Филогенетический анализ двух форм серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch на основе изменчивости митохондриальной ДНК тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Апаликова, Ольга Владимировна

• Апаликова, Ольга Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Апаликова, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Сведения о систематике серебряного карася Carassius auratus gibelio.

1.2. Биология и ареал распространения серебряного карася.

1.3. Проблема таксономического статуса серебряного карася.

1.4. Полиплоидия как фактор видообразования.

1.4.1. Общие сведения о полиплоидии.

1.4.2. Полиплоидия у рыб.

1.4.3. Образование полиплоидного вида у рыб.

1.4.4. Проблема определения полиплоидного статуса вида рыб.

1.5. Проблема происхождения триплоидной формы серебряного карася.

1.6. Кариологические исследования серебряного карася.

1.7. Цитологические особенности гиногенеза у серебряного карася.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Сбор материала.

2.2. Выделение ДНК.

2.3. Амплификация ДНК.

2.4. Электрофоретический анализ фрагментов рестрикции амплифицированных участков мтДНК.

2.5. Анализ полиморфизма длины фрагментов рестрикции.

2.6. Анализ уровня плоидности особей серебряного карася.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Выяснение возможной связи между уровнем плоидности и генетической изменчивостью серебряного карася.

3.1.1. Определение плоидности особей серебряного карася Carassius auratus gibelio в приморской популяции.

3.1.2. Анализ митохондриальной ДНК серебряного карася Carassius auratus gibelio в приморской популяции.

3.2. Цитометрический анализ и цитоморфологические особенности диплоидных и полиплоидных особей Carassius auratus gibelio.

3.3. Распространение диплоидной и триплоидной формы и филогеография мтДНК серебряного карася в Евразии.

3.3.1. Половой состав популяций серебряного карася.

3.3.2. Состав популяций серебряного карася по уровню плоидности.

3.3.3. Филогеография мтДНК серебряного карася.

3.4. Сравнительный анализ мтДНК серебряного карася Carassius auratus gibelio, золотого карася Carassius carassius и карпа Cyprinus carpio.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Филогенетический анализ двух форм серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch на основе изменчивости митохондриальной ДНК»

После создания синтетической теории эволюции (СТЭ) в биологии сформировалась общепринятая точка зрения, что наиболее вероятным механизмом видообразования является аллопатрический, при котором появление географических барьеров для потока генов между эволюционно значимыми единицами - популяциями - приводит к накоплению генетических различий между ними, и, в конечном итоге, к формированию новых видов (Майр, 1968). Однако в последние годы накапливается все больше теоретических и экспериментальных данных, свидетельствующих о возможном существовании других «механизмов образования новых видов, включая симпатрическое, видообразование путем гибридизации (Dawley,1989), аллополиплоидии или автотетраплоидизации (Оно, 1973).

Одним из первых, кто обратил внимание на значимость полиплоидизации для эволюции видов, был С. Оно (Оно, 1973). Он полагал, что одних только изменений частот аллельных вариантов генов недостаточно для эволюции, и тем более - для появления новых признаков и функций у организма. Для появления новых функций и признаков необходимо появление новых генов, однако новые гены могут возникнуть только на основе уже существующих. Эта дилемма может быть преодолена в том случае, если происходят дупликации генов. При этом один из генов может сохранять свою функцию, в то время как дуплицированная копия гена, выйдя из-под действия естественного отбора, может в результате накопления мутаций приобрести новую функцию (Оно, 1973). Дупликации (амплификации) могут происходить на ограниченном участке генома, в пределах одной хромосомы как следствие неравного кроссинговера, но возможен путь полной дупликации генома - аллополиплоидизации, при котором происходит кратное увеличение всего генома (Оно, 1973). В последние десятилетия обнаружено, что действительно, как частичная дупликация генома, так и полиплоидизация, часто сопровождают эволюцию групп видов (Гребельный, 2005).

Процесс полиплоидизации в большинстве случаев сопровождается формированием этапа бесполого размножения. При переходе к бесполому размножению утрачивается способность к рекомбинации, что позволяет удерживать и сохранять в поколениях сложившиеся удачные сочетания признаков и, таким образом, успешно конкурировать с диплоидными бисексуальными особями благодаря своему консерватизму, малой подвижности генотипического состава популяций.

Актуальность проблемы. Одним из модельных видов для изучения процессов видообразования путем полиплоидизации является серебряный карась Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782). В восточных популяциях Евразии (Японские острова, Северный Китай, Дальний Восток России) обнаруживаются бисексуальная диплоидная и гиногенетическая полиплоидная формы серебряного карася в разных соотношениях. В Сибири, на Урале, в Средней Азии и в европейской части ареала вида встречается главным образом триплоидная форма, которая размножается с участием самцов сазана, плотвы, золотого карася и других карповых рыб (Головинская и др., 1965; Никольский, 1974; Кирпичников, 1987). Это дает основание предположить, что регион Дальнего Востока является местом их происхождения. До сих пор остаются неясными филогенетические отношения форм серебряного карася с различающимися типами репродукции. Их морфологическое сходство (Васильева, Васильев, 2000) свидетельствует либо о недавней дивергенции, либо о постоянно идущем процессе генетического обмена.

Перечисленные проблемы определили необходимость данного исследования, а также его цели и задачи.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было сопоставление плоидности особей в выборках серебряного карася из водоемов Дальнего Востока, Средней Азии и европейской части России с данными по филогеографии серебряного карася для выяснения механизмов возможного генетического обмена между гиногенетической полиплоидной и бисексуальной диплоидной формами, а также уточнения места их дивергенции.

В работе поставлены следующие задачи:

1. Определить плоидность особей из выборок серебряного карася Carassius auratus gibelio, полученных из водоемов Дальнего Востока, Средней Азии и европейской части России.

2. Определить уровень внутривидовой изменчивости у серебряного карася Carassius auratus gibelio на основании данных полиморфизма длин рестрикционных фрагментов (ГТДРФ) участков митохондриальной Д1Ж, кодирующих 3-ю и 4-ю субъединицы надоксиддегидрогеназы и две субъединицы (12S/16S) рибосомальной РНК, амплифицированных в полимеразной цепной реакции (ПЦР).

3. Сопоставить данные по плоидности с данными по внутривидовой изменчивости мтДНК Carassius auratus gibelio.

4. Изучить распределение бисексуальной диплоидной и гиногенетической полиплоидной форм серебряного карася на значительной части его ареала.

Научная новизна работы. Результаты проведенного исследования расширяют представления о механизмах, обеспечивающих морфологическое и генетическое единство клональных и бисексуальных форм в диплоидно-полиплоидных комплексах рыб. Впервые выполнен анализ изменчивости митохондриальной ДНК двух форм серебряного карася Carassius auratus gibelio из популяций Дальнего Востока, европейской части России и Средней Азии, а также установлена связь между способом репродукции серебряного карася и генетической изменчивостью на основе данных анализа полиморфизма длины рестрикционных фрагментов амплифицированных участков митохондриального генома. Впервые приведены молекулярно-генетические доказательства существования генетического обмена между двумя формами серебряного карася и предложена гипотеза о механизме трансформации триплоидной гиногенетической формы в диплоидную бисексуальную форму. Доказано, что Дальний Восток является местом дивергенции бисексуальной и гиногенетической форм.

Практическая значимость работы

Результаты работы могут быть использованы при разведении серебряного карася в аквакультуре, для выведения его новых клональных форм. Представленный материал может быть использован в курсе лекций по теории эволюции для студентов биологических специальностей ВУЗов.

Апробация работы. Основные результаты данной работы представлены на конференции «Современные проблемы биологической эволюции» к 100-летию Государственного Дарвиновского музея (Москва, 2007), конференции «Чтения памяти профессора Владимира Яковлевича Леванидова» (Владивосток, 2008), международной конференции "Генетика, селекция, гибридизация, племенное дело и воспроизводство рыб" (Санкт-Петербург, сентябрь 2008), на ежегодных научных конференциях ИБМ (2005, 2008), лабораторных семинарах. Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ, в том числе, 2 статьи - в рецензируемых журналах из списка ВАК.

1. Брыков Вл.А., Апаликова О.В., Елисейкина М.Г., Ковалев М.Ю. Изменчивость митохондриальной ДНК у диплоидной и триплоидной форм серебряного карася Carassius auratus gibelio // Генетика. 2005. Т.41, №6. С. 811-816.

2. Апаликова О.В. Филогенетический анализ двух форм серебряного карася Carassius auratus gibelio В loch в дальневосточных водоемах // Материалы конференции «Современные проблемы биологической эволюции» к 100-летию Государственного Дарвиновского музея. 17-20 сентября 2007, Москва. М.: Изд-во ГДМ, 2007. - С. 96-97.

3. Апаликова О.В., Елисейкина М.Г., Ковалев М.Ю., Брыков Вл.А. Сопоставление уровней плоидности и филогенетических линий митохондриальной ДНК у серебряного карася из популяций Дальнего Востока и Средней Азии // Генетика. 2008. Т.44, №7. - С. 1000-1008.

4. Апаликова О.В. Филогеография плоидности и митохондриальной ДНК у серебряного карася Carassius auratus gibelio в популяциях Евразии. Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып.4. Владивосток: Дальнаука, 2008. - С. 398-397.

5. Апаликова О.В., Елисейкина М.Г., Брыков Вл.А. Цитометрический анализ и цитоморфологические особенности диплоидных и полиплоидных особей в смешанных природных популяциях серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch // Международная конференция "Генетика, селекция, гибридизация, племенное дело и воспроизводство рыб", посвященная 100-летию со дня рождения выдающегося генетика и селекционера Валентина Сергеевича Кирпичникова. Тезисы докладов. 10-12 сентября 2008. Санкт-Петербург, 2008. - С. 30-31.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 123 страницах, иллюстрирована 23 рисунками и содержит 24 таблицы, 13 из которых

Заключение диссертации по теме «Генетика», Апаликова, Ольга Владимировна

ВЫВОДЫ

1. В популяциях серебряного карася Carassius auratus gibelio, представленного симпатрически обитающими формами, различающимися уровнем плоидности и способом размножения (гонохорические диплоидные и гиногенетические триплоидные), выявлены две филогруппы мтДНК, отличающиеся 2,5% нуклеотидной дивергенции.

2. У триплоидных гиногенетических особей серебряного карася встречается только одна из филогрупп мтДНК (I), в то время как у диплоидных особей - обе филогруппы (I и II). Вторая филогруппа мтДНК (II), отсутствующая у гиногенетических особей, обнаружена только на территории Дальнего Востока. Это свидетельствует о том, что данный регион является местом дивергенции бисексуальной и гиногенетической форм.

3. Симпатрическое существование и морфологическое сходство двух форм серебряного карася предполагает, что между бисексуальной и гиногенетической формой может происходить генетический обмен. Особенности встречаемости филогрупп мтДНК дают основания полагать, что этот процесс является однонаправленным и обусловлен существованием механизма трансформации триплоидной гиногенетической формы в диплоидную бисексуальную форму.

4. Существование в европейской и среднеазиатской популяциях серебряного карася диплоидных и триплоидных особей, но наличие только одной филогруппы мтДНК (I), подтверждает возможность однонаправленной трансформации гиногенетической формы в бисексуальную.

5. В северо-восточных популяциях Дальнего Востока выявляется только диплоидная форма и преимущественно вторая филогруппа мтДНК (II), характерная только для гонохорической формы. Этот факт также свидетельствует об однонаправленности трансформации гиногенетической формы серебряного карася в бисексуальную.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Апаликова, Ольга Владимировна, 2008 год

1. Атлас пресноводных рыб России / под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 2002. Т 2.-378 с.

2. Абраменко М.И., Кравченко О.В., Великоиваненко А.Е. Генетическая структура популяций в диплоидно-триплоидном комплексе серебряного карася Carassius auratus gibelio в бассейне нижнего Дона // Вопр. ихтиологии. 1997 . Т. 37. № 1.-С. 62-71.

3. Берг Л.С. Рыбы пресных вод Российской империи. М.: Изд-во департамента земледелия, 1916.-563 с.

4. Берг Л.С. Об однополом размножении у карасей / Л.С. Берг Вестник ЛГУ, 1947, вып. 7. - С. 55-59.

5. Берг Л.С. Рыбы пресноводных вод СССР и сопредельных стран / Л.С. Берг. -М., Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. 3.- С. 930-1381.

6. Боруцкий. Материалы о питании карася (Carassius auratus gibelio Bloch) в бассейне Амура // Труды Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг., 1950. Т. I.-C. 331-344.

7. Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорбиди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. Рыбы реки Камчатка. Под редакцией д.б.н. В.Ф. Бугаева. Петропавловск-Камчатский: Издательство КамчатНИРО, 2007. 459с.

8. Васильев В.П., Васильева Е.Д. 1982. Новый диплоидно-полиплоидный комплекс у рыб // Докл. АН СССР. 1982. Т. 266, № 1. - С. 250-252.

9. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985. 300 с.

10. Васильева Е.Д., Васильев В.П. Виды-двойники в роде Cobitis (Cobitidae). I.Южнорусская щиповка Cobitis rossomeridionalis sp. nova II Вопр. ихтиологии. -1998. Т. 38,№5.-С. 604-614.

11. Васильева Е.Д., Васильев В.П. К проблеме происхождения и таксономического статуса триплоидной формы серебряного карася Carassius auratus (Cyprinidae) // Вопр. ихтиол. 2000. Т. 40. - С. 581-592.

12. Головинская К.А., Ромашов Д.Д., Черфас Н.Б. Однополые и двуполые формы серебряного карася (Carassius auratus gibelio Bl.) II Вопр. ихтиол. — 1965. Т. 5, №4.-С. 614-629.

13. Головинская К.А., Ромашов Д.М. (при участии В.А. Мусселиус). 1947. Исследование по гиногенезу у серебряного карася // Тр. Всес. НИИ пруд. рыб. хоз-ва. 1947. Т. 4.-С. 73-113.

14. Дыбовский Б. Рыбы системы вод Амура // Изв. Сиб. отд. Рус. геогр. об-ва. -1877. Т. 8,№ 1-2.-С. 1-29.

15. Емельянова О.В., Черфас Н.Б. Результаты цитологического анализа неоплод отворенной икры самок карасекарпов, полученных при скрещивании серебряный карась* карп. В кн. Генетика и селекция рыб. М., 1980. - С.106-116.

16. Жолудев Л.И. Годовой отчет о работе Усть-Камчатского контрольно-наблюдательного пункта по воспроизводству лососевых рыб. Усть-Камчатск. Петропавловск-Камчатский: Камчатрыбвод. - 1994. - 60с.

17. Жолудев Л.И. Годовой отчет о работе Усть-Камчатского контрольно-наблюдательного пункта по воспроизводству лососевых рыб. Усть-Камчатск. Петропавловск-Камчатский: Камчатрыбвод. - 1998. -77с.

18. Жолудев Л.И. Отчет по сырьевой базе водоемов, подконтрольных Усть-Камчатской КНС, за 2000г. Усть-Камчатск. Петропавловск-Камчатский: Камчатрыбвод. - 2001. - 65с.

19. Жолудев Л.И. Отчет по сырьевой базе водоемов, подконтрольных Усть-Камчатской КНС, за 2001г. Усть-Камчатск. Петропавловск-Камчатский: Севвострыбвод. - 2002. - 90с.

20. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука. - 1987 - 520 с.

21. Козлов В.И. Влияние изъятия воды на орошение и акклиматизационные мероприятия на ихтиофауну устьевых районов рек // Экологическое прогнозирование. М.: Наука. 1979. - С. 94-112.

22. Кесслер К.Ф. Об ихтиологической фауне р. Волги / К.Ф. Кесслер // Тр. СПб об-ва естествоиспытателей. СПб. - 1870. - Т. 1, Вып. 1-2. - С. 236-310.

23. Кесслер К.Ф. Труды Арало Каспийской экспедиции - С-Пб. - 1877. Вып.4. -С. 153-154.

24. Куренков И.И. Результаты акклиматизации карася в водоемах Камчатки // Тр. совещ. по проблеме акклиматизации рыб и водных беспозвоночных. Л.:АН СССР. 1954.-С.130-134.

25. Куренков И.И., Моисеев П.А. Опыт акклиматизации карповых рыб в лососевых водоемах (Камчатка) // Симпозиум по реакции водных экосистем на вселение новых видов (Таллин, 24-28 октября 1977 г.). М.: ВНИРО. 1977. С.66-67.

26. Куренков И.И. Рыбохозяйственная бонитировка озер нижнего течения р. Камчатки. Часть 2. Петропавловск-Камчатский. Архив КамчатНИРО. -1978а. 78с.

27. Моисеев П.А., Азизова Н.А., Куранова И.И. Ихтиология. М.: Пищевая пром-сть.- 1981.-384с.

28. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 1968.

29. Никольский Г.В. Рыбы Аральского моря. Гибрид между сазаном и серебряным карасем // Материалы к познанию фауны и флоры СССР, издаваемые Моск. о-вом испыт. природы. Новая серия. Зоол. 1940. Вып. I (XIV). - С. 154.

30. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. М.: Изд-во АН СССР. 1956. - 551с. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: «Пищевая промышленность». - 1974. - 447 с.

31. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: «Мир». -1973.-227с.

32. Пирс. Э. Гистохимия. М.: Издательство иностранной литературы. 1962.962 с.

33. Плетнев С.П., Суханов В.В. Динамика сообщества планктонных фораминифер в Японском море за последние два миллиона лет // Океанология. -2006. Т. 46, № 5. С. 695-702.

34. Решетников Ю.С. Список рыбообразных и рыб пресных вод России / Ю.С. Решетников, Н.Г. Богуцкая, Е.Д. Васильева и др. // Вопр. ихтиологии, 1997. Т. 37. -N6.-С. 727-771.

35. Сабанеев Л.П. Рыбы России. Жизнь и ловля, уженье наших пресноводных рыб / Л.П. Сабанеев Изд. 2-е, перераб. М. - 1892. - Т. 2. - 575 с.

36. Суворов Е.К. Основы ихтиологии. Л.: Сов.наука. 1948. - 580 с.

37. Суховерхов Ф.М. Биологические особенности размножения и развития серебряного карася // Агробиология. 1950. № 4. - С. 87-93.

38. Усынин В.Ф. Плодовитость и особенности размножения рыб бассейна р. Чулым // Исследования планктона, бентоса и рыб Сибири. Томск: Изд. Томск, унта.-1981.-С. 109-119.

39. Харитонова Н.Н. О формах серебряного карася // Вопр. ихтиологии. 1963. Т. 3., Вып. 2.-С. 401-405.

40. Черфас Н.Б. Гиногенез у рыб. Гл. 7 // В кн.: B.C. Кирпичников. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука. 1987. - С. 309-335.

41. Черфас Н.Б., Гомельский Б.И., Емельянова О.В., Рекурбатский А.В. Триплоидия у возвратных гибридов серебряного карася с карпом // Генетика. -1981. Т.17, №6. - С. 1136-1139.

42. Черфас Н.Б., Ильясова В.А. Индуцированный гиногенез у гибридов серебряного карася и карпа // Генетика. 1980. - Т.16, №7. - С. 1260-1269.

43. Чуриков Д.Ю. Генеалогия гаплотипов митохондриальной ДНК у нескольких видов тихоокеанских лососей. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2001.- 17с.

44. Щетинина J1.A. О размножении серебряного карася в Веселовском водохранилище // Зоол. Ж. 1956. Т. 35. Вып. 10. - С. 1517-1521.

45. Юракова Т.В. Половые циклы и нерест золотого (Carassius carassius (L.)) и серебряного (Carassius auratus gibelio Bloch) карасей в водоемах Томского Приобья // Исследования планктона, бентоса и рыб Сибири. Томск: Изд. Томск, ун-та. -1981.-С. 106-108.

46. Abramoff P., Darnell R.M., Balsano J.S. Electrophoretic demonstration of the hybrid of the gyno genetic teleost Poecilia formosa II Amer. Natur. 1968. - Vol. 12. - P. 555-558.

47. Adams K.L., Wendel J.F. Polyploidy and genome evolution in plants // Curr. Opin. Plant Biol. 2005.-Vol. 8.-P. 135-141.

48. Allendorf F.W., Thorgaard G.H. Tetraploidy and the evolution of salmonid fishes. In: Turner, B.J. (ed.). Evolutionary Genetics of Fishes. Plenum Press, New York. 1984. -P. 1-53.

49. Attardi G. Animal Mitochondrial DNA: an Extreme Example of Genetic Economy // Int. Rev. Cytol. 1985. - Vol. 93. - P. 93-145.

50. Avise, J.C. Phylogeography. The history and formation of species. Harvard Univ. Press, Cambridge, MA, London, England. 2000. - 447p.

51. Balsano J.S. Systematic relations of fishes of the genus Poecilia in eastern Mexico based upon plasma protein electrophoresis // Ph. D. Marq. Univ. Diss. Abst. -1969. -Vol. 29.-P. 3533-B.

52. Balsano J.S., Darnell R.M., Abramoff P. Electrophoretic evidence of triploidy associated with with populations of the gynogenetic teleost Poecilia formosa. И Copeia. -1972.-P. 292-297.

53. Benfey T.J. A bibliography of triploid fish, 1943 to 1988 // Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. 1989. №. 1682. - 33 pp.

54. Benfey T.J. The physiology and behavior of triploid fishes // Rev. Fish. Sci. -1999.-Vol. 7.-P. 36-67.

55. Berrebi P. Speciation of the genus Barbus in the North Mediterranean basin: Recent advances from biochemical genetics // Biol.Conserv. -1995. Vol. 72. - P. 237249.

56. Birky C.W. The Inheritance of Genes in Mitochondria and Chloroplasts: Laws, Mechanisms, and Models //Annu. Rev. Genet. -2001. Vol. 35. - P. 125-148.

57. Birstein V.J., DeSalle R. Molecular phylogeny of Acipenserinae // Mol. Phylogenet. Evol. 1998. - Vol. 9. - P. 141-155.

58. Birstein V.J., Hanner R., DeSalle R. Phylogeny of the Acipenseriformes: Cytogenetic and molecular approaches // Environ. Biol. Fishes. 1997. - Vol. 48. - P. 127-155.

59. Boron A. Karyotypes of diploid and triploid silver crucian carp Carassius auratus gibelio (Bloch) // Cytobios. 1994. - Vol. 80. - P. 117-124.

60. Brown W.M., George M. Jr., Wilson A.C. Rapid Evolution of Animal Mitochondrial DNA // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.-1979.- Vol. 76.-P. 1967-1971.

61. Bulger A.J., Schultz R.J. Heterosis and interclonal variation in the thermal tolerance in unisexual fishes // Evolution. 1979. - V. 33. - P. 848-859.

62. Chiarelli В., Ferrantelli O., and Cucchi C. The karyotype of some teleostean fish obtained by tissue culture "in vitro" // Experientia. 1969. - Vol. 25. - P. 426—427.

63. Comai L. The advantages and disadvantages of being polyploid // Nature Reviews. Genetics. 2005. - Vol. 6. - P. 836-846.

64. Comai L. Phenotypic instability and rapid gene silencing in newly formed Arabidopsis allotetraploids // Plant Cell. 2000. - Vol. 12. - P. 1551-1568.

65. Cuellar O. Animal parthenogenesis // Science. 1977. - V. 197. - P. 837-843.

66. Darnell R.M., Abramoff P. Distribution of the gynogenetic fish Poecilia formosa, with remarks on the evolution of the species // Copeia. 1968. - P. 354-361.

67. Darnell R.M., Lamb E., Abramoff P. Matroclinous inheritance and clonal structure of a Mexican population of gynogenetic fish Poecilia formosa II Evolution. 1967. -Vol. 21.-P. 168-173.

68. Dawly R.M. An introduction to unisexual vertebrates. In: R.M. Dawly and J.P. Bogart. Evolution and ecology of unisexual vertebrates // Bulletin, New York State Museum, Albany, New York. 1989. - № 466. - P. 1-18.

69. Ding J, Jiang YG Comparative cytological studies on the oocyte maturation in gynogenetic crucian carp and amphimictic red carp //Acta Hydrobiol Sinica. 1991. -Vol.15.-P. 97-102

70. Donaldson E.M., Devlin R.H. Uses of biotechnology to enhance production. In: Pennell, W. and Barton, B.A. Principles of Salmonid Culture // Dev. Aquae. Fish. Sci. -1996. -№. 29. P. 969-1020.

71. Fan Z., Liu G. The ploidy and reproductive mechanism of crucian carp, Carassius auratus gibelio II J. Fish. Biol. 1990. -V. 36. - P. 415-419.

72. Fan Z., Shen J. Studies on the evolution of bisexual reproduction in crucian carp (iCarassius auratus gibelio Bloch) // Aquaculture. 1990. - V. 84. - P. 235-244.

73. Felsenstein J. Confidence Limits on Phylogenies: an Approach Using the Bootstrap //Evolution. 1985. - Vol. 39. - P. 783-791.

74. Ferris S.D. Whitt G.S. Evolution of the differential regulation of duplicate genes after polyploidization // J. Mol. Evol. 1979. - Vol. 12. - P. 267-317.

75. Fister S., Karyotype analysis of a Carassius auratus gibelio Bloch (Pisces, Cyprinidae) male caught in Tamis River // Acta vet. 1989. - V. 39. - P.99-108.

76. Fister S., Soldatovic B. Karyotype analysis of a gynogenetic population of Carassius auratus gibelio Bloch (Cyprinidae) from Pancevacki Rit // Acta vet. 1989. -V. 39, №5-6.-P. 259-268.

77. Gharrett A.J., Gray A.K., Brykov V.A. Mitochondrial DNA Variation in Alaskan Coho Salmon, Oncorhynchus kisutch // Fish. Bull. 2001. - V. 99. - P. 528-544.

78. Golubtsov A.S., Krysanov E.Y. Karyological study of some cyprinid species from Ethiopia. The ploidy differences between large and small Barbus of Africa // J. Fish Biol. 1993.-Vol.42.-P.445-455.

79. Gui JF, Liang SC, Zhu LF, Jiang YG. Discovery of multiple tetraploids in artificially propagated populations of allogynogenetic silver crucian carp and their breeding potentialities // Chin Sci Bull. 1993 a. - Vol. 38(1). - P.327-331.

80. Gui JF, Liang SC, Zhu LF, Jiang YG. Discovery of two different reproductive development modes of the eggs of artificial multiple tetraploid allogynogenetic silver crucian carp // Chin Sci Bull. 1993 b. - Vol. 38. - P.332-337.

81. Guo X., Liu S., Liu Y. Evidence for recombination of mitochondrial DNA in triploid crucian carp // Genetics. 2006. - Vol.172 (3). - P.1745-1749.

82. Haskins C.P., Haskins E.F., Hewitt R.R. Pseudogamy as an evolutionary factor in the poeciliid fish Mollienesia formosa II Evolution. 1960. - Vol. 14. - P. 473-483.

83. Holcik J. Carassius auratus (Pisces) in the Danube river // Acta Sci Natur. 1980. -V. 14.-P. 1-43.

84. Howell W.M., Black D.A. Controlled silver-staining of nucleolus organizer regions with a protective colloidal developer: a 1-step method. // Experientia. 1980. -Vol.36.-P. 1014-1015.

85. Hubbs C. L., Drenry G.E., Warburton B. Occurrence and morphology of a phenotypic male of a gynogenetic fish // Science. 1959. - Vol.129. - P. 1227-1229.

86. Hubbs C. L., Hubbs L.C. Apparent parthenogenesis in nature in a form of fish of hybrid origin // Science. 1932. - Vol.76. - P. 628-630.

87. Hubbs C. L., Hubbs L.C. Breeding experiments with the invariably female strictly matroclinous fish Mollienesia formosa II Genetics (USA). 1946 a. - Vol. 31. - P. 218.

88. Hubbs C. L., Hubbs L.C. Experimental breeding of the Amazone molly // Aquarium J. 1946 b. - Vol. 17. - P. 4-6.

89. Kallman K.D. Population genetics of the gynogenetic teleost, Mollinesia formosa II Evolution. 1962 b. - Vol. 16. - P. 497-504.

90. Kallman K.D. Gynogenesis in the teleost, Mollinesia formosa (Girard) with a discussion of the detection of parthenogenesis in vertebrates by tissue transplantation // J. Genet. 1962 a. - Vol.58. - P. 7-21.

91. Kawanabe H., Mizuno N. Freshwater fishes of Japan. Tokyo: YAMA-KEI Publ., 1989.-720 p.

92. Kobayasi H. A cytological study on gynogenesis of triploid ginbuna Carassius auratus langsdorfi II Zool. Mag. 1971. - Vol. 80.-P. 316-322.

93. Kobayasi H., Kawashima Y., Takeuchi N. Comparative chromosome studies in the genus Carassius, especially with a finding of polyploidy in the ginbuna // Jap. J. Ichthyol.- 1970.-Vol. 17.-P. 153-160.

94. Kobayasi H., Ochi H., Takeuchi N. Chromosome studies of the silver crucian carps (Carassius auratus gibelio), from the valley of the Amur river and their progenies. // Jpn. Women's Univ J. (Home economies). 1973. - Vol. 20. - P. 83-88.

95. Mayer V. W., Aguilera A. High levels of chromosome instability in polyploids of Saccharomyces cerevisiae 11 Mutat. Res. 1990. - Vol.231. - P. 177-186.

96. Menzel B.W., Darnell R.M. Morphology of naturally occurring triploid fish related to Poecilia formosa II Copeia. 1973. - P. 350-352.

97. Monaco P.J., Rasch E.M., Balsano J.S., Turner B.J. Muscle protein phenotypes and the probable evolutionary origin of an unisexual fish Poecilia formosa, and its triploid derivates // J. Exp. Zool. 1982. - Vol. 221. - P. 265-274.

98. Monaco P.J., Rasch E.M., Balsano J.S. Apomictic reproduction in the Amason molly, Poecilia formosa, and its triploid hybrids // In Evolutionary genetics of fishes. New York; London. 1984. - P.311-328.

99. Moritz С., Dowling Т.Е., Brown W.M. Evolution of Animal Mitochondrial DNA: Relevance for Population Biology and Systematics // Annual Review of Ecology and Systematics. 1987. - Vol. 18. - P. 269-292.

100. Murakami M., Fujitani H. Polyploid-specific repetitive DNA sequences from triploid ginbuna (Japanese silver crucian carp, Carassius auratus langsdorfi) II Genes Genet. Syst. 1997. - Vol. 72, 107-113.

101. McElroy D., Moran P., Bermingham E., Kornfield I. REAP: an integrated environment for the manipulation and phylogenetic analysis of restriction data // J. Heredity.-1992.-V. 83.-P. 153-158.

102. Muramoto J. A note on triploidy in the funa (Cyprinidae, Pisces) // Proc. Japan. Acad. 1975. - Vol.51. -P.101-103.

103. Nagasawa K., Torisawa M. Fishes and marine invertebrates of Hokkaido: biology and fisheries. Sapporo: Kita-nihon Kaiyo Center, 1991. 377 p.

104. Nakamura M. Cyprinid fishes of Japan. Studies on the life history of Cyprinid fishes of Japan. Tokyo: Res. Inst. Nat. Resourc. Contrib., 1969 № 1198,455 p.,

105. Nei M. Molecular evolutionary genetics. New York: Columbia University Press, 1987.-512 p.

106. Ohno S., Atkin N. B. 1966. Comparative DNA values and chromosome complements of eight species of fishes // Chromosome. 1966. - Vol.l 8. - P.455—466.

107. Ohno S., Muramoto J., Christian L. Diploid-tetraploid relationship among Old-World members of the fish family Cyprinidae // Chromosoma. 1967. - Vol.23. - P.l-9.

108. Ojima Y., Hitotsumachi, S. Cytogenetic studies in lower vertebrates. A note on the chromosomes of the carp in comparison with those of the funa and goldfish // Jap. J. Genet. 1967.-Vol.42.-P. 163-167.

109. Otto S.P., Whitton J. Polyploid incidence and evolution // Annu. Rev. Genet. -2000. Vol. 34. - P. 401-437.

110. Pelz G.R. Der Giebel: Carassius auratus gibelio order Carassius auratus auratusl //Natur.undMus.-1987.-Vol. 117.-P. 118-129.

111. Phillips R.B., Zajicek K.d.,Ihssen P.E., Johnson O. Application of silver staining to the identification of triploid fish cells.// Aquaculture. 1986. Vol.54. - P. 313-319.

112. Post A. Verleicheude Untersuchungen der Chromosomenzahlen bei Susswasser-Zeleosteen // Z. fur Zool. Syst. und Evol.Forsch. 1965. - Vol. 3. - P. 47-93.

113. Prehn L.M., Rasch E.M. Cytogenetic studies of Poecilia (Pisces) 1.Chromosome numbers of naturally occurring poeciliid fishes and their hybrids from eastern Mexico // Can.J. Genet. Cytol. 1969. - Vol. 11. - P. 880-895.

114. Prim R.C. Shortest Connection Networks and Some Generalizations // Bell. Syst. Tech. J. 1957.-Vol. 36.-P. 1389-1401.

115. Raicu P., Taisescu E., Banarescu, P. Carassius carassius and C. auratus, a pair of diploid and.tetraploid representative species (Pisces, Cyprinidae) // Cytologia. 1981. -Vol. 46.-P. 233-240.

116. Ramsey J., Schemske D. W. Neopolyploidy in flowering plants // Annu. Rev. Ecol. Syst. -2002.-Vol. 33. P. 589-639.

117. Rasch E.M., Balsano J.S. Cytogenetic studies of Poecilia (Pisces). 3. Persistence of triploid genomes in the unisexual progeny of triploid female associated with Poecilia formosa//Copeia.- 1973b.-P. 810-813.

118. Rasch E.M., Prehn L.M., Rasch R.W. Cytogenetic studies of Poecilia (Pisces). 2. Triploidy and DNA levels in naturally occurring populations associated with the gynogenetic teleost, Poecilia formosa (Girard) // Chromosoma. 1970. - Vol. 31. - P. 18-40.

119. Rishi, K.K., Shashikala and Rishi, S. (1998) Karyotype study on six Indian hill-stream fishes // Chromosome Sci. 1998. - Vol. 2. - P.9-13.

120. Rohlf F J. Algorithm 76. Hierarchical Clustering Using the Minimal Spanning Tree // The Computer Journal. 1973. - Vol. 16. - P. 93-95.

121. Rohlf F.J. NTSYS-pc: Numerical taxonomy and multivariate analysis system. Version 1.60. N.Y.: Exter publ. Ltd., 1990

122. Ruiguang, Z. Studies of sex chromosomes and C-banding karyotypes of two formes of Carassius auratus in Kunming Lake.// Acta Genetica Sinica.1982. Vol. 9. -P. 32-39.

123. Singh, R. J. Plant Cytogenetics. Boca Raton: CRC Press, 2003.

124. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory manual. N.Y.: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1989. 1626 p.

125. Schultz R.J. Role of polyploidy in the evolution of fishes. In: Lewis, W.H. (ed.), Polyloidy: Biological Relevance. Plenum Press, New York, 1980. P.313-340.

126. Schultz R.J. Origins and relationships of unisexual Poeciliids. In: Meffe, G.K. and Snelson, F.F., Jr. (eds.), Ecology and Evolution of Livebearing Fishes (Poeciliidae). Prentice Hall, Englewood Cliffs , NJ, 1989. P. 69-87.

127. Scheerer, P.D. and Thorgaard, G.H. Increased survival in salmonid hybrids by induced triploidy // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. - Vol. 40. - P. 2040-2044.

128. Shimizu Y., Oshiro Т., Sakaizumi M. Electrophoretic studies of diploid, triploid, and tetraploid forms of the Japanese silver Crucian carp, Carassius auratus langsdorfii 11 Jap. J. Ichthyol. 1993. - V. 40. - P. 65-75.

129. Sofradzija A., Berberovic Lj. Hadziselimovic R. 1978. Hromozomske garniture karasa (Carassius carassius) i babuske (Carassius auratus gibelio) II Ichthyologia. -1978.-Vol. 10.-P. 135—143.

130. Stingo V., Rocco L. Chondrichthyan cytogenetics: A comparison with teleosteans // J. Mol. Evol. 1991. - Vol. 33. - P.76-82.

131. Takai A., Ojima Y. The assignment on the nucleolus organizer regions in the chromosomes of the carp, the fima and their hybrids (Cyprinidae, Pisces) // Proc. Japan Acad. 1982.-P. 303-306.

132. Takai A., Ojima Y. Tetraploidy appeared in the offspring of triploid Ginbuna, Carassius auratus langsdorfi (Cyprinidae, Pisces) // Proc. Japan Acad. -1983.-P. 347-350.

133. Taylor J. S., Raes J. in: The Evolution of the Genome (ed. Gregory, T. R.). San Diego: Elsevier, 2005. P. 289-327.

134. Toth В., Varkonyi A., Hidas A., Edvine Meleg E., Varadi L. Genetic analysis of offspring from intra- and interspecies crosses of Carassius auratus gibelio by chromosome and RAPD analysis // J. Fish Biol. 2005. - V. 66. - P. 784-797.

135. Ueda Т., Ojima Y. 1978. Differential chromosomal characteristics in the fiina subspecies (Carassius) // Proc. Jap. Acad. 1978. - V. 54. - P. 283-288.

136. Vrijenhoek R.C. Unisexual fish: Model system for study ecology and evolution // AnnuRev Ecol Syst. 1994. - Vol. 25. - P. 71-96.

137. Vujosevic M., Zivkovic S., Rimsa D., Jurisic S. and Cakic P. The chromosomes of 9 fish species from Dunav basin in Yugoslavia // Acta Biol.Yug., Ichthyologia. 1983. -V. 15.-P. 29-40.

138. Wittbrodt J., Meyer A., Schartl M. More genes in fish? // BioEssays. 1998. -Vol. 20.-P. 511-515.

139. Yang Z.A, Li Q.H., Wang Y.F., Gui J.F. Comparative investigation on spindle behavior and MPF activity changes during oocyte maturation between gynogenetic and amphimictic crucian carp // Cell Res. -1999. Vol. 9. - P. 145-154.

140. Yu H.X. The gynogenesis and androgenesis. In: Lou, Y.D. (Ed.), Fish Breeding. China Agriculture Press, Beijing, 1998. P. 175- 184.

141. Zaykin D.V., Pudovkin A.I. Two programms to estimate significance of Chi-square values using pseudo-probability test // J. Heredity. 1993. - Vol. 84. - P. 152.

142. Zhang Q., Arai K. Distribution and reproductive capacity of natural triploid individuals and occurrence of unreduced eggs as a cause of polyploidization in the loach, Misgurnus anguillicaudatus II Ichthyological Res. 1999. - Vol. 46. - P. 153-161.

143. Zhou R., Cheng IT., Tiersch T.R. Differential genome duplication and fish diversity // Rev. Fish Biol. Fish. 2002. - Vol. П. - P.331-337.

144. Zhou L., Wang Y., Gui J.F. Genetic Evidence for Gonochoristic Reproduction in Gynogenetic Silver Crucian Carp (Carassius auratus gibelio Bloch) as Revealed by RAPD Assays // J Mol Evol. 2000. - Vol. 51. - P. 498-506.