Факторы, влияющие на продуктивность размножения куликов (подотряд Charadrii) в тундрах Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Соловьёв, Михаил Юрьевич

• Соловьёв, Михаил Юрьевич
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Соловьёв, Михаил Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Сроки прилета на места гнездования и сроки размножения.

1.2. Величина кладок и объем яиц.

1.3. Энергозатраты куликов в период инкубации и влияние абиотических факторов на ее успех.

1.4. Зависимость гнездовой плотности куликов от факторов окружающей среды.

1.5. Влияние хищников на успех гнездования.

1.6. Факторы, влияющие на выживаемость птенцов.

1.7. Оценка продуктивности размножения подоле молодых куликов на местах пролета и зимовки.

Глава 2. РАЙОНЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Краткая характеристика районов исследований.

2.2. Погодные условия в период проведения исследований.

2.3. Сбор данных по птицам.

2.4. Сбор данных по обилию леммингов и хищников в районах полевых исследований.

2.5. Обработка и статистический анализ полевых данных.

2.6. Данные по условиям гнездования в пределах гнездовых частей ареалов и продуктивности размножения.

Глава 3. СРОКИ И ПЛОТНОСТЬ ГНЕЗДОВАНИЯ КУЛИКОВ

НА ТАЙМЫРЕ.

3.1. Сроки гнездования куликов на Таймыре.

3.2. Динамика плотности гнездования куликов на Таймыре.

Глава 4. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ РЕЗЕРВЫ РАЗМНОЖАЮЩИХСЯ

КУЛИКОВ И ВЕЛИЧИНА КЛАДКИ.

4.1. Изменчивость массы тела, не зависимая от энергетических резервов.

4.2. Динамика массы тела на протяжении периода размножения.

4.3. Влияние абиотических факторов и региона на массу тела куликов.

4.4. Величина кладки куликов на Таймыре.

Глава 5. УСПЕХ ГНЕЗДОВАНИЯ КУЛИКОВ НА ТАЙМЫРЕ.

5.1. Межвидовая и межсезонная изменчивость успеха гнездования.

5.2. Динамика гибели кладок на протяжении сезона гнездования.

5.3. Влияние оставления кладок на успех гнездования куликов.

Глава 6. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ В ГНЕЗДОВОЙ

ЧАСТИ АРЕАЛА НА ПРОДУКТИВНОСТЬ КУЛИКОВ.

6.1. Влияние температуры и обилия грызунов на продуктивность куликов.

6.2. Временные тренды факторов окружающей среды в Сибири и тренды продуктивности куликов.

Глава 7. ОБСУЖДЕНИЕ.

7.1. Сроки и плотность гнездования тундровых куликов.

7.2. Энергетические резервы размножающихся куликов.

Величина кладки.

7.3. Успех гнездования куликов на Таймыре.

7.4. Влияние условий окружающей среды в гнездовой части ареала на продуктивность тундровых куликов.

ВЫВОДЫ.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Факторы, влияющие на продуктивность размножения куликов (подотряд Charadrii) в тундрах Сибири»

В наземных сообществах Арктики кулики (подотряд Charadrii) преобладают среди птиц как по числу видов, так и по плотности населения (Чернов, 1980; Jarvinen, Vaisanen, 1978; Boyd, Madsen, 1997; Lindstrom, Agrell, 1999; Henningsson, Alerstam, 2005). Тогда как большинство тенденций изменения биоразнообразия показывают его уменьшение с возрастанием широты (например MacArthur, 1972; Hillebrand, 2004), некоторые роды куликов представлены в основном или исключительно видами, гнездящимися в Арктике. Около 35 видов куликов распространены преимущественно в тундровой зоне, ещё 15 видов проникают в Арктику из более южных районов гнездования (Piersma, Wiersma, 1996; Picrsma et al., 1996). По приблизительной оценке в Арктике гнездится около 30 миллионов куликов из 100 миллионов, обитающих на Земле (CHASM, 2004), а во впегнездовой период арктические кулики распространены почти во всех умеренных и тропических регионах.

В течение последних десятилетий заметное сокращение популяций куликов отмечали как в Неарктике, так и в Палеарктике (Morrison, 2001; Morrison et al., 2001; Delany, 2003). Из 100 биогеографических популяций 37 видов куликов, признаваемых типично арктическими, современные тенденции изменения численности известны для 52: 12% из них увеличивают численность, 42% -стабильны, 44% - сокращаются, а 2% - вероятно вымерли. Причины этих относительно хорошо документированных сокращений численности не известны, по, вероятно, отчасти связаны с изменениями местообитаний и прочими антропогенными воздействиями в умеренных и тропических областях в периоды зимовки и пролета (International Wader Study Group, 2004).

Экстремальные условия обитания в Арктике, в частности - низкие температуры, ограниченный по времени период размножения, выраженные флуктуации абиотических и биотических факторов окружающей среды, приводят к изменениям успеха размножения куликов в широких пределах - от почти полной неудачи гнездования до его успеха, близкого к 100% (Чернов, 1980). У долгоживуших птиц, к которым относятся кулики (Baker, Baker, 1973; Evans, Pienkowski, 1984), изменения размера популяций должны в большей мере зависеть от выживаемости взрослых птиц (в целом малоизменчивой), нежели от величины ежегодного прироста популяций за счет молодых особей (в целом очень изменчивой) (Hitchcock, Gratto-Trevor, 1997; Piersma, Baker, 2000). Однако, в ряде работ показано, что итоговый результат каждого текущего сезона размножения влияет на численность гнездовых популяций в последующие годы, иногда - только через два-три сезона гнездования (Рябицев, 1993; Troy, 1996; Boyd, Piersma, 2001; Atkinson et al., 2003). Очевидно, что устойчивая тенденция снижения продуктивности размножения в результате многолетнего неблагоприятного воздействия условий окружающей среды на местах гнездования со временем неизбежно должна приводить к снижению численности популяции вида(ов). В этом контексте важным следует считать вопрос о воздействии на продуктивность размножения тундровых куликов глобального изменения климата, которое, согласно прогнозам, будет наиболее выраженным в Арктике и приведет к существенным изменениям местообитаний, погоды и состояния снежного покрова на обширных территориях тундровой зоны (Walker, 1997; Overpeck et al., 1997; Callaghan et al., 2005).

Экология размножения северных куликов была предметом специального изучения, начиная с середины прошлого века (Pitelka, 1959; Holmes, 1966, 1970, 1971, 1972; Holmes, Pitelka, 1968). В результате этих работ и последовавших исследований было установлено, что численность птиц и успех их размножения значительно меняются в разные годы в зависимости от условий окружающей среды. Были показаны гибель птиц и кладок яиц в результате воздействия неблагоприятных погодных условий (Morrison, 1975; Meltofte, 2003) и решающее воздействие пресса хищников на успех гнездования куликов в тундровых сообществах (Кондратьев, 1982; Troy, 1996). На основании анализа динамики доли молодых куликов на зимовках сформулирована гипотеза о связи успеха гнездования тундровых птиц с обилием леммингов - корма хищников, альтернативного яйцам птиц (Roselaar, 1979; Summers, Underbill, 1987). Следует отметить, что полученные исследователями в разных районах Арктики и для разных видов куликов результаты достаточно противоречивы (см. главу 1). При этом, возможности интерпретации и сравнительного анализа зависимостей, выявленных в разное время для разных регионов и пространственных масштабов, в значительной степени ограничены недостатком многолетних стационарных исследований экологии куликов.

В Российской Арктике многолетние стационарные исследования экологии куликов проводили на Ямале (Рябицев, 1993), в Якутии (Хлебосолов, 1983, 1986; Гаврилов, 1988, 1993) и на Чукотском полуострове (Кондратьев, 1982; Томкович, Морозов, 1983; Морозов, Томкович, 1986; Томкович, 1994; Томкович, 1995). Эти работы были сфокусированы на проблемах биоэнергетики, кормового поведения, социальной организации, динамики численности куликов или биологии конкретных видов. Наиболее продолжительное специальное исследование сообществ гнездящихся куликов было проведено в разных подзонах тундровой зоны на Ямале (Рябицев, 1993), однако, основной акцент авторы сделали на изучении территориальных отношений у птиц, тогда как вопросам продуктивности размножения было уделено меньше внимания. Многолетнее исследование численности и успеха размножения куликов было проведено на севере Аляски (Troy, 1996), но сравнение его результатов с полученными в других работах затруднено из-за существенно различающихся природных условий и набора видов.

На Таймыре многолетних стационарных исследований экологии куликов до начала 1990-х годов не проводили, что послужило одной из причин выбора этого региона для наших полевых исследований. Таймырский полуостров обладает рядом уникальных для Арктики черт. Здесь расположены самые северные материковые тундры мира, а характер смены природных зон па полуострове (от лесотундры до полярной пустыии) в минимальной степени подвержен воздействию океана. Подзоны тундровой зоны здесь смещены к северу по сравнению с более западными или восточными регионами, что дает основания ожидать более выраженного воздействия климатических параметров на продуктивность птиц.

Изучение продуктивности размножения куликов при проведении полевых исследований в конкретных районах Арктики существенно осложняется тем, что более или менее корректной оценке поддается только успех гнездования до вылупления птенцов и их ухода из гнезда (как правило, в течение суток после начала вылупления). Проследить судьбу выводка, а тем более конкретных птенцов, до подъема на крыло методически крайне сложно, и смертность птенцов и молодых птиц до прибытия на места зимовки, как правило, остается неизвестной. Однако отличия оперенья птиц первого года жизни от оперенья взрослых куликов (Prater et al., 1977) позволяют определить их соотношение в стаях на местах зимовки, что стало широкораспространенным подходом к оценке продуктивности размножающихся в Арктике птиц (Clark et al., 2004.). Эти оценки, однако, относятся не к конкретным пунктам гнездовой части ареала, а целиком к той его части, из которой птицы прилетают в те или иные районы зимовки.

Исследование влияния условий среды в пределах гнездовой части ареала на продуктивность куликов, оцененную по доле молодых птиц на местах зимовок, стало возможным благодаря сбору информации с мест размножения в рамках проекта Международного банка данных по условиям размножения птиц Арктики (http://www.arcticbirds.ru), одним из координаторов которого является автор.

Целыо настоящей работы был сравнительный анализ факторов, влияющих па успех гнездования куликов в разных подзонах тундровой зоны на Таймыре и факторов, влияющих на продуктивность размножения популяций в масштабе гнездовой части ареала на севере Сибири.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Сравнить влияние абиотических условий окружающей среды на сроки размножения и численность локальных поселений куликов в различных подзонах тундр Таймыра.

2. Изучить влияние условий окружающей среды на состояние энергетических резервов куликов в период размножения и па величину кладки.

3. Оценить влияние погоды и пресса хищников на успех гнездования куликов на Таймыре.

4. Проанализировать влияние погоды и хищничества, оцененные в масштабе гнездовых частей ареалов, на продуктивность тундровых куликов, использующих восточноазиатско-австралазийский пролетный путь, и охарактеризовать тенденции изменения этих параметров во времени.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Соловьёв, Михаил Юрьевич

выводы

1. На северном Таймыре калепдарно более позднее гнездование куликов оказывается более ранним фенологически и менее синхронным, чем на юго-восточном Таймыре. На северном Таймыре наиболее раннее гнездование характерно для крупных моногамных видов, а па юго-восточном Таймыре такой закономерности нет.

2. На северном Таймыре плотность гнездования куликов ниже, чем на юго-восточном Таймыре, и теснее связана с температурой воздуха в предгнездовой период. Наиболее типичным можно считать повышение плотности гнездования куликов в ранние сезоны, при наличии существенных региональных и межвидовых различий. Плотность одного вида в разных подзонах тундры и плотность разных видов в пределах одной подзоны определяется разными факторами.

3. В период насиживания кулики накапливают энергетические резервы в большем количестве на северном Таймыре, чем на юго-восточном. Это, по-видимому, обеспечивает им страховку на случай ухудшения погодных условий, позволяя продолжать размножение.

4. Динамика успеха гнездования сходна у разных видов куликов. Раннее гнездование несколько повышает вероятность выживания кладок. Успех гнездования зависит в первую очередь от обилия хищников, а не от абиотических факторов или обилия грызунов.

5. В отличие от успеха гнездования в отдельных пунктах исследований, зависимость продуктивности размножения куликов от условий среды в пределах гнездовой части ареала видоспецифична. У более северных видов значительно влияние абиотических факторов, действующих в послегиездовой период, а у южных видов - одновременное влияние погодных условий и пресса хищников.

6. Долговременный тренд повышения температуры июля в пределах гнездовой части ареалов отдельных видов соответствовал росту продуктивности и численности популяций. В настоящее время можно говорить о положительном влиянии потепления климата Сибири на популяции тундровых куликов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я выражаю глубокую признательность моему научному руководителю Г. Н. Симкину, вдохновлявшему меня и помогавшему мне на всем протяжении моей профессиональной деятельности. Трудно переоценить роль многолетнего сотрудничества с П. С. Томковичем: в рамках этого сотрудничества я приступил к изучению куликов и выполнил значительную часть представленной работы. Десятки людей приняли участие в 13 экспедициях на Таймыр, из которых особенно хотелось бы отметить вклад В. В. Головнюка и Т. В. Свиридовой, а экспедиции стали возможными благодаря усилиям академика Е. Е. Сыроечковского и организационной поддержке бывшего директора заповедника «Таймырский» Ю. М. Карбаинова. Я глубоко признателен В. В. Иваницкому, взявшему на себя труд рецензирования первого варианта рукописи, JT. И. Барсовой, А. Б. Поповкиной, а также друзьям и коллегам по кафедре зоологии позвоночных биологического факультета МГУ за обсуждение работы. Поддержка членами Рабочей группы по куликам и другими коллегами сбора сведений по условиям размножения птиц в Арктике позволила получить многолетний материал для анализа из обширнейшего региона России от Таймыра до Чукотки.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Соловьёв, Михаил Юрьевич, 2007 год

1. Гаврилов В.В. 1988. Пространственная структура популяций и зависимость размеров индивидуальных участков от массы тела и кормности местообитаний у куликов северо-востока Якутии. Орнитология, 23: 52-62.

2. Гаврилов В.В. 1993. Биология и энергетика размножения куликов на северо-востоке Якутии. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: 1-24.

3. Данилов H.H., Рыжановский B.H., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: Наука, 1-134.

4. Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. С.-П., Наука: 1-360.

5. Дорогов В.Ф. 1983. Гнездование зимняка (Buteo lagopus) на Таймыре. -Экология и рациональное использование наземных позвоночных па севере Центральной Сибири. Научи. Тр. Сибирск. Отд. АН. Новосибирск: 118-126.

6. Естафьев А.А. 1991. Фауна и экология куликов Большеземельской тундры и Югорского полуострова. Л.: Наука, 1-144.

7. Кондратьев А.Я. 1979. Защита от хищничества у тундровых куликов. Птицы Северо-Востока Азии. (Ред. Кречмар А.В., Чернявский Ф.Б.). Владивосток: 106-112.

8. Кондратьев А.Я. 1982. Биология куликов в тундрах Северо-Востока Азии. -М.: Наука, 1-192.

9. Кукеов В.А. 1975. Популяционпая экология и теоретические основы прогноза численности мелких грызунов Таймыра. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: 1-22.

10. Ланцов В.И., Чернов Ю.И. 1987. Типулоидные двукрылые в тундровой зоне. -М.: Наука, 1-176.

11. Лаппо Е.Г., Томкович П.С., Сыроечковский Е.Е., мл. В печати. Атлас ареалов гнездящихся куликов Российской Арктики.

12. Морозов В.В., Томкович П.С. 1986. Биология размножения песочника-красношейки на Восточной Чукотке. Птицы осваиваемых территорий (Исследования по фауне Советского Союза). (Ред. Флинт В.Е., Томкович П.С.) - Тр. Зоол. музея МГУ, 26. М.: 184-206.

13. Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: Наука, 1-285.

14. Приклонский С.Г. 1960. Автоматический лучок для отлова птиц. Зоол. журнал, 39: 623-624.

15. Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1981. Зависимость сроков прилета и яйцекладки птиц от географической широты на полуострове Ямал. -Экология и биоценотические связи перелетных птиц Западной Сибири. Новосибирск: 185-192.

16. Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарьсгике. М.: Наука, 1-296.

17. Рябицев В.К., Рыжановский В.Н., Шутов С.В. 1976. Влияние хищников на эффективность размножения птиц на Ямале при депрессии грызунов. -Экология, №4: 103-104.

18. Рябицев В.К., Алексеева Н.С., Тюлькин Ю.А., Тарасов В.В. 2005. К популяционной экологии кулика-воробья на Ямале. Сибирский экологический журнал, №3: 497-505.

19. Свиридова Т.В., Соловьев М.Ю., Дементьев М.Н., Головшок В.В. 2001. Социальная организация дутыша Calidris melanotos па Юго-Восточном Таймыре. Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии иа рубеже веков. Казань: 354-371.

20. Стишов М.С. 2004. Остров Врангеля эталон природы и природная аномалия. -Йошкар-Ола: 1-596.

21. Томкович П.С. 1985. К биологии морского песочника на Земле Франца-Иосифа. Орнитология, 20. М.: 3-17.

22. Томкович П.С. 1988. Наблюдения за белохвостыми песочниками на северном пределе ареала. Орнитология, 23. М.: 188-193.

23. Томкович П.С. 1991. Факторы, определяющие изменчивость величины кладки, размеров и массы яиц кулика-лопатня (Eurynorhynchus pygmeus) (Charadriiformes, Scolopacidae). Зоол. журн., 70 (4): 107-112.

24. Томкович П.С. 1995. Биология и успех размножения кулика-лопатня Eurynorhynchus pygmeus. Русский Орнитол. журн., 4 (3/4): 77-91.

25. Томкович П.С., Морозов В.В. 1983. Особенности биологии перепончатопалого песочника на Чукотке. Бюлл. МОИП. Отд. биол., 88 (5): 38-50.

26. Томкович П.С., Соловьёв М.Ю., Сыроечковский Е.Е.-младший. 1994. Птицы арктических тундр Северного Таймыра (Район бухты Кпиповича) -Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря: природа, животный мир и проблемы их охраны. Т.1. М.: 44-110.

27. Хлебосолов Е.И. 1983. О трофической избирательности у некоторых тундровых куликов. Зоол. журнал., 62 (6): 963-965.

28. Хлебосолов Е.И. 1986. Пищевые ресурсы тундровых куликов и особенности их поведения в репродуктивный период. Зоол. журнал., 65 (7): 1032-1040.

29. Чернов Ю.И. 1980. Жизнь тундры. М.: Мысль, 1-236.

30. Aebischer NJ. 1999. Multi-way comparisons and generalized linear models of nest success: extensions of the Mayfield method. Bird Study, 46 (suppl.): 22-31.

31. Alerstam Т., Hjort C., Hogstedt G., Jonsson P.E., Karlsson J., Larsson B. 1986. Spring migration of birds across the Greenland inland ice. Meddelelser om Gronland, Bioscience, 21: 1-38.

32. Atkinson P.W., Clark N.A., Bell M.C., Dare P.J., Clark J.A., Ireland P.L. 2003. Changes in commercially fished shellfish stocks and shorebird populations in the Wash, England. Biological Conservation, 114: 127-141.

33. Austin G.E., Peachel I., Rehfish M.M. 2000. Regional trends in coastal wintering waders in Britain. Bird Study, 47: 352-371.

34. Baker M.Ch., Baker A.E. 1973. Niche relationships among six species of shorebirds on their wintering and breeding ranges. Ecological Monographs, 43: 193-212.

35. Battley P.F. 2005. Mechanisms by which juvenile Bar-tailed Godwits form subgroups. The Stilt, 47: 18.

36. Beale C.M., Dodd S., Pearce-Higgins J.W. 2006. Wader recruitment indices suggest nesting success is temperature-dependent in Dunlin Calidris alpina. -Ibis, 148: 405-410.

37. Blomqvist S., Holmgren N., Akesson S., Hedenstrom A., Pettersson J. 2002. Indirect effects of lemming cycles on sandpiper dynamics: 50 years of counts from southern Sweden. Oecologia, 133: 146-158.

38. Boyd H. 1965. Breeding success of White-fronted Geese from the Nenets National Area. Wildfowl Trust Ann.Rep. 16: 34-40.

39. Boyd H. 1987. Do June temperatures affect the breeding success of Dark-bellied Brent Geese Branta b. berniclal Bird Study, 34: 155-159.

40. Boyd H. 1992. Arctic summer conditions and British Knot numbers: an exploratory analysis. Wader Study Group Bull., 64(Suppl.): 144-152.

41. Boyd H., Piersma T. 2001. Changing balance between survival and recruitment explains population trends in Red Knot Calidris canutus islandica wintering in Britain, 1969-1995. Ardea, 89(2): 301-317.

42. Boyd H., Minton C., Rogers K. 2005. Has the timing of snowmelt in eastern Siberia affected the numbers of juvenile waders wintering in South-East Australia? -The Stilt, 48: 2-9.

43. Bruinzeel L.W., Piersma T. 1998. Cost reduction in the cold: heat generated by terrestrial locomotion partly substitutes for thermoregulation costs in Knot Calidris canutus. Ibis 140: 323-328.

44. Buhmann M.D. 2003. Radial Basis Functions. Cambridge University Press, Cambridge.

45. Burns J. G., Ydenberg R.C. 2002. The effects of wing loading and gender on the escape flights of least sandpipers (Calidris minutilla) and western sandpipers {Calidris mauri). Behav. Ecol. Sociobiol., 52: 128-136.

46. Byrkjedal I. 1980. Nest predation in relation to snow-cover a possible factor influencing the start of breeding in shorebirds. - Ornis Scandinavica, 11: 249-252.

47. Carey C. 1986. Avian reproduction in cold climates. Proc. Int. Ornithol. Congr., 19: 2708-2715.

48. Cartar R.V., Montgomerie R.D. 1987. Day-to-day variation in nest attentiveness of White-rumped Sandpipers. Condor, 89: 252-260.

49. CHASM (The Committee for HolArctic Shorebird Monitoring) 2004. Monitoring Arctic-nesting shorebirds: An international vision for the future. Wader Study Group Bull., 103:2-5.

50. Clark J.A., Robinson R.A., Clark N.A., Atkinson P.W. 2004. Using the proportion of juvenile waders in catches to measure recruitment. Wader Study Group Bull., 104: 51-55.

51. Davidson N.C., Evans P.R. 1989. Prebreeding accumulation of fat and muscle protein by arctic-breeding shorebirds. Acta XIX Congressus Internationalis Ornithologici (ed. H.Quellet). - Ottawa, Ontario: 342-352.

52. Delany S. 2003. How many of the world's wader species are declining, and where are the Globally Threatened species? Wader Study Group Bull., 101/102: 13.

53. Drent R., Piersma T. 1990. An exploration of the energetics of leap-frog migration in arctic breeding waders. Bird migration: Physiology and ecophysiology (ed. GwinnerE.). Berlin, Springier-Verlag: 399-412.

54. Erckmann W.J., Jr. 1981. The evolution of sex role reversal and monogamy in shorebirds. Ph.D. dissertation. University of Washington, Seattle.

55. Evans P.R., Pienkowski, M.W. 1984. Population dynamics of shorebirds. -Behaviour of marine animals: V. Shorebirds. Breeding behaviour and populations. (Eds.Burger J., Olla B.L.). Plenum Press, New York. 83-123.

56. Farmer A.H., Wiens J.A. 1999. Models and reality: time-energy trade-offs in Pectoral Sandpiper (Calidris melanotos) migration. Ecology, 80 (8): 2566-2580.

57. Freed A.L. 1981. Loss of mass in breeding Wrens: stress or adaptation? Ecology, 62: 1179-1186.

58. Ganter В., Boyd H. 2000. A tropical volcano, high predation pressure, and the breeding biology of Arctic Waterbirds: a circumpolar review of breeding failure in the summer of 1992. Arctic, 53: 289-305.

59. Gilg O. 2002. The summer decline of the collared lemming, Dicrostonyx groenlandicus, in high arctic Greenland. Oikos, 99: 499-510.

60. Golovatin M.G., Paskhalny S.P. 2003. Timing of arrival and breeding of birds in the north of Western Siberia: relationship with the weather. Avian Ecol. and Behav., 11:47-69.

61. Gosler A.G., Greenwood J.J.D., Perrins C. 1995. Predation risk and the cost of being fat. -Nature, 377: 621-623.

62. Graham K. 2004. Semipalmated plover breeding success and adult survival: effects of weather and body condition. M.Sc. thesis. Trent University, Peterborough, ON, Canada.

63. Gratto C.L., Cooke F. 1987. Geographic variation in the breeding biology of the Semipalmated Sandpiper. Ornis Scandinavica 18:233-235.

64. Gratto-Trevor C.L. 1991. Parental care in Semipalmated Sandpipers Calidris pusilla: brood desertion by females. Ibis 133: 394-399.

65. Gratto-Trevor C.L. 1992. Semipalmated Sandpiper (Calidris pusilla). The Birds of North America, No. 6 (Eds. Poole A., Stettenheim P., Gill F.). The Academy of Natural Sciences, Philadelphia; The American Ornithologists' Union, Washington, D.C.

66. Gratto-Trevor C. 1994. Monitoring shorebird populations in the Arctic. Bird Trends, 3:10-12.

67. Green G.H., Greenwood J.J.D., Lloyd C.S. 1977. The influence of snow conditions on the date of breeding of wading birds in north-east Greenland. Journal of the Zoological Society, London, 183: 311-328.

68. Handel C.M., Gill R.E. 2001. Black Turnstone (Arenaria melanocephala). The Birds of North America, No. 585 (Eds. Poole A., Gill F.). The Academy of Natural Sciences, Philadelphia; The American Ornithologists Union, Washington, D.C.

69. Harrington B.A., Leddy L.E. 1982. Are wader flocks random groupings? A knotty problem. Wader Study Group Bull., 36: 20-21.

70. Hendenstrom A. 1992. Flight performance in relation to fuel load in birds. J. Theor. Biol., 158: 535-537.

71. Henningsson S.S., Alerstam T. 2005. Patterns and determinants of shorebird species richness in the circumpolar Arctic. Jour, of Biogeography, 32: 383-396.

72. Hilden O. 1965. Zur brutbiologie des Temminkstrandlaufers Calidris temminckii (Leisl.). Ornis Fennica, 42: 1-5.

73. Hilden O. 1979. Nesting of Temminck's Stint Calidris temminckii during an arctic snowstorm. Ornis Fennica, 56: 30-32.

74. Hillebrand H. 2004. On the generality of the latitudinal diversity gradient. -American Naturalist, 163: 192-211.

75. Hitchcock C.L., Gratto-Trevor C. 1997. Diagnosing a shorebird local population decline with a stage-structured population model. Ecology, 78: 522-534.

76. Holmes R.T. 1966. Breeding ecology and annual cycle adaptations of the red-backed sandpiper (Calidris alpina) in northern Alaska. Condor, 68: 3-46.

77. Holmes R.T. 1970. Differences in population density, territoriality and food supply of dunlin on arctic and Subarctic tundra. Symposium of the British Ecological Society, 10: 303-319.

78. Holmes R.T. 1971a. Latitudinal differences in the breeding and molt schedules of Alaskan Red-backed Sandpipers (Calidris alpina). Condor, 73: 93-99.

79. Holmes R.T. 1971b. Density, habitat, and the mating system of the Western Sandpiper (Calidris mauri). Oecologia, 7: 191-208.

80. Holmes R.T. 1972. Ecological factors influencing the breeding season schedule of western sandpipers (Calidris mauri) in subarctic Alaska. American Midland Naturalist, 87:472-491.

81. Holmes R.T., Pitelka F.A. 1968. Food overlap among coexisting sandpipers on northern Alaskan tundra. Systematic Zoology, 17: 305-318.

82. Hotker H. 1995. Avifaunistical Records of the WWF Expeditions to Taimyr in the Years 1989, 1990 and 1991. Faunistik und Naturschutz auf Taimyr. Corax, 16:34-89.

83. Houston A.I., McNamara J.M. 1993. A theoretical investigation of the fat reserves and mortality levels of small birds in winter. Ornis. Scand., 24: 205-219.

84. Jarvinen O., Vaisanen R.A. 1978. Ecological zoogeography of North European waders, or Why do so many waders breed in the North? Oikos, 30: 496-507.

85. Jehl J.R., Jr. 1971. Patterns of hatching success in subarctic birds. Ecology, 52(1): 189-173.

86. Jehl J.R. Jr., Lin W. 2001. Population status of shorebirds nesting at Churchill, Manitoba. Canadian Field-Naturalist, 115: 487-494.

87. Jehle G., Adams A.A.Y., Savidge J.A., Skagen S.K. 2004. Nest survival estimation: a review of alternatives to the Mayfield estimator. The Condor, 106: 472-484.

88. Johnson D.H., Shaffer T.L. 1990. Estimating nest success: when mayfield wins. -Auk, 107: 595-600.

89. Kaiser H. F. 1960. The application of electronic computers to factor analysis. -Educational and Psychological Measurement, 20: 141-151.

90. Kania W. 1990. The primary moult of breeding dunlins Calidris alpina in the central Taymyr in 1989. Wader Study Group Bull., 60: 17-19.

91. Kistchinski A.A. 1975. Breeding biology and behaviour of the Grey Phalarope Phalaropus fulicarius in East Siberia. Ibis, 117: 285-301.

92. Klaassen M., Lindstrom A., Meltofte H., Piersma T. 2001. Arctic waders are not capital breeders. Nature, 413: 794.

93. Kokorev Ya.I., Kuksov V.A. 2002. Population dynamics of lemmings, Lemmus sibirica and Dicrostonyx torquatus, and Arctic Fox Alopex lagopus on the Taimyr peninsula, Siberia, 1960-2001. Ornis Svecica, 12: 139-143.

94. Kostin I., Mooij J.H. 1995. Influence of weather conditions and other factors on the reproductive cycle Red-Breasted Geese Branta ruficollis on the Taimyr peninsula. Wildfowl, 46: 45-54.

95. MacArthur R. H. 1972. Geographical ecology. Princeton University Press, Princeton, N.J.

96. MacLean S. 1969. Ecological determinants of species diversity of Arctic sandpipers near Barrow, Alaska (Parts I and II). Ph.D. dissertation. University of California, USA.

97. MacLean G.L. 1972. Cluch size and evolution in the Charadrii. Auk, 89: 299-324.

98. MacLean S.F., Jr. 1980. The detritus-based trophic system. Arctic Ecosystem: The Coastal Tundra at Barrow, Alaska. Chapter II. (Eds. Brown J., Miller P.C., Tieszen L.L., Bunnell F.L.). Dowden, Hutchinson&Ross, Stroudsburg, PA.

99. Manolis J.C., Andersen D.E., Cuthbert F.J. 2000. Uncertain nest fates in songbird studies and variation in Mayfield estimation. Auk, 117(3): 615-626.

100. Mayfield H.F. 1975. Suggestions for calculating nest success. Wilson Bull., 87: 456-466.

101. Mayfield H.F. 1978. Undependable breeding conditions in the Red Phalarope. -Auk, 95: 590-592.

102. Mayfield H.F. 1979. Red Phalaropes breeding on Bathurst Island. Living Bird, 17:7-39.

103. Mayfield H.F. 1983. Densities of breeding birds at Polar Bear Pass, Barthurst Island, Northwest Territories. Can. Field-Nat., 97: 371-376.

104. McCaffery B.J., Bart J., Ruthrauff D.R. 2002. Kanaryarmiut Field Station, Yukon Delta National Wildlife Refuge, Alaska, USA. Arctic Birds: Newsletter of International Breeding Conditions Survey, 4: 17-18.

105. McCaffery B.J., Ruthrauff D.R. 2004. Spatial variation in shorebird nest success: implications for inference. Wader Study Group Bull., 103: 67-70.

106. Meltofte H. 1976. Ornithological Observations in Southern Peary Land, North Greenland, 1973. -Meddelelser om Gronland, 205: 1-57.

107. Meltofte H. 1979. The population of waders Charadriidae at Danmarks Havn, Northeast Greenland, 1975. Dansk Ornitologisk Forenings Tidsskrift, 73: 69-94.

108. Meltofte H. 1985. Populations and breeding schedules of waders, Charadrii, in high arctic Greenland. Meddelelser om Gronland. Bioscience, 16: 1-43.

109. Meltofte H. 2000. Birds. Zackenberg ecological research operations, 5th annual report, 1999. (Eds. Caning K., Rasch M.). Danish Polar Center, Ministry of Research and Information Technology: 32-39. Also on ftp://www.dpc.dk/zero/ZARl 999.pdf.

110. Meltofte H. 2003. Birds. Zackenberg ecological research operations, 7th annual report, 2001. (Eds. Caning K., Rasch M.). Danish Polar Center, Ministry of Science, Technology and Innovation: 30-39. Also on ftp://www.dpc.dk/zero/ZAR2001 .pdf.

111. Meltofte H., Elander M., Hjort C. 1981. Ornithological observations in Northeast Greenland between 74°30' and 76°00' N. lat., 1976. Meddelelser om Gronland. Bioscience, 3: 1-52.

112. Meltofte H., Hoye T.T., Schmidt N.M., Forchhammer M.C. 2006. Differences in food abundance cause inter-annual variation in the breeding phenology of High Arctic waders. Polar Biology DOI 10.1007/s00300-006-0219-1.

113. Minton C. 2003. Sanderling and Ruddy Turnstone breeding success between 1989 and 2002 based on data from SE Australia. Arctic Birds: Newsletter of International Breeding Conditions Survey, 5: 48-50.

114. Minton C., Jessop R., Hassell C. 2000. 1999 Arctic breeding success from Australian perspective. Arctic Birds: an international breeding conditions survey newsletter, 2: 19-20.

115. Minton C., Jessop R., Collins P. 2002a. Variations in apparent annual breeding success of Red-necked Stints and Curlew Sandpipers between 1991 and 2001. Arctic Birds: Newsletter of International Breeding Conditions Survey, 4: 43-45.

116. Minton C., Jessop R., Collins P. 2003a. The importance of long-term monitoring of reproduction rates in waders. Wader Study Group Bull., 100: 178-182.

117. Moitoret C.S., Walker T.R., Martin P.D. 1996. Predevelopment surveys of nesting birds at two sites in the Kuparuk oilfield, Alaska, 1988-1992. Rep. NAES-TR-96-02. U.S. Fish and Wildl.Serv., Fairbanks, AK: 1-104.

118. Morrison R.I.G. 1975. Migration and morphometries of European Knot and Turnstone on Ellesmere Island, Canada. Bird-Banding, 46: 290-301.

119. Morrison R.I.G. 1992. Avifauna of the Ellesmere Island National Park Reserve. -Canadian Wildlife Service Technical Report Series, 158. Can. Wildl. Serv., Ottawa: 1-110.

120. Morrison R.I.G. 2001. Shorebird population trends and issues in Canada an overview. - Bird Trends, 8: 1-5.

121. Morrison R.I.G., Aubry Y., Butler R.W., Beyersbergen G.W., Downes C., Donaldson G.M., Gratto-Trevor C.L., Hicklin P.W., Johnston V.H., Ross R.K. 2001. Declines in North American shorebird populations. Wader Study Group Bull., 94: 34-38.

122. Myers J.P., Pitelka F.A. 1979. Variations in summer temperature patterns near Barrow, Alaska: analysis and ecological interpretation. Arctic and Alpine Research, 11: 131-144.

123. Nettleship D.N. 1973. Breeding ecology of Turnstones Arenaria interpres at Hazen Camp, Ellesmere Island, NWT. Ibis, 115: 202-217.

124. Nettleship D.N. 1974. The breeding of the Knot Calidris canutus at Hazen Camp, Ellesmere Island, NWT. Polarforschung, 44: 8-26.

125. Neville J.A. 2002. Division of parental roles in the monogamous western sandpiper, Calidris mauri. M.Sc. thesis. Univesity of Alaska Fairbanks.

126. Nol E., Blanken M.S., Flynn L. 1997. Sources of variation in clutch size, egg size and clutch completion dates of Semipalmated Plovers in Churchill, Manitoba. Condor, 99: 389-396.

127. Norton D.W. 1972. Incubation schedules of four species of Calidridine sandpipers at Barrow, Alaska. Condor, 74: 164-176.

128. Norberg R.A. 1981. Temporary weight decrease in breeding birds may result in more fledged young. Am. Nat., 118: 838-850.

129. Pattie D.L. 1990. A 16-year record of summer birds on Truelove Lowland, Devon Island, Northwest Territories, Canada. Arctic, 43: 275-283.

130. Pennycuick C.J. 1989. Bird Flight Performance. A Practical Calculation Model. -Oxford: Oxford University Press.

131. Piersma T. 2002. Energetic bottlenecks and other design constraints in avian annual cycles. Integrative and Comparative Biology, 42: 51-67.

132. Piersma Т., Baker A.J. 2000. Life history characteristics and the conservation of migratory shorebirds. Behaviour and Conservation. (Eds. Gosling L.M., Sutherland W.J.). Cambridge University Press, Cambridge: 105-124.

133. Piersma Т., Morrison R.I.G. 1994. Energy expenditure and water turnover of incubating Ruddy Turnstones: high costs under High Arctic climatic conditions. Auk, 111: 366-376.

134. Piersma Т., Wiersma P. 1996. Family Charadriidae (plovers). Handbook of the birds of the world. Vol. 3, Hoatzins to auks. (Eds.del Hoyo J., Elliott A., Sargatal J.). Lynx Editions, Barcelona: 384-442.

135. Piersma Т., Van Gils J., Wiersma P. 1996. Family Scolopacidae (sandpipers, snipes and phalaropes). Handbook of the birds of the world. Vol. 3, Hoatzins to auks. (Eds. del Hoyo J., Elliott A., Sargatal J.). Lynx Editions, Barcelona: 444-533.

136. Pitelka F.A. 1959. Numbers, breeding schedule, and territoriality in Pectoral Sandpipers of northern Alaska. Condor, 61: 233-264.

137. Pitelka F., Holmes R.T., Maclean S.F. 1974. Ecology and Evolution of Social Organisation in Arctic Sandpipers.-American Zoologist, 14: 185-204.

138. Pozdnyakov V.I. 1997. Lena Delta. Breeding conditions for waders in the Russian tundras in 1996. - Wader Study Group Bull., 83: 31-32.

139. Prater A.J., Marehant J.H., Vuorinen J. 1977. Guide to the Identification and Ageing of Holarctic Waders. Tring: BTO.

140. Rehfisch M.M., Austin G.E., Freeman S.N., Armitage M.J.S., Burton N.H.K. 2004. The possible impact of climate change on the future distributions and numbers of waders on Britain's non-estuary coast. Ibis, 146 (Suppl.l): 70-81.

141. Reynolds J.D. 1987. Mating system and nesting biology of the red-necked phalarope Phalaropus lobatus: what constrains polyandry? Ibis, 129: 225-242.

142. Roselaar C.S. 1979. Fluctuaties in aantallen krombekstrandlopers Calidris ferruginea. Watervogels, 4: 202-210.

143. Roudybush Т.Е., Grau C.R., Peterson M.R., Ainley D.G., Hirsch K.V., Gilman A.P., Patten S.M. 1979. Yolk formation in some Charadriiform birds. -Condor, 81: 293-298.

144. Ruthrauff D.R. 2002. Seasonal and age-related trends in the reproductive output of western sandpipers (Calidris mauri) at Kanaryaraq, Alaska. M.Sc. thesis, Humboldt State University, Areata, California.

145. Ruthrauff D.R., McCaffery B.J. 2005. Survival of western sandpiper broods on the Yukon-Kuskokwim Delta, Alaska. Condor, 107: 597-604.

146. Ryabitsev V.K., Alekseeva N.S. 1998. Nesting density dynamics and site fidelity of waders on the middle and northern Yamal. International Wader Studies, 10: 195-200.

147. Sandercock B.K. 1998. Chronology of nesting events in Western and Semipalmated sandpipers near the Arctic Circle. Journal of Field Ornithology, 69: 235-243.

148. Sandercock B.K., Lank D.B., Cooke F. 1999. Seasonal declines in the fecundity of Arctic-breeding sandpipers: different tactics in two species with an invariant clutch size. Journal of Avian Biology, 30: 460-468.

149. Schamel D. 2000. Female and male reproductive strategies in the red-necked phalarope, a polyandrous shorebird. Ph.D. thesis, Simon Fraser University.

150. Schamel D., Tracy D.M. 1987. Latitudinal trends in breeding Red Phalaropes. -Journal of Field Ornithology, 58: 126-134.

151. Schamel D., Tracy D.M., Schamel J.T., Schamel J. 1999. Nesting waterbird studies at Cape Espenberg, Alaska: a comparison of the 1970s and 1990s. Interim Report. National Park Service and US Fish & Wildlife Service.

152. Schamel J.T., Tracy D.M., Schamel D. 2002. The effect of a late spring on nesting Dunlins at Cape Espenberg, Alaska. Abstract of paper at 9th Alaska Bird Conference. Fairbanks, Alaska. March.

153. Schekkerman H., Tulp I., Calf K.M., de Leeuw J.J. 2004. Studies on breeding shorebirds at Medusa Bay, Taimyr, in summer 2002. Alterra report, 922. Wageningen, The Netherlands: 1-102.

154. Schekkerman H., Tulp I., Piersma Т., Visser G.H. 2003. Mechanisms promoting higher growth rate in arctic than in temperate shorebirds. Oecologia, 134: 332-342.

155. Schekkerman H., Van Romen M. 1995. Breeding waders at Pronchishcheva Lake, Northeastern Taimyr, Siberia, in 1991. WIWO report, 55. Zeist, The Netherlands: 1-90.

156. Schekkerman H., Van Roomen M.J.W., Underhill L.G. 1998. Growth, behaviour of broods and weather-related variation in breeding productivity of curlew sandpipers Calidris ferruginea. Ardea, 86: 153-168.

157. Sheaffer S.E., Malecki R.A. 1996. Predicting breeding success of Atlantic population Canada Geese from meteorological variables. J.Wildl.Manage, 60: 882-890.

158. Skinner W.R., Jefferies T.J., Carleton T.J., Rockwell R.F., Abraham K.F. 1998. Prediction of reproductive success and failure in Lesser Snow Geese based on early season climatic variables. Global Change Biology, 4: 3-16.

159. Soikelli M. 1967. Breeding cycle and population dynamics in the dunlin (Calidris alpina). Ann. Zool. Fenn., 4: 158-198.

160. Soloviev M.Y., Pronin T.A. 1998. Biometrics and primary moult of Dunlin Calidris alpina from Taimyr, Siberia. Ostrich, 69: 412-413.

161. Soloviev M.Yu., Tomkovich P.S. 1995. Biometrics of Sanderlings Calidris alba from the Taimyr. Ringing and Migration, 16: 91-99.

162. Soloviev M.Y., Tomkovich P.S. 1997. Body mass changes in waders (Charadrii) in a High Arctic area at Northern Taimyr, Siberia. Journal fur Ornithologie, 138:271-281.

163. Soloviev M.Y., Tomkovich P.S. 1998. The phenomenon of brood aggregations and their structure in waders in Northern Taimyr. International Wader Studies, 10:201-206.

164. Soloviev M.Y., Tomkovich P.S., Saveliev A.A. 2003. Wader nesting success and rodent abundance in the Arctic: testing prey-switching hypothesis at a super-regional scale. Wader Study Group Bull., 101/102: 27.

165. Soloviev M.Y., Golovnyuk V.V., Popovkina A.B., Gatilov A.A., Ivashkin E.G. 2007. Breeding conditions and numbers of birds on Taimyr, 2006. Report of the Wader Monitoring Project on Taimyr, http://www.waders.ru/pdf/ taim06.pdf.

166. Spiekman H., Groen N. 1993. Breeding performance of arctic waders in relation to lemming densities, North-east Taimyr, Siberia, 1992. WIWO report, 33. Zeist, The Netherlands: 1-56.

167. SPSS Inc. 1997. SYSTAT 7.01 for Windows. Computer software. Chicago, IL.

168. StatSoft, Inc. (2001). Электронный учебник по статистике. Москва, StatSoft. WEB: http://www.statsoft.ru/home/textbook/default.htm.

169. Stenseth N.C., Ims R.A. 1993. The biology of lemmings. Linnean Society Symposium Series, Academic Press.

170. Summers R.W. 1986. Breeding production of dark-bellied brent geese Brania bernicla bernicla in relation to lemming cycles. Bird Study, 33: 105-108.

171. Summers R.W., Underhill L.G. 1987. Factors related to breeding production of Brent Geese Branta b. bernicla and waders (Charadrii) on the Taimyr Peninsular. Bird Study, 34:161-171.

172. Summers R.W., Underhill L.G. 1995. The dispersion of breeding birds according to snow free patch dimensions during the spring thaw in the north-eastern Taimyr Peninsula, Russia Polar. Biol., 16: 331-333.

173. Svensson, L. 1984. Identification Guide to European Passerines. L.Svensson, Stockholm.

174. Syroechkovski E.E. Jr., Lappo E.G. 1994. Migration phenology of waders (Charadrii) on the Taimyr Peninsula, northern Russia. Ostrich, 65: 181-190.

175. Tomkovich P.S., Soloviev M.Y. 1994. Site fidelity in High Arctic breeding waders. Ostrich, 65 (2): 174-180.

176. Tomkovich P.S., Soloviev M.Y. 1996. Distribution, migrations and biometrics of Knots (Calidris canutus) on Taimyr, Siberia. Ardea, 84: 85-98.

177. Tomkovich P.S., Soloviev M.Y. 2001. Social organization of Sanderlings breeding at northern Taimyr, Siberia. Орнитология, 29: 125-136.

178. Troy D.M. 1996. Population dynamics of breeding shorebirds in Arctic Alaska. -Shorebird ecology and conservation in the Western Hemisphere. (Eds. Hicklin P., Erskine A.J., Jehl J.). International Wader Studies, 8: 15-27.

179. Troy D.M. 2000. Shorebirds. Birds of an Arctic Oil Field, Anchorage, Alaska: 277-303.

180. Tulp I., Bruinzeel L., Jukema J., Stepanova O. 1997. Breeding waders at Medusa Bay, western Taimyr, in 1996. WIWO report, 57. Zeist, The Netherlands: 1-92.

181. Tulp I., Schekkerman H., Piersma Т., Jukema J., De Goeij P., Van De Kam J. 1998. Breeding waders at Cape Sterlegova, Northern Taimyr, in 1994. WIWO report, 61. Zeist, The Netherlands: 1-90.

182. Tulp I., Schekkerman H. 2001. Studies on breeding shorebirds at Medusa Bay, Taimyr, in summer 2001. Alterra report, 451. Wageningen, The Netherlands: 1-112.

183. Tulp I., Schekkerman H. 2006. Factors affecting time allocation between feeding and incubation in uniparental arctic-breeding shorebirds. Jour, of Avian Biology, 37: 207-218.

184. Visser G.H. 1991. Development of metabolism and temperature regulation in pectoral birds: patterns in shorebirds (Charadriiformes) and the domestic fowl (Gallus domesticus). Ph.D.thesis, Univ. Utrecht, The Netherlands.

185. Visser G.H., Ricklefs R.E. 1993. Development of temperature regulation in shorebirds. Physiol. Zool., 66: 771-792.

186. Walker B.H. 1997. Global change and terrestrial ecosystems: the GCTE research programme for the Arctic. Global change and Arctic terrestrial ecosystems. (Eds. Oechel W.C. et al.). Springer: v-xii.

187. Weston M. 1992. A potential methodological problem with determining the reproductive success of the Palaearctic waders from the proportion of juveniles in cannon-netted samples. The Stilt, 20: 18-19.

188. Witter M.S., Cuthill I.C., Bonser R.H. 1994. Experimental investigations of mass-dependent predation risk in the European starling, Sturnus vulgaris. -Anim.Behav., 48: 201-222.

189. Whitfield D.P, Tomkovich P.S. 1996. Mating system and timing of breeding in Holarctic waders. Biolog. Jour, of the Linnean Society, 57: 277-290.

190. Zockler C., Lysenko I. 2000. Water birds on the edge. First circumpolar assessment of climate change impact on Arctic breeding water birds. World Conservation Monitoring Centre, Cambridge: 1-28.

191. Zwarts L., Kersten M., Piersma T. 1990. Moult, mass and flight range of waders ready to take off for long-distance migrations. Ardea, 78: 339-364.