ed.). Macmillan, New York. 1981.

214. Zotin A.I., Faustov V.S., Radzinshaja L. I., Ozernyuk N. D. 1967. ATP level and respiration of embryos. // J. Embryol. exp. Morph., V. 18. N 1. pp. 1-

12.