Филогения и система выемчатокрылых молей подсемейства Dichomeridinae: Lepidoptera: Gelechiidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, доктор биологических наук Пономаренко, Маргарита Геннадьевна

• Пономаренко, Маргарита Геннадьевна
• доктор биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации доктор биологических наук Пономаренко, Маргарита Геннадьевна

Введение

Актуальность исследования

Цель и задачи исследования

Материал

Методика

Методы

Научная новизна

Теоретическая и практическая ценность

Апробация работы и публикации

Благодарности

Глава 1. История изучения подсемейства Dichomeridinae

Глава 2. Сравнительный функционально-морфологический анализ гениталий самцов семейства Gelechiidae

2.1. Функциональная морфология копулятивного аппарата

2.1.1. Мускулатура гениталий

2.1.2. Строение скелетно-мышечного аппарата гениталий

2.2. Гомологизация и эволюционные трансформации генитальных структур

2.2.1. Тегминальный функционально-морфологический комплекс

2.2.2. Вальварный функционально-морфологический комплекс

2.2.3. Фаллический функционально-морфологический комплекс

2.3. Функционирование гениталий самцов при копуляции

Глава 3. Филогенетический анализ семейства Gelechiidae

Глава 4. Система семейства Gelechiidae

Глава 5. Обзор признаков внешней морфологии молей подсемейства

Dichomeridinae

5.1. Голова

5.2. Грудь и ее придатки

5.3. Брюшко

5.4. Андрокониальные структуры

Глава 6. Семогенетический анализ копулятивных аппаратов

6.1. Морфология и трансформации в гениталиях самцов

6.1.1. Триба Dichomeridini

6.1.2. Триба Chelariini

6.1.3. Триба Anarsiini

6.2. Морфология и эволюционные преобразования терминальных сегментов брюшка самок

6.2.1. Строение 8-го и 9-го сегментов брюшка

6.2.2. Трансформации приостиальной области

Глава 7. Родственные отношения родов в подсемействе

Dichomeridinae

Глава 8. Система подсемейства Dichomeridinae

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Филогения и система выемчатокрылых молей подсемейства Dichomeridinae: Lepidoptera: Gelechiidae»

Актуальность исследования. Таксономическое структурирование биоразнообразия наземных организмов на основе распознавания и иерархического соподчинения монофилетических групп является одной из приоритетных задач современной биологии. Избранное в качестве предмета исследования подсемейство Dichomeridinae (моли-дихомеридины) относится к крупному и экономически важному, но все еще очень слабо изученному семейству Gelechiidae (выемчатокрылые моли), в свою очередь включаемому в очень обширный и сложный комплекс семейств молевид-ных чешуекрылых.

Выемчатокрылые моли подсемейства Dichomeridinae - бабочки средних и крупных для Gelechiidae размеров с размахом передних крыльев 825 мм. В результате проведенных исследований таксономический объем подсемейства определен в составе 34 родов и 1054 описанных видов мировой фауны, распространенных на всех континентах, за исключением Антарктиды. В целом группа молей-дихомеридин характеризуется большим морфологическим разнообразием, сочетая комплексы признаков как исходного для группы плана строения, так и сильно специализированные черты, являющиеся результатом глубоких морфологических трансформаций. Такое морфологическое богатство послужило причиной противоречивой трактовки таксономического объема и положения подсемейства Dichomeridinae в семействе выемчатокрылых молей, а также источником многочисленных ошибок в гомологизации структур их копулятивных аппаратов в таксономических исследованиях, основанных на поверхностной оценке морфологических сходств и отличий. Сложившейся ситуации с систематикой молей-дихомеридин существенно способствовали слабая изученность семейства Gelechiidae в целом и отсутствие системы семейства, обоснованной глубокими и широкими сравнительно-морфологическими исследованиями.

Рецентные таксоны, ныне включаемые в семейство выемчатокрылых молей, как правило, представляют собой небольшие и морфологически сравнительно однородные группы, сильно дивергировавшие в ходе эволюции и претерпевшие глубокие морфологические преобразования копуля-тивных аппаратов. Работа с любой группой выемчатокрылых молей затруднена в силу наличия, с одной стороны, существенных отличий в строении гомологичных структур, а с другой - большого конвергентного сходства в строении негомологичных структур генитального аппарата в связи с выполнением ими сходных функций. Выявление монофилетиче-ских групп становится практически невыполнимой задачей без проведения глубокого сравнительно-морфологического анализа копулятивных аппаратов с установлением гомологии генитальных структур. Свидетельством тому является ряд неудачных таксономических решений, заключающихся в выделении на основе гомоплазий некоторых явно полифилетических таксонов, для которых, как признают сами авторы, затруднительно дать даже дифференциальный диагноз (Huemer, Karsholt, 1999), либо в необоснованном дроблении Gelechiidae как на роды, так и на таксоны группы семейства (Омелько, 1999а).

В сложившейся ситуации актуальным является углубление уровня изучения выемчатокрылых молей с привлечением данных по анатомии терминальных сегментов брюшка имаго, проведением сравнительного функционально-морфологического анализа, позволяющего гомологизиро-вать структуры копулятивного аппарата и выявить вероятные направления их трансформации в ходе эволюции. Выяснение положения подсемейства Dichomeri-dinae в семействе и установление его таксономического объема представляется возможным только в ходе проведения филогенетического анализа таксонов группы семейства и разработки таксономической структуры Gelechiidae. Таким образом, острая дискуссионность таксономического состава и гомологии частей копулятивного аппарата в подсемействе Dichomeridinae, необходимость проведения анатомо-морфологического, сравнительно-морфологического и филогенетического анализов во всем семействе выемчатокрылых молей как обязательного этапа исследования для разрешения существующих проблем и разногласий в систематике и морфологии группы обусловили выбор темы и определили структуру данной работы.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы является выяснение состава, таксономической структуры, филогении и положения подсемейства Dichomeridinae в семействе Gelechiidae, а также ревизия всей системы семейства выемчатокрылых молей на уровне подсемейств и триб как иерархии монофилетических групп на основе детального сравнительного функционально-морфологического и филогенетического анализов.

Достижение поставленной цели осуществлялось решением следующих задач:

- изучение скелетно-мышечного аппарата гениталий самцов семейства выемчатокрылых молей;

- проведение сравнительного функционально-морфологического анализа копулятивных аппаратов гелехиид;

- ревизия гомологизации генитальных структур;

- выявление направлений трансформации структур копулятивных аппаратов;

- установление родственных отношений таксонов группы семейства на основе изучения скелетно-мышечного аппарата гениталий с учетом отдельных признаков внешней морфологии имаго и преимагинальных стадий, не демонстрирующих гомоплазии;

- предложение таксономической структуры семейства Gelechiidae мировой фауны;

- проведение филогенетического анализа подсемейства Dichomeridinae;

- предложение системы подсемейства Dichomeridinae мировой фауны.

Материал. Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы автора в ходе полевых исследований на Дальнем Востоке России (1989-2005 г.г.), в Республике Корея (1995 г., 1996 г.), Японии (1998 г., 2000 г.), Финляндии (1999 г.) и Украине (2001 г., 2005 г.).

Кроме того, были изучены коллекции выемчатокрылых молей, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), Зоологическом музее Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск), в различных зарубежных музеях и университетах (The Natural History Museum, Лондон, Великобритания; Zoological Museum of Helsinki University, Хельсинки, Финляндия; Zoological Museum, Копенгаген, Дания; Osaka Prefecture University, Осака, Япония; National Institute of Agro-Environmental Sciences, Цукуба, Япония; Center for Insects Systematics, Чхунчхон, Республика, Корея; Tiroler Landesmuseum Ferdinandeum, Инсбрук, Австрия; Muzeul de Istorie Naturala "Grigore Antipa", Бухарест, Румыния; Museum fur Naturkunde der Humboldt-Universitat, Берлин, Германия; Museum National d'Histoire Naturelle, Париж, Франция), в частных коллекциях П. Я. Устюжанина (Новосибирск) и К. Грегерсена (Mr. К. Gregersen, Копенгаген).

Для решения ряда морфологических и таксономических вопросов был изучен материал, специально собранный коллегами В. И. Пискуновым в Белоруссии, Ю. И. Будашкиным в Украине, П. Я. Устюжаниным в Монголии, Т. Уэдой (Dr. Т. Ueda) и Й. Сакамаки (Dr. Y. Sakamaki) в Японии, за что автор выражает им глубокую благодарность.

Методика. Для изучения скелета копулятивных аппаратов гелехиид использовалась традиционная методика, применяемая в лепидоптерологи-ческих исследованиях. Мацерация мягких тканей проводилась путем вываривания брюшка молей в 10% растворе гидроксида калия (КОН) с последующим кипячением в воде. Препараты гениталий для временного хранения помещались в глицерин, а для длительного - в эупарал. Изучение строения мускулатуры гениталий у фиксированного в 70% этиловом спирте материала проводилось согласно методике, разработанной В. И. Кузнецовым и А. А. Сокольниковым (2001).

В ходе работы была разработана новая методика изучения мускулатуры копулятивного аппарата у сухих коллекционных экземпляров. Предварительно брюшко сухого коллекционного экземпляра размачивалось в 10% растворе молочной кислоты (2-гидроксипропионовая кислота, СН3СН(ОН)СООН) в течение 24 часов при 40 °С. Расчленение копулятивного аппарата осуществлялось после предварительного окрашивания в водном растворе эозина.

Исследование скелетно-мышечного аппарата выемчатокрылых молей проводилось с помощью бинокулярных микроскопов Carl Zess и Nikon SMZ-10. В ходе расчленения препаратов проводилась последовательная фиксация положения мышц в гениталиях посредством съемки цифровым фотоаппаратом Nikon Coolpix 8700. Изображения препаратов получены с помощью рисовального аппарата РА-1, а также перерисовкой распечатанных цифровых фотографий, предварительно обработанных в программе Photoshop.

Филогенетический анализ и разработка системы семейства Gelechiidae проводились на основе собственных данных с учетом имеющихся литературных сведений. При проведении функционально-морфологических исследований основное внимание было уделено изучению типовых родов таксонов группы семейства в сочетании с широким охватом морфологического разнообразия в пределах каждой группы. Поскольку каждое из выделявшихся в пределах Gelechiidae подсемейств (а их количество колеблется от 3 до 11), по мнению разных авторов, существенно отличается таксономическим составом, в настоящей работе название «подсемейство» в ходе обсуждения полученных результатов преднамеренно не используется. В качестве основной единицы в сравнительно-морфологическом и филогенетическом анализах выбраны трибы, поскольку у выемчатокрылых молей таксоны этого ранга, за небольшим исключением, представляют собой морфологически относительно компактные группы и более или менее тождественны в понимании разных исследователей.

Методы. Выбор методов для проведения филогенетических реконструкций проводился в соответствии с разрешающей способностью самого метода по отношению к качественным показателям подвергаемого анализу фактологического материала, и, позволяющему достичь поставленной в исследовании цели и получить научно обоснованные результаты. Поскольку ископаемые остатки, принадлежащие гелехиоидным чешуекрылым, а также следы деятельности последних (мины) известны лишь из позднего третичного периода и ассоциируются с современными таксонами (Kozlov et al., 2002; Zherikhin, 2002), а более ранние находки отсутствуют, для реконструкции филогенеза Gelechiidae палеонтологический метод не был использован. Другим ограничением при выборе методов в филогенетических исследованиях было полное отсутствие данных об эмбриональном развитии, а также разрозненность и неполнота сведений о преимаги-нальных стадиях исследуемой группы и близких гелехиоидных чешуекрылых, что сделало невозможным использование онтогенетического метода.

Общим методом исследования был сравнительно-исторический метод. Из частных методов основным для установления гомологий гениталь-ных структур, реконструкции их трансформационных серий и выявления гомоплазий был сравнительно-анатомический метод. Анализ родственных отношений родов в семействе Gelechiidae проводился в соответствии с принципами и методами реконструкции филогенезов, подробно изложенными в ряде работ российских исследователей (Расницын, 1980, 1983, 2002; Емельянов, 1987, 1989; Расницын, Длусский, 1988; Шаталкин, 1988; Песенко, 1989,1991; Павлинов, 2005).

Все вопросы, касающиеся гомологизации генитальных структур, построения их трансформационных рядов и определения полярности мор-фоклин решались в ходе сравнительно-морфологического анализа на основании презумпций аналогии, функционального совершенства, сложности, необратимости, сохраненного распространения признака, парсимонии и взвешенного сходства (Расницын, 2002).

Научная новизна. Впервые изучено строение скелетно-мышечного аппарата гениталий у всех морфологических групп семейства Gelechiidae. Впервые проведен сравнительный функционально-морфологический анализ гениталий самцов гелехиид, в ходе которого пересмотрена гомологи-зация некоторых мышц и скелетных частей копулятивного аппарата, выявлены основные направления эволюционного преобразования генитальных структур и мускулатуры. На основе филогенетического анализа предложена кладограмма таксонов группы семейства и разработана новая система Gelechiidae. Для таксонов группы семейства даны диагнозы с учетом особенностей функциональной морфологии гениталий. Существенно пересмотрен таксономический состав подсемейств и триб выемчатокрылых молей. Установлены родственные связи подсемейства Dichomeridinae и обоснован таксономический состав подсемейства в объеме мировой фауны. В копулятивном аппарате самцов обнаружены ранее неописанные в отряде Lepidoptera органы, идентифицированные как железы генитального сегмента. Изучение функционирования генитальных структур гелехиид позволило изменить представления о способе фиксации особей обоих полов в период копуляции у этой группы чешуекрылых. Разработана новая методика препарирования мускулатуры гениталий у сухих коллекционных экземпляров.

В результате сравнительно-морфологического и филогенетического анализов семейства выемчатокрылых молей для 39 родов пересмотрено таксономическое положение в семействе, понижен таксономический ранг 3 подсемейств до ранга трибы, 17 родов предложено исключить из Gelechiidae. В ходе работы было описано 2 новых для науки рода; 72 новых для науки видов; для 308 видовых названий изменено сочетание с родовым названием; 2 названия триб, 9 родовых и 8 видовых названий признаны младшими синонимами; 1 видовое название восстановлено из синонимов.

Теоретическая и практическая ценность. Предложенные новые таксономическая структура семейства Gelechiidae и система подсемейства Dichomeridinae на основе сравнительного функционально-морфологического и филогенетического анализов представляют собой вклад в изучение филогенеза и разработку естественной системы отряда Lepidoptera в целом. Новые классификации послужат существенному улучшению прогнозирования биологических свойств организмов по их положению в системе. Новые данные, полученные на основе глубокого функционально-морфологического изучения скелетно-мышечных аппаратов гениталий выемчатокрылых молей, наглядно показывают эффективность используемого метода для гомологизации структур, выявления мо-нофилетических групп, разработки таксономической структуры таксонов высокого ранга. Анализ морфоклин, выявление закономерных гомопластических тенденций и морфологических компенсаций в ходе эволюционных преобразований копулятивных аппаратов, описание характерного для выемчатокрылых молей нового способа сцепления самца и самки при копуляции служат вкладом в познание морфологических закономерностей эволюции и адаптивной роли этих преобразований. Результаты гомологизации генитальных структур и данные по их функционированию могут быть использованы в исследованиях близких групп и реконструкции их филогенезов.

Реконструированные трансформационные ряды генитальных склеритов, демонстрирующие глубокие морфологические перестройки, сопровождающиеся развитием функциональных аналогов и компенсаторных комплексов в связи с ослаблением или редукцией других функционально замещаемых генитальных структур, могут быть использованы в качестве наглядных примеров в курсе лекций по эволюционной морфологии студентам биологических факультетов университетов.

Апробация работы и публикации. Результаты исследования и основные положения диссертации докладывались на семинарах лаборатории энтомологии института сельскохозяйственных наук и окружающей среды (Institute of Agro-Environmental Sciences, Цукуба, Япония, 1999 г.) и в Университете префектуры Осака (Osaka pref. University, Осака, Япония, 1999 г.), в лаборатории энтомологии Британского Музея Естественной истории (The Natural History Museum, Лондон, Великобритания, 2001 г.), на семинаре Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, Россия, 2003 г.), на Чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, Россия, 2004 г.), на Чтениях памяти Н.А. Холодковского (Санкт-Петербург, Россия, 2005 г.), на 5-ом Международном Азиатско-Тихоокеанском энтомологическом конгрессе «Насекомые, природа и люди» (Чеджу, Республика Корея, 2005 г.), на семинаре лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, Россия, 2006 г.).

По теме диссертации опубликовано 32 работы общим объемом 48,07 печ. листа, включающие 1 монографию и 2 раздела в коллективных монографиях на русском языке, 29 публикаций, из них 7 на русском и 22 на английском языке.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, оказавшим помощь в получении научного материала, литературы, в проведении полевых работ и содействовавшим проведению настоящего исследования: докторам биологических наук В. И. Кузнецову, И. М. Кержнеру (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия), докторам К. Заттлеру и Г. Робинсону (Dr. К. Sattler, Dr. G. Robinson, The Natural History Museum, Лондон, Великобритания), проф. К. Миккола (Prof. К. Mikkola, Zoological Museum of Helsinki University, Хельсинки, Финляндия), докторам Т. Матсумуре и К. Ясуде (Dr. Т. Matsumura, Dr. К. Yasuda, National Institute of Agro-Environmental Sciences, Цукуба, Япония), Т. Уэде (Dr. Т. Ueda, Chiiki-Kankyo-Keikaku Co., Осака, Япония), Й. Сакамаки (Dr. Y. Sakamaki, Kagoshima University, Кагосима, Япония), проф. M. Ишии и доктору Т. Хироватари (Prof. М. Ishii, Dr. Т. Hirowatari, Osaka Pref. University, Осака, Япония), доктору П. Хюмеру (Dr. P. Huemer, Tiroler Landesmuseum Ferdinandeum, Инсбрук, Австрия), О. Карсхольту (Mr. О. Karsholt, Zoological Museum, Копенгаген, Дания), докторам Р. Ходжесу (Dr. R. Hodges, Systematic Entomology Laboratory, U. S. Department of Agriculture, Вашингтон, США), В. Маю (Dr. W. Mey, Museum fur Naturkunde der Humboldt-Universitat, Берлин, Германия), проф. К. Т. Паку (Prof. К. Т. Park, Center for Insects Systematics, Чхунчхон, Республика Корея), проф. X. Ли (Prof. Н. Li, Nankai University, Тяньцзинь, Китай), кандидатам биологических наук М. М. Омелько (Горнотаежная станция ДВО РАН, Горнотаежное, Россия), А. В. Бидзиле (Зоологический музей государственного университета им. Шевченко, Киев, Украина), Ю. И. Будашкину (Карадагский природный заповедник, Крым, Украина), В. В. Дубатолову (Зоологический музей, Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия), П. Я. Устюжанину (Новосибирск, Россия) и В. И. Пискунову (Витебский государственный университет, Белоруссия).

Совместная работа с коллегами по исследованию палеарктического и тропического материала была поддержана фондами KOSEF (Республика Корея) и JISTEC (Япония), а научно-исследовательская работа автора в Британском музее естественной истории и Музее естественной истории "Григоре Антипа" - фондами Королевского Общества (Royal Society, Лондон, Великобритания) и Эрнста Майра (Ernst Mayr Travel Grants, Кембридж, США), а также грантами Дальневосточного отделения Российской Академии наук в 2005 г. и 2006 г.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Пономаренко, Маргарита Геннадьевна

ВЫВОДЫ

1. Анализ истории изучения группы показал противоречивость существующих трактовок таксономического объема и положения молей подсемейства Dichomeridinae в семействе выемчатокрылых молей, что свидетельствует, с одной стороны, о нецелесообразности разработок систем таксонов высокого ранга на основе узкорегиональных фаун, и, с другой стороны, о невысокой таксономической и филогенетической значимости использовавшихся до настоящего исследования признаков.

2. Функционально-морфологические исследования проведены у всех таксонов группы семейства и морфологических групп, выделяемых в пределах выемчатокрылых молей. Полученные результаты свидетельствуют о достаточно стабильном положении мышц в пределах близких групп родов, что подтверждает высокую надежность функционально-морфологического метода для установления гомологий генитальных структур.

3. В ходе функционально-морфологического анализа проведена ревизия представлений о происхождении у самцов некоторых генитальных структур и связанной с ними мускулатуры, пересмотрена гомология частей вальварного и фаллического функционально-морфологических комплексов. Показано единое происхождение паратегминальных склеритов в пределах подсемейства Dichomeridinae и гомология их и антеролатеральных частей тегумена. Доказано формирование "вентрального склерита винкулума" у молей трибы Dichomeridini в ходе эволюционных трансформаций типичной юксты других гелехиид и обоснована несостоятельность утверждений об участии саккулусов в образовании названного склерита.

4. Обнаружены ранее неописанные железы генитального сегмента, состоящие из тела (чаще парного) и протока, пролегающего в сильно склеро-тизованных опорных структурах, названных гландидукторами. На основе морфоклины, отражающей изменения положения и строения последних, выявлена ошибочность трактовки гландидукторов как частей вальв.

5. В ходе функционально-морфологического анализа выявлены общие тенденции эволюционных трансформаций в копулятивном аппарате самцов выемчатокрылых молей, проявляющиеся в частичной или полной потере вальвами функции удержания самки и более или менее существенном ограничении подвижности эдеагуса в результате слияния скелетных структур вальварного и фаллического функционально-морфологических комплексов. Вероятно, с формированием уникального механизма фиксации особей обоих полов в состоянии in copula, при котором фиксация самки происходит за тергальную область 8-го сегмента при дорсальном и латеральном охвате ее терминальных сегментов брюшка тегуменом и кукул-лусами, связана характерная для большинства выемчатокрылых молей удлиненная форма этих структур.

6. В результате сравнительного функционально-морфологического и филогенетического анализов предложена кладограмма подсемейств и триб семейства Gelechiidae. На основе характерно устроенного гнатоса (в виде большого медианного крюка, сочлененного с тегуменом посредством пары обособленных латеральных пластинок) семейство Gelechiidae рассматривается как монофилетическая группа. Подсемейство Physoptilinae противопоставлено остальным гелехиидам, монофилия которых поддержана комплексом надежных синапоморфий (в ретинакулуме самок ряд направленных вперед чешуек расположен на основании радиального ствола; мышцы тз расположены поперек продольной оси тела> связывая латеральные ветви винкулума с латеральными краями юксты; мышцы wj расщеплены на два пучка wja и т^).

7. Подсемейство Anomologinae, вероятно, наиболее рано отклонилось от общего ствола развития выемчатокрылых молей и является сестринским группе Gelechiinae+Anacampsinae+Dichomeridinae. Обнаружение желез генитального сегмента только у молей подсемейства Gelechiinae позволило установить таксономический состав этого подсемейства и обосновать мо-нофилию включаемых в него триб. Сестринские отношения подсемейств Anacampsinae и Dichomeridinae обоснованы синапоморфией и нашли подтверждение в сходных тенденциях эволюционных преобразований копуля-тивных аппаратов в обоих подсемействах.

8. В соответствии с основными скелетными ветвям на схеме родственных отношений триб и подсемейств предложена новая система семейства Gelechiidae, в составе которого принято 5 подсемейств и 12 триб: Physoptil-inae, Anomologinae (Anomologini, Apatetrini, Aristoteliini, Pexicopiini), Gelechiinae (Gelechiini, Gnorimoschemini, Litini), Anacampsinae (Anacamps-ini, Brachmiini) и Dichomeridinae (Dichomeridini, Chelariini, Anarsiini). В результате сравнительно-морфологического и филогенетического анализов семейства выемчатокрылых молей для 39 родов пересмотрено таксономическое положение в семействе, понижен таксономический ранг 3 подсемейств до ранга трибы, 17 родов предложено исключить из Gelechiidae. В ходе работы было описано 2 новых для науки рода; 72 новых для науки вида; для 308 видовых названий изменено сочетание с родовым названием; 2 названия триб, 9 родовых и 8 видовых названий признаны младшими синонимами; 1 видовое название восстановлено из синонимов.

9. Монофилия подсемейства Dichomeridinae обоснована комплексом синапоморфий (наличие паратегминальных склеритов, являющихся апо-демами мышц т4\ хорошо выраженная вентральная стенка тегумена; ин-тратегминальное положение мышц т2). В результате обзора мировой фауны выемчатокрылых молей в состав подсемейства Dichomeridinae включено 34 рода и 1054 вида, распространенных преимущественно в Эфиопской, Индо-Малайской и Неотропической зоогеографических областях.

10. В подсемействе Dichomeridinae номинативная триба противопоставлена трибам Anarsiini и Chelariini, монофилия и сестринские отношения которых поддержаны синапоморфией - наличие дополнительного сцепоч-ного аппарата крыльев. Все три трибы подсемейства представляют собой хорошо дивергировавшие группы, каждая из которых в процессе эволюции претерпела глубокие морфологические трансформации. Относительно более генерализованное строение в подсемействе характерно для трибы Chelariini, тогда как Anarsiini и Dichomeridini по ряду признаков являются одними из наиболее специализированных триб в семействе Gelechiidae в целом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Детальные функционально-морфологические исследования и проведение сравнительно-морфологического анализа в семействе Gelechiidae позволили пересмотреть гомологизацию некоторых генитальных структур, провести ревизию используемой для их обозначения терминологии и проследить общие тенденции эволюционных преобразований в копулятивном аппарате выемчатокрылых молей.

Обобщая полученные данные, можно заключить, что в области копу-лятивных аппаратов эволюция гелехиид происходила в направлении выработки механизмов фиксации особей обоих полов при копуляции, отличающихся от таковых у других групп чешуекрылых. Совершенствование способа фиксации самки самцом за тергальную область 8-го сегмента брюшка в состоянии in copula обусловило формирование характерного для гелехиид плана строения копулятивного аппарата, особенностью которого является общее удлинение генитальных структур самца.

Из общих тенденций в трансформации частей копулятивного аппарата самцов, проявляющихся в разной степени и по-разному в трибах выемчатокрылых молей, следует указать ослабление вальв (или кукуллусов) и частичную или полную утрату ими функции удержания самки, а также слияние скелетных структур вальварного и фаллического функционально-морфологических комплексов, сопровождающееся фиксацией эдеагуса и, соответственно, ограничением его подвижности.

В ходе преобразований ряд генитальных структур (ункус, гнатос, вальвы, юкста) у гелехиид утратили функции, характерные для них в других семействах чешуекрылых. С процессом ослабления и редукции структур копулятивного аппарата сопряжены, с одной стороны, преобразования в мускулатуре, чаще сводящиеся к редукции мышц, а с другой стороны, формирование особых компенсаторных морфологических комплексов, состоящих из функциональных аналогов и новообразований, частично или полностью замещающих утратившие свои функции структуры. Например, в трибе Anomologini частичная потеря подвижности вальв вследствие срастания их с тегуменом и редукция абдукторов вальв функционально компенсируются по двум направлениям. С одной стороны, отмечается усиленное развитие тегминальной мускулатуры, приводящей в движение комплекс тегумен+вальвы, и дифференциацией мышц mi на два пучка, вентральный из которых приобретает функцию абдуктора вальв, а, с другой стороны, постранственное разведение крупных лопастевидных кукуллуса и саккулуса, охватывающих большую площадь 7-го сегмента брюшка самки, и развитие корнутусов в везике эдеагуса усиливают фиксацию особей при копуляции. В трибе Litini слияние скелетных структур вальварного и фаллического функционально-морфологических комплексов сопровождается глубокой редукцией структур и мускулатуры, которая компенсируется развитием хорошо склеротизованных гландидукторов, вводящихся в половые пути самки и способствующих ее фиксации. У сильно специализированных родов трибы Dichomeridini кукуллусы не участвуют в удержании самки вследствие ослабления своей склеротизации и срастания с тегуменом и функционально замещаются выростами юксты, анеллуса и саккулусов, а также увеличением корнутусов эдеагуса. Все это указывает на наличие двух взаимосвязанных и параллельно протекающих процессов - упрощения в строении одних структур (редукция, ослабление склеротизации, слияние с другими структурами с последующей потерей функции) и компенсаторного усложнения других (появление новообразований, гипертрофия, преобразование формы склеритов).

В пределах семейства Gelechiidae выделяется 5 подсемейств (Physoptilinae, Anomologinae, Gelechiinae, Anacampsinae и Dichomeridinae), каждое из которых в ходе эволюции, несмотря на общие для семейства тенденции развития, претерпело существенные трансформации в строении и в настоящее время отделено значительным морфологическим хиатусом. Это позволяет предполагать давнее уклонение каждого из них, в том числе и подсемейств Anacampsinae и Dichomeridinae, дивергировавших, согласно результатам кладогенетнческого анализа, последними. Упомянутые подсемейства впервые рассматриваются в качестве сестринских, что поддерживается уникальным полным отделением кукуллусов от саккулусов по латеральной стороне вальвы и находит подтверждение в приобретении ими в ходе параллельной эволюции ряда гомопластических черт, развившихся, вероятно, на общей морфогенетической основе, унаследованной от ближайшего предка. Результаты сравнительного функционального-морфологического анализа позволили обосновать монофилию подсемейства Dichomeridinae, показали наличие переходных форм между крайне специализированными типовыми родами включаемых в него триб Dichomeridini, Chelariini и Anarsiini и отсутствие целесообразности выделения некоторых из них в качестве самостоятельных подсемейств.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Пономаренко, Маргарита Геннадьевна, 2006 год

1. Емельянов А. Ф. Филогения цикадовых (Homoptera, Cicadina) по сравнительно-морфологическим данным // Тр. Всесоюз. энтомол. общ-ва.1987. —Т. 69. —С. 19-109.

2. Емельянов А. Ф. Филогения, классификация и система // Тр. Зоол. инта АН СССР. — 1989. — Т. 206. — С. 152-170.

3. Емельянов И. М., Пискунов В. И. Новые данные по фауне выемчатокрылых молей и молей-анарсий (Lepidoptera: Gelechiidae, Anarsiidae) Монголии, СССР и Северного Китая // Насекомые Монголии. — Л.: Наука, 1982. — Вып. 8. — С. 366-407.

4. Ивинскис П. П., Пискунов В. И. Микрочешуекрылые Литовской ССР (2. Выемчатокрылые моли (Lepidoptera, Gelechiidae)) // Тр. Акад. наук Лит. ССР. Сер. В. — 1976. — Т. 2, № 74. — С. 77-85.

5. Ивинскис П. П., Пискунов В. И. Пищевые связи и распространение выемчатокрылых молей Литовской ССР // Тр. Акад. наук Лит. ССР. Сер. В.1977. — Т. 4, № 80. — С. 55-62.

6. Ивинскис П. П., Пискунов В. И. Обзор палеарктических видов рода Filatima ukrainica Piskunov, 1971, femina nova (Lepidoptera, Gelechiidae) с Балтийского побережья Литовской ССР // Тр. Акад. наук Лит. ССР. Сер. В.1981. — Т. 4, № 76. — С. 47-52.

7. Ивинскис П. П., Пискунов В. И., Емельянов И. М. Обзор фауны выемчатокрылых молей Thiotricha Meyrick, 1886 и его положение в системе Lepidoptera: Gelechiidae, Dichomerinae // Тр. Акад. наук Лит. ССР. Сер. В.1984. — Т. 2, № 86. — С. 37-44.

8. Кузнецов В. И., Стекольников А. А. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны. — Санкт-Петербург: Наука, 2001. — 462 с.

9. Кузнецов Н. Я. Насекомые чешуекрылые (Insecta, Lepidoptera). Введение // Фауна России и сопредельных стран. — Петроград, 1915. — Т. 1, вып. 1. — 336 с.

10. Львовский А. Л., Пискунов В. И. Выемчатокрылые моли (Lepidoptera, Gelechiidae) Заалтайской Гоби // Насекомые Монголии. — Л.: Наука, 1989.1. Вып. 10. —С. 521-571.

11. МКЗК: Международный кодекс зоологической номенклатуры. Изд. 4.

12. СПб.: Наука, 2000. — 21 с.

13. Омелько М. М. Обзор выемчатокрылых молей рода Cnaphostola Meyr. (Lepidoptera, Gelechiidae) с описанием трех новых видов из южного Приморья // Фауна и экология насекомых юга Дальнего Востока. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. — С. 28-34.

14. Омелько М. М. Выемчатокрылые моли рода Gelechia Hbn. (Lepidoptera, Gelechiidae) Южного Приморья // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1986а. —Т. 145. —С. 84-109.

15. Омелько М. М. Новый род выемчатокрылых молей -Protoparachronistis gen. п. (Lepidoptera, Gelechiidae) из южного Приморья // Систематика и экология чешуекрылых Дальнего Востока СССР. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19866. — С. 42-49.

16. Омелько М. М. Обзор выемчатокрылых молей рода Parachronistis Meyr. (Lepidoptera, Gelechiidae) с описанием новых видов из южного Приморья // Энтомол. обозр. — 1986в. — Т. 65, вып. 4. — С. 753-768.

17. Омелько М. М. Два новых рода и вида выемчатокрылых молей подсемейства Gelechiinae (Lepidoptera, Gelechiidae) из Вьетнама // Тр. Зоол. инта АН СССР.—1988а.—Т. 176. —С. 129-133.

18. Омелько М. М. Новые роды и виды выемчатокрылых молей трибы Gelechiini (Lepidoptera, Gelechiidae) из южного Приморья // Энтомол. обозр.— 19886.—Т. 67, вып. 1, — С. 142-159.

19. Омелько М. М. К системе и морфологии выемчатокрылых молей под-сем. Gelechiinae (Lepidoptera, Gelechiidae), преимущественно на примере фауны Дальнего Востока // Энтомол. обозр. — 1991. — Т. 70, вып. 1. — С. 140-156.

20. Омелько М. М. Дополнение к фауне выемчатокрылых молей рода Protoparachronistis От. (Lepidoptera, Gelechiidae) Дальнего Востока России // Биологические исследования на Горнотаежной станции. — Уссурийск: ГТС ДВО РАН, 1993а. Вып. 1. — С. 218-222.

21. Омелько М. М. Выемчатокрылые моли рода Thiotricha Meyr. (Lepidoptera, Gelechiidae) Приморского края // Биологические исследования в естественных и культурных экосистемах Приморского края. — Владивосток: Дальнаука, 19936. — С. 201-215, 242-251.

22. Омелько М. М. 41. Сем. Gelechiidae выемчатокрылые моли // Jlep П. А. (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 1999а. — Т. 5, ч. 2. — С. 102-194.

23. Омелько М. М. К системе выемчатокрылых молей подсемейства Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae) // Биологические исследования на Горнотаежной станции. — Владивосток: ДВО РАН, 19996. Вып. 6. — С. 170-206.

24. Омелько М. М., Омелько Н. В. Новый род и новые и малоизвестные виды выемчатокрылых молей (Lepidoptera, Gelechiidae) из Приморья // Биологические исследования на Горнотаежной станции. — Уссурийск: ГТС ДВО РАН, 1995. — Вып. 2. — С. 234-251.

25. Павлинов И. Я. Введение в современную филогенетику. — Москва: КМК, 2005. —391 с.

26. Песенко Ю. А. Методологический анализ систематики. I. Постановка проблемы, основные таксономические школы // Тр. Зоол. ин-та АН СССР.1989. — Т. 206. — С. 8-119.

27. Песенко Ю. А. Методологический анализ систематики. II. Филогенетические реконструкции как научная гипотеза // Тр. Зоол. ин-та АН СССР.1991. —Т. 234. —С. 61-155.

28. Пискунов В. И. Триба Teleiodini, tribus п. (Lepidoptera, Gelechiidae) и систематическое положение некоторых ее видов // Тр. Всесоюз. энтомол. общ-ва. —1973. —Т. 56. —С. 184-197.

29. Пискунов В. И. Новые данные по фауне выемчатокрылых молей (Lepidoptera, Gelechiidae) европейской части СССР // Энтомол. обозр. — 1975. — Т. 54, вып. 4. — С. 857-871.

30. Пискунов В. И. Дополнение к фауне выемчатокрылых молей и молей-анарзий (Lepedoptera: Gelechiidae, Anarsiidae) Монголии и Северного Китая // Насекомые Монголии. — JL: Наука, 1980. — Вып. 7. — С. 386-395.

31. Пискунов В. И. 50. Gelechiidae выемчатокрылые моли // Определитель насекомых европейской части СССР. — JL: Наука, 1981. — Т. 4, ч. 2. — С. 659-748.

32. Пискунов В. И. Обзор видов рода Neofriseria (Lepidoptera, Gelechiidae) с описанием нового вида из Туркменской ССР // Вестник зоологии. — 1987. —№2. —С. 8-14.

33. Пономаренко М. Г. Обзор молей рода Anarsia Z. (Lepidoptera, Gelechiidae) фауна СССР // Энтомол. обозр. — 1989. — Т. 68, вып. 3. — С. 628-641.

34. Пономаренко М. Г. Новый род и новые виды выемчатокрылых молей подсем. Chelariinae (Lepidoptera, Gelechiidae) с Дальнего Востока // Энтомол. обозр. — 1991. — Т. 70, вып. 3. — С. 600-618.

35. Пономаренко М. Г. Функционально-морфологический анализ гениталий самцов выемчатокрылых молей подсем. Dichomeridinae sensu novo (Lepidoptera, Gelechiidae) и родственные отношения входящих в него триб //Энтомол. обозр. —1992. —Т. 71, вып. 1. —С. 160-178.

36. Пономаренко М. Г. Новый род Dendrophilia gen. п. (Lepidoptera, Gelechiidae) с Дальнего Востока с заметками по биологии некоторых его видов // Зоол. журн. — 1993а. — Т. 72, вып. 4. — С. 58-73.

37. Пономаренко М. Г. Трофические связи гусениц выемчатокрылых молей подсемейства Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae) фауны России и сопредельных стран // Чтения памяти А. И. Куренцова. — Владивосток: Дальнаука, 19936. Вып. 4. — С. 41-48.

38. Пономаренко М. Г. 41. Подсем. Dichomeridinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 1999. — Т. 5, ч. 2. —С. 194-257.

39. Пономаренко М. Г. Выемчатокрылые моли подсемейства Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae): функциональная морфология, эволюция и классификация // Чтения памяти А. И. Куренцова. — Владивосток: Даль-наука, 2004. — Вып. 15. — С. 5-88.

40. Пономаренко М. Г. Выемчатокрылые моли (Lepidoptera, Gelechiidae) Палеарктики: функциональная морфология гениталий самцов, филогения и систематика // Чтения памяти Н. А. Холодковского. — Санкт-Петербург, 2005. —Вып. 58(1).— 139 с.

41. Пономаренко М. Г. Подсем. Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae): филогения, классификация и положение в системе выемчатокрылых молей // Энтомол. обозр. -2006. Т. 85, № 2. — С. 375-384.

42. Расницын А. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых. — Москва: Наука, 1980. — 92 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 174.)

43. Расницын А. П. Филогения и систематика // Теоретические проблемы современной биологии. — Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1983. — С. 41-49.

44. Расницын А. П. Процесс эволюции и методология систематики // Тр. Русск. энтомол. общ-ва. — 2002. — Т. 73. — С. 1-108.

45. Расницын А. П., Длусский Г. М. Принципы и методы реконструкции филогенезов // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых.

46. Москва: Наука, 1988. — С. 5-15.

47. Синев С. Ю. О системе и филогении гелехиоидных чешуекрылых (Lepidoptera, Gelechioidea s. 1.) // Энтомол. обозр. — 1992. — Т. 71, вып. 1.1. С. 143-160.

48. Шаталкин А. И. Биологическая систематика. — Москва: Наука, 1988.184 с.

49. Amsel Н. G. Die afghanischen Arten des Anarsia-Komplexes (Lepidoptera: Gelechiidae) // Beitr. naturk. Forsch. SW-Deutschl. — 1967. — Bd. 24, H. 3. — S. 17-31.

50. Amsel H. G. Vier neue Kleinschmetterlingsarten aus Iran (Lepidoptera) // Beitr. naturk. Forsch. SudwDtl. — 1977. — Bd. 36. — S. 227-236.

51. Arita Y. Japanese species of the genus Compsolechia (Lepidoptera: Gelechiidae) // Trans. Shikoku Ent. Soc. — 1967. — Vol. 9, № 3. — P. 79-85.

52. Bengtsson B. A. Tva for Sverige nya smafjarilsarter. Two species of Mi-crolepidoptera new to Sweden (Lep., Tortricidae and Gelechiidae). // Ent. Tidskr. — 1980. —Bd. 101. —C. 87-90.

53. Birket-Smith S. I. R. Morphology of the male genitalia of Lepidoptera. I. Ditrysia // Entomol. scand. — 1974. — Vol. 5, № 1. — P. 1-22.

54. Bradley J. D., Fletcher D. S. Gelechiidae // An indexed list of British Butterflies and moths. — Kedleston Press, 1986. — P. 4-12.

55. Burmann К. III. Gelechiidae // Tiergeographisch interessante Funde von Schmetterlingen aus Tirol (Insecta: Lepidoptera). — Ber. nat. med. Ver. Innsbruck. — Innsbruck, 1981. — Bd. 68. — S. 159-168.

56. Busck A. A Revision of the American moths of the family Gelechiidae, with descriptions of New species // Proceedings of the U. S. National Museum.1903. — Vol. 25, № 1304. — P. 767-938.

57. Busck A. Restriction of the genus Gelechia (Lepidoptera: Gelechiidae), with descriptions of new genera // Proc. of the United States National Museum.1939. —Vol. 86, №3064. —P. 563-593, pi. 58-71.

58. Caradja A. Beitrag zur Kenntnis der geographischen Verbreitung der Mik-rolepidopteren des palaearktischen Faunengebietes nebst Beschreibung neuer

59. Formen. Teil 3 // Deutsche Entom. Zeitschrift Iris. — Dresden, 1920. — P. 1105.

60. Chapman T. A. Classification of Gracilaria and allied genera // Entomologist — 1902. — Vol. 35. — С. 163.

61. Christoph H. Neue Lepidopteren des Amurgebietes // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou — 1882. — T. 57, № 2. — C. 5-47.

62. Clarke J. F. G. A new Genus and Two New Species of Microlepidoptera from Japan (Gelechiidae) // Entomological News. — 1958. — Vol. 69, № 1. — P. 1-5.

63. Clarke J. F. G. Catalogue of the Type Specimens of Microlepidoptera in the British Museum (Natural History) described by Edward Meyrick. — London, 1963. —Vol.4. —P. 521-522.

64. Clarke J. F. G. Catalogue of the Type Specimens of Microlepidoptera in the British Museum (Natural History) described by Edward Meyrick. Gelechiidae. — London: British Museum (Natural History), 1969. — Vol. VI, P. 221-537; Vol. VII. —P. 1-531.

65. Clerck C. Icones Insektorum rariorum. — Holmiae, 1759. — PI. 11.

66. Common I. F. B. Moths of Australia. — Leiden-New York-Kobenhavn-Koln, 1990. —535 p.

67. Diakonoff A. Microlepidoptera of the Philippine Islands. — Washington: Smithsonian Institution Press, 1967. — 484 p.

68. Dumont C. Description d'un nouveau genre et d'une nouvelle forme de Gelechiinae de France Lep. Gelechiidae. // Bulletin de la Societe ento-mologique de France. — 1920. — № 20. — P. 329-332.

69. Edwards E. D. Gelechiidae // in Nielsen E. S., Edwards E. D., Rangsi Т. V. (eds.) Checklist of the Lepidoptera of Australia. — Canberra: Csiro, 1996. — P. 107-114.

70. Eisner G., Huemer P., Tokar Z. Die palpenmotten (Lepidoptera, Gelechiidae) Mitteleuropas. — Bratislava, 1999. — S. 1-208.

71. Englert W. D. Revision der Gattung Metzneria Zeller (Lepid., Gelechiidae) mit Beitragen zur Biologie der Arten // Zeit. ang. Ent. — 1974. — Bd. 75, H. 4. — S. 381-421.

72. Fabricius J. Ch. Species Insectorum eorum differentias specificas, syn-onyma auctorum, loca natalia, metamorphosis adiectis observationibus, descrip-tionibus. — Hamburgi et Kilonii, 1781. — T. 2. — 517 p.

73. Fabricius J. Ch. Entomologica Systematica emendata et aucta. — Hafniae: C. G. Proft, 1794. — T. 3, pt. 2. — 349 p.

74. Gaede M. Gelechiidae // In Wagner H., Strand E., Bryk F. (eds.). Lepidop-terorum Catalogus. — Berlin-'s-Gravenhage: W.Junk, 1937. — Pars 79. — P. 1-630.

75. Gozmany L. A. Notes on the generic group Stomopteryx Hein., and the descriptions of some new Microlepidoptera // Acta Zoologica. — 1957. — Vol. 3, № 1-2. —P. 107-135

76. Hackman W. Eine neue Acompsia=Art (Lep. Gelechiidae) aus Finnland // Notulae Entomologicae. — 1946a. — Vol. 25. — P. 110-112.

77. Hackman W. Neue Phthorimaea-Arten (Lepid. Gelechiidae) aus Ostfen-noskandien // Notulae Entomologicae. — 1946b. — Vol. 26. — P. 59-64.

78. Heinemann H. Lep., Gelechiidae, Bryotropha // Schmett. Dtl. Schweiz. — 1870. — Bd. (2) 2, № 1. — P. 233-234.

79. Hering E. M. Generische Unterschiede zwischen Stomopteryx Hein. und Aproaerema Durr. (Lep. Gelech.) // Opuscula Entomologica. — 1952. — Bd. 17. —S. 201-208.

80. Heslop I. R. P. New bilingual catalogue of the British Lepidoptera. — London: W.Heffer & Sons., 1938. — 131 p.

81. Hodges R. W. Revision of Nearctic Gelechiidae, I. The Lita group (Lepidoptera: Gelechioidea) // Proceedings of the United States National Museum. — 1966. — Vol. 119, № 3547. — P. 1-66, pi. 1-31.

82. Hodges R. W. Taxonomic notes on the Gelechioidea. Part I: The genus Inga (Lepidoptera) // Proc. Ent. Wash. — 1972. — Vol. 74, № 4. — P. 371-374.

83. Hodges R. W. Gelechioidea (in part): Cosmopterigidae // The Moths of America North of Mexico. — 1978. — Vol. 6, pt. 1. — P. 1-166+x, pi. 1-6.

84. Hodges R. W. Gelechiidae // In: Hodges R. W. et all. Check List of the Lepidoptera of America North of Mexico. — London: EW Classey Ltd. and the Wedge Entomological Research Foundation, 1983. — P. 19-25.

85. Hodges R. W. Gelechioidea. Gelechiidae (Part I). Dichomeridinae // In Dominick R. B. et al. (eds.). The Moths of America North of Mexico. — Washington: Wedge Ent. Res. Foundation, 1986. — Fasc. 7.6. — P. 1-195, vii-xiii.

86. Hodges R. W. Gelechioidea. Gelechiidae (part). Gelechiinae (part -Chionodes) // In Dominick R. B. et al. (eds.). The Moths of America North of Mexico. — Washington: Wedge Ent. Res. Foundation, 1999b. — Fasc. 7.6. — 339 p.

87. Huemer P. A taxonomic revision of the genus Caryocolum (Lepidoptera: Gelechiidae) // Bull. Br. Mus. nat. Hist. — 1988. — Vol. 57, № 3. — P. 439571.

88. Huemer P. Bemerkungen zu den palaarktischen Arten der Gattung Luti-labria Povolny (Lepidoptera, Gelechiidae) // Dtsch. ent. Z., N. F. T. — 1993a.

89. Bd. 40, № 2. — S. 341-347.

90. Huemer P. Europaische Arten der Gattung Thiotricha (=Reuttia) (Lepidoptera: Gelechiidae) // Nota lepid. — 1993b. — Vol. 16, № 1. — P. 44-56.

91. Huemer P., Karsholt O. A review of the Old World Scrobipalpula (Gelechiidae), with special reference to central and northern Europe // Nota lepid. — 1998. — Vol. 21, № 1. — P. 37-65.

92. Huemer P., Karsholt O. Gelechiidae I (Gelechiinae: Teleiodini, Gelechiini) // Huemer P., Karsholt O., Lyneborg L. Microlepidoptera of Europe. — Sten-strup: Apollo Books, 1999. — Vol. 3. — 354 p.

93. Huemer P., Karsholt O. A review of the genus Acompsia Hubner, 1825, with description of new species (Gelechiidae) // Nota lepid. — 2002. — Vol. 25, №2/3. —P. 109-151.

94. Huemer P., Karsholt O., Sauter W. The genus Epiparasia Rebel, — 1914 in Spain (Lepidoptera: Gelechiidae) // SHILAP Revta. lepid. — 1996. — Vol. 24, №96. —P. 341-345.

95. Huemer P., Sattler K. A taxonomic revision of Palaearctic Chionodes (Lepidoptera: Gelechiidae) // Beitr. Ent. — 1995. — Vol. 45, № 1. — P. 3-108. Inoue H. 25. Family Gelechiidae // Check list of the Lepidoptera of Japan.

96. Janse A. J. T. The moths of South Africa. Gelechiadae. — Durban: E. P. & Commercial Printing Co., Ltd., 1949. — Vol. 5, pt. 1. — P. 1-60, pi. 1-32.

97. Janse A. J. T. The moths of South Africa. Gelechiadae. — Pretoria: Caxton Limited, 1950. — Vol. 5, pt. 2. — P. 61-172, pi. 33-88.

98. Janse A. J. T. The moths of South Africa. Gelechiadae. — Pretoria: Caxton Limited, 1951. —Vol. 5, pt. 3. — P. 173-300, pi. 89-136.

99. Janse A. J. T. The moths of South Africa. Gelechiadae. — Pretoria: Caxton Limited, 1954. — Vol. 5, pt. 4. — P. 301-464, pi. 137-202.

100. Janse A. J. T. The moths of South Africa. Gelechiadae. — Johannesburg: Cape & Transvaal Printers Limited, 1958. — Vol. 6, pt. 1. — P. 1-144, pi. 132.

101. Janse A. J. T. The moths of South Africa. Gelechiadae. — Wageningen -The Netherlands: Firma Ponsen & Looijen, 1960. — Vol. 6, pt. 2. — P. 145— 240, pi. 33-129.

102. Janse A. J. T. The moths of South Africa. Gelechiadae. — Johannesburg: Cape & Transvaal Printers Limited, 1963. — Vol. 6, pt. 3. — P. 241-284.

103. Kaila L. Phylogeny of the superfamily Gelechioidea (Lepidoptera: Ditry-sia): an exemplar approach // Cladistics. — 2004. — Vol. 20. — P. 303-340.

104. Kanazawa I. A Revision of the Genus Stenolechia Meyrick from Japan (Lepidoptera, Gelechiidae) // Туб to Ga. — 1984. — Vol. 35, № 3. — P. 93120.

105. Kanazawa I. Description of a new genus and a new species of Gelechiidae from East Asia (Lepidoptera: Gelechioidea) // Bulletin of the Osaka Museum of Natural Histoiy. — 1985. — № 38. — P. 5-16.

106. Kanazawa I., Heppner J. B. Gelechiidae // Heppner J. В., Inoue H. Lepidoptera of Taiwan. — Gainesville, Florida: Association for Tropical Lepidoptera and Scientific Publishers, 1992. — Vol. 1, pt. 2: Checklist. — P. 1-276.

107. Karsholt O., Kristensen N. P., Kaaber S., Larsen K., Nielsen E. S., Palm E., Schnack K., Skou P., Skule B. Catalogue of the Lepidoptera of Denmark // En-tomologiske Meddr. — 1985. — Vol. 52, № 2-3. —163 p.

108. Karsholt O., Nielsen P. S. Revideret catalog over de danske Sommerfiigle. — Copenhagen: Entomologisk Forening, 1998. — 144 p.

109. Karsholt O., Riedl T. Gelechiidae // In Karsholt O., Razowski J. (eds). The Lepidoptera of Europe. — Stenstrup: Apollo Books, 1996. — P. 103-122.

110. Karsholt О., Sattler К. A new brachypterous Ephysteris Meyrick from the island of Madeira (Lepidoptera: Gelechiidae) // Entomologist's Gazette. — 1998. —Vol.49. —P. 35-47.

111. Klimesch J. 6. Beitrag: Gelechiidae // Beitrage zur Kenntnis der Microlepi-dopteren-fauna des Kanarischen Archipels. Vieraea. — 1984. — Vol. 13, № 12. —P. 145-182.

112. Kloet G. S., Hincks W. D. A check list of British insects. — London: Royal Entomological Society, 1945. — 483 p.

113. Klots A. B. Lepidoptera // Tuxen S. L. Taxonomist's glossary of genitalia in insects. — Copenhagen: Munksgaard, 1970. — P. 115-130.

114. Kozlov M. V., Ivanov V. D., Rasnitsyn A. P. Order Lepidoptera Limte, 1758. The butterflies and moths // Rasnitsyn A. P., Quicke D. L. J. (Eds). History of Insects. — Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 2002. — P. 220-227.

115. Kristensen N. P. Studies on the morphology and systematics of primitive Lepidoptera (Insecta)//Steenstrupia. — 1984. — Vol. 10. — P. 141-191.

116. Kyrki J. Adult abdomonal sternum II in ditrysian tineoid superfamilies -morphology and phylogenetic significance (Lepidoptera) // Annls ent. fenn. — 1984. —Vol. 49. —P. 89-94.

117. H. A study on the Chinese Species of Ornativalva Gozmany (Lepidoptera: Gelechiidae) // Entomotaxonomia. — 1991. — Vol. 13, № 2. — P. 87-92.

118. H. A study on the Chinese Evippe Chambers (Lepidoptera: Gelechiidae) // Entomotaxonomia. — 1993a. — Vol. 15, № 3. — P. 208-218.

119. H. New Species and New Records of the Genera Aproaerema and Syn-copacma (Lepidoptera: Gelechiidae) from China // Journal of Northwest Forestry College. — 1993b. — Vol. 8, № 1. — P. 27-38.

120. H. Three new species and one new record of the genus Ornativalva Gozmany (Lepidoptera: Gelechiidae) from China // Acta Entomologica Sinica.1994. —P. 77-82.

121. H. The Gelechiidae of China (I) (Lepidoptera: Gelechioidea). — Tian-jin: Nankai University Press, 2002. — P. 538.

122. H., Zheng Zh. A systematic study on the genus Dichomeris Hubner, — 1818 from China (Lepidoptera: Gelechiidae) // SHILAP Revta. lepid. — 1996.

123. Vol. 24, № 95. — P. 229-273.

124. H., Zheng Zh. A study on the genus Bryotropha Heinemann from China (Lepidoptera: Gelechiidae) // Acta Zootaxonomica Sinica. — 1997a. — Vol. 22, №4. —P. 392-402.

125. H., Zheng Zh. A taxonomic study on the genus Anarsia Zeller from the mainland of China (Lepidoptera: Gelechiidae) // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. — 1997b. — Vol. 43, № 2. — P. 121-132.

126. H., Zheng Zh. A systematic study on the genus Athrips Billberg from China (Lepidoptera: Gelechiidae) // Acta Zootaxonomica Sinica. — 1998a. — Vol. 23, №3. —P. 293-298.

127. H., Zheng Zh. A systematic study on the genus Dendrophilia Ponoma-renko, 1993 from China (Lepidoptera: Gelechiidae) // SHILAP Revta. lepid. — 1998b. — Vol. 26, № 102. — P. 101-111.

128. H., Zheng Zh. A taxonomic review of the genus Faristenia from China (Lepidoptera: Gelechiidae) // Acta Zootaxonomica Sinica. — 1998c. — Vol. 23, №4. —P. 386-398.

129. H., Zheng Zh. A taxonomic study of the genus Xystophora (Lepidoptera: Gelechiidae) from China // Entomologia Sinica. — 1998d. — Vol. 5, № 2. — P. 106-112.

130. H., Zheng Zh. Genus Dactylethrella (Lepidoptera: Gelechiidae) in China, with description of one new species // Entomotaxonomia. — 1998e. — Vol. 20, №1. —P. 57-60.

131. H., Zheng Zh. Notes on Hypatima and Homoshelas (Lepidoptera: Gelechiidae) from the mainland of China, with descriptions of new species // Entomotaxonomia. — 1998f. — Vol. 20, № 2. — P. 143-150.

132. Matsumura S. 6000 illustrated insects of Japan Empire. — Tokyo: Toko-Shoin, 1931.— 1497 p.

133. Meyrick E. Fam. Gelechiadae // In: P. Wytsman (ed.). Genera Insectorum. Lepidoptera Heterocera. — Bruxelles, 1925. — P. 1-290, pi. 1-5.

134. Meyrick E. List of Microlepidoptera of Chekiang, Kiangsu and Human // In: A. Caradja & E. Meyrick. Materialien zu Einer Microlepidopteren fauna der Chinesischen provinzen Kiangsu, Chekiang und Hunan — Berlin: R. Fried-lander & Sohn, 1935. — S. 44-96.

135. Meyrick E. Exotic Microlepidoptera. — 2-nd edition. — Middlesex: E. W. Classey Limited, 1969a. — Vol. 1. — 640 p.

136. Meyrick E. Exotic Microlepidoptera. — 2-nd edition. — Middlesex: E. W. Classey Limited, 1969b. — Vol. 2. — 640 p.

137. Meyrick E. Exotic Microlepidoptera. — 2-nd edition. — Middlesex: E. W. Classey Limited, 1969c. — Vol. 3. — 640 p.

138. Meyrick E. Exotic Microlepidoptera. — 2-nd edition. — Middlesex: E. W. Classey Limited, 1969d. — Vol. 4-5. — P. 1-642, 1-160 p.

139. Minet J. Atremaea Staudinger, un genre a classer parmi les Gelechiidae Lep. Gelechioidea. // Bulletin de la Societe entomologique de France. — 1979.1. T. 84. —P. 121-126.

140. Minet J. Etude morphologique et phylogenetique des organes tympaniques des Pyraloidea. 1 generalites et homologies. (Lep. Glossata) // Annls Soc. ent. Fr. (N. S.) —1983. —T. 19. —P. 175-207.

141. Minet J. Tentative reconstruction of the ditiysian phylogeny (Lepidoptera: Glossata) // Ent. scand. — 1991. — Vol. 22. — P. 69-95.

142. Moriuti S. Gelechiidae // Inoue H. et al. Moths of Japan. — Tokyo: Kodan-sha, 1982. —Vol. 1. —P. 275-288. — Vol. 2.— P. 212-215.

143. Nye I. W. В., Fletcher D. S. The Generic Names of Moths of the World. — London: Trustees of the British Museum (Natural History), 1991. — Vol. 6, Microlepidoptera.— P. v-xxix, 1-368.

144. Okada M. The genera, Evippe and Stenolechia, of Japan, with the descriptions of two species of the latter (Lepidoptera: Gelechiidae) // Trans. Shikoku Ent. Soc. — 1961. — Vol. 7, № 1-2. — P. 41-48, pi. 3-7.

145. Park К. T. Gelechiidae // Shin, Y. H. et al. Illustrated flora and fauna of Korea. 27. Insecta. — Seoul, 1983. — Vol. 9. — P. 458-508.

146. Park К. T. Systematic study on the genus Anacampsis (Lep.; Gelechiidae) in Japan and Korea // Tinea. — 1988. — Vol. 12. Pt. 16. — P. 135-155.

147. Park К. T. Systematics of the subfamily Gelechiinae (Lep.; Gelechiidae) in Korea (I) genera Parachronistis Meyrick and Neochronistis Park gen. nov. // The Korean J. of Applied Entomology. — 1989. — Vol. 28, № 3. — P. 154-166.

148. Park К. T. Systematics of the subfamily Gelechiinae (Lep.; Gelechiidae) in Korea II. Tribe Teleiodini // Insecta Koreana. — 1992. — Vol. 9. — P. 1-33.

149. Park К. T. Genera Parastenolechia Kanazawa and Laris Omelko (Lepidoptera, Gelechiidae) in Korea // The Korean J. of Applied Entomology. — 1993a.1. Vol. 32, №2. —P. 184-192.

150. Park К. Т. A review of the genus Hypatima and its related genera (Lepidoptera, Gelechiidae) in Korea // Insecta Koreana. — 1993b. — Vol. 10. — P. 25^49.

151. Park К. T. Genus Dichomeris in Korea, with descriptions of seven new species (Lepidoptera, Gelechiidae) // Insecta Koreana. — 1994. — Vol. 11. — P. 1-25.

152. Park К. T. Gelechiidae of Taiwan. I. Review of Anarsia, with descriptions of four new species (Lepidoptera: Gelechioidea) // Tropical Lepidoptera. — 1995a. — Vol. 6, № 1. — P. 55-66.

153. Park К. T. Gelechiidae of Taiwan. II. Hypatima and allies, with descriptions of a new genus and five new species (Lepidoptera: Gelechioidea) // Tropical Lepidoptera. — 1995b. — Vol. 6, № 1. — P. 67-85.

154. Park К. T. Lepidoptera (Gelechiidae and Lecithoceridae). — Suwon: National Institute of Agricultural Science and Technology, 2004 — 151 p.

155. Park К. Т., Hodges R. W. Gelechiidae (Lepidoptera) of Taiwan. III. Systematic revision of the genus Dichomeris in Taiwan and Japan // Insecta Koreana.—1995a.—Vol. 12. —P. 1-101.

156. Park К. Т., Hodges R. W. Gelechiidae (Lepidoptera) of Taiwan IV. Genus Helcystogramma Zeller, with Description of a New Species // The Korean Journal of Systematic Zoology. — 1995b. — Vol. 11, № 2. — P. 223-234.

157. Park К. Т., Karsholt O. Revision of the genus Psoricoptera Stainton, 1854 (Lepidoptera, Gelechiidae), with the description of two new Asian species // En-tomologica Fennica. — 1999. — Vol. 10. — P. 35^9.

158. Park К. Т., Ponomarenko M. G. Genus Anarsia Hiibner (Lepidoptera, Gelechiidae) from Thailand, with description of nine new species // Insecta Koreana.—1996a.—Vol. 13. —P. 39-58.

159. Park К. Т., Ponomarenko M. G. New faunistic data of the Gelechiidae (Lepidoptera) in Korea, with description of two new species of Anarsia Zeller // Korean J. Ent. — 1996b. — Vol. 26, № 4. — P. 343-349.

160. Park К. Т., Ponomarenko М. G. The genus Anarsia Zeller (Lepidoptera, Gelechiidae) from the Siberia and Far East // Acta. Zool. Hung. — 1996c. — Vol. 42, № 1. —P. 73-79.

161. Park К. Т. & M. G. Ponomarenko. Two new species of the genus Dichomeris from Thailand (Lepidoptera, Gelechiidae) // Species Diversity. — 1998. — Vol. 3, № 2. — P. 163-168.

162. Park К. T. & Ponomarenko M. G. Genus Hypatima Hubner and allied genera from Thailand (Lepidoptera, Gelechiidae) // Species Diversity. — 1999. — Vol.4. —P. 321-337.

163. Patocka J. Beitrag zur Kenntnis der Morphologie und Bionomie der mitteleuropaischen Vertreter der Gattung Stenolechia s. 1. (Lepidoptera, Gelechiidae) // Z. ang. Ent. — 1977. — Bd. 83, H. 3. — S. 303-311.

164. Patocka J. Uber die Puppen der mitteleuropaischen Gelechiidae (Lepidoptera), 1. Teil // Biologia. — 1987a. — T. 42, № 6. — S. 571-580.

165. Patocka J. Uber die Puppen der mitteleuropaischen Gelechiidae (Lepidoptera), 2. Teil, Tribus Gelechiini // Acta Entomol. Bohemoslov. — 1987b. — T. 84. —S. 452-468.

166. Patocka J. Uber die puppen der mitteleuropaischen Gelechiidae (Lepidoptera), 3. Teil. Tribus Teleiodini und benachbarte Gattungen // Vest. cs. Spolec. zool. — 1987c. — T. 51. — S. 286-299.

167. Patocka J. Uber die Puppen der mitteleuropaischen Gelechiidae (Lepidoptera), 4. Teil, Unterfamilien Chelariinae und Dichomerinae // Biologia. — 1987d. — T. 42, № 10. —S. 965-976.

168. Patocka J. Die Puppen der gattung Anacampsis Curtis (Lepidoptera, Gelechiidae) // Stapfia. — 1988a. — № 16. — S. 199-207.

169. Patocka J. Uber die Puppen der mitteleuropaischen Gelechiidae (Lepidoptera) Nachtrag zum Teil // Biologia. — 1988b. — T. 43, № 10. — S. 889901.

170. Patocka J. Uber die puppen der mitteleuropaischen Gelechiidae (Lepidoptera), 5. Teil, Tribus Gnorimoschemini // Vest. cs. Spolec. zool. — 1989. — T. 53. —S. 123-140.

171. Patocka J. Uber die Puppen der mitteleuropaischen Lepidoptera (Gelechiidae, Anomologinae und Tischeriidae). 2. Nachtrag // Biologia. — 1990. — T. 45,№10. — S. 815-826.

172. Pitkin L. M. Gelechiid moths of the genus Mirificarma // Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.)—1984. —Vol. 48, № i.p. l70.

173. Pitkin L. M. The Holarctic genus Teleiopsis: host-plants, biogeography and cladistics (Lepidoptera: gelechiidae) // Ent. scand. — 1988. — Vol. 19. — P. 143-191.

174. Pitkin L. M., Sattler K. Sattleria: a European genus of brachypterous alpine moths (Lepidoptera: Gelechiidae) // Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.) — 1991. — Vol. 60, №2. — P. 205-241.

175. Ponomarenko M. G. Two new species of the genus Dactylethrella Fletcher (Lepidoptera, Gelechiidae) from Russian Far East // Japan Heteroc. J. — 1994.1. Vol. 176. —P. 7-9.

176. Ponomarenko M. G. Review of the genus Capidentalia Park (Lepidoptera: Gelechiidae, Dichomeridinae) with the description of two new species // Actias.1995. — Vol. 2, № 1-2. — P. 45-51.

177. Ponomarenko M. G. Catalogue of the subfamily Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae) of the Asia // Far East, entomol. — 1997a. — № 50. — P. 167.

178. Ponomarenko M. G. Phylogeny and taxonomy of the subfamily Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae) // Zoosystematica Rossica, — 1997b.

179. Vol. 6,№ 1/2. —P. 305-314.

180. Ponomarenko M. G. New taxonomic data on Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae) from the Russian Far East // Far East, entomol. — 1998. — № 67.1. P. 1-17.

181. Ponomarenko M. G. New species and new synonym of the genus Metanar-sia Staudinger (Lepidoptera, Gelechiidae) // Tinea; — 2000. — Vol. 16, № 4. — P. 222-225.

182. Ponomarenko M. G. New Palaearctic species of the genus Anarsia Zeller, 1839 (Gelechiidae, Lepidoptera) // Far East, entomol. — 2002. — № 115. — P. 1-4.

183. Ponomarenko M. G. New synonymy in the genus Dichomeris Hubner (Lepidoptera: Gelechiidae) // Tinea. — 2004. — Vol. 18, № 1. — P. 22-29.

184. Ponomarenko M. G., P. Huemer. Helcystogramma klimeschi sp. n. (Lepidoptera: Gelechiidae, Dichomeridinae), with notes on related species // Acta Biologica. — 2001. — Vol. 76 (1999). — P. 7-15.

185. Ponomarenko M. G., R. B. Kuranishi. Microlepidoptera (Insecta: Lepidoptera) from the Kamchatka Peninsula and North Kuril Islands in — 1996— 1997 // Natural History Research, Special Issue. — 2000. — Vol. 7. — P. 243252.

186. Ponomarenko M. G., Mey W. On the type material of the species described by H. Christoph from genus Dichomeris Hubner (Lepidoptera: Gelechiidae) // Tinea. — 2002. — Vol. 17, № 2. — P. 73-80.

187. Ponomarenko M. G., Omelko M. M. Review of the genus Acanthophila Heinemann, 1870 (Lepidoptera, Gelechiidae) // Far Eastern Entomologist. — 2003. —№ 127. —P. 1-24.

188. Ponomarenko M. G., Park К. T. Description of Three New Species of Dichomeris Hubner (Lepidoptera, Gelechiidae) from Korea and Russian Far East. Korean // J. Appl. Entomol. — 1996. — Vol. 35, № 2. — P. 114-118.

189. Ponomarenko M. G., Ueda T. Two new species of the genus Faristenia Ponomarenko, 1991 (Lepidoptera, Gelechiidae) from Japan // Trans, lepid. Soc. Japan. — 2000. — Vol. 51, № 2. — P. 119-126.

190. Popescu-Gorj A. Le catalogue des types de Lёpidoptёres gardes dans les collections du Museum d'Histoire naturelle "Grigore Antipa" (Bucarest) (Fam.

191. Micropterigidae Pterophoridae) // Trav. Mus. Hist. nat. "Grigore Antipa". — 1992. —Vol.32. —P. 131-184.

192. Povolny D. Vladimirea, gen. nov., eine neue Gattung der palaearktischen Gnorimoschemini und ihre Angehorigen (Lepidoptera, Gelechiidae) // Acta en-tomologica Musei Nationalis Pragae. — 1967. — Vol. 37. — P. 147-159.

193. Povolny D. Some consideration on the phylogenetical systematics of the tribe Gnorimoschemini (Lepidoptera, Gelechiidae) // XIII International Ento-mol. Congress. — Leningrad, 1971. — P. 188.

194. Povolny D. Revision of the genus Empista Povolny, (Zeempista subgen. n.) from New Zealand (Lepidoptera, Gelechiidae) // Acta ent. bohemoslov. — 1974a. — T. 71, № 6. — S. 414-428.

195. Povolny D. Three new species of the genus Australiopalpa gen. n. from Australia (Lepidoptera, Gelechiidae) // Acta ent. bohemoslov. — 1974b. — T. 71, № 1. —P. 42-50.

196. Povolny D. Dichomeris (Mimomeris subgen. n.) steueri sp. n. aus Mitteleu-ropa (Lepidoptera, Gelechiidae) // Casopis Moravskeho Musea Acta Musei Mo-raviae. — 1978a. — Vol. 63. — P. 135-148.

197. Povolny D. Gnorimischemini aus der Mongolei (Lepidoptera: Gelechiidae) // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. — 1978b. — Vol. 24, № 1-2. —P. 177-186.

198. Povolny D. Isophrictini trib. n. nebst Beschreibung von Daltopora felixi gen. п., sp. n. aus der Mongolei (Lepidoptera, Gelechiidae) // Acta ent. bohemoslov. — 1979. — Vol. 76. — P. 38-58.

199. Povolny D. Zur taxonomischen Stellung der Dichomerinae-Gattung Acanthophila Heinemann, 1870 in System der Gelechiidae (Lepidoptera) // Folia En-tomologica Hungarica. — 1980b. — T. 41, № 33. — S. 317-327.

200. Povolny D. Morphologie, systematik und phylogenie der tribus Gnorimo-schemini (Lepidoptera, Gelechiidae) // Acta Sc. Nat. Brno. — 1991. — Vol. 25, №9-10. —P. 1-103.

201. Povolny D. A critical review of the Palaearctic taxa of Gnorimoschema Busck (Lepidoptera, Gelechiidae) // Acta Entomol. Bohemoslov. — 1992. — Vol. 89. —P. 217-233.

202. Povolny D. Iconographia tribus Gnorimoschemini (Lepidoptera, Gelechiidae) Regionis Palaearcticae. — Bratislava: Franisek Slamka, 2002. 110 p. 16 farbtafeln, 87 tafeln der genitalien.

203. Real P. Contribution a la connaissance des Anarsia de France et de pays limitrophes // Memoires du Сошкё de Liaison pour les Recherches Ecofaunis-tiques dans le Jura. — 1994. — № 12. — P. 1-126.

204. Rebel H. Catalog der Lepidopteren des Palaearctischen Faunengebietes. — Berlin: S. R.Friedlander & Sohn, 1901. —Bd. 2. —S. 1-368.

205. Robinson G. S., Tuck K. R., Shaffer M. Smaller moths of South-East Asia.

206. Kuala Lumpur: Art Printing Works Sdn. Bhd., 1994. — 309 p.

207. Sakamaki Y. Genus Metzneria from Japan (Lepidoptera, Gelechiidae) // Tinea. — 1994. — Vol. 14, № 1. — P. 69-76.

208. Sakamaki Y. Genera Eulamprotes Bradley and Daltopora Povolny (Lepidoptera, Gelechiidae) from Japan // Jpn. J. Ent. — 1995. — Vol. 63, № 1. — P. 209-219.

209. Sakamaki Y. A revision of the Japanese species of the Genus Monochroa (Lepidoptera, Gelechiidae) // Trans, lepid. Soc. Japan. — 1996. — Vol. 47, № 4.1. P. 243-265.

210. Sakamaki Y. Japanese Species of the Genus Apatetris (Lepidoptera, Gelechiidae) // Tijdschrift voor Entomologie. — 2000. — Vol. 143. — P. 211— 220.

211. Sattler K. Generische Gruppierung der europaischen Arten der Sammelgat-tung Gelechia (Lepidoptera, Gelechiidae) // Deut. Ent. Zeit., N. F. — 1960. — Bd. 7, H. 1/2. —S. 10-118.

212. Sattler K. Die Gattung Xystophora Heinemann, — 1876 (Lep., Gelechiidae) // Deut. Ent. Zeit., N. F. — 1962. — Bd. 9, H. 3/4. — S. 325-331.

213. Sattler K. Die Gattungen Ornativalva Gozmany und Horridovalva gen. n. (Lepidoptera, Gelechiidae) // Beitr. naturk. For. — 1967a. — Bd. 26, H. 3. — S. 33-90.

214. Sattler K. The Nearctic obscurusella Group of the Genus Chionodes (Lepidoptera: Gelechiidae) // The Canadian Entomologist. — 1967b. — Vol. 99, № 1.1. P. 77-85.

215. Sattler K. A catalogue of the family-group and genus-group names of the Gelechiidae, Holcopogonidae, Lecithoceridae and Symmocidae (Lepidoptera) // Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.) — 1973. — Vol. 28, № 4. — P. 155-282.

216. Sattler K. A taxonomic revision of the genus Deltophora Janse, — 1950 (Lepidoptera: Gelechiidae) // Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.) — 1979. — Vol. 39, №6. —P. 263-322.

217. Sattler K. Die an Compositen gebundenen Scrobipalpa-Arten des ostlichen Osterreichs (Lepidoptera, Gelechiidae) // Ann. Naturhist. Mus. Wien. — 1987.88/89 —P. 435-456.

218. Sattler K. The systematic status of the genera Ilseopsis Povolny, 1965, and Empista Povolny, 1968 (Lepidoptera: Gelechiidae: Gnorimoschemini) // Nota lepid. — 1988. — Vol. 10, № 4. — P. 224-235.

219. Sattler K. Ophiolechia, a new genus of Neotropical Gelechiidae (Lepidoptera) // Ent. Scand. —1996. — Vol. 27. — P. 121-158.

220. Sattler K. The systematic position of the genus Bagdadia (Gelechiidae) // Nota lepid. — 1999. — Vol. 22, № 4. — P. 234-240.

221. Scoble M. J. The Lepidoptera: form, function, and diversity. — Oxford: Oxford University Press, 1992. — P. v-xi, 1—404.

222. Svensson I. Nordiska Bryotropha Hein. // Saertryk af "Flora og Fauna". — 1962. —Vol. 68, № 1. —P. 61-69.

223. Ueda T. The Genus Helcystogramma (Lepidoptera, Gelechiidae) of Japan // Jpn. J. Ent. — 1995. — Vol. 63, № 2. — P. 377-387.

224. Ueda T. A revision of the Japanese species of the genus Anarsia Zeller (Lepidoptera, Gelechiidae) // Trans, lepid. Soc. Japan. — 1997. — Vol. 48, № 2.1. P. 73-93.

225. Ueda Т. & M. G. Ponomarenko. Two new species of the genus Faristenia Ponomarenko, 1991 (Lepidoptera, Gelechiidae) from Japan //Trans, lepid. Soc. Japan. — 2000. — Vol. 51, № 2. — P. 119-126.

226. Viette P. Les Lepidopteres Gelechiidae du Pacifique Sud. // Bulletin du Museum, 2nd serie. — 1949. — T. 21, № 1. — P. 98-104.

227. Viette P. Nouveaux Microlepidopteres de Madagascar (Oecophoridae et Gelechiidae) // Bulletin mensuel de la Societe Linneenne de Lyon. — 1986. — T. 55, fasc. 4. —P. 109-118.

228. Viette P. Nouveaux Microlepidopteres de Madagascar (Xyloryctidae, Stenomidae, Lecithoceridae, Gelechiidae) Lep. // Bulletin mensuel de la Societe Linneenne de Lyon. — 1988. — T. 55, fasc. 4. — P. 109-118.

229. Vives A. Moreno. Lista Actualizada de la familia Gelechiidae Stainton, — 1854 en Espana у Portugal (Insecta: Lepidoptera) // Supl. SHILAP Revta. lepid.1985. —Vol. 13,№49. —P. 1-21.

230. Zherikhin V. V. Insect trace fossils // Rasnitsyn A. — P., Quicke D. L. J. (Eds). History of Insects. — Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 2002. — S. 303324.

231. Zimmerman E. C. Subfamily Gelechiinae // Insects of Hawaii. Honolulu, — 1978. —Vol. 9., Pt2. — P. 1701-1812.