Фенотипическая и молекулярно-генетическая изменчивость популяции на примере восточной прыткой ящерицы Lacerta agilis exigua тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.14, кандидат наук Блохин Иван Геннадьевич

• Блохин Иван Геннадьевич
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Блохин Иван Геннадьевич

Введение

1. Систематика семейства настоящих ящериц

1.1 Ареал и биотопы прыткой ящерицы

1.2 Особенности биологии прыткой ящерицы

1.2.1 Особенности питания

1.2.2 Активность

1.2.3 Особенности размножения

2. Прыткая ящерица как биоиндикаторный вид

3. Прыткая ящерица как ресурсный вид

4. Использование различных типов ДНК-маркеров

4.1 ВЗЯ-ПЦР

4.2 Диспергированные повторы

4.2.1 Горизонтальный перенос генетического материала

4.3 1РЛК-ПЦР метод

5. Экспериментальная часть

5.2 Материал и методы

5.2.1 Выбор объекта исследований

5.2.2 Точки сбора и выборка ящериц

5.2.3 Анализ фенотипических характеристик

5.2.4 Полилокусное генотипирование

5.2.5 Поиск участков гомологии в референтном геноме

5.3 Результаты и обсуждение

5.3.1 Прыткая ящерица в рационе птиц Ставропольского края

5.3.2 Фенотипическая изменчивость и половой диморфизм

Зависимость фенотипических характеристик от локалитета и пола

ящериц

5.3.3 Молекулярно-генетическая изменчивость

5.3.4 Зависимость полиморфизма ДНК-маркеров от локализации в

референтном геноме прыткой ящерицы

2

Заключение

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фенотипическая и молекулярно-генетическая изменчивость популяции на примере восточной прыткой ящерицы Lacerta agilis exigua»

Введение

Актуальность темы исследования. В последнее время из-за увеличения антропогенного воздействия происходят изменения и сокращение естественных ареалов многих видов животных, а вызванное человеком уменьшение биоразнообразия растет и затрагивает всю планету (Bamosky et al., 2011; Ceballos et al., 2020; Almond et al., 2020; Wake, Vredenburg, 2008). По различным оценкам современные темпы вымирания видов на два-три порядка выше, чем "фоновые" (Ceballos et al., 2015). Ограниченные ресурсы охраны природы делают первостепенной задачей определение ключевых областей биоразнообразия и потенциальных угроз для них, что особенно важно для ресурсных и редких видов животных (Brum et al., 2017; Pollock et al., 2017; Roll et al., 2017; Kier et al., 2009; Orme et al., 2005; Kunin, Gaston, 2012). В связи с этим изучение характеристик такого широко распространенного вида как прыткая ящерица, позволяющих объективно отражать и прогнозировать состояние её популяций, представляется актуальным.

В связи с высокой численностью и плотностью популяций, прыткая ящерица является популярным объектом различных исследований (Roitberg et al., 2015; Ljungstrom et al., 2015). Прыткая ящерица занимает существенное место в трофических цепях как хищник и объект питания рептилий, птиц и млекопитающих (Казьмин и др., 2018; Вилкина и др., 2000; Пекло, Очаповский, 2013), а также как промежуточный и постоянный хозяин многих видов паразитов (Шарпило, 1976; Шималов, 2010), поддерживающий природные очаги трансмиссивных заболеваний (Bauwens et al., 1983; Majlathova et al., 2008). Таким образом, прыткая ящерица является важным узлом трофических цепей, взаимоотношений «паразит - хозяин», а также одним из видов, формирующих биоразнообразие занимаемых биотопов.

Структуру и состояние популяций животных описывают с помощью

фенотипических характеристик, однако их оценка из-за высокого уровня

вариабельности приводит к противоречивым данным. В этой связи более

4

надёжным методом контроля состояния популяции и её динамики может быть комплексный анализ фенотипических и молекулярно-генетических признаков (Kozak et al., 2011). Ещё одной характеристикой, отражающей состояние популяции, может быть соотношение полов и половая дифференциация, изменчивость которых в зависимости от факторов среды широко известна (Геодакян, 2000; Артамонова и др., 2021).

Традиционным методом оценки состояния популяций прыткой ящерицы является анализ морфометрических параметров, характеристик щиткования и окраски. Несмотря на большое количество соответствующих исследований (Прыткая ящерица, 1976; Сухов, 1948; Терентьев, Чернов, 1949; Калябина-Хауф, Ананьева, 2004; Корнейчук, Чирикова, 2005; Песков и др., 2010; Малюк, 2014; Eplanova, Roitberg, 2015; Больных, Жигилева, 2015; Кукушкин и др., 2020), многие аспекты фенотипической изменчивости, например, выраженность половых отличий, остаются дискуссионными.

В качестве дополнительного показателя состояния популяции могут быть использованы характеристики геномной нестабильности, которая у самцов ряда видов животных выше, чем у самок (Olsson et al., 2010; Дробот, Ремизова, 2012; Симонян и др., 2015; Rebecca L. Watson et al, 2017; Kathleen et al., 2018; Nicky Rollings et al, 2019). Повышенная смертность новорожденных самцов по сравнению с самками является крайним следствием влияния неблагоприятных факторов среды, в то же время некоторые другие геномные характеристики, такие как высокополиморфные геномные элементы (микросателлиты и ретротранспозоны), могут объективно отражать действие факторов меньшей интенсивности.

Цель и задачи. Целью работы было изучение фенотипической и молекулярно - генетической изменчивости восточной прыткой ящерицы Lacerta agilis exigua, как модельного вида, для оценки состояния ее популяций в разных локалитетах.

Исходя из поставленной цели, нами решались следующие задачи:

1. оценить встречаемость прыткой ящерицы в рационе птиц;

2. оценить фенотипическое разнообразие ящериц различных локалитетов;

3. для оценки молекулярно-генетической изменчивости провести сравнительный анализ полиморфизма фрагментов ДНК, фланкированных инвертированными повторами микросателлитов и длинными концевыми повторами эндогенных ретровирусов, оценить зависимость полиморфизма ДНК-маркеров от локализации в геноме;

4. выбрать из полученных данных по ДНК маркерам наиболее информативные для выявления межпопуляционных, межполовых и индивидуальных отличий у исследованных групп ящериц;

5. для оценки состояния популяции сравнить выраженность полового диморфизма ящериц по фенотипическим признакам и генетическим дистанциям по ДНК маркерам в зависимости от условий локалитета.

Научная новизна. Обнаружены половые отличия по популяционно-генетической дифференциации восточной прыткой ящерицы в различных локалитетах, описано присутствие участков гомологии в геноме восточной прыткой ящерицы к длинным концевым повторам эндогенных ретровирусов Sabrina и SIRE-1. Обнаружено, что характеристикой состояния популяции может быть не только численное соотношение самок и самцов, но и индивидуальное разнообразие самцов по сравнению с самками по различным характеристикам. Впервые выявлены высоко полиморфные ДНК маркеры, позволяющие получать наиболее информативные по количеству локусов и полиморфизму спектры, необходимые для описания генетических структур и их динамики у восточной прыткой ящерицы с высоким разрешением, а также совпадающие внутри- и межпопуляционные отличия по отдельным фенотипическим признакам и спектрам ДНК-маркёров.

Практическая значимость. На примере прыткой ящерицы показано,

при использовании комплексного анализ полиморфизма разных геномных

элементов и фенотипических характеристик, что каждый из них вносит свой

индивидуальный вклад в формирование популяционно - генетических

6

отличий восточной прыткой ящерицы по полу и локалитету, что позволяет предлагать такой комплексный анализ как наиболее информативный метод для оценки состояния популяций и контроля динамики популяционной структуры.

Методология. Основой идеи диссертации послужили исследования, посвящённые поиску наиболее информативных характеристик, способных отражать состояние популяции животных в зависимости от различных факторов среды (GuПberg et al., 1997; Ciobanu et al., 2004; Гречко и др., 2006; 2001; 2005; 2011; Ljungstrom et al., 2015) с целью контроля и прогнозирования его дальнейшей динамики.

Положения, выносимые на защиту.

1. Морфометрические характеристики и показатели фолидоза у прыткой ящерицы по-разному отвечают на действие факторов окружающей среды, что может объяснять противоречивость оценок при изучении состояния популяций.

2. При применении ДНК маркеров наиболее информативными по количеству выявляемых генотипов и их полиморфизму оказываются связанные с ретротранспозонами по сравнению с микросателлитами.

3. Каждая фенотипическая и молекулярно-генетическая характеристика вносит свой вклад в дифференциацию животных в зависимости от пола и занимаемого локалитета.

4. Выраженность полового диморфизма по ряду фенотипических и молекулярно-генетических характеристик в популяциях меняется в зависимости от условий среды обитания.

5. Предварительный анализ референтных геномов по распределению генотипируемых участков локализации микросателлитов и фрагментов ретротранспозонов и выяснение их ассоциаций с частотой встречаемости такой вторичной структуры ДНК, как G4 квадруплексы, может способствовать увеличению эффективности их применения в популяционно-генетических исследованиях.

Степень достоверности и апробация результатов. Полученный цифровой материал обработан биометрически по стандартным методикам. Основные положения диссертации были доложены на следующих конференциях:

1. Международная научная конференция «Ломоносов - 2019» (МГУ 1223 апреля 2019 г.);

2. Международная студенческая научно-практическая конференция, посвященная 145-летию со дня рождении А.Г. Дояренко (РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева 26-29 марта 2019 г.);

3. Всероссийская (национальная) научно-практическая конференция «Актуальные проблемы молодежной науки в развитии АПК» (Курская ГСХА, 11-13 декабря 2019 г.);

4. Международная научно-практическая конференция «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (РГАУ- МСХА имени К.А. Тимирязева, 2019 г.);

5. ХУШ Международный конкурс научных работ PTScience 16.07.2020;

6. Международная научная конференция «Ломоносов - 2021» (МГУ 1223 апреля 2021 г.);

7. IV Международная научная конференция по доместикации «Доместикация как основа аграрной цивилизации», посвященная памяти академика Дмитрия Константиновича Беляева (НИИПЗК, 2-4 июня 2021 г.);

8. Международная научно-практическая конференция «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (РГАУ- МСХА имени К.А. Тимирязева, 2022 г.).

Личный вклад автора. Автором самостоятельно проведены все этапы научного исследования, включая планирование, подготовку и проведение экспериментов, анализ полученных результатов.

Публикация результатов исследования. Основные результаты работы опубликованы в 10 научных статьях, в том числе 3 из них в журналах,

рекомендованных ВАК России, и 2, входящих в базу данных Web of Science и Scopus.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 160 страницах компьютерного текста и включает введение, основную часть, содержащую 36 таблиц и 52 рисунка, заключения, списка литературы (193 наименований, в том числе 98 на иностранных языках) и 8 страниц приложения.

Благодарности. Автор выражает благодарность коллективу кафедры зоологии ФГБОУ ВО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, сотрудникам сектора герпетологии зоологического музея МГУ.

1. Систематика семейства настоящих ящериц

Семейство Настоящие ящерицы (Lacertidae Bonaparte, 1831) -центральное в подотряде Ящерицы, Lacertilia Owen, 1842 характеризующегося высоким видовым обилием (на 2021 год описано 7144 видов) и численностью (http://www.reptile-database.org/). Прыткая ящерица, Lacerta agilis Linnaeus, 1758 - один из наиболее широко распространённых представителей этого семейства, населяющих разнообразные биотопы от Великобритании на западе до Прибайкалья на востоке (Прыткая ящерица, 1976). Количество выявляемых видов в составе этого семейства ежегодно растет. Центром сосредоточения его видов считается Кавказский регион (Кидов и др., 2011). Именно на Кавказе Настоящие ящерицы по плотности населения могут конкурировать с отрядом грызунов. Представители семейства обитают в большинстве сухопутных биотопах: от лесов до полупустынь (Тертышников и др., 1972, 1976). На настоящий момент видовое разнообразие семейства Lacertidae на территории России представлено следующим образом:

Род Скальные ящерицы, Darevskia Arribas, 1999

• Альпийская ящерица, D. alpina (Darevsky, 1967)

• Ящерица Браунера, D. brauneri (Mehely, 1909)

• Дагестанская ящерица, D. daghestanica (Darevsky, 1967)

• Ящерица Дерюгина, D. derjugini (Nikolsky, 1898)

• Кавказская ящерица, D. caucasica (Mehely, 1909)

• Ящерица Линдгольма, D. lindholmi (Lantz et Cyren, 1936)

• Луговая ящерица, D. praticola (Eversmann, 1834)

• Понтийская ящерица, D. pontica (Lantz et Cyren, 1919)

• Грузинская ящерица, D. rudis (Bedriaga, 1886)

• Скальная ящерица, D. saxicola (Eversmann, 1834)

• Ящерица Щербака, D. szczerbaki (Lukina, 1963)

Род Ящурки, Erimias Fitzinger, 1834

• Монгольская ящурка, E. argus Peters, 1869

• Разноцветная ящурка, E. arguta (Pallas, 1773)

• Глазчатая ящурка, E. multiocellata Gunther, 1872

• Ящурка Пржевальского, E. przerwalskii Strauch, 1876

• Быстрая ящурка, E. velox (Pallas, 1771) Род Стенные ящерицы, Podarcis Wagler, 1830

• Крымская ящерица, Podarcis tauricus (Pallas, 1814) Род Зеленые ящерицы, Lacerta Linnaeus, 1758

• Прыткая ящерица, L. agilis Linnaeus, 1758

• Ящерица Бёме, L. boemica Suchow, 1929

• Средняя ящерица, L. media Lantz et Cyren, 1920

• Полосатая ящерица, L. strigata Eichwald, 1831 Род Змееголовки, Ophisops Menetries, 1832

• Стройная змееголовка, O. elegans Menetries, 1832 Род Долгохвостки, Takydromus Daudin, 1802

• Aмурская долгохвостка, T. amurensis (Peters, 1881)

• Корейская долгохвостка, T. wolteri (Fischer, 1885) Род Лесные ящерицы, Zootoca Wagler, 1830

• Живородящая ящерица, Z. vivipara (Jacquin, 1787)

Можно ожидать, что количество видов семейства, а также подвидовых форм, будет расти.

1.1 Aреал и биотопы прыткой ящерицы Распространение прыткой ящерицы обусловлено, в первую очередь, минимальной теплообеспеченностью. Вид представлен широко в Евразии: от Южной Aнглии и центральных районов Франции на восток до Южного Забайкалья, серо-западного Китая и северной Монголии. В России прыткая ящерица распространена на север до Южной Карелии, юга Aрхангельской области и Республики Коми, Ханты-Мансийского автономного округа,

Южной Эвенкии, Западного Прибайкалья. Северная граница ареала проходит в Великобритании, Скандинавии, Швеции до 61° с. ш., не достигая Норвегии. Как правило, прыткая ящерица населяет открытые остепненные участки (Даревский и др., 1976; Ананьева и др., 2004).

Поскольку выбор ящерицей места обитания обусловлен факторами внешней среды, такими как влажность, освещенность, глубина промерзания почвы, высоты травостоя и др., биотопы, населяемые этим видом, зачастую сходны в разных частях ареала (Даревский и др., 1976; Тертышников, 1972; Банников и др., 1977; Ручин и др., 2009).

Среднегодовое количество осадков на большей части ареала прыткой ящерицы не оказывает существенного влияния на ее распространение. Этот вид в Западной Европе обитает на территории со среднегодовыми атмосферными осадками от 400 до 2000 мм, в азиатской части ареала - со среднегодовыми осадками от 200 до 700 мм. Зависимость границы ареала Ь. а&Ш от осадков наблюдается на юге, например, в Крыму прыткая ящерица не встречается в местах с относительной влажностью ниже 55%. Здесь она не проникает в зону Южного берега Крыма, который характеризуется годовыми осадками от 400 до 600 мм, но обитает на Яйле при количестве осадков, годовая норма которых превышает 100 мм (Даревский и др., 1976, Щербак, 1966; Котенко, 2007; Котенко и Кукушкин, 2010).

Граница ареала прыткой ящерицы наиболее зависима от рельефа. На

юге это объясняется большим количеством горных систем Евразии. Северная

граница ареала проходит по предгорьям Скандинавских гор (по высотам 200

- 300 м), а также обходит высокогорье Урала. На востоке, в Сибири, этот вид

проникает через Саяны в Туву до Байкала и обитает здесь в межгорных

понижениях и долинах. Более выражена зависимость ареала прыткой

ящерицы от рельефа на юге. На юге Европы ареал данного вида четко

ограничен Альпами, которые не позволяют Ь. а^Шя проникнуть на

Ломбардскую низменность и Аппенинский полуостров. Восточнее Альп

ящерицы обитают на Чешско-Моравских высотах, Западных и Восточных

12

Карпатах, на высотах, не превышающих 850 - 1000 м. На Балканах прыткая ящерица обычна севернее рек Савы и Дуная. В Динарских горах встречается локально и только в высокогорье, на высоте от 1000 до 2000 м. То же наблюдается и в Западных Родопах в Болгарии, где ящерицы данного вида обитают в высокогорье и совсем не встречаются в низменных районах долины Марицы (Beskov, Вегоп, 1964). Нечто подобное наблюдается и в Крыму, где L. agШs обычна на яйлах (до высоты 1400 м) и отсутствует на Южном берегу. На Северном Кавказе она изредка по долинам рек проникает до высоты 2200 м (Учкулан, Баксан), как правило, не поднимаясь в Западном Предкавказье выше 600 - 1000 м, а в Восточном выше 200 - 400 м. В высокогорье Главного Кавказского хребта и Кура-Араксинской низменности прыткая ящерица отсутствует. Закавказская популяция полностью изолирована от основной части видового ареала на Северном и Западном Кавказе и также обитает в условиях высокогорья Малого Кавказа на высоте 1500 - 2000 м. В Центральном Казахстане южная граница видового ареала не выходит в районы, расположенные ниже 400 - 600 м, в Восточном Казахстане и Киргизии прыткие ящерицы встречаются на высоте 1500 - 2500 м (Даревский и др., 1976; Щербак, 1966; Котенко и Кукушкин, 2010).

Местами вид проникает в зону полупустыни. В горах вид придерживается остепненных склонов, а также горных лугов, встречается до высоты 3500 м над уровнем моря (Ананьева и др., 1998).

1.2 Особенности биологии прыткой ящерицы

Прыткая ящерица считается самым изученным видом семейства

Lacertidae, которому посвящены десятки научных публикаций, в том числе

две монографии (Даревский и др., 1976; Калябина-Хауф, Ананьева, 2006).

Это ящерица средних размеров, с несколько удлиненным гибким телом и

относительно короткими конечностями. Длина тела прытких ящериц

увеличивается при продвижении с севера на юг, а самые крупные особи

обитают в окрестностях Крыма, Закавказья и на юге Казахстана. В этой связи

необходимо отметить, что размер тела ящериц является комплексным

13

показателем и объективно может рассматриваться в качестве эколого-географической характеристики (Сухов, 1948; Терентьев, Чернов, 1949; Яблоков, Баранов, 1971; Даревский и др, 1976; Больных, Жигилева, 2015).

Окраска специфична для отдельных подвидовых форм и зависит от географической приуроченности. В окраске преобладают бежево-коричневые и зеленые цвета. Рисунок слагается из чередования темных и светлых продольных полос и пятен. В пределах одной популяции рисунок может быть в разной степени выражен, вплоть до его отсутствия (Терентьев и др., 1961; Даревский и др., 1976; Банников и др., 1971; Банников и др., 1977; Котенко, Свириденко, 2010; Больных, Жигилева, 2015).

Все тело прыткой ящерицы покрыто чешуями, которые в зависимости от расположения на теле сильно различаются по форме, строению, размеру и имеют большое систематическое и диагностическое значение. Роговой слой между чешуями преимущественно тонкий. На частях тела, не требующих подвижности, развиваются плоские роговые щитки. Места, вовлеченные в подвижность в большей степени, покрыты мелкими чешуйками-зернышками. Особого развития щитки достигают на голове. Часть верхней поверхности головы, покрытая ими, называется пилеусом. Сверху голова прыткой ящерицы покрыта пятью непарными щитками: межчелюстным, лобноносовым, лобным, межтеменным и затылочным. Остальные щитки -парные: передний и задний носовые, передний и задний скуловые, предлобные, верхнересничные, надглазничные, лобнотеменные, теменные (Терентьев, Чернов, 1949; Даревский и др., 1976; Турутина, 1982; Булахова, 2004; Симонов, 2007).

На боковой части головы ящериц различают передний и задний

скуловые щитки, подглазничный, предглазничные и заднеглазничные, а

также центральновисочный, височные, верхневисочные и барабанный щитки.

Нижний край верхней челюсти покрыт верхнегубными щитками, а верхний

край нижней челюсти - нижнегубными. В месте соединения нижнегубных

щитков располагается подбородочный щиток. Шею от туловища

14

отграничивает ряд увеличенных чешуй - воротником, между этим рядом и передней частью головы находится горловая складка (Терентьев, Чернов, 1949; Даревский и др., 1976). Спинные и боковые чешуи, как правило, мелкие и узкие, с хорошо выраженными продольными рёбрышками. Крупный анальный щиток окружен 1-3 рядами более мелких прианальных щитков. На внутренней поверхности бедер есть ряд чешуек, имеющих в середине отверстие, из которого выделяется столбик ороговевших клеток -бедренные поры, выраженные в большей степени у самцов. Наблюдается закономерность в расположении чешуй и щитков на теле ящериц, которая, однако, в определенной степени подвержена как индивидуальной, так и географической изменчивости (Баранов и др., 1976 Ананьева и др., 1998; Даревский и др., 1976; Турутина, 1982; Булахова, 2004; Туниев, Островских, 2006; Симонов, 2007; СЫп^а ^ а1., 2002).

1.2.1 Особенности питания Данные, касающиеся питания прыткой ящерицы в литературе отрывисты и в основном охватывают только Центральную часть России (Щепотьев 1952, Лукина и др., 1976).

Прыткая ящерица имеет широкий спектр потребляемых кормов. Основу питания составляют насекомые (около 96%), другие мелкие беспозвоночные (пауки, ракообразные, многоножки). Прыткая ящерица поедает и достаточно крупных и малоподвижных беспозвоночных (моллюски, черви, гусеницы), а также ядовитых и жалящих насекомых (пчелы, божьи коровки) и резко пахнущих беспозвоночных (некоторые представители клопов), которые не привлекают других представителей класса. Поедает 60% вредных насекомых, что ставит её в группу «полезных» животных (Лукина и др., 1976).

Диапазон потребляемых ящерицами кормовых объектов настолько широкий, а данные, касающиеся питания прыткой ящерицы, настолько малочисленны, что говорить об избирательности потребляемого корма затруднительно. Среди насекомых чаще всего в желудках прытких ящериц

15

встречаются жесткокрылые: доля их от общего рациона составляет в среднем от 30% (в центральной части России) до 62% (в более южных районах). Значительную долю в рационе вида занимают чешуекрылые (в среднем 27%) и прямокрылые (около 20%). Однако, исследования, проведенные в условиях террариума, показали, что преобладание в желудках ящериц жесткокрылых обусловлено не их избираемостью, а массовостью в природе и относительно легкостью их поимки. В искусственных условиях ящерицы предпочитали жукам более сочные кормовые объекты, такие как гусеницы, прямокрылые и двукрылые. Кроме того, особи обоих полов охотнее поедают подвижных и яркоокрашенных насекомых средней величины (Хонякина, 1965).

Из жесткокрылых поедаются представители 10 семейств, в числе которых хрущи, жужелицы, долгоносики, листоеды, божьи коровки и другие. В желудках прытких ящериц были обнаружены как гусеницы, так и взрослые особи 8 семейств чешуекрылых. Из двукрылых ящерицы предпочитают журчалок, настоящих мух и слепней (Лукина и др., 1976; Хонякина, 1965).

Все вышесказанное указывает на наличие избирательной способности к пищевым объектам у прыткой ящерицы, которая определяется географическим положением, наличием корма в природе и легкостью его добывания, а также на то, что ящерицы способны различать пищу по цвету и размеру (Лукина и др., 1976; Хонякина, 1965).

1.2.2 Активность

Известно, что прыткая ящерица имеет дневной цикл активности. По литературным данным, самый ранний выход ящерицы из убежища отмечен в 5 час. 45 мин., а наиболее поздний уход - в 20 час. Летом это животное появляется из убежищ раньше, а уходит позже, чем осенью и весной. В зависимости от нарастания дневных температур у прыткой ящерицы может быть один - два пика активности, причем, весной и осенью их активность имеет один пик, а летом - два: утренний и вечерний с перерывом в самое жаркое время дня (Браунер, 1923; Красавцев, 1939; Либерман, Покровская,

1943; Даревский, 1946; Хонякина, 1965; Щербак, 1966; Кутузова, 1971; Тертышников, 1972).

Основными факторами, влияющими на время выхода ящериц из убежищ, являются температура и осадки. Исследования М. Ф. Тертышникова показали, что на Ставропольской возвышенности в хорошую погоду прыткая ящерица выходит из убежищ при интенсивности освещения около 200 лк. Из убежищ она появляется не сразу, а некоторое время лежит у входа, выставив голову наружу. В дальнейшем она полностью выползает из норы и греется в лучах солнца. При разной по температуре погоде прыткая ящерица затрачивает на обогрев от 0 до 160 мин. Достаточно прогревшись, ящерица начинает перемещаться в пределах индивидуальной территории. Некоторые наблюдения М. Ф. Тертышникова за перемещениями взрослого самца прыткой ящерицы в разнотравно-злаковой степи на Ставропольской возвышенности отмечают выход животного из норы в 7 час. 45 мин. В течение дня он «прошел» 145 м, сделав 10 остановок разной продолжительности, на которые затратил всего 30 мин. Несколько раз самец возвращался в нору и провел в ней около 6-ти часов. Окончательный уход в нору был отмечен в 18 час. 30 мин. Таким образом, на поверхности это животное провело всего 4 час. 15 мин (Тертышников, 1972; Браунер, 1923; Красавцев, 1939; Либерман, Покровская, 1943; Даревский, 1946; Хонякина, 1965; Щербак, 1966; Кутузова, 1971).

В плохую погоду выход ящерицы из убежища затягивается и может даже и не произойти. Перед заходом солнца ящерица тоже греется в лучах солнца у входа в нору. На ночь она прячется в убежище при интенсивности освещения от 21 000 до 280 лк.

Температура тела активной прыткой ящерицы находится в пределах от 7 до 41°. В Крыму температура тела активной прыткой ящерицы варьирует от 9 до 40°, а на Ставропольской возвышенности - от 14 до 36° (Тертышников, 1972; Либерман, Покровская, 1943; Шербак, 1962, 1966).

Прыткая ящерица активна при температуре воздуха от 4 - 7 - 10,0 до 28,0 - 32,5°. В условиях Ставропольской возвышенности, температура ее тела до 14° совпадает с температурой среды. При повышении температуры среды до 32 - 35° температура тела ящерицы оказывается выше на 0 - 7,5° или ниже на 0 - 14,5°. Однако при дальнейшем повышении температуры среды до 45° температура тела этого животного оказывается ниже ее на 0 - 7 или выше на 0 - 8°. Здесь же следует указать и на то, что молодые особи более устойчивы к низкой температуре, но хуже переносят высокую температуру (Тертышников, 1972; Щербак, 1966; Стрельников, 1944).

В различных регионах наибольшая активность ящериц проявляется при разной температуре. Так, например, в Московской области наибольшая активность ящериц зарегистрирована при температуре тела от 28 до 35°, а в Крыму - от 18 до 26°. В Ставропольском крае это животное наиболее активно при температуре тела, равной 29,8, почвы - 29,0 и воздуха - 26,5 - 28,2°. В этой связи интересно отметить, что максимальное количество кислорода прыткая ящерица в условиях данного региона поглощает при 30° (Тертышников, 1972, 1973; Либерман, Покровская, 1943).

При температуре среды и тела ниже 4 - 10° прыткая ящерица

малоподвижна и в сезон активности обычно находится в убежище. По мере

дальнейшего охлаждения почвы и воздуха ящерица теряет способность к

активным перемещениям и впадает в оцепенение. В оцепеневшее состояние

прыткая ящерица впадает при +7,5°. Использование микроклимата - одно из

важнейших приспособлений ящерицы. В прохладные, но ясные дни она

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Блохин Иван Геннадьевич, 2022 год

Список литературы

1. Ананьева Н. Б. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранительный статус) / Н. Б. Ананьева, Н. Л. Орлов, Р. Г. Халиков и др. - СПб.: Зоологический институт, 2004. - 232 с;

2. Ананьева Н. Б. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России / Н. Б. Ананьева, Л. Я. Боркин, И. С. Даревский и др. - М.: ABF, 1998. - 576 с;

3. Андрушко, А. М. Пресмыкающиеся Казахского нагорья и их хозяйственное значение. - Уч. зап. Ленингр. ун-та. - 1954. - № 181. - вып. 38;

4. Артамонова, Н.В. Преобладание самок в некоторых выборках сеголеток и производителей трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus обусловлено не генетическими, а экологическими факторами / В. С. Артамонова, Н. В. Бардуков, П. В. Головин // Известия РАН, Серия биологическая. - 2021. - № 5. - С. 495-506;

5. Бакиев, А.Г. О питании восточной степной гадюки vipera renardi (Christoph, 1861) в волжском бассейне / А.Г. Бакиев, Н.А. Литвинов, И.В. Шуршина // ^временная герпетология. - 2010. - т. 10. - вып. 1/2. - с. 54 - 56;

6. Банников А. Г. Земноводные и пресмыкающиеся СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, А. К. Рустамов и др. - М.: Просвещение, 1971. -303 с;

7. Банников А. Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, В. Г. Иващенко и др. - М.: Просвещение, 1977. - 415 с;

8. Баранов А. С. Морфология / А. С. Баранов, А. В. Валецкий, А. В. Яблоков и др. // Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. - М.: Наука, 1976. - С. 96-137;

9. Блохин, И.Г. Генетические и фенотипические характеристики в оценках популяционной дифференциации прыткой ящерицы / И.Г. Блохин,

В.И. Глазко // Юг России: экология, развитие. - 2021. - Т.16. - №3. - С. 47-58, DOI: 10.18470/1992-1098-2021 -3-47-58;

10. Больных, И.И. Полиморфизм окраски и генетическая изменчивость прыткой ящерицы (Lacerta agilis) (lacertidae, sauria) окрестностей городов Тюмень и Стерлитамак / И.И. Больных, О.Н. Жигилева // Современная герпетология. - 2015. - Т.16. - вып. 3 (4). - С.107 - 112;

11. Булахова, Н. А. Некоторые демографические характеристики популяций прыткой (Lacerta agilis L., 1758) и живородящей (Zootoca vivípara Jacq, 1787) ящериц Юго-востока Западной Сибири / Н. А. Булахова, В. Н. Куранова, С. В. Савельев // Сибирская зоологическая конференция, посвященная 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН. - Новосибирск, 2004. - С. 232-237;

12. Бутов Г.С., Хицова Л.Н. Особенности питания земноводных и пресмыкающихся в антропогенных биотопах г. Воронежа / Г.С. Бутов, Л.Н. Хицова // Вестн. ВГУ. - 2003. - № 2. - С. 108-115;

13. Вилкина, Е.А. Особенности питания островной популяции узорчатого полоза (elaphe dione) острова круглый средней зоны волгоградского водохранилища / Е.А.Вилкина, В.Г.Табачишин, Г.В.Шляхтин // Современная герпеология. - 2000. - вып. 1. - С. 66-68;

14. Винокуров А.А. Материалы по биологии некоторых голенастых птиц Приазовских лиманов / А.А. Винокуров // Охрана природы и озеленение. - 1960. - том 4. - С. 55-67;

15. Воронкова, В. Н. Сравнительный анализ информативности ISSR-маркеров для оценки генетического разнообразия пород лошадей / В. Н. Воронкова, Цэндсурэн Цэдэв, Г. Е. Сулимова // Генетика. - 2011. - Т. 47, №8. - С. 1131-1134;

16. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. - М: КМК. - 2004. - 432 с;

17. Геодакян, В.А. Дифференциальная смертность полов и норма реакции / В.А. Геодакян // Биол. журн. Армении. - 1973. - Т. 26, № 6. - С. 311;

18. Геодакян, В.А. Эволюционные хромосомы и эволюционный половой диморфизм / В. А. Геодакян // Известия Академии Наук, Серия Биологическая. - 2000. - № 2. - с. 133—148;

19. Глазко, В.И. ДНК-штрихкодирование сельскохозяйственных видов животных / В.И. Глазко, Ю.А. Столповский, Т.Т. Глазко // Вестник Российской Академии Естественных Наук. - 2010. - №1. - С. 107-11;

20. Глазко, В.И. Геномный "портрет" некоторых видов псовых, полученный с помощью ISSR-PCR и IRAP-PCR маркеров / В.И. Глазко, Г.Ю. Косовский, Т.В. Блохина, А.Г. Есин, Т.Т. Глазко // Кролиководство и звероводство. - 2020. - № 1. - С. 28-39;

21. Глазко В.И. Генетика изоферментов сельскохозяйственных животных - М.: ВИНИТИ, 1988. - 212 с;

22. Гордеев, Д.А. Биология и морфология медянки обыкновенной (coronella austriaca (Laurenti, 1768)) волгоградской области / Д.А. Гордеев // Научный журнал КубГАУ. - 2012. - №77(03). - С .1-9;

23. Гречко, В. В. Молекулярные маркеры ядерной ДНК в исследовании видообразования и систематики на примере ящериц комплекса «L. agilis» (Sauria: Lacertidae) / В. В. Гречко, Л. В. Федорова, Д. М. Рябинин и др. // Молекулярная биология. - 2006. - Т. 40, № 1. - С. 61-73;

24. Дробот, Г.П. Использование гематологических показателей lacerta agilis l. для оценки антропогенно нарушенных территорий / Г.П. Дробот О.С. Ремизова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2012. - том 14. - №1(8);

25. Епланова, Г.В. Сезонная активность настоящих ящериц в Самарской области / Г.В. Епланова // Вопросы герпетологии. - 2008. - С. 127129;

26. Жарков, И.В. Материалы к изучению роли хищных птиц в Кавказском заповеднике / И.В. Жарков // Тр. Кавказского заповедника. -1938. - 1: С. 87-102;

27. Жаркова, В.К. Экология популяций прыткой ящерицы (Lacerta agilis exigua L.) в северной лесостепи Европейской части СССР: дисс... канд. биол. наук. Свердловск, 1973;

28. Захаров, В.М. Влияние температуры инкубации на фенотипическую изменчивость прыткой ящерицы (Lacerta agilis) / В.М. Завьялов // Вопросы герпетологии. Л.: Наука. - 1981. - с. 56-574;

29. Ильюх, М.П. Филин Bubo bubo на Ставрополье / М.П. Ильюх // Русский орнитологический журнал. - 2017. - т. 26. Экспресс-выпуск. - с. 299-323;

30. Казьмин, В.Д. Хищничество корсака и обыкновенной лисицы на животных в репродуктивный период в степных экосистемах до лины Западного Маныча / В.Д. Казьмин // Степи Северной Евразии: материалы VIII Междунар. симпозиума. Оренбург. - 2018. - С. 435-438;

31. Календарь, Р.В., Типы молекулярно-генетических маркеров и их применение / Р.В. Календарь, В.И. Глазко // Физиология и биохимия культ. растений. - 2002. - Т.34. - №4. - С. 279-295;

32. Калябина-Хауф С. А. Филогеография и внутривидовая структура широкоареального вида ящериц Lacerta agilis L., 1758 (Lacertidae, Sauria, Reptilia) (опыт использования митохондриального гена цитохрома b) / С. А. Калябина-Хауф, Н. Б. Ананьева. - Спб: Зоологический институт РАН. - 2004. - 108 с;

33. Кармышев, Ю.В. Репродуктивные особенности некоторых настоящих ящериц (Lacertidae) Украины / Ю.В. Кармышев, А.Н. Ярыгин // Биологический вестник Мелитопольского государственного педагогического университета имени Богдана Хмельницкого. - 2013 - № 1 (7). - С. 59 - 64;

34. Кидов, А.А. Паразитизм собачьего клеща Ixodes ricinus на синтопических ящерицах аза лиевых дубрав Северо-Западного Кавказа / А.А.

133

Кидов, Е.Г. Коврина, А.Л. Тимошина, К.А. Матушкина, А.А. Бакшеева, К.А. Африн, С.А. Блинова // Вестник Бурятского государственного университета.

- 2014. - №4 (2). - С. 44-48;

35. Кидов, А.А. Размножение прыткой ящерицы на Ставропольской возвышенности / А.А. Кидов, К.А. Матушкина // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2017. - № 4. - С. 56-69;

36. Кидов, А. А., Материалы к изучению репродуктивной биологии настоящих ящериц (Reptilia, Sauria, Squamata: Lacertidae) Кавказа / А. А. Кидов, А. Л. Тимошина, К. А. Матушкина // Научные исследования в зоологических парках. - Вып. 27. - М.: Московский зоологический парк, 2011. - С. 100-113.

37. Киселёв, Ф.А. Сельскохозяйственное значение чайки-хохотуньи Larus argentatus cachinnan / Ф.А. Киселёв // Русский орнитологический журнал. - 2009. - т. 18. - Экспресс-выпуск. - 511: С. 1595-1603;

38. Корнейчук, В.П. О дискретных вариациях фолидоза прыткой ящерицы (lacerta agilis exigua Eichwald, 1831) в Казахстане / В.П. Корнейчук, М.А. Чирикова // Современная Герпетология. - 2005. - т. 3/4. - С. 60 - 70;

39. Котенко, Т.И. Роль азово-черноморского функционального экокоридора в сохранении пресмыкающихся / Т.И. Котенко // Научный вестник Ужгородского университета Серия Биология. - 2007. - Вып. 19. - С. 20-54;

40. Котенко, Т.И. Аннотированные списки земноводных и пресмыкающихся заповедников Крыма / Т.И. Котенко, О.В. Кукушкин // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». - 2010. - Вып. 1.

- C. 225-261;

41. Котенко, Т.И. Изменчивость окраски и рисунка прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Sauria, Lacertidae): методические аспекты / Т.И. Котенко, Е.Ю. Свириденко // Vestnik zoologii. - 2010. - 44(2). - С. 137162;

42. Красавцев, Б. А. Биологические наблюдения над прыткой ящерицей (Lacerta agilis exigua Eichw.). В сб. "Вопросы экологии и биоценологии". - 1936. - вып. 3. Л.;

43. Кукушкин, О.В. Филогеография прыткой ящерицы в Крыму по результатам анализа гена цитохрома b: древний рефугиум на полуострове, поздняя экспансия с севера и первые свидетельства гибридизации подвидов Lacerta agilis tauridica и L. a. exigua (Lacertidae: Sauria) / О.В. Кукушкин, О.А. Ермаков, А.Ю. Иванов, И.В. Доронин, Е.Ю. Свириденко, Е.П. Симонов, Р.А. Горелов, М.А. Храмова, И.Г. Блохин // Труды Зоологического института РАН. - 2020. - т. 324. - № 1. - с. 56-99. - 10.31610/trudyzin/2020.324.1.56;

44. Левонтин Р.Ч. Генетические основы эволюции - М: Мир, 1978,

352 с;

45. Либерман, С.С. Материалы по экологии прыткой ящерицы / С.С. Либерман, Н.В. Покровская // Зоологический журнал. - 1943;

46. Лукина, Г. П. Питание / Г. П. Лукина, В. К. Жаркова, Н. В. Щепотьев и др. // Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. - М.: Наука, 1976. - С. 176-213;

47. Малюк, А.Ю. Формирование половых различий в постэмбриональном развитии прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Sauria, Lacertidae). Пращ украшського герпетолопчного товариства. - 2014. - № 5. -С. 45-54;

48. Малюк, А.Ю. Половые различия в линейных размерах и пропорциях тела у прыткой (Lacerta agilis) и зелёной (Lacerta viridis) ящериц (Squamata, Lacertidae) / А.Ю. Малюк, В.Н. Песков // Сборник трудов Зоологического музея. - 2011. - № 42. - С. 100 - 111;

49. Мацнев, Ю.А. Питание прыткой ящерицы (Lacerta agilis) в разных местах обитания / Ю.А. Мацнев, И.А. Никашин, М.Н. Цуриков // Вопр. естествознания: межвуз. сб. науч. работ. Липецк, 2001. - Вып. 9. - С. 14-16;

50. Олейников Н.С. 1966. Искусственные гнездовья для диких уток (Из опыта Сладко Лиманского охотхозяйства). М.: 1-111;

51. Очаповский В.С. Материалы по фауне птиц Краснодарского края. 1969. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Одесса;

52. Песков, В.Н., Бровко А.Ю. Изменчивость меристических признаков фолидоза и морфологическая дифференциация Lacerta agilis (Lacertidae, Sauria, Reptilia) на территории Украины // Матерiали Першо!' Конференцп Украшського Герпетолопчного Товариства. Кпв. - 2005. - С. 128-134;

53. Песков, В.Н. Половой диморфизм и определение пола по меристическим признакам фолидоза у прыткой ящерицы, lacerta agilis Linnaeus, 1758 (Reptilia, Sauria, Lacertidae) / Песков В. Н., Свириденко Е. Ю., Малюк А. Ю., Котенко Т. И. // Науковий вюник Ужгородського ушверситету Серiя Бюлопя. - 2010. - Випуск 27. - С. 140-144;

54. Песков А.Н., Балтушко А.М., Бакиев А.Г., Епланова Г.В., Вехник В.П. К фенологии пресмыкающихся Жигулевского заповедника // В сборнике: Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Материалы Международной научной конференции. Жигулевский государственный природный заповедник им. И.И. Спрыгина. - 2003. - С. 3840;

55. Пикулик М.М., Бахарев В.А., Косов С.В. Пресмыкающиеся Белоруссии. Минск: Наука и техника. - 1988. - 166 С;

56. Прыткая ящерица. Монографическое описание вида // Ответственный редактор д.б.н. Яблоков А.В. - Москва: Наука, 1976;

57. Ройтберг, Е.С. Анализ внутри- и межпопуляционных различий по меристическим признакам фолидоза у прыткой и полосатой ящериц (Lacerta agilis и L. strigata) Дагестана / Е.С. Ройтбрег // Вопросы герпетологии. Л.: Наука. - 1981. - С. 115-116;

58. Ройтберг, Е.С. О некоторых проявлениях изменчивости фолидоза ящериц рода Lacerta (К вопросу о роли механизмов морфогенеза в эволюции)

136

Е.С. Ройтберг // Вопросы герпетологии. Киев: Наукова думка. - 1989. - С. 212-213;

59. Ручин, А. Б. О биотопах прыткой ящерицы Lacerta agilis (Reptilia, Lacertidae) в бассейнах рек Мокши и Суры / А. Б. Ручин, В. С. Вечканов, М. К. Рыжов // Самарская Лука, 2009. - Т.18, № 1. - С 116-118;

60. Ручин А.Б., Рыжов М.К. Амфибии и рептилии Мордовии: видовое разнообразие, распространение, численность. Саранск: Изд-во Мордовского университета. - 2006. - 160 с;

61. Савонин, А.А. Сезонная динамика питания американской норки (neovison vison Schreber, 1777) в прибрежной зоне р. Большой иргиз / А. А. Савонин, Г. В. Шляхтин, А. О. Филипьечев // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. - 2015. - т. 15. - вып. 3. - C. 95-102;

62. Симонов, Е.П. Анализ полового диморфизма в популяциях прыткой ящерицы (Lacerta agilis) из разных природных зон юга Западной Сибири / Е.П. Симонов // Современная герпетология. 2008. - Т. 8. - Вып. 1. -С. 39-49;

63. Симонов, Е.П. Морфологическая характеристика и некоторые аспекты экологии прыткой ящерицы Lacerta agilis на территории Пензенской области / Е.П. Симонов // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. - 2007. - Вып. 10. - С. 141-147;

64. Симонов, Е.П. Сравнительный морфологический анализ лесостепной и степной популяций прыткой ящерицы Lacerta agilis в Новосибирской области / Е.П. Симонов // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2009. - Т. 18, № 1. - С. 127-133;

65. Симонян, А.Э. Анализ повреждений ДНК у ящериц Darevskia raddei, обитающих в зонах с различным уровнем загрязнения почв, методом ДНК - комет / А.Э. Симонян, А.Л. Геворкян, С.Г. Минасян, А.А. Саргсян , М.С. Аракелян // Биолог. журн. Армении. - 2015. - 4 (67). - С. 65 - 67;

66. Соколов, А.Ю. Представители родов Aquila и Haliaeetus в гнездовой фауне центрального Черноземья: современное состояние и

137

перспективы существования / А.Ю. Соколов, В.С. Сарычев, А.А. Власов // Материалы конференций, Пернатые хищники и их охрана. - 2019. - 38. -DOI: 10.19074/1814-8654-2019-38-109-126;

67. Столповский, Ю.А. ISSR-PCR (обзор) / Ю.А. Столповский, M. Ахани Азари, А.Н. Евсюков и др. Сельскохозяйственная биология. - 2011. -№ 4. - С. 36-45;

68. Столповский, Ю.А. Популяционно-генетические основы сохранения генофондов доместицированных видов животных / Ю.А. Столповский // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2013. - Т. 17, № 4/2. - С. 900 - 915;

69. Стрельников, И.Д. Значение солнечной радиации в экологии высокогорных рептилий / И.Д. Стрельников // Зоологический журнал 23, 5 -1944;

70. Сулимова, Г.Е. Оценка генетического потенциала отечественного скота по признакам высокого качества мяса на основе ДНК-маркерных систем / Г.Е. Сулимова, А.А. Федюнин, Е.А. Климов и др. // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2011. - №1. С. 62-64;

71. Сухов, Г.Ф. Обзор ящериц подрода Lacerta (Sauria), найденных в СССР. Труды Зоологического института Академии наук СССР. - 1948. -т.7(3). - С. 101-117;

72. Табачишин, В.Г. Особенности питания гадюки никольского (Vipera nikolskii) на гнездовой колонии птиц-норников в пойме р. Медведица / В. Г. Табачишин, М. В. Ермохин, О. А. Помазенко // Современная герпетология. - 2012. - т. 12. - вып. 3/4. - С. 164 - 166;

73. Терентьев П. В., Чернов С. А. 1949. Определитель пресмыкающихся и земноводных. — М.: Сов. наука. — 340 с;

74. Терентьев П.В. Определитель пресмыкающихся и земноводных / П.В. Терентьев, С.А. Чернов. - М.: Советская наука, 1949. - 340 с;

75. Тертышников М. Ф. Прыткая ящерица как консумент и продуцент / М. Ф. Тертышников и др. // Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. - М.: Наука, 1976. - С. 292-302;

76. Тертышников М. Ф. Экологический анализ и биоценологическое значение популяций прыткой ящерицы (Lacerta agilis exigua Eichw., 1831) и разноцветной ящурки (Eremias arguta deserti Gm., 1789) в условиях Ставропольской возвышенности: дис. ... канд. биол. наук. - Киев, 1972. - 182 с;

77. Турутина, Л.В. Изучение пространственно-генетической внутрипопуляционной структуры двух видов позвоночных животных (Lacerta agilis L., Clethriomomys glareolus Schreb.) фенетическим методом / Л.В. Турутина // Фенетика популяций. - 1982. - М.: Наука. - С. 174 - 187;

78. Федяева Г.А. Экологические аспекты форми рования и стабильности паразитарных си стем: на примере прыткой ящерицы // Г.А. Федяева. - Дисс. канд. биол. наук. Новгород, 2000;

79. Филатова, Л. Н. Структурно-функциональная характеристика семенников прыткой ящерицы (Lacerta agilis) и озерной лягушки (Rana ridibunda) в зоне влияния предприятия черной металлургии / Л. Н. Филатова // Вестник ОГУ. - 2011. - №16 (135). - С. 225 - 227;

80. Хайрутдинов, И.З. Экология рептилий урбанизированных территорий (на примере г. Казани): автореф. дис. канд. биол. наук / И.З. Хайрутдинов. - Казань. - 2010. - 25 с;

81. Хайрутдинов, И.З. К изучению половой структуры популяций прыткой ящерицы lacerta agilis l. трансформированных территорий / И.З. Хайрутдинов // ученые записки казанского государственного университета. -2009. - т.151. - С. 156-161;

82. Хабибуллин, В.Ф., Онучина Л.С. О питании прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.) на Южном Урале / В.Ф. Хабибуллин // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: тез. и материалы 4 регион. конф. Оренбург. - 2000. - С. 83-84;

83. Хонякина, З. П. Ящерицы Дагестана и их хозяйственное значение / З.П. Хонякина // сборник «II научн. сессия Сев-Кавк. совета по координации научно-исследовательских работ по техническим и естественным наукам». - Ростов-на-Дону. - 1965;

84. Хонякина, З.П. Особенности популяций полосатой ящерицы из низменного и предгорного районов Дагестана / З.П. Хонякина, З.А. Ферхатова // Вопросы герпетологии. Л.: Наука. -1977. - С. 216-217;

85. Черномордников, В.В. О температурных реакциях рептилий / В.В. Черномордников // Зоологический журнал. - 1943. - 22. - С. 5;

86. Шарпило, В. П. Паразитические черви пресмыкающихся фауны СССР: Систематика, хорология, биология / В. П. Шарпило ; АН УССР, Ин-т зологии. - Киев : Наук. думка, 1976. - 287 с;.

87. Шебзухова, Э.А. Пресмыкающиеся центральной части Северного Кавказа: автореферат дис. на соискание ученой степени кандидата биологических наук (097) / Кабард.-Балкар. гос. ун-т. - Нальчик : 1969;

88. Шилов, И.А. О некоторых понятиях, связанных с проблемой изучения терморегуляции / И.А. Шилов // Зоологический журнал. 1961. - 41. - 4;

89. Щепотьев, Н. В. К вопросу о хозяйственном значении прыткой ящерицы (Lacerta agilis exigua Eichw) в полезащитных лесных полосах / Н.В. Щепотьев // Зоологический журнал. - 1952. - Т.31. - Вып. 4. - С. 574 - 583;

90. Щепотьев, А. В. К вопросу о хозяйственном значении прыткой ящерицы в полезащитных лесопарках // Зоология животных. - Т. 31, № 4. -1952. - С. 574-582;

91. Щепотьев, Н. В. К изучению популяции прыткой ящерицы Lacerta agilis exigua Eichw. в условиях лесостепи Нижнего Заволжья // Зоол. журн. - 1948. - Т. 27. - Вып. 4. - С. 363—370;

92. Щербак Н.Н. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма / Н.Н. Щербак - изд - во Наукова Думка, Киев - 1966;

93. Шляхтин, Г.В. Экология питания прыткой ящерицы на севере Поволжья / Г.В. Шляхтин, В.Г. Табачишин, Е.В. Завьялов // Современная герпетология. - 2006. - Т. 5/6. - С. 93-99;

94. Шималов, В.В. Гельминтофауна рептилий в республике Беларусь / В.В. Шималов // Паразитология. - 2010. - т.44 - С. 22-29;

95. Яндарханов, Х. С. Биологическая и экологическая характеристика барсука в условиях Чеченской республики / Х. С. Яндарханов, А.М. Батхиев // Юг России: экология, развитие. - 2015. - т. 10. -№ 1. - С. 154-160;

96. Antonov, I., Medvedeva Yu. A. Purine - rich low complexity regions are potential RNA binding hubs in the human genome / I. Antonov, Yu.A. Medvedeva // F1000Research. - 2019. - 19 p;

97. Alzohairy Ahmed M. Retrotransposon-based molecular markers for assessing genomic diversity / Ahmed M. Alzohairy, Gabor Guila, Mjhamed F. Ramadan // Functional Plant Biology. - 2014. - 41: 781-789. -https://doi.org/10.1071/FP13351;

98. ALI A., HAN K. and LIANG P. Role of Transposable Elements in Gene Regulation in the Human Genome. - 2021. - v.11(2). - p. 118. -https://doi.org/10.3390/life11020118;

99. Andres C. et al. Phylogenetic analysis of the Lacerta agilis subspecies complex. / C. Anders et al // Systematics and Biodiversity. - 2014. - 12(1). - С. 43-54. https://doi.org/10.1080/14772000. 2013.878000;

100. Ivancevic Atma M., R. Daniel Kortschak, Terry Bertozzi, and David L. Adelson. Horizontal transfer of BovB and L1 retrotransposons in eukaryotes / Atma M. Ivancevic, R. Daniel Kortschak, Terry Bertozzi, and David L. Adelson // Genome Biology, 2018. В https://doi.org/10.1186/s13059-018-1456-7;

101. Barnosky, A. Has the Earth's sixth mass extinction already arrived? / A. Barnosky, N. Matzke, S.Tomiya // Nature. -2011. - 471. - p.51-57. -doi.org/10.1038/nature09678;

102. Bartolome C. Widespread evidence for horizontal transfer of transposable elements across Drosophila genomes / C. Bartolome, X. Bello, X. Maside // Genome Biology. - 2009. - Vol. 10 (2): R22. doi: 10.1186/gb-2009-10-2-r22;

103. Bauwens, D. The lizards Lacerta agilis and L. vivipara as hosts to larvae and nymphs of the tick Ixodes Ricinus / D. Bauwens et al // Ecography. -

1983. - v. 6. - № 1.- p. 32-40;

104. Bento, M. Polyploidization as a retraction force in plant genome evolution: sequence rearrangements in triticale / M. Bento, H.S. Pereira, R. Rocheta et al. // PLoS One. - 2008. - Vol. 3, I. 1: e1402. doi: 10.1371/journal.pone.0001402;

105. Beskov V., Beron P. Catalogue et bibliographie des amphibiens et des reptiles / Sofia, Acad. Bulg Sci, 1964;

106. Binns, M.M. Inbreeding in the Thoroughbred horse / M. M. Binns, D. A. Boehler, E. Bailey et al. // Animal Genetics. - 2012. - Vol. 43(3). - P. 340-342;

107. Bischoff W. Lacerta agilis Linnaeus, 1758 - Zauneidechse. Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas / W. Bischoff - Aula-Verlag, Wiesbaden. -

1984. - C. 23-69;

108. Bo Xia, Weimin Zhang, Aleksandra Wudzinska, Emily Huang, Ran Brosh, Maayan Pour, Alexander Miller, Jeremy S. Dasen, Matthew T. Maurano, Sang Y. Kim, Jef D. Boeke, Itai Yanai. The genetic basis of tail-loss evolution in humans and apes. - 2021. - https://doi.org/10.1101/2021.09.14.460388;

109. Bohalova, N. Tracing dsDNA Virus-Host Coevolution through Correlation of Their G-Quadruplex-Forming Sequences / Bohalova, N., Cantara, A., Bartas, M., Kaura, P., St'astny, J., Pe^cinka, P., Fojta, M., Brazda, V. // Int. J. Mol. Sci. - 2021. - 22. - P. 3433. https://doi.org/10.3390/ijms22073433;

110. Capra J. A., G-Quadruplex DNA Sequences Are Evolutionarily Conserved and Associated with Distinct Genomic Features in Saccharomyces cerevisiae / J. A. Capra, K. Paeschke, M. Singh, V. A. Zakian // PLoS Comput

Biol. 2010. No. 6(7). P. 1-13. e1000861

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1000861;

111. Ceballos, G. Accelerated modern human-induced specieslosses: Entering the sixth mass extinction / G. Ceballos, A.D. Barnosky, P.R. Ehrlich // Sci. Adv. - 1:e1400253. - 2015. - D0I:10.1126/sciadv.1400253;

112. Chan, K.L. Structural analysis reveals the formation and role of RNA G-quadruplex structures in human mature microRNAs. / K.L. Chan, B. Peng, M.I. Umar, C.Y. Chan, A.B.Sahakyan, C.K. Kwok // Chem Commun (Camb). - 2018. -25. - 54(77). - 10878-10881. https://doi.org/10.1039/c8cc04635b;

113. Cheng X. A new family of Ty1-copia-like retrotransposons originated in the tomato genome by a recent horizontal transfer event / X. Cheng , D. Zhang , Z. et al. // Genetics. - 2009. - Vol. 181(4). - P. 1183-1193;

114. Chirikova, M.A. Morphological variation of the Eastern sand lizard, Lacerta agilis exigua Eichwald, 1831 (Squamata, Lacertidae) in Kazakhstan / M.A. Chirikova // Russian Journal of Herpetology. - 2002. - Vol. 9. - №1. - P. 1 -8;

115. Chistiakov, D. A. Microsatellites and their genomic distribution, evolution, function and applications: A review with special reference to fish genetics / D. A. Chistiakov, B. Hellemans, A.M. Filip // Aquaculture. - 2006. - v. 255, No. 1-4. -P. 1-29;

116. Ciobanu, N.A. New Satellite DNA in Lacerta s. str. Lizards (Sauria: Lacertidae): Evolutionary Pathways and Phylogenetic Impact / N.A Ciobanu, Vernata V. Grechko, Ilya S. Darevsky, and Dmitri A. Kramerov // JOURNAL OF EXPERIMENTAL ZOOLOGY (MOL DEV EVOL). - 2004. - 302B. - pp. 505516;

117. David, B. Wake and Vance T. Vredenburg. Are we in the midst of the sixth mass extinction? A view from the world of amphibians / B. David // PNAS. -2008. - v.105. - p. 11466-11473. -www.pnas. org/cgi/doi/10.1073/pnas .0801921105;

118. Doronin, I.V. New data on the distribution of lizards in Caucasus / I.V. Doronin // Herpetozoa. - 2019. - 32. - C. 87-90. https://doi.org/10.3897/herpetozoa.32.e35615;

119. Dupeyron, M. Horizontal transfer of transposons between and within crustaceans and insects / M. Dupeyron, S. Leclercq // Mobile DNA. - 2014. - Vol. 5(1): 4. doi: 10.1186/1759-8753-5-4;

120. Eguchi, T. Role and regulation of myeloid zinc finger protein 1 in cancer / T. Eguchi, T. Prince, B. Wegiel, S.K. Calderwood // Journal of Cellular Biochemistry. - 2015. - Vol. - 116. - P. 2146-2154;

121. Emerson, R.O. Gypsy and the birth of the SCAN domain / R.O. Emerson, J.H. Thomas // Journal of Virology. - 2011. - Vol. 85. - P. 12043-12052

122. Nishiyama, E. Kazuhiko Ohshima. Cross-Kingdom Commonality of a Novel Insertion Signature of RTE-Related Short Retroposons / E. Nishiyama, O. Kazuhiko // Genome Biol. Evol. 10(6):1471B-1483 https://doi.org/10.1093/gbe/evy098;

123. FAO. 2007. The State of the World's Animal Genetic Resources for Food and Agriculture, edited by Barbara Rischkowsky & Dafydd Pilling. Rome;

124. Fernanda Thiesen Brum. Global priorities for conservation across multiple dimensions of mammalian diversity / Fernanda Thiesen Brum // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2017. - v.114(29). -DOI: 10.1073/pnas.1706461114;

125. Fernandez-Montraveta, C. Geometric morphometrics reveals sexdifferential shape allometry in a spider / C. Fernandez-Montraveta, J. Marugan-Lobon // PeerJ. - 2017. - 5:e3617. doi: 10.7717/peerj.3617;

126. Ferrari, R. Retrotransposons as Drivers of Mammalian Brain Evolution. / R. Ferrari, N. Grandi, G. Tramontano, E. Dieci // Life. - 2021. - 11. -P. 376. https://doi.org/10.3390/life11050376;

127. Ceballos, G. Vertebrates on the brink as indicators of biological annihilation and the sixth mass extinction / Gerardo Ceballos, Paul

R. Ehrlich, Peter H. Raven // Proceedings of the National Academy of Sciences. -2020. - v.117 (24). - p. 13596-13602. - DOI: 10.1073/pnas.1922686117;

128. Kier, G. A global assessment of endemism and species richness across island and mainland regions / G. Kier, K. Holger // PNAS. - 2009. - v.106 (23). -p.9322-9327. - https://doi.org/10.1073/pnas.0810306106;

129. Gibbs, R.A. Genome-Wide Survey of SNP Variation Uncovers the Genetic Structure of Cattle Breeds / Bovine HapMap Consortium, R.A. Gibbs, J.F. Taylor // Science. - 2009. - Vol. 324 9 (5926). - P. 528-532;

130. Gilbert, C. A role for host-parasite interactions in the horizontal transfer of transposons across phyla / C. Gilbert, S. Schaack, J.K. et al. // Nature. -2010. - Vol. 464 (7293). - P. 1347-1350;

131. Girard, L. Regulatory changes as a consequence of transposon insertion / L. Girard, M. Freeling // Developmental Genetics. - 1999. Vol. 25. - P. 291-296;

132. Glazko, V.I., Kosovsky, G.Y. Structure of genes coding the envelope proteins of the avian influenza a virus and bovine leucosis virus. / V.I. Glazko, G.Y. Kosovsky // Russ. Agricult. Sci. - 2013. - 39. - P. 511-515. https://doi.org/10.3103/S1068367413060074;

133. Grechko, V.V. Satellite DNA of Lizards of the Genus Lacerta s. str. (the Group L. agilis), the Family Lacertidae / V. V. Grechko, D. G. Ciobanu // Doklady Biochemistry and Biophysics, Vol. 400, 2005, pp. 44-47. Translated from Doklady Akademii Nauk. - 2005. - v. 400. - No. 3. - pp. 392-395;

134. Grechko, V.V. Repeated DNA Sequences as an Engine of Biological Diversification / V. V. Grechko // Molekulyarnaya Biologiya. - 2011. - v. 45. - No. 5. - pp. 765-792;

135. Grechko, V.V. Molecular DNA Markers in Phylogeny and Systematics / V.V. Grechko // Russian Journal of Genetics. - 2002. - Vol. 38. -No. 8. - pp. 851-868;

136. Guiblet, W.M, DeGiorgio M, Cheng X, Chiaromonte F, Eckert KA, Huang YF, Makova KD. Selection and thermostability suggest G-quadruplexes are

145

novel functional elements of the human genome. / W.M. Guiblet, M. DeGiorgio, X. Cheng, F. Chiaromonte, K.A Eckert, Y.F. Huang, K.D. Makova // Genome Res. 2021 Jun 29;31(7): 1136-49. https://doi.org/10.1101/gr.269589.120;

137. Gullberg, A. Microsatellites in the Sand Lizard (Lacerta agilis): Description, Variation, Inheritance, and Applicability / Annica Gullberg, Hakan Tegelstrom, and Mats Olsson // Biochemical Genetics. - 1997. - v. 35. - N. 7/8;

138. Hanger, J.J. The Nucleotide Sequence of Koala (Phascolarctos cinereus) Retrovirus: a Novel Type C Endogenous Virus Related to Gibbon Ape Leukemia Virus / J.J. Hanger , L.D. Bromham , J.J. McKee // Journal of Virology. - 2000. - Vol. 74, No. 9. - P. 4264-4272;

139. Hoen, D.R. Discovery of novel genes derived from transposable elements using integrative genomic analysis / D.R. Hoen, T.E. Bureau // Molecular Biology and Evolution. - 2015. Vol. 32. - P. 1487-1506;

140. Hopkins, W.A. Nondestructive indices of trace element exposure in squamate reptiles / W.A. Hopkins et al // Environ Pollut. - 2001. - v. 115(1). - p. 17;

141. Hosid, E. Diversity of long terminal repeat retrotransposon genome distribution in natural populations of the wild diploid wheat Aegilops speltoides / E. Hosid, L. Brodsky,R. Kalendar et al. // Genetics. - 2012. - Vol. 190 (1). - P. 263-74;

142. http://www.reptile-database.org/db-info/SpeciesStat.html

143. Hua-Hao Zhang, Ce dric Feschotte, Min-Jin Han, and Ze Zhang. Recurrent Horizontal Transfers of Chapaev Transposons in Diverse Invertebrate and Vertebrate Animals / Hua-Hao Zhang, Ce dric Feschotte, Min-Jin Han, and Ze Zhang // Genome Biol. Evol. 6(6):1375-1386. https://doi.org/10.1093/gbe/evu112;

144. Irie, M. Cognitive function related to the Sirh11/Zcchc16 gene acquired from an LTR Retrotransposon in eutherians / M. Irie M., M. Yoshikawa, R. Ono et al. // PLoS Genetics. - 2015. - Vol. - 11 (9): e1005521. doi: 10.1371/journal.pgen.1005521;

145. Janez, K. Genesis and regulatory wiring of retroelement-derived domesticated genes: a phylogenomic perspective / K. Janez, D. Kordis // Molecular Biology and Evolution Society. - 2013. - Vol. 30 (5). - P. 1015-1031;

146. Kalendar, R.V. Types of molecular genetic markers and their application / R.V. Kalendar, V.I. Glazko // Physiology and biochemistry of cultivated plants. - 2002. - v. 34. - N 4. - pp. 279-295;

147. Kalendar, R.M. Transposon-based tagging: IRAP, REMAP, and iPBS // R.V. Kalendar, A.H. Schulman // Methods Mol Biol. - 2014. - 1115:233-255. (doi: 10.1007/978-1-62703-767-9_12);

148. Kaneko-Ishino, T. The role of genes domesticated from LTR retrotransposons and retroviruses in mammals / T. Kaneko-Ishino, F. Ishino // Frontiers in Microbiology. - 2012. - Vol. 3: 262. doi: 10.3389/fmicb.2012.00262;

149. Kathleen, E. Sex Differences in Aging: Genomic Instability / E. Kathleen et al // Journals of Gerontology: Biological Sciences. - 2018. - Vol. 73. -No. 2. - P. 166-174. - doi: 10.1093/gerona/glx105;

150. Kidwell, M.G. Transposable elements as sources of variation in animals and plants / M.G. Kidwell, D. Lisch // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1997. - Vol. 94. - P. 7704-7711;

151. Pollock L. J. Wilfried Thuiller, Walter Jetz. Large conservation gains possible for global biodiversity facets / L.J. Pollock // Nature. - 2017. -v.546(7656). - DOI: 10.1038/nature22368;

152. Majlathova, V. The role of the sand lizard (Lacerta agilis) in the transmission cycle of Borrelia burgdorferi sensu lato / V. Majlathova // Int. J. Med. Microbiol. - 2008. - v. 298. - № 1. - p. 161-167;

153. Kozak, M. Genetic divergence is not the same as phenotypic divergence / M. Kozak, J. Bocianowski, A. Liersch, M. Tartanus // Mol Breeding. - 2011. - v.28. - p. 277-280. - DOI 10.1007/s11032-011-9583-9;

154. Marcon, H.S. Transcriptionally active LTR retrotransposons in Eucalyptus genus are differentially expressed and insertionally polymorphic / H.S.

147

Marcon, D.S. Domingues, J.C. Silva et al. // BMC Plant Biology. - 2015. - Vol. 15:198. doi: 10.1186/s12870-015-0550-1;

155. Marsico, G, Chambers VS, Sahakyan AB, McCauley P, Boutell JM, Antonio MD, Balasubramanian S. Whole genome experimental maps of DNA G-quadruplexes in multiple species / G. Marsico, V.S. Chambers, A.B. Sahakyan, P. McCauley, J.M. Boutell, M.D. Antonio, S. Balasubramanian // Nucleic Acids Res.

- 2019. - v.47(8). - pp.3862-3874. - https://doi.org/10.1093/nar/gkz179;

156. Matsui, T. SASPase regulates stratum corneum hydration through profilaggrin-to-filaggrin processing / T. Matsui, K. Miyamoto, A. Kubo // EMBO Molecular Medicine. - 2011. - Vol. 3. - P. 320-333;

157. Mayer, W. Die Taxa der Familie Lacertidae - eine kommentierte list / W. Mayer // (Zuletzt aktualisiert am 04.07. 2015). - 2015. - URL: https://www.lacerta.de/AF/Bibliografie/BIB_9036.pdf;

158. Morgante, M. Transposable elements and the plant pan-genomes / M. Morgante, E. De Paoli, S. Radovic // Current Opinion in Plant Biology. - 2007. -Vol. 10. - P. 149-155;

159. Nakaya, Y. Dysfunction of Bovine Endogenous Retrovirus K2 Envelope Glycoprotein Is Related to Unsuccessful Intracellular Trafficking / Y. Nakaya, T. Miyazawa // Journal of Virology. - 2014. - Vol. 88, No. 12. - P. 68966905;

160. Nevo, E. Genetic variation in natural populations: patterns and theory/ E. Nevo // Theor.Pop.Biol. - 1987. - V.13. - № 1. - P. 121-177;

161. Rollings, N. Sex - And tissue-specific differences in telomere length in a reptile / N. Rollings // Ecology and Evolution. - 2019. - p. 6211-6219. -- DOI: 10.1002/ece3.5164;

162. Nilsson, M.A. Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions / M.A. Nilsson, G. Churakov , M. Sommer // PLoS Biology.

- 2010. - Vol. 8(7):e1000436. doi: 10.1371/journal.pbio.100043;

163. Olsson, M. Proximate determinants of telomere length in sand lizards (Lacerta agilis) / M. Olsson et al // Biology Letters. - 2010. P. 651 - 653. -doi: 10.1098/rsbl.2010.0126;

164. Olsson, M. How accurately do behavioural observations predict reproductive success in free-ranging lizards? / M Olsson et al // Biol Lett. - 2019. -Feb 28;15(2):20190030. doi: 10.1098/rsbl.2019.0030;

165. Pavlova, A.V.; Kubareva, E.A.; Monakhova, M.V.; Zvereva, M.I.; Dolinnaya, N.G. Impact of G-Quadruplexes on the Regulation of Genome Integrity, DNA Damage and Repair / A.V. Pavlova, E.A. Kubareva, M.V. Monakhova, M.I.Zvereva, N.G. Dolinnaya // Biomolecules. - 2021. - v.11. -https://doi.org/10.3390/ biom11091284;

166. Perez-Hormaeche, J. Invasion of the Arabidopsis genome by the tobacco retrotransposon Tnt1 is controlled by reversible transcriptional gene silencing / J. Perez-Hormaeche, F. Potet, L. Beauclair // Plant Physiology. - 2008.

- Vol. 147(3). - P. 1264-1278;

167. Postepska-Igielska, A. Analysis of RNA-DNA Triplex Structures In Vitro and In Vivo / A. Postepska-Igielska, A. Blank-Giwojna, I. Grummt // Methods Mol Biol. - 2020. - 2161. - pp.229-246. - https://doi.org/10.1007/978-1-0716-0680-3_16;

168. Gemayel R. Beyond junk-variable tandem repeats as facilitators of rapid evolution of regulatory and coding sequences / R. Gemayel , J. Cho , S. Boeynaems , K.J. et al. / Verstrepen // Genes (Basel). - 2012. - v. 3, I. 3. - P. 461480;

169. Watson, R. L. Sex differences in leucocyte telomere length in a free-living mammal / Rebecca L. Watson // Molecular Ecology. - 2017. P. 3230-3240.

- doi: 10.1111/mec.13992;

170. Roitberg, E.S. Age, body size and growth of lacerta agilis boemica and l. strigata: a comparative study of two closely related lizard species based on skeletochronology / Evgeny S. Roitberg and Ella M. Smirina // HERPETOLOGICAL JOURNAL. - 2006. - v. 16. - pp. 133-148;

171. Roitberg, E.S.Geographic variation of life history traits in the sand liz ard, Lacerta agilis: testing Darwin's fecundity advantage hypothesis / G.V. Eplanova, T.I. Kotenko, F. Amat, M.A. Carretero, V.N. Kuranova, N.A. Bulakhova, O.I. Zinenko, V.A. Yakovlev // Journal of Evolutionary Biology. - 2015. - v.28. - Iss. 3. - p. 613629. DOI: 10.1111/jeb.12594;

172. Roll, U. The global distribution of tetrapods reveals a need for targeted reptile conservation / U. Roll, A. Feldman, M. Novosolov // Nat. Ecol. Evol. - 2017. - P. 1677-1682 . https://doi.org/10.1038/s41559-017-0332-2;

173. Roulin, A. Evidence of multiple horizontal transfers of the long terminal repeat retrotransposon RIRE1 within the genus Oryza / A. Roulin , B. Piegu , R.A. Wing, O. Panaud // Plant Journal. - 2008. - Vol. 53 (6). - P. 950-959;

174. Roulin, A. Whole genome surveys of rice, maize and sorghum reveal multiple horizontal transfers of the LTR-retrotransposon Route66 in Poaceae / A. Roulin, B. Piegu , P.M. Fortune // BMC Evolutionary Biology. - 2009. - 9:58. doi:10.1186/1471-2148-9-58;

175. Rovatsos, M. Mammalian X homolog acts as sex chromosome in lacertid lizards / M. Rovatsos et al // Npg, - 2016. - doi: doi: 10.1038/hdy.2016.18;

176. Ruggiero, E.; Zanin, I., Terreri, M., Richter, S.N. G-Quadruplex Targeting in the Fight against Viruses: An Update. Int. J. Mol. Sci. - 2021. - v.22. - https://doi.org/10.3390/ijms222010984;

177. Kalendar, R. Retrotransposable Elements: DNA Fingerprinting and the Assessment of Genetic Diversity / R. Kalendar, A. Muterko, S. Boronnikova // Molecular Plant Taxonomy: Methods and Protocols, Methods in Molecular Biology. - 2021. - vol. 2222, https://doi.org/10.1007/978-1-0716-0997-2_15;

178. S. Pashaei. Genetic diversity in mazandaranian native cattle: a comparison with Holstein cattle, using ISSR marker / S. Pashaei, M.A. Azari , S. Hasani et al. // Journal of Biological Sciences. 2009. - 2009. Vol. - 12, I. 9. - P. 717-721;

179. Sahakyan, A.B, Murat P, Mayer C, Balasubramanian S. G-quadruplex structures within the 3' UTR of LINE-1 elements stimulate retrotransposition /

A.B. Sahakyan, P. Murat, C. Mayer, S. Balasubramanian // Nat Struct Mol Biol. -2017. - 24(3):243-247. https://doi.org/10.1038/nsmb.3367;

180. Sharpilo, V. Helminths of the sand lizard, Lacerta agilis (Reptilia, Lacertidae), in the Palaearctic: Faunal diversity and spatial patterns of variation in the composition and structure of component communities / V. Sharpilo, V. Biserkov, A. Kostadinova, J. Behnke & Y. Kuzmin // Parasitology. - 2001. -v.123(4). - pp. 389-400. doi:10.1017/S0031182001008587;

181. Shimalov, V. Helminth fauna of lizards (Reptilia, Sauria) in the southern part of Belarus / V. Shimalov, A. Shimalov // Parasitol Res. - 2000. - 86. - P. 343. https://doi.org/10.1007/s004360050057;

182. Tellam, R.L. The genome sequence of taurine cattle: a window to ruminant biology and evolution / R.L. Tellam, K.C. Worley // Science. - 2009. -Vol. 324. - P. 522-528;

183. Thomas, J. Pervasive horizontal transfer of rolling-circle transposons among animals / J. Thomas, S. Schaack, E.J. Pritham // Genome Biology and Evolution. - 2010. - Vol. 2. - P. 656-664;

184. Tuniyev, S.B. and Tuniyev B.S. Intraspecific variation of the Sand lizard (Lacerta agilis) from the Western Caucasus and description of a new subspecies Lacerta agilis mzymtensis ssp. nov. (Reptilia: Sauria). / S.B. Tuniyev,

B.S. Tuniyev // Russian Journal of Herpetology. - 2008. - 15(1). - P. 55-66;

185. Kunin, W.E., K.J. Gaston. The Biology of Rarity: Causes and consequences of rare—common differences / W.E. Kunin, K.J. Gaston // Population and Community Biology Series. Springer Science & Business Media. -2012. - v.17. - 280 P;

186. Walsh, A.M. Widespread horizontal transfer of retrotransposons / A.M. Walsh, R.D. Kortschak, M.G. et al. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2013. - Vol. 110 (3). pp. 1012-1016

187. Winkler, L. Stronger net selection on males across animals / L. Winkler // eLife. - 2021. - 10:e68316. DOI: https://doi.org/10.7554/eLife.68316;

188. Wicker, T. A unified classification system for eukaryotic transposable elements / T. Wicker, F. Sabot., A. Hua-Van et al. Wicker T., Sabot F., Hua-Van A., Bennetzen J.L. et al. // Nature Reviews Genetics. - 2007. - Vol. 8. - pp. 973982;

189. WWF (2020) Living Planet Report 2020 - Bending the curve of biodiversity loss. Almond, R.E.A., Grooten M. and Petersen, T. (Eds). WWF, Gland, Switzerland;

190. Zhao, D. What makes up plant genomes: The vanishing line between transposable elements and genes / D. Zhao, A.A. Ferguson , N. Jiang // Biochimica et Biophysica Acta (BBA). - Gene Regulatory Mechanisms. - 2016. - Vol. 1859 (2). - pp. 366-380;

191. Zhu, S. Nematode-derived drosomycin-type antifungal peptides provide evidence for plant-to-ecdysozoan horizontal transfer of a disease resistance gene / S. Zhu, B. Gao // Nature Communications. - 2014. - Vol. 5: 3154. doi: 10.1038/ncomms4154;

192. Zietkiewicz, E. Genome fingerprinting by seguence repeat (SSR) -anchored polymerase chain reaction amplification / E. Zietkiewicz et al // Genomics. - 1994. - 20. - pp. 176-183;

193. Zybaîlov, B. L. G4-quadruplexes and genome instability / B.L. Zybaîlov et al // Mol Biol. - 2013. - 47(2). - pp. 224-231.

Root 1 vs. Root 2

□ □ □

□ □ в □ А □ □ □ □ □

□ □ □ □ □ □ □

□ п □ □ □ □ □ п □ □ □ □ □

□п □ □ □ □ □ [В □ □ D

□ □ □ □

□ □ □

□ Локалитет 1

□ Локалитет 2

□ Локалитет 3

□ Локалитет 4

-2 0 2 4

Root 1

Распределение самцов прыткой ящерицы в пространстве двух дискриминантных функций в зависимости от локалитета и морфометрических показателей

Кос* 1 те. 2

1 1 1 1 1 1

о о о

о о о о

о О о о оос о о о о

о с о 8 о о о О о и V, °° сР <$> ° ° ® ° о о ОО о°

о о о 0 о о ° о о о °° о°°о о ОО 00 л ° О^с о о „О ° £ о° о о

о °о о о ° с о о 8 ° О 8° о о о

о о

-5

-2

-1 1*001 1

о Локалитет 1

о Локалитет 2

о Локалитет 3

о Локалитет 4

Распределение самок прыткой ящерицы в пространстве двух дискриминантных функций в зависимости от локалитета и морфометрических показателей

Погадки в гнезде серой цапли, состоящие из прытких ящериц

Приложение Д

Показатели морфометрии самцов ящериц локалитета 1

Признак Ямное, 2020 Яблочный, 1984 Листопадовка, 1971 Бобровский, 1920 Верхнекардаиль ский, 2019 Громки, 1970 Новоаннинс кий, 1979 P

Lt.c.max 11,91 ±0,22 6,60 ± 0,00 7,20 ± 0,17 12,55 ± 0,44 10,30 ±0,61 13,30 ±0,66 11,90 ± 0,35 **

11,20-12,50 6,60-6,60 6,60-8,10 11,80-13,60 8,10-13,40 11,30-16,40 10,50-13,50

Lt.c.oc 6,98 ± 0,12 6,60-7,40 - 7,20 ± 0,18 6,60-8,10 - 6,70 ± 0,24 5,70-8,20 8,30 ± 0,30 7,00-10,00 6,99 ± 0,16 6,20-7,80 **

Alt.c - - 10,31 ±0,20 9,3-10,9 11,60 ± 0,77 10,30-12,90 8,30 ± 0,58 6,00-11,10 10,45 ± 0,73 8,10-14,40 - *

L.an 6,60 ± 0,31 5,70-7,60 17,00 ± 0,00 17,00-17,00 6,09 ± 0,23 5,30-7,00 - 5,21 ±0,36 3,70-7,20 6,14 ± 0,36 4,30-7,50 - **

Lt.an - 1,60 ± 0,00 1,60-1,60 2,62 ± 0,19 1,90-3,60 2,50 ± 0,60 1,90-2,90 2,20 ±0,10 1,90-2,90 3,38 ± 0,25 2,00-4,30 2,22 ± 0,25 2,00-2,45 **

L.p 38,03 ±0,26 27,40 ± 0,00 37,13 ±0,73 39,50 ± 1,60 36,23 ± 0,97 38,00 ± 0,88 36,79 ± 0,63 **

37,20-38,70 27,40-27,40 35,30-41,40 37,50-41,90 31,80-40,30 35,50-41,90 34,40-37,90

L.pes - - - - 16,01 ± 0,33 15,00-18,30 18,90 ± 0,80 16,00-22,00 1,61 ± 0,30 14,70-18,20 **

L.cru - - 11,70 ± 0,17 11,10-12,80 - 10,11 ± 0,43 8,40-12,40 12,38 ±0,52 9,40-14,90 - *

L.c/Alt.c - - - - 1,90 ± 0,08 1,54-2,27 - 1,59 ± 0,03 1,51-1,73 **

L.an/Lt.a n - - - - 2,38 ±0,15 1,76-3,05 1,86 ±0,12 1,34-2,45 2,45 ± 0,02 1,86-3,10 *

L./L.p 2,22 ± 0,04 2,10-2,32 2,77 ±0,25 2,77-2,77 2,22 ± 0,06 2,00-2,46 2,02 ± 0,02 1,99-2,05 2,15 ±0,06 1,97-2,45 2,17 ±0,04 1,94-2,28 2,14 ± 0,09 1,98-2,30 **

L.p/L.cru - - - - 3,62 ± 0,13 3,00-4,25 3,12 ±0,18 2,81-4,44 - **

P.an - 3,00 ± 0,00 3,00-3,00 2,00 ± 0,00 2,00-2,00 2,00 ± 0,00 2,00-2,00 2,00 ± 0,00 2,00-2,00 2,00 ± 0,00 2,00-2,00 2,00 ± 0,22 2,00-2,00 **

Vent - - - - 29,80 ± 0,25 - 27,10 ± 0,00 *

27,00-34,00 25,00-29,00

P.P. 10,30 ± 0,54 - 14,00 ± 0,47 13,50 ± 0,75 10,01 ± 0,30 13,75 ± 0,39 14,20 ± 0,19 **

9,00-11,00 12,00-15,00 12,00-15,00 9,00-11,00 12,00-15,00 12,00-15,00

D.I.p sin 11,00 ± 0,40 - 11,60 ± 0,25 11,30 ± 0,82 - 12,80 ± 0,48 11,50 ± 0,33 **

10,00-12,00 11,00-13,00 10,00-12,00 11,00-14,00 11,00-12,00

D.I.p dx 11,00 ± 0,48 9,00-12,00 - 11,40 ± 0,46 11,00-13,00 12,30 ± 0,41 12,00-13,00 11,40 ± 0,46 10,00-13,00 13,10 ±0,37 12,00-15,00 - **

D.I.a sin 17,80 ± 0,33 - - - 19,10 ±0,15 21,20 ± 0,84 20,70 ± 0,25 **

17,00-19,00 17,00-21,00 18,00-25,00 19,00-23,00

D.I.a dx 17,60 ± 0,23 - 20,30 ± 0,31 - 19,40 ± 0,15 21,50 ±0,59 20,30 ± 0,17 **

17,00-18,00 19,00-22,00 18,00-21,00 20,00-25,00 19,00-23,00

Показатели морфометрии самок ящериц локалитета 1

Признак Ямное, 2020 Яблочный, 1984 Бобровский, 1920 Верхнекардаильский, 2019 Громки, 1970 Листопадовка, 1971 P

Lt.an - 3,92 ± 0,56 3,4-4,1 - 2,39 ± 0,23 1,20-3,30 2,87 ±0,18 1,90-4,40 - **

L/L.c 6,01 ± 0,57 5,22-8,56 5,15 ±0,07 5,07-5,25 - 5,14 ±0,12 4,70-5,64 - 5,08 ± 0,09 4,40-5,54 *

L.c./Pil - - - - 0,93 ± 0,0 0,89-0,96 0,96 ± 0,0 0,92-0,99 **

L.c/Lt.c.max 1,43 ± 0,09 1,02-1,55 1,39 ± 0,04 1,32-1,42 - 1,62 ± 0,03 1,52-1,74 1,44 ± 0,02 1,34-1,57 1,46 ± 0,01 1,37-1,60 **

Pil./Lt.c.oc - - - 2,57 ±0,10 2,17-3,02 - 2,22 ± 0,04 1,93-2,44 **

L.c./Alt.c - 1,74 ± 0,04 1,65-1,81 - 2,04 ± 0,04 1,92-2,18 1,75 ± 0,04 1,53-2,13 1,75 ± 0,02 1,61-1,87 **

L.p/L.cru - - - 3,62 ± 0,26 2,11-4,53 - 2,75 ± 0,25 0,14-3,44 **

Vent 28,70 ± 0,70 27,00-31,00 - - - 30,78 ± 0,39 28,00-44,00 - **

P.P. 10,16 ± 0,50 9,00-11,00 14,20 ± 2,40 11,00-17,00 15,50 ±1,34 13,00-18,00 10,00 ± 0,28 9,00-13,00 13,60 ± 0,49 12,00-17,00 14,70 ± 0,29 12,00-17,00 **

D.I.p sin 11,00 ±0,57 10,00-12,00 - - - 11,45 ± 0,25 10,00-14,00 11,44 ± 0,13 11,00-12,00 **

D.I.p dx 10,80 ± 0,37 10,00-11,00 - - - 11,60 ±0,25 10,00-13,00 12,00 ± 0,16 11,00-13,00 **

D.I.a dx 17,70 ± 0,18 17,00-19,00 - - - - 20,75 ± 0,39 19,00-24,00 **