Экстрагенетическая информация как одна из причин эмбриональной смертности у свиней тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Ондар, Азиймаа Аяк-Хээевна

• Ондар, Азиймаа Аяк-Хээевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ондар, Азиймаа Аяк-Хээевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Потенциальное и фактическое многоплодие.

1.2. Проблема эмбриональной смертности.

1.3. Размеры пренатальных потерь у разных видов животных.

1.4. Критические периоды эмбриогенеза и типы питания зародышей.

1.5. Основные причины эмбриональной смертности.

1.5.1. Генетические причины.

1.5.2. Микробная загрязненность.

1.5.3. Неблагоприятные условия кормления.

1.5.4. Влияние сезона года.

1.5.5. Стрессовые воздействия.

1.5.6. Иммунодефицитные состояния животных.

1.5.7. Влияние технологических факторов при искусственном осеменении.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Оценка результативности осеменения свиноматок разного возраста.

3.2. Нуклеазная активность плазмы семени.1.

3.3. Влияние ингибирования нуклеаз в семени на биологическую полноценность сперматозоидов.

3.3.1. Выживаемость сперматозоидов в разных разбавителях.

3.3.2. Влияние разбавителей на результаты осеменения.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экстрагенетическая информация как одна из причин эмбриональной смертности у свиней»

Актуальность темы.

Проблема повышения уровня воспроизведения в свиноводстве до последнего времени остается исключительно актуальной. Среди факторов, ответственных за это, особое место занимают эмбриональные потери, которые могут достигать почти половины всех оплодотворенных ооцитов. Гибель зародышей в период утробного развития является одной из причин расхождения между потенциальным и фактическим многоплодием (Милованов В.К., 1966).

Для успеха в решении этой проблемы, прежде всего, необходимо основательное знание причин прерывания раннего эмбриогенеза. Более глубокие и точные данные относительно этого явления определят реальные пути решения проблемы. Среди множества причин эмбриональной смертности особое место отводится генетическим и микробиологическим факторам (Соколовская И.И., 1968). Однако до сих пор нет достаточной ясности в механизмах действия этих факторов.

В частности, неизвестно в какой мере эмбриональная выживаемость связана с числом предшествующих опоросов у маток.

Для изучения эмбриональной смертности у млекопитающих применяют метод убоя осемененных животных в разные сроки после осеменения и сопоставления числа желтых тел яичников с числом выживших эмбрионов. Однако возможности использования этой методики весьма ограничены за счет небольшого числа выборки и по хозяйственно -экономическим соображениям. Об эмбриональной смертности можно судить также по срокам перегулов, превышающих длительность нормального полового цикла после осеменения самок (Соколовская И.И., 1964, 1967).

В процессе технологической обработки семени (разбавление, охлаждение, сохранение in vitro), целостность плазматических и других мембран сперматозоидов может нарушаться полностью или частично с последующим восстановлением. Вместе с этим, в семя нередко вносится чужеродная генетическая информация с микрофлорой, из отмирающих эпителиальных клеток и других источников. Антимикробные факторы, естественные или искусственно вносимые в виде антибиотиков, сульфаниламидных препаратов и др., губительно действуя на микрофлору семени, освобождают огромное количество нуклеиновых кислот микрофлоры.

В определенных условиях появляется возможность проникновения этой чужеродной информации в сперматозоиды и последующего заноса её в ооциты при оплодотворении. Возможная экспрессия чужеродной ДНК в цитоплазме способна привести к синтезу белков, неадекватных последующему развитию и к эмбриональной смертности.

Возможно нуклеазы в семени животных, деполимеризующие нуклеиновые кислоты, (Polakovski K.L., Kopta М., 1982) являются эволюционно выработанным средством устранения этих факторов и соответственно эмбриональной смертности.

Однако разбавление семени уменьшает концентрацию нуклеаз пропорционально степени разбавления и снижает их активность в связи с ингибирующим действием компонентов сред, связывающих ионы кальция и магния - активные центры этих ферментов. Все это вместе взятое может обуславливать присутствие в семени и на сперматозоидах чужеродной генетической информации и последующий занос ее в ооциты при оплодотворении, что может стать причиной эмбриональной смертности.

В свете исследований последних лет, проведенных на различных видах млекопитающих (Lavitrano М., et. al.; Gondolfi F., et. al.; Arezzo F., 1989; Hochi S., et. al., 1990; Perez A., et. al., 1991; Кузнецов A.B., и др. 1992; Кузнецова И.В., и др. 1993; Багиров В.А. 1996) чужеродная генетическая информация в виде генных конструкций может заноситься сперматозоидами в процессе оплодотворения в ооциты и даже включаться в пронуклеусы. Последняя, проникнув в зиготы, может экспрессировать и вызывать нарушение в развитии эмбрионов вплоть до полной гибели, что показали специальные опыты с кроликами (Кононов В.П., Багиров В.А., 1996).

В связи с этим возникает вопрос, ответ на который имеет как теоретическое, так и практическое значение: в какой мере это явление присуще другим видам животных, в частности свиньям. Предотвращают ли нуклеазы плазмы семени возможный занос чужеродной генетической информации в сперматозоиды хряков, находящихся в искусственных средах, и соответственно эмбриональную смертность.

Происходит ли деполимеризация ДНК сперматозоидов до отдельных нуклеотидов в присутствии плазмы семени и разбавителях.

В какой степени компоненты, входящие в состав синтетических сред, влияют на нуклеазную активность разбавленного семени.

Влияют ли эти условия на эмбриональную выживаемость и качество потомства.

Цель и задачи исследования. Исходя из вышеизложенного целью наших исследований было изыскание резервов в реализации приемов повышения уровня воспроизведения путем сокращения эмбриональных потерь. Для достижения этой цели предстояло решить следующие задачи:

1. Изучить динамику проявления репродуктивной функции свиноматок и результативность осеменения, в частности уровень эмбриональной выживаемости, качество приплода в связи с возрастом и особенностями технологического цикла.

2. Определить естественную активность нуклеаз в нативном и разбавленном семени.

3. Выяснить действие разбавления семени различными средами на сохранение в нем нуклеаз, на абсолютный показатель выживаемости живчиков вне организма.

4. Провести экспериментальные исследования эффективности искусственного осеменения свиней семенем, разбавленным средами, обеспечивающими различную нуклеазную активность и эмбриональную выживаемости.

5. Изучить возможность сохранения естественной активности нуклеаз в семени хряка, как средства устранения чужеродной генетической информации.

Научная новизна. Впервые выяснено, что в условиях крупных промышленных свиноводческих комплексов более половины перегулов в стаде (52%) происходит вследствие эмбриональных потерь. Сохранение нуклеазной активности в жидкой части семени при его разбавлении средами, не связывающими ионы щелочноземельных металлов (Са++, Mg++), способствует не только сокращению эмбриональных потерь, но и повышению постэмбриональной выживаемости поросят, а также скорости их роста.

Практическая значимость.

Использование естественной плазмы в качестве разбавителя позволяет улучшить эффективность воспроизведения за счет повышения оплодотворяемости на 9%, и сохранности поросят на 7%, а также снизить затраты на проведение искусственного осеменения за счет использования в качестве разбавителя натуральной плазмы семени, исключающего закупку синтетической среды.

Апробация работы.

Основные результаты работы были доложены на ежегодных отчетах лаборатории биотехнологии и генетики ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института свиноводства (ВНИИС), 1999-2002 г.; на VIII-ой Международной научно-практической конференции «Перспективы развития свиноводства в XXI веке» ВНИИС, п. Быково, 2001 г.; на Международной научно-практической конференции «Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения» РАМЖ, п. Быково, 2002 г.

Основные положения, выносимые на защиту.

Материалы исследований по динамике проявления репродуктивной функции свиней в течение технологического цикла.

Экспериментальные данные по результативности искусственного осеменения свиней, разбавленным семенем хряков с различной нуклеазной активностью.

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 101 страницах, состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материал и методика исследований, результаты исследований, обсуждение, выводы и практические предложения, список литературы, который включает 213 источников. Работа включает 21 таблицу и 12 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Ондар, Азиймаа Аяк-Хээевна

ВЫВОДЫ

1. Результативность осеменения: процент опоросов от числа осемененных, выход поросят на осемененную и опоросившуюся матку (многоплодие) повышаются с возрастом, соответственно, с 82,2; 7,4 и 9,02 у первоопоросок до 91,4; 10,1 и 11,2 у маток, имевших 6 и более опоросов.

2. С увеличением возраста у маток, начиная с четвертого опороса, повышается процент мертворожденных поросят.

3. Судя по длительности межтечкового интервала, более половины перегулов маток в стаде (52,2%) происходит вследствие эмбриональной смертности.

4. Инкубация мертвых сперматозоидов хряка в семенной плазме, содержащей нативные нуклеазы, обеспечивает существенное снижение в них концентрации ДНК.

5. ГХЦС-среда для разбавления семени хряка, содержащая компоненты деионизирующие активные центры нуклеаз (Са++ и Mgff), в противоположность изотоническому раствору гликокола ингибирует нуклеазную активность семени.

6. Использование для разбавления семени хряка сред, обеспечивающих разную выживаемость сперматозоидов вне организма (264.696) не вызывает соответствующего различия в оплодотворяющей способности спермы при осеменении маток свежевзятым семенем (89±5 - 80±6%). Абсолютный показатель выживаемости спермы хряка, неадекватно отражает ее биологическую полноценность.

7. Естественная семенная плазма хряков, используемая для разбавления семени, обусловливает тенденцию повышения оплодотворяемости, снижения эмбриональной смертности и увеличивает выживаемость полученного потомства в подсосный период.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Для повышения результативности искусственного осеменения свиней предлагаем проводить осеменение маток свежевзятым семенем, разбавленным естественной семенной плазмой. Для получения семенной плазмы рекомендуем использовать семя проверяемых хряков или специально содержащихся для этих целей.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ондар, Азиймаа Аяк-Хээевна, 2005 год

1. Авцын А.П., Жаворонков А.А., Строчкова JT.C. Нарушение репродуктивной функции при некоторых микроэлементозах.// Вестник АМН СССР 1986 № 1, с. 9.15.

2. Амерханов Х.А., Марзанов Н.С. Генетики работают на будущее.// Племенное дело, 1999, № 10, с.7-9.

3. Аршавский И.А. Механизмы осуществления функции питания во внутриутробном периоде и в период новорожденное™.// Ж. Общая биология. М. 1959, т.ХХ, №2, с. 104-114.

4. Аршавский И.А. Адаптация и резистентность в связи с периодичностью онтогенеза и критическими периодами.// Тезисы доклада IV совещания эмбриологов 19-27 июня 1963. JI. Из-во Ленинградского ун-та, 1963, с. 1112.

5. Аршавский И.А. Особенности осуществления функции питания в течение внутриутробного развития.// М. 1964, с. 399-405.

6. Афонский С.И. Биохимия животных.// М. 1970, с. 229-274.

7. Багиров В.А. Влияние чужеродных нуклеиновых кислот в семени животных на оплодотворение и эмбриогенез.// Канд. дисс., Дубровицы, 1996, с. 4, 23,33-40.

8. Баранчук А.Т. Влияние особенностей материнского организма на качество потомства.// Автореферат канд. дисс., Киев, 1972.

9. Безруков Н.И. Повышение плодовитости сельскохозяйственных животных.// Алма-Ата, Из-во Кайнар 1973, с. 18-21.

10. Бернштейн А.Д. О сезонном бесплодии и малоплодии животных.// Бюлл. Эксперимент биологии и медицины. 1938. t.V, b.I, с. 14-16.

11. Беце Й. Отмирание эмбрионов у свиней.// Ж. Животноводство, 1969, №9, с. 87-89.

12. Беце Й. Кн.: Теория и практика воспроизведения животных.// М. 1984,с.179.

13. Богданова Н.В. Иммунотрофическая функция в регуляции нормального эмбриогенеза у крупного рогатого скота.// Канд. дисс., Дубровицы, 2000, с.14, 16, 20.

14. Бодяжина В.И. Очерки о физиологии плода и новорожденного. М. 1966, с. 31-53.

15. Бондаренко А.Д. Сезонные колебания содержания витамина Е (токоферола) в организме разных видов грызунов и растениях, служащих им пищей.// Материалы к III Всесоюзному совещанию по экологической физиологии и морфологии. Новосибирск, 1967, с. 86-87.

16. Ваганова Г.В. Влияние жирорастворимых витаминов на оплодотворяемость ооцитов и выживаемость зародышей у свиноматок.// Канд. дисс., Бишкуль, 1979, с. 5, 7, 9, 14.

17. Вальданова Э.А. Каротин и витамин С в кормах, витамины А и С в органах и крови северных оленей по сезонам года и при разных условиях кормления.// Автореф. канд. дисс. Ленинград-Пушкин. 1971.

18. Варнавский А.Н. Микробное загрязнение семени сельскохозяйственных животных и меры его устранения.// Животноводство, 1963. №10.

19. Васютенькова Н. Влияние на качество свинины витамина А и количество травяной муки в рационах.// Ж. Мясная индустрия СССР. 1973, № 1, с. 37.

20. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах.// М. 1972, с. 207-215.

21. Воробьев Б.Л., Петухова В.В. Гибель зародыша у голубых песцов.// Каракулеводство и звероводство. 1954. №4.

22. Горбунов В.И., Субботин А.Д., Тервинский П.Н., Губанова В.Н. Действие витамина А на маточные структуры и воспроизведение у коров. Сборник науч. тр. ВИЖа, 1977, с. 50-53.

23. Григоров В.В., Малышева Л.Ф., Орехова Т.Н., Бурдюгова В.А. Использование микробиологического каротина в составе премиксов для свиней в Краснодарском крае.// Тезисы докл. II Всесоюзного конф. Черновцы 1976, с.34-35.

24. Губанова В.П. Иммунные ответы организма коров на экзогенные антигены и витамин А.// Кн.: Направления и новые результаты исследований по биологии воспроизведения животных, Дубровицы 1977 вып.З, часть 2 с. 54 60.

25. Дыбан А.П., Баранов B.C. Оогенез млекопитающих.// В кн.: Современные проблемы оогенеза. М. Наука, 1977 с. 200-233.

26. Ефремов В.В. Витамины питания и профилактика витаминной недостаточности. Из-во Медицина 1963.

27. Жаркин В.В. Изменение физико-химических свойств цервикального секрета коров в период течки и охоты и связь их с овуляцией и оплодотворяемостью.// Сб. научных трудов ВИЖа, 1966, в. 3, с. 107-144.

28. Жеребилов А.С., Пивняк И.Г. Использование витамина А и каротина микробиологического синтеза при доращивании и откорме свиней.// Тезисы II Всесоюзной конф. (15-18 сен.) Черновцы 1976, с.58-59.

29. Забутько А. Эффективность разных источников витамина А.// Ж. Свиноводство 1973, №2, с. 19-20.

30. Злочевская К.В. Изменение эмбрионального развития птиц в связи с качеством яиц.// Тезисы докл. 4-го совещания эмбриологов 19-27 июня 1963 г. Л. 1963, с. 62.

31. Зусмановский А.Г. Обмен витамина А и каротина у стельных коров.// Ж. Животноводство 1964, №11, с. 76-77.

32. Квасницкий А.В., Борц И.Л., Конюхова В.А. О генеративной функции яичников и плодовитости свиноматок.// Тр. НИИ свиноводства, 1958, в.Х, с. 231-246.

33. Квасницкий А.В., Конюхова В.А., Конюхова Л.А. В кн.: Искусственноеосеменение свиней.// Киев, 1961, с. 227.

34. Коваленко В.Ф. Биохимический состав эмбриотрофа у свиноматок разного возраста. Ж. Вестник с-х. науки. М. 1971,№1, с. 135-136.

35. Коваленко В.Ф. Изучение состава эмбриотрофа у свиноматок.// Автореф. канд. дисс. 1968.

36. Кононов В.П., Голышев Н.А., Нарижный А.Г. Выход трансаминаз из живчиков как показатель оплодотворяющей способности.// С.-х. биология. 1978, Т. 13. №1. с. 104-108.

37. Кононов В.П. Криопротективное действие плазмы на сперматозоидов хряков.// Доклады ВАСХНИЛ. 1984. - N6. -с. 29-31.

38. Кононов В.П. Багиров В.А. О некоторых причинах эмбриональной смертности у животных.// Доклады РАСХН. М. 1996 №6.

39. Кузнецова Л.В. Определение лютеинизирующего гормона методом Parlors в разные сезоны года. Ж. Лабораторное дело. 1971, №3, с. 137-141.

40. Кузнецова И.В., Кузнецов А.В., Сигаева В.А., Щит И.Ю. Использование сперматозоидов кролика в качестве вектора для чужеродной ДНК.// Биотехнология. 1993, т. 11-12, с. 2-5.

41. Кузнецова И.В. Методика лабораторной обработки сперматозоидов кролика с целью передачи экзогенной генетической информации в ооцитискусственной трансформации). MJ1. 15,347-93. ГосНИИ ПМ. Оболенск. 1993.

42. Курносов К.М. Действие плацентарных факторов на плод и новорожденное животное. Ж. Вестник сельскохозяйственной науки. М. 1965, №9 с. 65-72.

43. Курносов К.М. Морфологические этапы развития плаценты и чувствительные фазы развития эмбриогенеза овцы.// Кн. Органогенез сельскохозяйственных животных. М. 1971, с. 127-139.

44. Ладан П.Е. Скрытые аборты у свиней и некоторые элементы их патогеннеза и профилактики.// Труды Новочеркасского зооветеринарного ин-та им. 1-ой конной Армии, Ростов-на-Дону, 1949, в. 8, с. 27-76.

45. Лакин Б.Г. Биометрия. М. Высшая школа, изд. 4, 1990. 352 с.

46. Лепский Е.М., Лепская Р.И. Бывает ли у человека авитаминоз Е.// Сб. Введение в клинику авитаминоз и гиповитаминоз. Казань 1948, с. 161-166.

47. Лучко М.А., Тенькова О.В. Патогенность и вирулентность Actinomyces pyogenes для белых мышей.// Тез. докл. IV Всесоюзной конференции "Научные основы технологий промышленного производства ветеринарных биологических препаратов". М., 1991, с. 88 -89.

48. Магакян Ю.А. Некоторые вопросы управления эмбриональным развитием свиней. Тр. Армянского НИИЖа и ветеринарии, 1956, т.2, в.6, с. 117-121.

49. Маймоне Б. Питание и воспроизводство.// VI Международный конгресс по животноводству. М. 1957, с. 151-155.

50. Майоров Б.М., Лазарев В.М. А витаминный обмен у племенных быков в зависимости от сезона года, уровня кормления и применяемых добавок. Сб. науч. тр. Саратовского с-х. института. 1975, в.50, с. 24-32.

51. Мартыненко Н.А. Переживаемость фолликулярных яйцеклеток сельскохозяственных животных как показатель биологической разнокачественности гамет.// Сб. Физиология и биохимия сельскохозяйственных животных. 1967, в.6, с. 104-107.

52. Мартыненко Н.А. Эмбриональная смертность у сельскохозяйственных животных и ее предупреждение.// Киев. Урожай, 1971, с. 298, 300.

53. Мартыненко Н.А. Вариабельность содержания РНК в зигот свиней как возможная причина эмбриональной смертности.// Седьмой международный конгресс по размножению и искусственное осеменения животных. Мюнхен. 1972. т.2, с. 1131-1184.

54. Мартыненко Н.А. О некоторых причинах эмбриональной смертности сельскохозяйственных животных.// Тезисы докл. научно-производственной конф.: Теория и практика воспроизводства сельскохозяйственных животных. Харьков, 1972, с. 49-51.

55. Мережинский М.Ф., Кильчевская М.А. Место приложения действия жирорастворимых витаминов в клетке. Ж. Вопросы питания, 1968, №4, с. 20-25.

56. Милованов В.К., Соколовская И.И. Племенное дело и искусственное осеменение СХГИЗ, 1943.

57. Милованов В.К. Методы повышения оплодотворяемости и жизненности сельскохозяйственных животных. Ж. Животноводство, 1954, №5, с. 54-64.

58. Милованов В.К., Сергеев Н.И. Симультанное введение окситоцина -новый метод повышения эффективности искусственного осеменения свиней.// Животноводство, 1961, №11.

59. Милованов В.К. Проблема биологии воспроизведения и искусственного осеменения сельскохозяйственных животных.// Труды ВИЖа, 1966, t.XXIX, с.288-303.

60. Милованов В.К. Интенсификация воспроизводства в молочном скотоводстве.//Животноводство 1982, с. 50-53.

61. Милованов В.К., Соколовская И.И. Биологические особенности эмбрионального питания и практика воспроизводства крупного рогатогоскота.// Ж. Животноводство 1975, №6, с. 45-54.

62. Милованов В.К., Соколовская И.И., Кононов В.П., Субботин А.Д., Бронская А.В. Связь биологии воспроизведения, селекции и искусственного осеменения сельскохозяйственных животных.// Проблемы интенсификации животноводства, 1989 с. 73-81.

63. Мингазов Т.А. Обеспеченность овец каротином одно из важнейших условий предотвращения гибели зародышей.// Ж. Овцеводство, 1974,№3, с.33-34.

64. Мингазов Т.А. Значение витамина Е в предупреждении эмбриональной смертности животных. Труды Сев. НИИЖа, 1974, т.З, с. 180-192.

65. Мингазов Т.А. Профилактика эмбриональной смертности крупного рогатого скота тривитамином.// Ж. Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана, 1976, №3, стр. 79-82.

66. Мингазов Т.А. Влияние микробного каротина на репродуктивную функцию коров. Ж. Животноводство 1977, №4, с. 59-60.

67. Мингазов Т.А., Елисеев Н.П. Влияние витамина А на оплодотворяемость овец и коров в период синхронизованной охоты. Ж. Химия в сельском хозяйстве. 1978, t.XVI, №12, с. 39-41.

68. Мингазов Т.А. Пути повышения эмбриональной выживаемости у животных. Алма-Ата: Кайнар, 1989. с. 2.

69. Михайлов Н.Н. Профилактика малоплодия свиноматок. Ж. Ветеринария, 1966, с. 73.

70. Натансон А.О. Витамин А и А витаминная недостаточность.// Из-во Медгиз 1961, с. 277.

71. Оуэн Б. Эмбриональное и постэмбриональное питание поросят.// Ж. Сельское хозяйство за рубежом. Колос. 1970, №6, с. 13-16.

72. Павлов. Е.Ф. Резорбция эмбрионов в условиях многоплодной беременности. Автореферат канд. дисс., Л .,1948.

73. Павлов Е.Ф. Внутриутробная гибель зародышей у свиней.// Тр. ин-таживотноводства, Ереван, 1953,т.4,с. 103-122.

74. Пенионжкевич Э.Э. Изменение эмбриональной смертности кур в разных географических широтах.// Докл. АН. СССР. 1941, т.32, №8, с. 594595.

75. Петухова Е.А. Д — витаминное питание животных и птицы. Кн. Витамины в кормлении сельскохозяйственных животных и птиц. М. 1970, с. 80-123.

76. Покровский А.А., Коль И .Я., Натансон А.Д., Доронин П.П., Кравченко J1.B. Влияние жирорастворимых витаминов (ретинола и эргокальцеферола) на активность митохондрий. Кн. Современные проблемы биохимии дыхания и клиника. Иванова 1972, с. 60-67.

77. Попехина П.С., Левина Л.Н. Влияние витамина Е на рост и воспроизводительную функцию свиноматок.// Ж. Животноводство 1974,№10, с. 67-68.

78. Пыжов А.П., Литвинов Н.С., Сергеев И.И. Влияние генотипа производителей на жизнеспособность эмбрионов крупного рогатого скота.// Генетика, селекция и воспроизводство сельскохозяйственных животных. Сборник научных трудов. ВНИСГИЖ. М. 1994, с. 175-180.

79. Радченков В.П. Иммунорегуляция эмбрионального развития. Экспериментальное моделирование. // Докт. дисс., Дубровицы, 1993, с. 2133.

80. Радченков В.П. Разработка методов раннего определение беременности и повышение эмбриональной выживаемости у сельскохозяйственных животных.// Автореферат канд. дисс., Дубровицы, 1984, с. 19.

81. Радченков В.П. Роль антигенов плазмы спермы в нормальном и нарушенном пренатальном развитии.// Доклады ВАСХНИЛ, 1991, № 10, с. 49-50.

82. Рось И.Ф. Биологические основы витаминного кормления свиней. Киев 1969, с. 33-47.

83. Рысс С.М. Витамины.// JI. 1963, с. 376.

84. Савченко П.Е. Влияние условий кормления на генеративную функцию яичников и плодовитость свиноматок. Тр. НИИ свиноводства, 1958, в.20, с. 209-220.

85. Сааков B.C. Сезонная динамика и внутренняя взаимосвязь пигментов системы каротиноидов.// Доклад АН СССР. 1966, т. 171, с. 218-221.

86. Самборский П.Ф. К методике изучения плодовитости у свиней.// Тр. НИИ свиноводство. 1932, в.8, с. 111-123.

87. Сарычева М.М. Влияние витамина А на воспроизводительную функцию свиноматок. Ж. Животноводство 1968, №1, с. 39.

88. Светлов П.Г. Значение повреждений эмбрионов на ранних стадиях развития в патогенезе внутриутробных заболеваний.// Кн. Патофизиология внутриутробного развития. Медгиз, 1959, с. 114-123.

89. Светлов П.Г. Теория критических периодов развития и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез.// Сб. Вопросы цитологии и общей физиологии. М.-Л., 1960, с. 360-369.

90. Свечин К.Б. Особенности эмбрионального роста и развития свиней, крупного рогатого скота и кроликов при разном типе и уровне кормления.// Тр. ин-та морфологии животных им. Северцова. 1957, в22, с. 74-92.

91. Сидоренко В.Д., Левентуль Л.Х. Исследования иммунологических свойств крови в практику животноводства. Сб. научн. тр., Омск, 1963, №8, с. 115-118.

92. Солсбери Г.У., Ван-Демарк Н.Л. Кн. Теория и практика искусственного осеменения коров в США. Под ред. В.К. Милованова. М. Колос, 1966.

93. Соколовская И.И. Некоторые причины и меры предотвращения эмбриональной смертности.// В кн.: Доклады совет, ученых к 5 Межд. конг. по биологии воспроизведения и искусственному осеменению с.-х. животных. М. 1964 с. 122 124.

94. Соколовская И.И., Бондаревская Л.Ф. Действие возраста гамет на выживаемость эмбрионов.// Доклады ВАСХНИЛ 1965 N1 с. 22-27.

95. Соколовская И.И., Бабичева Л.Я. Наступление стельности у коров и выживаемость эмбрионов в связи со сроками осеменения в период охоты. Сб. Науч. тр. ВИЖа, 1966, в. 3, стр. 137-144.

96. Соколовская И.И., Рымарь М.А., Бондаревская Л.Ф., Бабичева Л.Я., Островский Ф.М. Методы снижения эмбриональной смертности у свиней. Сб. трудов ВИЖа, т. XXIX, 1966, стр. 304-307.

97. Соколовская И.И. Некоторые причины и меры предотвращения эмбриональной смертности.// Сб. тр. Достижения науки и передового опыта по искусственному осеменению с/х. животных. Киев, 1966, с. 111— 125.

98. Соколовская И.И., Рымарь М.А., Бондаревская Л.Ф., Островский Ф.М. Метод снижения эмбриональной смертности у свиней.//Разведение и биология размножения животных.//М. 1968,с. 304-307.

99. Соколовская И.И. Иммунные реакции в воспроизведении сельскохозяйственных животных и результаты новых экспериментов. Сб. науч. тр. ВИЖа, 1977, ч.2, в.З, с. 3-16.

100. Соколовская И.И., Горбунова В.И., Субботин А.Д. Эндометрий коров как важнейшая структура гематогенитального бартера. Сб. науч. тр. ВИЖа, 1977, в.З, с. 85-93.

101. Солун А.С. А витаминозы и гиповитаминозы сельскохозяйственных животных и их профилактика.// Тр. Всесоюзной конф. по витаминам. М. — Л., 1940, с.253-256.

102. Спиричев В.Б. Витамин Д. Книга Витамины. 1974, с. 89-124.

103. Стефанюк П.С. Возрастная и сезонная изменчивость многоплодия свиней крупной белой английской породы.// Тр. Ворошиловского зооветеринарного ин-та. 1940, в.1, с. 30-60.

104. Струк М.И., Мельников М.Т. Обмен каротина у растущих свиней.// Сб. науч. тр. Донского с-х. института, 1974, т.1Х, в.2, с. 147-149.

105. Таутерис В.Р. Истинная оплодотворяемость коров и эмбриональная смертность в ранние периоды стельности.// Сб. науч. тр. ВИЖа, 1966, в. 3, с. 145-148.I

106. Трифонова А.Н. Критические периоды морфогенеза.// Ж. Успехи современной биологии. М. 1963, т.51, в.З (6), с. 381-402.

107. Труфанов А.Б. Биохимия витаминов и антивитаминов. 1972.

108. Хантер Р.Х.Ф. Физиология и технология воспроизводства домашних животных. М. Колос. 1984, с. 120.

109. Хабибулова М.А. Облучение маток с поросятами.// Ж. Свиноводство 1968, №11, с. 16.

110. Хоффман И. Синтетические витамины и оксикаротиноиды в кормлении животных. Ж. Сельское хозяйство за рубежом 1970, №10, с. 815.

111. Цыбулько В. Кормление и содержание супоросных и подсосных маток.// Ж. Свиноводство. 1974, №5, с. 45-46.

112. Черкес Л.А. Проблема гиповитаминозов.// Тр. Всесоюзной конф. по витаминам. М.-Л. 1940, с. 181-191.

113. Шавкун В.Е., Зинченко Л.Г., Скварук А.Г. Эмбриональная смертность у свиней.// Ж. Свиноводство, 1968, №11, с. 36.

114. Шварц С.С., Смирнов B.C., Кротова Л.Г. Некоторые закономерности накопления витамина А у ондатры в природных условиях.// Известия АН СССР, серия биологическая. 1957, в.З, с. 343-352.

115. Югина А.Д. Кормовая добавка АД2.// Ж. Животноводство 1967, №9, с. 33-34.

116. Яновский И.И, Ляхов В.В., Биккулов А.С. Снижение эмбриональной смертности. Ж. Животноводство, 1970, №5 с. 28.

117. Adams С.Е. Studies on prenatal mortality in the rabbit, Oryctolagus cuniculis: The amount and distribution of loss before and after implantation. J. Endocrinol., 1959, 19 №4, 325-344.

118. Adams C.E. Early embryonic mortality in the rabbit.- J. Reprod. Fertil., 1960. N 1, pp. 315-316.

119. Anderson L.L. Factors affecting ovulation rate pig. Pig Prodution., D.A. Cole et. al., 1972, pp. 325-365.

120. Arezzo F. Sea urchin sperm as a vector of foreign genetic information.// Cell Biol. Int. Rep. 1989. V. 13 (4). pp. 391-404.

121. Aylon A. A review of embryonic mortality in cattle // J. Reprod. Fertil. 1978 -v.54 p.483-491.

122. Baker G.N., Chapman A.B., Grummer R.H., Casida G.E., Some factors affecting litter size and fetus weight in purebred and reciprocal cross matings of Chester white and Poland China swine. J. Anim. Sci., 1958, 17, 612.

123. Baker G.N., Self H.G., Chapman A.B., Grummer R.H., Casida G.E., Interrelationships of factors affecting litter size and fetus weight and develop, emt in swine. J. Anim. Sci., 1956, 15, 1227.

124. Barrett G.R. Time of insemination and conception rates in dairy cows. Thesis, Univer. sity of Wisconsin. 1948.

125. Blandau R.J., Young W.C. The effects of delayed fertilization on thedevelopment of the guinea-pig. Num. Amer ,J. Anat. 64, 303. 1939.

126. Beer A.E., Billingham R.E. Histocompatibility gene polymorphism and maternal-fetal interaction // Transplant. Proc. 1977 - v.9 - N 2 - pp. 13931401.

127. Biancardi J., Belletti J.L. Aborto bovino associato a Corynobacterium pyogenes // Atti Societa Statiana della Scienze Veterinarie — 1982 v.35 - pp. 57-69.

128. Biolotti B. Aspetti della sindrome "aborto-mortalita neonatal" del bovino particolarmente legati alia scarsa igiene ambiental // Atti. Soc. Stal. Veter. Facuza 1985 - v.39 - pp.227-235.

129. Casida G.E. Fertilization Failure and Embryonic Death in Domectic Animals. Pregnancy Wastage. Charles C. Thomas, Spring-field, III, 1953.

130. Chang M.C. Development of bovine blastocyst with a note on implantation. Anat. Rec., 1952, pp. 113 143.

131. Day F.T. The veterinary clinician's approach to breeding problems in mares. 1957, Vet Rec. 69, p. 1258.

132. Day B.N., Anderson G.G., Emmerson M.A., Hazel G.N., Melampy R.M. Effect of estrogen and progesterone on early embryonic mortality in ovariectomized gilts. J. Anim. Sci., 18, 1959, pp. 607.

133. Descarpentis R. La srerile de la genisse: etude clinique et etio-pathogenique. // Bui. Soc. VeT. Prat. Fr. 1986. - v. 70. N. 2. - pp. 105-113.

134. Dutt R.H., Simpson E.C. Environmental temperature and fertility of Southdown rams in the breeding season. J. Anim. 1957, pp. 16, 136.

135. Dziuk P.I., Henshaw G. Fertility of boar semen-artificially inseminated following in vitro stroage. J. Anim. Sci., 1958, pp. 17, 554.

136. El-Sheikh A.S., Hulet C.V., Pope A.G., Casida G.E. The effect of level of feeding on the reproductive capacity of the ewe. J. Anim. Sci., 1955, pp. 16, 136.

137. Bigger B.G., Geizert F.D., Wettemann R.P., e.a. // J. Anim. Sci. 1987. - v. 64. -pp. 1512-11518.

138. Faulk W.P. Idiotypic spontaneous abortion. //AJRI. 1983. - v. 3. -N. 1 -pp. 48-49.

139. Foote W.D., Pope A.G., Chapman A.B., Casida G.E. Reproduction in the yearling ewe as affected by breed and sequence of feeding levels. I. Effects on ovulation rate and embryo survival. J. Anim. Sci., 1959, 18, pp. 453.

140. Fosgate O.T., Smith V.R. Prenatal mortality in the bovine between pregnancy diagnosis at 34-50 days: post insemination and parturition. J. Dairy Sci., 1954,37, pp. 1071.

141. Flach G., Jhonson M.H., Brande P.K. The tranmsition from matermal to embryonic control in the 2-cell mouse embryos. // EMBO J. 1982. v. 1. - pp. 681-686.

142. Gandolfi F., Lavitrano M., Camaioni A., Spadafora C., Si- racusa G., Lauria A.The use of sperm-mediated gene transfer for the generation of transgenic pigs // J. Rep- rod. Fert. Abstr. 1989, V. 4, pp. 21.

143. Gatenby P.A., Moore H., Cameron K. Treatment of recurrent spontaneous abortion by immunization with paternal lymphocytes: Correlates with outcome. //AJRI. 1989.-v. 19.-N. 1.-pp. 21-27.

144. Gooda G., Warnick A.C., Wallace H.D. Effect of energy level on reproductive performance of gilts. J. Anim. Sci., 1960, 19, pp. 643.

145. Gossett J.W., Sorensen A.M. The effect two levels of energy and seasons on reproductive phenomena in gilts. J.Anim. Sci., 1959, 18, pp. 40, 48.

146. Haines C.E., Warnick A.C., Wallace H.D. The effect of two levels of energy intake on reproductive phenomena in Duroa Jersey gilts. J. Anim Sci. 1959, 18, pp. 347.

147. Haines C.E., Warnick A.C., Wallace H.D. The effect of two levels of energy intake in gilts on puberty, ovulation, fertilization, embryonic survival and pigs born. J. Anim. Sci., 1955,14, pp. 1246.

148. Hammond J. On the same factor controlling fertility in domestic animals. // J.Agric. Sci. 1914. - N. 6 - pp.263-277.

149. Hansen P.J., Early A.D. Effect of heat stress on the establishment and maintenance of pregnancy in cattle. // Revista Brasil. Reprod. Anim. 1991. v. 9.-pp. 108-119.

150. Hawk H.W., Tyler W.J., Casida G.E. Effect of size and system of mating on estimated embryonic loss. J. Dairy Sci., 1955, 38, 420.

151. Hawk H.W., Wiltbank J.N., Kidder H.E., Casida G.E. Embryonic mortality between and 34 days post-breeding in cows of low fertility. J. Dairy Sci., 1955, 38, pp. 673.

152. Homb Т., Astrup H. Neues uber vitamin E in ernahrung des schweines., J. Schweiz Landwirtschaftliche Monatshefte., 1968, pp. 439-450.

153. Hochi S.-I., Ninomiya Т., Mizuno A., Honma M., Yuki A. Rate of exogenous DNA carried into mouse eggs by spermatozoa // Animal Biotech. 1990. V. 1(1). pp. 21-31.

154. Hulet C.V., Voigtlander H.P., Pope A.G., Casida G.E. The nature of early-season infertility in sheep. J. Anim. Sci., 1956, 15, pp. 607.

155. King J.W. Young G.B. Maternal influences on litter size in pigs. J.agric. Sci., 1957, 48, pp. 457.

156. Herrmann U., Morgenthum R. Zum Energieversorgungsnive- an tragender sauch. // Tierzucht.- 1982-v. 36. N. 2 - ss. 193-195.

157. Hulet C.V., Voigtlander H.P., Pope A.L. The nature of early season infertility in sheep.//J. Anim Sci. 1956. -V. 15. -N. 5. -pp. 607-616.

158. Hull P. Maternal-foetal incompatibility associated with the H-3 locus in the mouse. // Heredity. 1969. v. 24. -N 2. - pp. 59-61.

159. Hunter R.H.F. Chronological and cytological details of fertilization and early embryonic development in domestic pig. // Ins Scrof. Anat. Rev. 1974. -v. 12.-pp. 178-186.

160. Nucleoli and nucleolus organizer in early goat embryos. / Chartain I., Niara

161. J., King W.A. e.a. // Theriogenology 1986. - v. 25, - pp. 145-153.

162. Immunological consequences of vaccination against abortion in mice. / Chaouat G., Kolb J.P., Kiger N. et.al. // J. Immunol. 1985. - v. 143. N. 3. - pp. 1594-1598.

163. Jerrett J.V., McOrist S., Waddington J. Diagnostic studies of the fetus placenta and maternal blood 265 bovine abortions. // Cornell. Veterin. 1984. -v. 74. -N. 1. — pp.8-20.

164. King W.A. Nair A. Nucleolus organizer region and nucleoli in pre-attachment bovine embryos. // J. Reprod. Fert. 1988. - v. 82. - pp. 87-95.

165. Kuka A. Kerkime per faktored bakterore te deshtimeve ne gjedhe. // Bui. Shken. Zootek. Vet. 1986. - v. 4. - N. 2. - pp. 77-81.

166. Kovacevic K., Perkucin R., Jevecovic N. Pobolisanje reproductivinih sposobnosti krawa primenom dodatnih kolicina bakra. // Vet. Glas. 1992. — v. 36.-N. З.-рр. 201-205.

167. Laing S.A. Infertility in cattle associated with death at early stages after fertilization. J. сотр. Path. 59, 97. 1949.

168. Lavitrano M., Camaioni A., Fazio V.M., Dolci S., Farace M.G., Spadafora C. Sperm cells as vectors for introducing foreign DNA into eggs: genetic transformation of mice // Cell. 1989. V. 57. pp. 717-723.

169. Lerner E.H., Mayer D.T., Lasley J.F. Early embryonic mortality in strain crossed gilts. Rec Bull. Mo agric. Exp. Sta, 1957, No. 629.

170. Looke G.W. Immunology and immunopathology of human foetal-maternal interaction. // Elsevier (North-Holland). 1978. - p. 328.

171. Lottammer K.-H. Futterungsbedingte ursachen von fruchbarneitsstorungen bei milehrindern und gegenmabnahnen. // Muhl. Mischfut. 1982. - v. 119.— N. 20. - ss. 282-285.

172. Mares S.E., Menge A.C., Tyler W.J., Casida G.E. Some sources of variation in conception rate and pregnancy loss in porous Holstein cows. J.Anim. Sci., 1958, 17, 1217.

173. Melton A.A., Berry R.O., Butler O.D. The interval between the time of ovulation and attachment of the bovine embryo. J.Anim Sci., 1951, 10, 993.

174. Mclntyre J.A., Coulam C.B., Faulk W.P. Reccurent spontaneous abortion. //AJRI- 1989. V.21.-N. 3/4.-pp. 100-104.

175. Momclilov В., Oghyana R.J. Immunological investigation of serum proteins in relation to normal and pathological pregnancy. // J. Immunol., Immunopharmacol. 1992. - v. 12. N. 2. - p. 119.

176. Palm J. Maternal-foetal histocompatibility in rats. // Lancer Res. 1974. — v. 34. - N. 8. - pp. 2061-2065.

177. Paternal leucocyte immunization in habitual abortions. // Carp H.J.A., Toder V., Gazit E. e.a. // Immunol Reprod. Colloq. INSERM, Paris. 1987. -pp.454.

178. Perry I.S. Fecundity and embryonic mortality in pigs. J. Embryol. Exp. Morph., 1954, N2, pp. 308.

179. Perry I.S. The incidence of embryonic mortality as a characteristic of the individual sow. J/ Reprod. Fertil., 1960,1, 71.

180. Perry I.S. Observations on reproduction in a pedigree herd of Garge White pigs. J. agric. Sci., 1956. 47, 332.

181. Perry I.S. Ovulation and embryonic mortality in the pigs. Int. J. Fertil. 1959, 4, 142.

182. Perez A., Solano R., Castro F.O., Lleonart R., de Armas R., Martinez R., Aquilar A., Herrera L., de la Fuente J. Sperm cells mediated gene transfer in cattle // Biotecno- logia Aplicada. 1991. V. 8(1). pp. 90-94.

183. Polakovski K.L., Kopta M. Seminal plasma In: Biochemistry of Mammalian Reproduction. /Egs Zanefeld L.J.D., Chatterton R.T., N.-Y. :J.Wiley and Sons, 1982. pp. 89-117.

184. Plagemann O., Kruender R. Untersuchung uber nieht virusbedingte Abortusunsachen beim Schafin Nordbauern. // Praktische Tierarzt. 1984. - v. 65.-N. 10.-pp. 848-856.

185. Pomeroy R.W. Prenatal mortality in an inbred strain of Large White pigs., Rep. 2 int. Congr. Physiol. Patal. Anim. Reprod. Artif. Insem, 1952.

186. Putnye D.J., McLayer J.R. Heat stress-induced alteration in the synthesis and secretion of proteins and prostaglandins by cultured bovine conceptuses and uterine endometrium.//Biol. Reprod. 1988. - v. 39. -N. 3. - pp. 717-728.

187. Putney D.J., Drost M., Thatcher W.W. Embryonic development in superovulated dairy cattle exposed to elevated ambient temperature between day 1 to 7 post insenimation. // Theriogenol. 1988. - v. 30. - pp. 195-200.

188. King J.W.B., Young G.B. Maternal influences on litter size in pigs., L. Agric. Sci., 1957, 48, 4, pp. 457-463.

189. Robertson C.G., Grummer R.H., Casida G.E., Chapman A.B. Age of puberty and related phenomena in outbred Chester White and Poland China gilts. J.Anim. Sci. 1951, 10, 647.

190. Roche J.F. Early embryo loss in cattle. // In: Current therapy in theriogenology (Marrow D.A., Sannder W.B. eds.). Company 1986. pp.200202.

191. Roberts R.M. A novel groop of interferon associated with the early ovine and bovine embryo. // J. Interferon Res. 1989. - v. 9. -N. 3. - pp.373-378.

192. Robinson J.J. Nutrition and embryo loss in farm animals. // In: Embryonic mortality in farm animals (Sreeman J.M., Diskin M.J. eds.). Gent. - Belgium. - 1986.-pp. 235-248.

193. Ronal D.C., Fulvico Z.C. Efito de diferents niveis de proteina edo intervalo entre partos, sobre a produtival de coelhas eriadeiras. // Rev. Soc. Brasil. Zootechn.- 1981,-v. 10.-N. 2.-pp. 351-360.

194. Self H.G., Grummer R.H., Casida G.E. The effects of various sequences of full and limited feeding on the reproductive phenomena in Chester White and Poland China gilts. J. Anim. Sci., 1955, 14,573.

195. Sibbald J.R. The Relationship between the blood plasma vitamin A levels of cows and their pigs, J. Anim. Sci, 1956, 15, 2, pp. 400-407.

196. Scott J. Immunologic aspects of recurrent spontaneous abortion. // Fertil. Steriol. 1982. - v. 38. N. 3-4. - pp. 301-302.

197. Spencer M.J., Chery J. D. Antibody responses following rubella immunization analyzed by HLA and ABO types. // Immunogen. 1977. -v. 4. -pp. 365-372.

198. Sungi Т., Makino Т., Maruyama T. A possible mechanism of immunotherapy for patients with recurrent spontaneous abortions. /AJRI. -1991, V. 25, N. 4, pp. 186-189.

199. Tanabe T.V., Casida G.E. The Nature of Reproductive Tailures in Cows of low Fertility. J. Dairy Sci., 1949, pp. 32, 237.

200. Tanabe T.V., Almcuist J.O., Some causes of infertility in dairy heifers. J. Dairy Sci., 1953, pp. 36, 586.

201. Thaler C.J., Mclntyre J.A. Fetal wastage and nonrecognition in human pregnancy. // In: Reproductive Immunology (Sannders W.B. ed.). Company. -1989.-pp. 79-102.

202. Thompson S.W. Role of carotenes and Vitamin A in Animal Feeding Worid Review of Nutrition and Dietetics., 1975, pp. 21.

203. Umbayashi Y. Significance of blocking factors in immunotherapy for patient with habitual abortion of unknown etiology. // Nagaya Med. 1988. — v.32. - N. 2.-pp. 127-135.

204. Watson E.D., Carroll J., Chaykin S. Reproduction in mice. The fate of spermatozoa involved in fertization. // Gamete Res. 1983. - v.7. — N. 1. — pp. 75-84.

205. Waldorf D.P. The relationship of certain factors in the maternal environment to fetal growth in swine. Diss. Abstr. Univ. Wis., 1957, 17, pp. 2366.

206. Wegmann T.G. Maternal T-cell promote placental growth and prevent spontaneous abortion. // Immunol. Lett. 1988. - v. 17. N. 4. - pp. 297-302.

207. Wolfeason D., Blum O. Embryonic development, conception rate, ovarianfunction and structure in pregnant rabbits heat-stressed before or during implantation. // Anim. Reprod. Sci. 1988. - v. 17. - N. 3-4. - pp.259-270.

208. Wilson R.F., Nalbandov A.V., Krider I.G. Impaired fertility in female swine. J. Anim. Sci., 1949, 8, 558.

209. Winters G.M., Green W.W., Comstock R.E. Prenatal Development of the Bovine. Minn. Agr. Expt. Sta., Technical Bull., 1942.