Филогеография карликовых берез Урала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Медведева Светлана Олеговна

• Медведева Светлана Олеговна
• кандидат наук
• 2026

Оглавление диссертации кандидат наук Медведева Светлана Олеговна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1 Таксономия, биологическое описание и филогения карликовых берез

1.2 Распространение берез на Урале в третичном и четвертичном периоде

1.3 Гибридизация и интрогрессия карликовых берез

1.4 Описание региона исследования

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Видовой состав, характеристика и локализация выборок

2.2 Анализ генетического полиморфизма

2.3 Методика моделирования ареалов

ГЛАВА 3. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ B. NANA, B.

HUMILIS И ПОИСК ГИБРИДНЫХ ФОРМ

ГЛАВА 4. ПОЛИМОРФИЗМ ЯДЕРНЫХ МАРКЕРОВ B. NANA, B.

HUMILIS

ГЛАВА 5. ПОЛИМОРФИЗМ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ B. NANA, B. HUMILIS

5.1 Полиморфизм хлоропластных маркеров B. nana, B. humilis

5.2 Анализ палеоареалов B. nana, B. humilis

ГЛАВА 6. ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТООБИТАНИЙ И

ШВРЕМЕННЫЕ АРЕАЛЫ B. NANA, B. HUMILIS

6.1 Характеристика местообитаний B. nana, B. humilis

6.2 Современные ареалы B. nana, B. humilis и их зависимость от биоклиматических и эдафических факторов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ А

ПРИЛОЖЕНИЕ Б

ПРИЛОЖЕНИЕ В

ПРИЛОЖЕНИЕ Г

ПРИЛОЖЕНИЕ Д

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Филогеография карликовых берез Урала»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Карликовые берёзы характеризуются широким распространением на территории Евразии, произрастая в различных эколого-ценотических условиях. Понимание генетических особенностей этих видов с учетом их экологических оптимумов может способствовать выявлению закономерностей формирования различных природных зон в условиях изменения климата.

Молодые активно эволюционирующие таксоны, к которым относятся карликовые березы и близкие им виды из секции белых берез, являются удобными объектами для изучения межвидовых гибридизационных процессов. Определение характеристик и пространственного распределения зон интрогрессии представителей рода Betula поможет раскрыть закономерности их географической дифференциации и эволюции, что впоследствии может быть применено и к другим видам древесным видам.

Наиболее актуален комплексный подход к изучению филогеографии растений, который подразумевает одновременное использование методов цитогенетики, молекулярной биологии, палеоботаники, экологии и многих других для получения более полной картины об истории популяций [Genetic and phenotypic..., 2014; Climate refugia: joint..., 2014]. Такой подход позволяет сделать более весомые выводы об особенностях становления вида, как самостоятельной таксономической единицы. Комплексные работы способствуют раскрытию исторических процессов смены растительного покрова, а также эволюционных путей трансформации фитоценозов, что важно для моделирования будущих ареалов растительных видов.

Настоящее исследование впервые освещает вопросы филогеографии карликовых берез (Betula nana L., Betula humils Schrk.) в пределах Уральского региона. До настоящего времени генетическая структура и исторические пути миграции данных таксонов на Урале оставались неисследованными, что обусловлено как дефицитом палеоботанических

данных, так и методологическими сложностями, связанными с анализом представителей рода Betula. Отсутствие фундаментальных работ в данной области подчеркивает научную новизну и актуальность исследования, направленного на восполнение пробелов в понимании эволюционной истории и пространственно-временной динамики изучаемых видов.

Уральские горы представляют собой уникальный регион, как с точки зрения их формирования, так и роли, которую они играют в ходе изменения флористического состава Евразии. Выявление путей расселения растений и, в частности карликовых берез, на этой территории может стать основой для понимания динамики распространения растительности в условиях плейстоцена и голоцена и закономерностей смены растительных сообществ в условиях меняющегося климата. Исследование указанных вопросов представляет значительный интерес как для фундаментальной науки, так и для разработки эффективных природоохранных стратегий.

Работы по изучению генетических особенностей карликовых берез включают исследования ядерных микросателлитных локусов [Multispecies genetic structure..., 2017; Molecular footprints..., 2014], внутренних транскрибируемых спейсеров ядерной рибосомальной ДНК (ITS последовательностей) [Molecular phylogeny and., 2016], а также маркеров хлоропластной ДНК (хпДНК) [Extensive sharing of., 2004]. При этом хпДНК является более подходящим инструментом для прояснения истории миграции видов, так как наследуется по материнской линии и имеет меньший эффективный размер популяции, лучше отражающий демографические процессы прошлых периодов. В данной работе представлены новые эффективные хлоропластные маркеры, обладающие изменчивостью, достаточной для выявления генетической структуры популяций карликовых берез Урала. Исследованию гибридизации карликовых берез посвящено несколько работ [Icelandic Birch Polyploids ., 2010; Morphological variation among., 2007], однако все они выполнены для Европейской части континента, работ по изучению зон интрогрессии и

гибридизации берез на Урале с использованием молекулярно-генетических подходов до сегодняшнего момента не было проведено.

Объединение данных палеоботаники, генетики и экологии карликовых берез на Урале реализовано впервые и позволяет не только обобщить и дополнить научную картину, но и выдвинуть новые гипотезы в области биогеографии данных видов. В работе впервые представлен обзор, объединяющий анализ исторического формирования ареалов и эволюционных взаимосвязей карликовых берез Урала.

Цели и задачи исследования. Цель работы - комплексное изучение филогеографии берез секции Apterocaryon (B. nana, B. humils), произрастающих на территории Уральского региона.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Оценить интенсивность гибридизации карликовых берез на

Урале

2. Изучить полиморфизм ядерных и хлоропластных маркеров карликовых берез на Урале

3. Выявить возможные позднеплейстоценовые рефугиальные зоны карликовых берез на территории Урала

4. Оценить влияние климатических и эдафических факторов на распространение карликовых берез на Урале

Научная новизна. Представлено первое исследование генетического разнообразия и пространственно-генетической структуры B. nana, B. humils вдоль Уральских гор. Впервые выдвинуты гипотезы о маршрутах расселения карликовых берез в плейстоцене, основанные на генетических, филогеографических и палеоэкологических данных. Полученные генетические данные дополнены информацией о палинологических исследованиях, касающихся предполагаемых рефугиумов берез на Урале. Впервые гибриды карликовых и белых берез на Урале подтверждены с помощью цитогенетического метода. Выдвинута гипотеза о локализации зон гибридизации карликовых и белых берез на Урале.

Теоретическая и практическая значимость. Актуальным направлением современных исследований является изучение пространственного распределения растительного покрова и эволюции природных процессов в четвертичном периоде, который характеризовался глобальными климатическими потрясениями, включая многократные циклы формирования и деградации крупных материковых оледенений. Особый научный интерес представляет анализ динамики растительности в период последнего оледенения и её трансформации от плейстоцена до современной эпохи. Данные об изменении ареала и популяционной истории карликовых берез будут способствовать пониманию изменений, которые могут возникнуть в окружающей среде под влиянием различных климатических и экологических факторов, в том числе антропогенных. Понимание адаптационного потенциала B. nana позволит предсказать, как будут трансформироваться арктические и горные экосистемы в условиях современного глобального потепления. Оценка гибридизационного потенциала и процессов интрогрессии карликовых берез станет важным шагом в раскрытии путей адаптации растений. Полученные данные могут найти практическое применение в биотехнологии и селекции.

Методология и методы исследования. Использованные в данной работе подходы можно разделить на следующие методологические блоки: 1. методы анализа цитоплазматической изменчивости (маркеры хпДНК); 2. методы анализа ядерной изменчивости (ITS маркеры, микросателлитные последовательности ядерной ДНК); 3. цитофотометрический метод (оценка плоидности методом проточной цитометрии); 4. метод моделирования ареалов.

Статистический анализ генетических данных включает следующие подходы: 1. методы параметрической статистики; 2. методы многомерного шкалирования; 3. анализ, основанный на моделировании по алгоритму Structure. Экологическое моделирование выполнено с использованием

открытых баз данных из интернет-ресурсов и машинного обучения, основанного на максимизации энтропии.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Гибридизация карликовых и белых берез на Среднем и Южном Урале является редким явлением, современная зона интрогрессии карликовых и белых берез расположена в районе Приполярного Урала.

2. Генетический обмен, связанный с активной межвидовой гибридизацией, приводит к появлению общих аллелей как ядерных, так и хлоропластных маркеров.

3. Во время последнего ледникового максимума рефугиумы B. nana существовали как на Среднем и Южном Урале, так и в районе Северного и Приполярного Урала. Рефугиумы B. humils были расположены на территории Южного Урала.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность результатов обеспечивается достаточной выборкой и локализацией исследованных популяций вдоль всего Уральского хребта (включая Полярный, Приполярный, Северный, Средний и Южный Урал) - 32 выборки, 579 деревьев. Данные анализа ядерных и хлоропластных маркеров дополняют друг друга, так как реализованы на одних и тех же объектах. Данные молекулярно-генетических анализов согласуются с результатами ранее проведенных исследований по Европейской территории и с реконструкциями палеоареалов. Детальный обзор палеоэкологической и филогеографической литературы подкрепляет данные исследований и выдвинутые гипотезы.

Апробация работы. Итоги диссертационной работы представлены на конференциях всероссийского и международного уровней: VIII Всероссийская конференция с международным участием «ГОРНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ И ИХ КОМПОНЕНТЫ», посвященная Году науки и технологий в Российской Федерации, г. Нальчик, 7-е МЕЖДУНАРОДНОЕ СОВЕЩАНИЕ «СОХРАНЕНИЕ ЛЕСНЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ»,

г. Пушкино, III Международная научная конференция «АКТУАЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ ОХРАНЫ БИОРАЗНООБРАЗИЯ», Всероссийская конференция молодых ученых, посвященная 90-летию со дня рождения профессора С.Г. Шиятова «ЭКОЛОГИЯ: ФАКТЫ, ГИПОТЕЗЫ, МОДЕЛИ» 17-21 апреля 2023 г., XXII международная научно-практическая конференция «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» Россия, г. Барнаул, 15-17 мая 2023 г., МЕЖДУНАРОДНЫЙ СИМПОЗИУМ «БОЛОТА СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ: БИОСФЕРНЫЕ ФУНКЦИИ, РАЗНООБРАЗИЕ И УПРАВЛЕНИЕ» (Россия, Петрозаводск, 25-28 сентября 2023 года), 7-ая Международная конференция, посвященная 95-летию академика РАН П.Л. Гончарова «ГЕНОФОНД И СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ» 10-12 апреля 2024 г., Новосибирск, Россия, 58-ая Всероссийская конференция «Экология: факты, гипотезы, модели», посвященной 80-летию ИЭРиЖ УрО РАН, VI (XIV) Международная ботаническая конференция молодых учёных в Санкт-Петербурге 21—25 апреля 2025 года.

Работа проведена при поддержке гранта РНФ № 23-24-00598.

Публикации. Всего по теме диссертации опубликовано 15 научных работ, из которых 2 статьи в журналах базы данных Scopus и 3 статьи в журналах рекомендованных перечнем ВАК при Министерстве науки и высшего образования Российской Федерации.

Личный вклад автора. Сбор материала проведен лично автором исследования. Поиск изменчивых локусов хпДНК проведен совместно с научным руководителем Черепановой О.Е. Выбор изменчивых микросателлитных локусов произведен по литературным данным самостоятельно. Молекулярно-генетические исследования ядерных и хлоропластных маркеров выполнены диссертантом самостоятельно, как и все работы связанные с измерением плоидности методом проточной цитометрии. Самостоятельно проведена также статистическая обработка генетических, цитогенетических, палеоклиматических и экологических данных. Совместно с научным руководителем Черепановой О. Е.

сформулирована тема исследования. Обобщение результатов и формулирование выводов и гипотез выполнены автором лично. Автор участвовал в подготовке всех публикаций, освещал полученные результаты на конференциях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Она изложена на 131 странице и содержит 13 таблиц и 26 рисунков. Список использованной литературы включает 187 работ, из которых 138 -иностранные.

Благодарности. Автор признателен коллегам из Уральского Федерального Университета: Тептиной А.Ю., Ковалеву С.Ю. за предоставление материально-технической базы и помощь в проведении исследований. Отдельную благодарность автор выражает Скапцову М. Ю. из Южно-Сибирского Ботанического Сада, за помощь в разработке методики цитогенетического анализа, Ивченко Т.Т. БИН РАН, за помощь в поиске точек для сбора материала и литературы для экологического анализа. Коллегам: старшему научному сотруднику Ботанического сада УрО РАН Филиппову Е.Г., научному сотруднику Ботанического сада УрО РАН Напалковой В.В., старшему научному сотруднику ИЭРиЖ Полежаевой М.А. за помощь и поддержку в лабораторных исследованиях. Я благодарю научного руководителя О.Е. Черепанову за открытие для меня интереснейших областей науки таких как филогенетика и филогеография, а также за поддержку на пути реализации исследования.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Таксономия, биологическое описание и филогения карликовых берез

Род Betula L.- включает древесные и кустарниковые формы растений, широко представленные в северном полушарии и обладающие высокой хозяйственной, декоративной и экологической ценностью. Березы являются не только важнейшим компонентом естественных экосистем, но и активно используются дендрологами в восстановлении антропогенно нарушенных земель [Dubois et al., 2020]. Ведутся работы по получению межвидовых гибридов, разработке новых сортов, форм с различными ценными признаками [Исаков, Мацнева, 2014; Фенотипическая и генетико-селекционная..., 2023]. Понимание генетических особенностей и потенциала рода Betula способствует развитию генетической паспортизации, лесосеменному районированию. Род Betula входит в семейство Betulaceae и, согласно современной таксономии, включает около 65 видов, являясь таксономически сложным [Ashburner, McAllister, 2013]. По другой оценке, род Betula включает около 1 20 таксономических единиц [Koropachinskii, 2013]. В международной базе номенклатурных названий растений (International Plant Names Index) зарегистрировано 1060 таксономических обозначений, принадлежащих р. Betula [IPNI, https://www.ipni.org/ последний доступ 15 мая 2025г.]. Несмотря на активное изучение систематики берез в последние годы, включая морфологические и молекулярные методы, многие аспекты их классификации до сих пор остаются спорными. Это указывает на необходимость дальнейших научных изысканий.

Одна из последних подробных классификаций рода Betula была предложена А.К. Скворцовым [Skvortsov, 2002]. Она основывалась на имеющейся литературе и публикациях, широком спектре морфологических

признаков гербарного материала (оценивались листья, кора, сережки и семена), а также описании образцов, собранных в ботанических садах и природных местообитаниях. Эта классификация включает 4 подрода и 8 секций: подрод Asperae (секции Asperae (Betula schmidtii Regel, Betula fargesii Franch., Betula potaninii Batalin, Betula calcicola (W.W.Sm.) P.C.Li, Betula chichibuensis Hara), Chinenses (Betula chinensis Maxim., Betula delavayi Franch., Betula globispica Shirai) и Lentae (Betula lenta L., B. alleghaniensis Britton, B. grossa Siebold & Zucc., Betula insignis Franch., Betula medwediewii Regel), подрод Betula (секции Acuminatae (Betula alnoides Buch. - Ham., Betula cylindrostachya Wall. ex Lindl., Betula luminifera H.J.P.Winkl., Betula maximowicziana Regel), Apterocaryon (Betula michauxii Spach, Betula fruticosa Pall., Betula ovalifolia Rupr., Betula glandulosa Michx., B. nana, Betula pumila L.), Betula (Betula pendula Roth, Betula populifolia Marshall, B. alba L., Betula papyrifera Marsh., Betula occidentalis Hook., Betula raddeana Trautv., Betula tianschanica Rupr., Betula microphylla Bunge), Costatae (Betula costata Trautv., Betula ermanii Cham., Betula albosinensis Burkill, Betula utilis D.Don, Betula jacquemontii Spach), Dahuricae (Betula davurica Pall., B. nigra L.), подрод Nipponobetula (B. corylifolia Griff.) и подрод Sinobetula (B. gynoterminalis Y.C.Hsu and C.J.Wang).

Betula Apterocaryon ♦

Dahuricae

Л m Chinenses

v T

Costatae \ ! , Lentae

4 . i »

N 1 i*

\ ! ! *

Acuminatae _ ______»

• * * ----—-щ Asperae

* » г 4

Sinobetula Nipponobetula

Рисунок 1 - Филогенетическая схема рода Betula (по: Skvortsov, 2002)

Предложенная А.К. Скворцовым филогенетическая схема рода Betula представлена на Рисунке 1. Согласно этой схеме секции Betula (белые березы) и Apterocaryon (карликовые березы) являются эволюционно самыми молодыми и вероятно происходят от предковых форм, несохранившихся до наших дней [Skvortsov, 2002].

Монография Ashburner and McAllister (2013), основанная на классификационной системе А.К. Скворцова (2002), представляет собой комплексную ревизию рода Betula, выполненную на основе всестороннего обобщения морфологических данных (включая размер растения, форму листьев, наличие опушения и железок, цвет коры, форму сережек и семян), сведений о числе хромосом и ареале видов, и выделяет 4 подрода и 8 секций в роде Betula: подроды Acuminata (секц. Acuminatae), Aspera (секции Asperae и Lentae), Betula (секции Apterocaryon, Betula, Costatae и Dahuricae) и Nipponobetula (секция Nipponobetula). Секция Asperae далее разделена на 2 подсекции: Asperae и Chinenses. В отличие от классификации, предложенной А.К. Скворцовым (2002), данная система рассматривает вместо секции Acuminatae (подрод Betula) А.К. Скворцова (2002) подрод Acuminata. Секции Asperae и Chinenses А.К. Скворцова (2002) трактуются в ней как подсекции Asperae, Chinenses соответственно (Рисунок 2).

Ashburner and McAllister, 2013

Подр.

Подр. Betula

NID

Ч I-

Подр. Acuminata i- —Ih

Подр. Aspera

^ Nipponobetula

Секц. Acuminatae

Секц. Asperae

Секц. Lentae

Секц. Apreocaryon

Секц. Betula

Секц. Costatae

Секц. Dahuricae

Секц. Nipponobetula

Подр. Asperae

Ч Ь

А.К. Скворцов, 2002

Подр. Betula

Секц. Asperae

Секц. Chinenses

Секц. Секц.

Acuminatae Apreocaryon

Секц. Betula

Секц. Costatae

Подр. Подр.

Nipponobetula Sinobetula

—I I-1 I-1

Секц. Dahuricae

Секц. Nippon obetuia

Секц. Sinobetula

Рисунок 2 - Сравнительная схема классификаций рода Betula согласно Skvortsov, 2002 и Ashburner and McAllister, 2013

Подрод Sinobetula не включен в эту классификацию так как он был предложен А.К. Скворцовым (2002) на основании единичного образца и был помещен авторами в подсекцию Asperae. Первоначальный предок всех берез по этой классификации относится к подроду Aspera, секции Lentae и эволюционные линии из этой секции дали начало другим группам видов [Ashburner, McAllister, 2013].

Морфологические характеристики, используемые для классификации представителей рода Betula, не всегда позволяют точно установить видовую принадлежность из-за выраженной фенотипической изменчивости и активных процессов гибридизации у берез [Tarieiev et al., 2021]. Так, например, полиморфные B. pendula и B. pubescens Ehrh. включают множество таксонов подвидового ранга, ранее описанных в качестве отдельных видов, например Betula carpatica Waldst. & Kit. ex Willd., Betula petraea Sykora, Betula obscura Kotula ex Fiek, Betula atrata Domin, Betula oycoviensis Besser, Betula procurva Litv, Betula litwinowii Doluch., Betula karagandensis V.N.Vassil., Betula korshinskyi Litv., Betula pendula var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahti и другие. Номенклатурный статус этих таксономических единиц требует уточнения с использованием актуальных молекулярных и цитологических методов.

Генетические маркеры, которые часто используются для построения филогений и уточнения систематического положения таксонов внутри рода Betula, включают нуклеотидные последовательности ядерной ДНК (яДНК): внутренние транскрибируемые спейсеры рибосомальной ДНК (регион ITS), гены нитратредуктазы (NIA) и алкогольдегидрогеназы (ADH) [Phylogenetic relationships of..., 2004; Li et al., 2007; Molecular phylogeny and..., 2016], микросателлитные последовательности яДНК (nSSRs) [Multispecies genetic structure., 2017; Genetic analysis by., 2020], регионы хпДНК [Phylogenetic relationships of., 2004; Chloroplast DNA variation., 2012], вторичную структуру региона ITS [Tarieiev et al., 2021], оценку полиморфизма длин

амплифицированных фрагметов (AFLP) [Phylogenetic relationships in., 2008].

Молекулярно-генетические исследования внесли значительный вклад в понимание эволюции рода Betula. Однако филогенетические связи между отдельными его видами остаются дискуссионными. Основная сложность заключается в противоречивости полученных данных: так, анализ региона ITS [Nagamitsu et al., 2006] демонстрирует расхождения с результатами, основанными на последовательностях хлоропластного гена matK и ядерного гена алкогольдегидрогеназы (ADH) [Phylogenetic relationships of., 2004]. Кроме того, молекулярные филогении не всегда согласуются с традиционной систематикой, принятой в современных классификациях [Skvortsov, 2002; Ashburner, McAllister, 2013].

Необходимо подчеркнуть, что современная таксономическая систематизация берез на территории России до сих пор не получила подтверждения методами молекулярной генетики. Крупномасштабные популяционно-генетические изыскания для представителей рода Betula в нашей стране ранее не осуществлялись. Существующие на данный момент молекулярные исследования отличаются ограниченным территориальным охватом и фрагментарностью данных.

Карликовые березы относятся к секции Apterocaryon и представляют собой неоднородную группу видов имеющих вероятно разное происхождение. Биологическое описание секции: кустарники, побеги густо опушены. Листья мелкие (менее 5 см) городчатые или зубчатые, имеющие менее 6-7 пар жилок с прилистниками. Кроющие чешуи плодоносящих серёжек более или менее равные по длине, длина не более чем в два раза больше ширины. Крылья крылаток обычно уже чем орешек [Ashburner, McAllister, 2013]. Секция включает четыре диплоидных вида - канадская B. michauxii, североамериканская B. glandulosa, два вида широко распространенных в северной Евразии B. nana, B. humilis и три

тетраплоидных вида: североамериканская B. pumila, и азиатские виды B. fruticosa, Betula gmelinii Bunge.

B. nana - кустарник высотой 20—70 (до 120) см, с приподнимающимися побегами и частым ветвлением. Молодые побеги густо бархатистые или пушистые, позже почти голые, с тёмно-коричневой или красновато-тёмно-бурой корой. Листорасположение — очерёдное. Листья округлой формы, редко округло-овальные, длина 5 - 15 мм, ширина 10 - 20 мм, у основания округлые или широко-клиновидные, с закруглённой верхушкой и притупленными зубчатыми краями. Листья тёмно-зелёные и глянцевые сверху, снизу - светло-зелёные и рассеянно пушистые. Черешки длиной 4 - 6 мм. Плод — мелкий орешек в форме эллипса (длина - 2 мм, ширина - 1 мм), с узкими крыльями по бокам. Ареал занимает почти всю территорию Евразии, кроме южных районов, и значительную территорию Канады. На территории России растёт на севере европейской части, в Западной Сибири и Якутии, на Урале, Чукотке, Камчатке. Образует сплошные заросли в арктической тундре, в альпийском поясе, в лесной зоне встречается на моховых сфагновых или гипновых болотах (Рисунок 3) [Васильев, 1969]. На Урале южная граница ареала проходит по Свердловской области (56°30' с.ш.), а в Зауралье смещается к северу Курганской области, где достигает своего самого южного положения на 55°30' северной широты. [Науменко, 2008; Ивченко, Куликов, 2013].

B. humilis - кустарник высотой 1 - 1,5 метра с прямым ветвлением. Кора тёмно-бурая, гладкая. Молодые ветви со смолистыми бородавочками и редким коротким опушением. Листья яйцевидной, округло-яйцевидной формы, очерёдные, с неправильно-городчатыми краями, длина 1 - 3,5 см, ширина 0,7 - 2,5 см. Верхняя сторона листовой пластинки голая, нижняя - с рассеянным опушением по жилкам. Черешок листа длиной до 6 мм, опушённый. Боковых жилок 4 - 6 пар. Мужские серёжки цилиндрические, до 2 см длиной, с буроватыми чешуйками. Женские — длиной до 1,5 см, вверх стоящие на коротких опушённых ножках. Плод —

широкоэллиптический орешек с двумя крыловидными придатками, в 2 - 3 раза уже орешка. Географический ареал: болота и заболоченные луга в северной части Западной Европы, северной части Монголии, в России — северные районы Европейской части и Урала, в Чернозёмной зоне — очень редко, в основном по реликтовым торфяным болотам (Рисунок 3) [Васильев, 1969]. Наряду с болотами на Южном Урале вид встречается в горных тундрах [Куликов, 2005].

Отмечено совместное произрастание видов на сфагновых болотах [Соколов и др., 1980]. Широкий диапазон экологических условий, поддерживающих успешную вегетацию, способствует формированию фенотипического полиморфизма, который коррелирует с экосистемной приуроченностью. Такая фенотипическая изменчивость является результатом адаптации к определенным условиям среды.

Рисунок 3 - Ареалы B. nana, B. humilis (по: Соколов и др., 1980)

Так некоторые исследователи выделяют Betula tundrarum РегйЦеу, встречающуюся на открытых пространствах мохово-лишайниковых тундр в качестве отдельного вида. Кроме того, в литературе встречается выделение Betula exШs 8икао7еу, произрастающую в Сибири и на Дальнем Востоке в отдельный вид. На наш взгляд, эти таксономические единицы являются морфологическим вариациями березы карликовой, обусловленными экологией произрастания. Что касается B. humШs, несмотря на её полиморфность и широкую распространенность - от Западной Европы до

Тихого океана - в литературе не выделяют каких-либо разновидностей этой березы. На Урале по размерным параметрам листовых пластин выделяются две формы, которые, по-видимому, выходят далеко за его пределы. Одна из них приурочена преимущественно к сырым местообитаниям, другая к каменистым лишайниковым тундрам. У первой листья более крупные, со слабо выдающимся снизу жилкованием. Но между ними имеются многочисленные переходы, и экологическая приуроченность не подтверждена [Васильев, 1969].

1.2. Распространение берез на Урале в третичном и четвертичном

периоде

Согласно данным спорово-пыльцевого анализа палеоценовых и эоценовых отложении глины на Среднем и Южном Урале береза в раннем третичном периоде была представлена единично на территории Уральских гор. А вот в миоценовых отложениях Урала описано уже несколько видов березы (18% пыльцы принадлежало роду Betula), относящихся в основном к современной секции Costatae [Покровская, 1954; Дорофеев, 1970]. При этом, в плиоценовых отложениях представителей этой секции не найдено. Вероятно похолодание и ксерофитизация климата в этот период привели к исчезновению темнокорых берез на Урале, которые были вытеснены более холодостойкими видами из других секций, например кустарниковыми формами, появившимися на Урале в плиоцене. Однако в этот период березы еще не получили широкого распространения, согласно результатам спорово-пыльцевого анализа разрезов на Южном Урале всего около 8% пыльцы принадлежало роду Betula. Предположительно это были карликовые березы, близкие к B. nana, B. humils, а также образцы неясной видовой принадлежности [Дорофеев 1962]. При этом данные таксоны, вероятно, произрастали в горных районах, поскольку условия горных экосистем обеспечивали наиболее благоприятный температурный и водный режим для

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Медведева Светлана Олеговна, 2026 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аринушкина, Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина. — М.: Изд-во МГУ, 1970. — 488 с.

2. Архипов, С. А. Геологическая история, ландшафты и климаты плейстоцена Западной Сибири / С. А. Архипов, В. С. Волкова. -Новосибирск: ОИГГМ, 1994. - 106 с.

3. Бардеева, М. А. О выделении муруктинского горизонта в четвертичных отложениях Средней Сибири / М. А. Бардеева, Л. Л. Исаева // Доклады АН СССР. - 1980. - Т. 251, № 1. - С. 169-173.

4. Бляхарчук, Т. А. Послеледниковая динамика растительного покрова Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной области: по данным спорово-пыльцевого анализа болотных и озёрных отложений: специальность 03.02.01 "Ботаника": автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук / Бляхарчук Татьяна Артемьевна; Том. гос. ун-т. - Томск, 2010. - 43 с.

5. Болота Западной Сибири их строение и гидрологический режим / под. редакцией К. Е. Иванова, С.М. Новикова. - Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 446 с. 63.

6. Борисевич, Д.В. Рельеф и геологическое строение. / Д.В. Борисевич. - Урал и Приуралье. - М .: Наука, 1968. - С. 19-81.

7. Боч, М.С. О применении индикационных свойств растительности болот при установлении типа питания / М.С. Боч; Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. Л.: Наука, 1972. С. 39-54. 400 с.

8. Боч, М.С. Экосистемы болот СССР / М.С. Боч., В.В. Мазинг. — Л.: Наука, 1979. — 183 с.

9. Васильев, В.Н. Березы Урала / В.Н. Васильев // Труды Института экологии растений и животных УрО РАН — 1969. — Т. 69. — С. 59-140.

10. Волкова, В. С. Палеоген и неоген / В. С. Волкова, И. А. Кулькова // Изменение климата и ландшафтов за последние 65 миллионов лет

(кайнозой: от палеоцена до голоцена) / ред. А. А. Величко. - М.: ГЕОС, 1999. - Гл. 4: Западная Сибирь. - С. 85-94.

11. Волкова, В. С. Стратиграфия и история развития растительности Западной Сибири в позднем кайнозое / В. С. Волкова. - М. : Наука, 1977. -238 с.

12. Геохронологические данные плейстоцена Среднего Енисея / С. С. Сухорукова, С.Л. Афанасьев, О. А. Куликов, А. Я. Шевко // Четвертичная стратиграфия и события Евразии и Тихоокеанского региона: тез. докл. Междунар. симп., Якутск, 01 янв. - 31 1990 г. / ред. кол.: И. И. Спасская (гл. ред.) [и др.]. - Якутск: Якут. науч. центр СО АН СССР, 1990. - Т. 2. - С. 51.

13. Горчаковский, П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала/П.Л. Горчаковский. - Свердловск: УФАН СССР, 1969. - 286 с.

14. Горчаковский, П.Л. Растительность / П.Л. Горчаковский. - Урал и Приуралье. - М.: Наука, 1968. - С. 211-262.

15. Горчаковский, П.Л. Растительный мир высокогорного Урала / П.Л. Горчаковский. - М.: Наука, 1975. - 283 с.

16. Горчаковский, П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала / П.Л. Горчаковский. - Свердловск, 1966 - 270 с.

17. Горные тундры Южного Урала: современное распространение и угроза исчезновения в XXI веке / А.А. Григорьев, Ю.В. Шалаумова, М.В. Терентьева, С.О. Вьюхин, Д.С. Балакин, П.А. Моисеев // Географическая среда и живые системы. - 2024. - № 3. - С. 26-46.

18. Динамика ландшафтных компонентов и внутренних морских бассейнов Северной Евразии за последние 130 000 лет: атлас-монография / отв. ред. А. А. Величко. - М.: ГЕОС, 2002. - 232 с.

19. Динамика ландшафтных компонентов и внутренних морских бассейнов Северной Евразии за последние 130 000 лет: атлас-монография / отв. ред. А. А. Величко. - М.: ГЕОС, 2002. - 232 с.

20. Дорофеев, П.И. О плиоценовой флоре Башкирии / П.И. Дорофеев // Ботанический журнал. - 1962. - Т. 47, №6. - с. 787 - 801.

21. Дорофеев, П.И. Третичные флоры Урала / П.И. Дорофеев. - Л.: Наука, 1970. - 65 с.

22. Ивченко, Т. Г. Растительность болот Южно-Уральского региона (в пределах Челябинской области): специальность 03.02.08 - "Экология (в биологии)": автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук / Ивченко Татьяна Георгиевна; ФГБУН БИН РАН. -Санкт-Петербург, 2019. - 41 с.

23. Ивченко, Т.Г. Находки редких видов сосудистых растений на болотах Южного Урала (Челябинская область) / Т.Г. Ивченко, П.В. Куликов // Ботан. журн. - 2013. - Т. 98, № 3. - С. 371-382.

24. Игошина, К.Н. Растительность Урала / К.Н. Игошина // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - 1964. - Вып. 16. - С. 83-230.

25. Исаков, И.Ю. Получение и ростовые характеристики гибридов в роде Betula: онтогенетические и средовые факторы / И.Ю. Исаков, М.А. Мацнева // Лесотехнический журнал. — 2014. — № 2. — С. 37-41.

26. Использование ITS маркеров для определения видовой принадлежности берез секции Apterocaryon / С. О. Медведева, О. Е. Черепанова, Е. Г. Филиппов, А. Р. Копориков // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. - 2023. - Т. 22, № 2.

27. Конспект флоры Свердловской области. часть III: двудольные растения (Aristolochiaceae - Monotropaceae) / М.С. Князев, А.С. Третьякова, Е.Н. Подгаевская [и др.] // Фиторазнообразие Восточной Европы. - 2018. -№2.

28. Куликов, П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения) / П.В. Куликов. - 2005. - Екатеринбург: Миасс, Геотур. - 537 с.

29. Куликов, П.В. О реликтовом характере фитоценозов известковых болот Южного Урала и распространении некоторых характерных для них

редких видов /П.В. Куликов, Е.Г. Филиппов// Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1997.

- Т. 102. - Вып. 3. - С. 54-57. - ISSN 0027-1403.

30. Лисовский, А.А. Преимущества и ограничения методов экологического моделирования ареалов. 2. MaxEnt / А.А. Лисовский, С.В. Дудов // Журнал общей биологии. - 2020. - Т. 81, № 2. - С. 135-146.

31. Маслов, А.А. Идентификация видов берез в заболоченных лесах центра Русской равнины по результатам молекулярно-генетического анализа / А.А. Маслов, О.Ю. Баранов, А.А. Сирин // Лесоведение. — 2019.

- № 3. — С. 177-187.

32. Михайлов, И.С. Почвы / И.С. Михайлов; Советская Арктика. — М.: Наука, 1970. — С. 236-249.

33. Науменко, Н.И. Флора и растительность Южного Зауралья: Монография / Н.И. Науменко. - Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2008.

- 512 с.

34. Николаева, К.В. К Истории растительности Большеземельской тундры в плейстоцене. - В кн.: Тез. докл. VI делегатского съезда ВБО / К.В. Николаева; Л.: Наука, 1978. - с. 287 - 288.

35. Панова, Н. К. История горных лесов центральной части Южного Урала в голоцене / Н. К. Панова // Лесоведение. - 1982. - № 1. - С. 26-34.

36. Панова, Н. К. История развития лесной растительности на Урале в голоцене: сборник статей / Н. К. Панова // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье: сб. науч. тр. / отв. ред. Е. П. Смолоногов. -Екатеринбург : УрО РАН, 1996. - С. 26-49.

37. Письмаркина, Е.В. Сосудистые растения Иовского плато (Северный Урал) / Е.В. Письмаркина, М.С. Князев, А.Г. Быструшкин // Acta Biologica Sibirica. — 2019. — Т. 5, № 2. — С. 118-129.

38. Покровская, И.М. Основные этапы в развитии растительности на территории СССР в третичное время / И.М. Покровская // Ботанический журнал. - 1954. - Т. 39.

39. Последнее оледенение в Нижнем Приобье / С. А. Архипов, М. Р. Вотах, А. В. Гольберг [и др.]. - Новосибирск: Наука, 1977. - 215 с.

40. Природное наследие Оренбургской области: особо охраняемые природные территории/ А.А. Чибилёв, В.М. Павлейчик, А.А. Чибилев (младший) [и др.]. - Оренбург: УрО РАН, Печатный дом «Димур», 2009. -328 с.

41. Семенов, В.М. Почвенное органическое вещество / В.М. Семенов, Б.М. Когут. - М.: ГЕОС, 2015. - 233 с.

42. Скворцов, А.К. Новая система рода Betula L. (береза) / А.К. Скворцов // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. — 2002. — Т. 107, № 5. — С. 73.

43. Содержание и запасы углерода и азота в наземных экосистемах Мурманской области / Т. А. Сухарева, Е. А. Иванова, В. В. Ершов [и др.] // Вопросы лесной науки. - 2023. — № 2.

44. Соколов, С.Я. Ареалы деревьев и кустарников СССР. В трех томах. Т. 1. / С.Я. Соколов, О.А. Связева, В.А. Кубли; Л.: Наука, 1980. - 240 с.

45. Стефановский, В. В. Плиоцен и квартер Восточного склона Урала и Зауралья / В. В. Стефановский. - Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2006. - 223 с.

46. Фенотипическая и генетико-селекционная оценка березы повислой и березы пушистой ex situ и in vitro / И. Ю. Исаков, Т. М. Табацкая, Н. И. Внукова, О. С. Машкина, В. И. Михин, З. Говедар // Лесотехнический журнал. — 2023. — Т. 13, № 2 (50). — С. 25-42.

47. Чикишев, А.Г. Природное Районирование// Урал и Приуралье. -М.: Наука, 1968. - С. 305-349.

48. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: семейства Aceraceae - Menyanthaceae / Н.Д. Агапова, К.Б. Архарова, Л.И. Вахтина [и др.]. - 1990. - Л.: Наука. - 233 с.

49. Чхобадзе, А. Б. Сосудистые растения Вологодской части Андомской возвышенности / А. Б. Чхобадзе, Д. А. Филиппов, А. Н. Левашов // Фиторазнообразие Восточной Европы. - 2014. - T. 8, № 1. - C. 20-42

50. A 24,000-year ancient DNA and pollen record from the Polar Urals reveals temporal dynamics of arctic and boreal plant communities / C.L. Clarke, I.G. Alsos, M.E. Edwards [et al.] // Quaternary Science Reviews. — 2020. — Vol. 247. — Art. 106564.

51. A new scenario for the quaternary history of European beech populations: palaeobotanical evidence and genetic consequences / D. Magri, G.G. Vendramin, B. Comps [et al.] // New Phytologist. - 2006. - V. 171, №1. - p. 199221.

52. Alvarez, I. Ribosomal ITS sequences and plant phylogenetic inference / I. Alvarez, J.F. Wendel // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2003. - Vol. 29, № 3. - P. 417-434.

53. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics / T.J. White, T. Bruns, S. Lee, T. Taylor // In: Innis M.A., Gelfand D.H., Sninsky J.J., White T.J. (eds.) PCR protocols: a guide to methods and applications. - 1990. - New York: Academic Press. - P. 315-322.

54. Anamthawat-Jonsson, K. Hybrid introgression: the outcomes of gene flow in birch / K. Anamthawat-Jonsson // ScienceAsia. - 2019. - Vol. 45, № 3. -P. 203-212.

55. Anamthawat-Jonsson, K. Natural hybridisation in birch: triploid hybrids between Betula nana and B. pubescens / K. Anamthawat-Jonsson, Ж Th. Thorsson // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. - 2003. - V. 75. - p. 99-107.

56. Anderson, E. Introgressive hybridization / E. Anderson // Biological Reviews. - 1953. - Vol. 28, № 3. - P. 280-307.

57. Arnold, M. L. Natural Hybridization and Evolution / M. L. Arnold. -1997. - Oxford University Press.

58. Ashburner, K. The Genus Betula: A Taxonomic Revision of Birches. / K. Ashburner, H.A. McAllister — London: Kew Publishing, 2013. — 431 p.

59. Astakhov, V. I. Late Quaternary glaciation of the northern Urals: a review and new observations / V. I. Astakhov // Boreas. - 2018. - Vol. 47, №2 2. -P. 379-389.

60. Avise, J. C. Phylogeography: The History and Formation of Species / J. C. Avise. - Cambridge: Harvard Univ. Press, 2000. - 447 p.

61. Bandelt, H.J. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies / H.J. Bandelt, P. Forster, A. Rohl // Molecular Biology and Evolution. - 1999. - Vol. 1. - P. 37-48.

62. Batjes, N.H. Providing quality-assessed and standardised soil data to support global mapping and modelling (WoSIS snapshot 2023) / N.H. Batjes, L. Calisto, L.M. de Sousa // Earth System Science Data. — 2024. — Vol. 16, № 10.

— P. 4735-4765.

63. BEAST 2: A software platform for Bayesian evolutionary analysis / R. Bouckaert, J. Heled, D. Kuhnert [et al.] // PLoS Computational Biology. - 2014.

- Vol.10, № 4. - e1003537.

64. Biodiversity evolution of a shrub Betula nana L. populations in the Urals / Cherepanova O.E., Medvedeva S.O., Filippov E.V. [et al.] // International Journal of Forestry Research. - 2024. - Vol. 2024. - Art. 2644583.

65. Bolikhovskaya, N. S. Pleistocene Environments of Northwestern Altai: Vegetation and Climate / N. S. Bolikhovskaya, M. V. Shunkov // Archaeology, Ethnology and Anthropology of Eurasia. - 2014. - Vol. 42, No. 2. -P. 2-17.

66. Buffered tree population changes in a Quaternary refugium: Evolutionary implications / P. C. Tzedakis, I. T. Lawson, M. R. Frogley [et al.] // Science. - 2002.

67. Check-list of mosses of East Europe and North Asia / M.S. Ignatov, O.M. Afonina, E.A. Ignatova [et al.] // Arctoa. — 2006. — Vol. 15. — P. 1-130.

68. Chlachula, J. Pleistocene climate change, natural environments and palaeolithic occupation of the Altai area, west-central Siberia / J. Chlachula // Quaternary International. - 2001. - Vol. 80/81. - P. 131-167.

69. Chloroplast DNA phylogeography of European ashes, Fraxinus sp. (Oleaceae): roles of hybridization and life history traits / M. Heuertz, S. Carnevale, S. Fineschi [et al.] // Molecular Ecology. - 2006. - V.15. - p. 2131-2140.

70. Chloroplast DNA variation of Betula humilis Schrk. in Poland and Belarus / K.A. Jadwiszczak, A. Banaszek, E. Jablonska, O.V. Sozinov // Tree Genetics & Genomes. — 2012. — Vol. 8, № 5. — P. 1017-1030.

71. Climate and land use changes will degrade the distribution of Rhododendrons in China / F. Yu, T. Wang, T. A. Groen [et al.] // Science of the total environment. - 2019. - Vol. 659. - P. 515-528.

72. Climate refugia: joint inference from fossil records, species distribution models and phylogeography / D. G. Gavin, M. C. Fitzpatrick, P. F. Gugger [et al.] // New Phytologist. - 2014. - Vol. 204, № 1. - P. 37-54.

73. Combining molecular and fossil data to infer demographic history of Quercus cerris: insights on European eastern glacial refugia / F. Bagnoli, Y. Tsuda, S. Fineschi [et al.] // - Journal of Biogeography. - 2016. - V. 43. - p. 679-690.

74. Comparative phylogeography and population structure of European Betula species, with particular focus on B. péndula and B. pubescens / O. Maliouchenko, A.E. Palmé, A. Buonamici [et al.] // Journal of Biogeography. -2007. - V. 34. - p. 1601-1610.

75. DADA2: High-resolution sample inference from Illumina amplicon data / B.J. Callahan, P.J. McMurdie, M.J. Rosen [et al.] // Nature Methods. - 2016.

- No. 13.

76. Dancik, B.P. Natural variation and hybridization of yellow birch and bog birch in southeastern Michigan / B.P. Dancik, B.V. Barnes // Silvae Genetica.

- 1972. - V. 21. - p. 1-9.

77. de Groot, W.J. Betula nana L. and Betula glandulosa Michx. / W.J. de Groot, P.A. Thomas, R.W. Wein // Journal of Ecology. — 1997. — Vol. 85, № 2.

— P. 241-264.

78. Detection and verification of hybrid Betula nana L. plants in the Urals / S.O. Medvedeva, O.E. Cherepanova, I.V. Petrova, A.Yu. Teptina // Doklady Biological Sciences. - 2025. - Vol. 521. - P. 107-110.

79. Determination of the genetic structure of remnant Morus boninensis Koidz. trees to establish a conservation program on the Bonin Islands, Japan / N. Tani, H. Yoshimaru, T. Kawahara [et al.] // BMC Ecology. - 2006. - Vol. 6. - P. 14.

80. Drummond, A.J. BEAST: Bayesian evolutionary analysis by sampling trees / A.J. Drummond, A. Rambaut // BMC Evolutionary Biology. - 2007. - Vol. 7, №1. - P. 214.

81. Dubois, H. Potential of Birch (Betula pendula Roth and B. pubescens Ehrh.) for Forestry and Forest-Based Industry Sector within the Changing Climatic and Socio-Economic Context of Western Europe / H. Dubois, E. Verkasalo, H. Claessens // Forests. — 2020. — Vol. 11, № 3. — Art. 336.

82. Dupanloup, I. A simulated annealing approach to define the genetic structure of populations / I. Dupanloup, S. Schneider, L. Excoffier. // Molecular Ecology. - 2002. - Vol. 11. - P.2571-2581.

83. Early Holocene hybridisation between Betula pubescens and B. nana in relation to birch vegetation in Southwest Iceland / L. Karlsdottir, M. Hallsdottir, A. Thorsson, K. Anamthawat-Jonsson // Review of Palaeobotany and Palynology.

- 2012. - № 181. - P. 1-10.

84. Ecological niche and potential geographic distributions of Dermacentor marginatus and Dermacentor reticulatus (Acari: Ixodidae) under current and future climate conditions / A. Alkishe, M. E. Cobos, L. Osorio-Olvera, A. T. Peterson // Web Ecology. - 2022. - Vol. 22, № 2. - P. 33-45.

85. Eidesen, P.B. Comparative analyses of plastid and AFLP data suggest different colonization history and asymmetric hybridization between Betula

pubescens and B. nana / P.B. Eidesen, I.G. Alsos, C. Brochmann // Molecular Ecology. - 2015. - V. 24(15). - P. 3993-4009.

86. Ellenberg, H. Vegetation Ecology of Central Europe — 4th ed / H. Ellenberg— Cambridge: Cambridge University Press, 1988. — P. 731

87. Environmental and climate reconstructions of the Fore-Baikal area during MIS 5-1: Multiproxy record from terrestrial sediments of the Ust-Oda section (Siberia, Russia) / A. A. Shchetnikov, E. V Bezrukova, F. E. Maksimov [et al.] // Journal of Asian Earth Sciences. - 2016. - Vol. 129. - P. 220-230.

88. Environmental changes in the Middle Urals during Briansk interstadial: Makhnevskaya-2 cave (MIS 3, Russia) / T. Fadeeva, P. Kosintsev, E. Lapteva [et al.] // Quaternary International. - 2022. - Vol. 633. - P. 154-169.

89. Excoffier, L. Arlequin suite ver 3.5: a new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows / L. Excoffier, H. E. L. Lischer // Molecular Ecology Resources. - 2010. - Vol. 10, № 3. - P. 564567.

90. Extensive sharing of chloroplast haplotypes among European birches indicates hybridization among Betula pendula, B. pubescens and B. nana / A.E. Palmé, Q. Su, S. Palsson, M. Lascoux // Molecular Ecology. - 2004. - Vol. 13. -P. 167-178.

91. Extensive sharing of chloroplast haplotypes among European birches indicates hybridization among Betula pendula, B. pubescens and B. nana / A. E. Palmé, Q. Su, S. Palsson, M. Lascoux // Molecular Ecology. - 2004. - V. 13. - P. 167-178.

92. Fick, S. E. WorldClim 2: new 1-km spatial resolution climate surfaces for global land areas / S. E. Fick, R. J. Hijmans // International Journal of Climatology. - 2017. - Vol. 37, № 12. - P. 4302-4315.

93. Genetic analysis by nuSSR markers of silver birch (Betula pendula Roth) populations in their Southern European distribution range / G.D. De Dato, A. Teani, C. Mattioni [et al.] // Frontiers in Plant Science. — 2020. — Vol. 11. — Art. 310.

94. Genetic and phenotypic differentiation of Calluna vulgaris (L.) Hull. in Pritobolie and Europe / S. Sannikov, I. Petrova, O. Dymshakova, O. Cherepanova // Russian Journal of Genetics. — 2014. — Vol. 50. — P. 925-933.

95. Genetic divergence between sympatric Arctic charr Salvelinus alpinus morphs in Gander Lake, Newfoundland: roles of migration, mutation and unequal effective population sizes / D. Gomez-Uchida, K. P. Dunphy, M. F. O'Connell, D. E. Ruzzante // Journal of Fish Biology. - 2008. - Vol. 73, № 8. - P. 1833-2082.

96. Genetic roadmap of the Arctic: plant dispersal highways, traffic barriers and capitals of diversity / P. B. Eidesen, D. Ehrich, V. Bakkestuen [et al.] // New Phytologist. - 2013. - Vol. 200, № 3. - P. 898-910.

97. Glacial and vegetation history of the Polar Ural Mountains in northern Russia during the Last Ice Age, Marine Isotope Stages 5-2 / J. I. Svendsen, L. C. Krüger, J. Mangerud [et al.] // Quaternary Science Reviews. - 2014. - Vol. 92. -P. 409-428.

98. Glacial refugia: hotspots but not melting pots of genetic diversity / R.J. Petit, I. Aguinagalde, J.-L. de Beaulieu [et al.] // Science. 2003. - Vol. 300. -p.1563-1565.

99. Global climate-related predictors at kilometre resolution for the past and future / P. Brun, N.E. Zimmermann, C. Hari [et al.] // Earth System Science Data. - 2022. - V. 14. - P. 5573-5603.

100. Hall, T.A. Bioedit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT / T.A. Hall // Nucleic Acids Symposium. - 1999. - Vol. 41. - P. 95-98.

101. Hewitt, G. M. Genetic consequences of climatic oscillations in the Quaternary / G. M. Hewitt // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2004. - Vol. 359, № 1442. - P. 183-195.

102. Howland, D.E. Morphological and molecular variation in natural populations of Betula / D.E. Howland, R.P. Oliver, A.J. Davy // New Phytologist. — 1995. — Vol. 130. — P. 117-124.

103. Hybrid origin of the diploid species Hippophae goniocarpa evidenced by the internal transcribed spacers (ITS) of nuclear rDNA / K. Sun, R. Ma, X. Chen, C. Li [et al.] // Belgian Journal of Botany. - 2013. - V. 136, № 1. - P. 9196.

104. Hybridization and diversity of aquatic macrophyte Sparganium L. (Typhaceae) as revealed by high-throughput nrDNA sequencing / E.A. Belyakov, Y.V. Mikhaylova, E.M. Machs, et al. // Scientific Reports. - 2022. - Vol. 12, № 1. - P. 21610.

105. Hybridization and speciation / R. Abbott, D. Albach, S. Ansell [et al.] // Journal of Evolutionary Biology. - 2013. - Vol. 26, №2. - P. 229-246.

106. Icelandic Birch Polyploids — The Case of a Perfect Fit in Genome Size / K. Anamthawat-Jonsson, ^.Th. Thorsson, E.M. Temsch, J. Greilhuber // Journal of Botany. — 2010. — Vol. 2010. — Art. 347254.

107. Icelandic Birch Polyploids — The Case of a Perfect Fit in Genome Size/ K. Anamthawat-Jonsson, Th. Thorsson, E.M. Temsch, J. Greilhuber // Journal of Botany. - 2010. - Article ID 347254.

108. Intragenomic polymorphism of the ITS 1 region of 35S rRNA gene in the group of grasses with two-chromosome species: Different genome composition in closely related Zingeria species / A. V. Rodionov, A. A. Gnutikov, N. N. Nosov [et al.] // Plants. - 2020. - Vol. 9, № 12. - P. 1647.

109. Introgression and phylogeography of Betula nana (diploid), B. pubescens (tetraploid) and their triploid hybrids in Iceland inferred from cpDNA haplotype variation / Th. Thorsson, S. Palsson, M. Lascoux, K. Anamthawat-Jonsson // Journal of Biogeography. - 2010. - Vol. 37, № 11. - P. 2098-2110.

110. Isolation of Plant DNA from Fresh Tissue / J.J. Doyle, J.L. Doyle // Focus. - 1990. - Vol. 12, №1.

111. Jetlund, S. Introgressive hybridisation between the birch species (Betula pubescens ssp. tortuosa) and Betula nana in the mountains in Gudbrandsdalen, Norway / S. Jetlund // Norwegian Journal of Agricultural Sciences. - 1994. - V. 18. - P. 15-18.

112. Johnsson, H. Interspecific hybridization within the genus Betula / H. Johnsson // Hereditas. - 1945. - V. 31. - p. 163-176.

113. Kallio, P. The Fennoscandian birch and its evolution in the marginal forest zone / P. Kallio, S. Niemi, M. Sulkinoja // Nordicana. - 1983. - Vol. 47. -P. 101-110.

114. Kohlman-Adamska, A. In situ pollen in some flowers and inflorescences in the Late Miocene flora of Sosnica (SW Poland)/ A. Kohlman-Adamska, M. Ziembinska-Tworzydlo, E. Zastawniak // Review of Palaeobotany and Palynology. - 2004. - Vol. 132, №3-4. - P. 261-280.

115. Koropachinskii, I. Y. Natural hybridization and taxonomy of birches in North Asia / I. Y. Koropachinskii // Contemporary Problems of Ecology. — 2013. — Vol. 6, № 4. — P. 350-369.

116. Kulju, K. Twenty-three microsatellite primer pairs for Betula pendula (Betulaceae) / K. Kulju, M. Pekkinen, S. Varvio // Molecular Ecology Notes. -2004. - P. 471-473.

117. Lack of ITS sequence homogenization in congeneric plant species with different ploidy levels / C. Osuna-Mascaro, R.R. de Casas, M. Berbel [et al.] // bioRxiv. - 2022.

118. Last Glacial Maximum biomes reconstructed from pollen and plant macrofossil data from northern Eurasia / P.E. Tarasov, V.S. Volkova, T. Webb [et al.] // Journal of Biogeography. - 2000. - Vol. 27, № 3. - P. 609-620.

119. Last Interglacial Climates / G. J. Kukla, M. L. Bender, J.-L. De Beaulieu [et al.] // Quaternary Research. - 2002. - Vol. 58, № 1. - P. 2-13.

120. Late Quaternary paleoenvironmental records from the western Lena Delta, Arctic Siberia / L. Schirrmeister, G. Grosse, M. Schnelle [et al.] // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2011. - Vol. 299, № 1/2. - P. 175-196.

121. Li, J.H. Phylogenetic relationships of diploid species of Betula (Betulaceae) inferred from DNA sequences of nuclear nitrate reductase / J.H. Li, S. Shoup, Z.D. Chen // Systematic Botany. — 2007. — Vol. 32.— P. 357-365.

122. Li, Y.L. StructureSelector: A web based software to select and visualize the optimal number of clusters using multiple methods / Y.L. Li, J.X. Liu // Molecular Ecology Resources. - 2018. - Vol. 18. - P. 176-177.

123. Linkages between N turnover and plant community structure in a tundra landscape / R.G. Bjork, L. Klemedtsson, U. Molau et al. // Plant Soil. — 2007. — Vol. 294, № 2. — P. 247-261.

124. Mallet, J. Hybrid speciation / J. Mallet // Nature. - 2007. - V. 446. -P. 279-283.

125. Maxent modeling for predicting the potential distribution of endangered medicinal plant (H. riparia Lour) in Yunnan, China / Y. Yi, X. Cheng, Z.-F. Yang, S.-H. Zhang // Ecological Engineering. — 2016. — Vol. 92. — P. 260-269.

126. MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 6.0 / K. Tamura, G. Stecher, D. Peterson [et al.] // Molecular Biology and Evolution. -2013. - Vol. 30, № 12. - P. 2725-2729.

127. MICRO-CHECKER: software for identifying and correcting genotyping errors in microsatellite data / C. Van Oosterhout, W. F. Hutchinson, D. P. M. Wills, P. Shipley // Molecular Ecology Notes. - 2004. - Vol. 4, № 3. -P. 535-538.

128. Microsatellites within genes: Structure, function, and evolution / Y. C. Li, A. B. Korol, T. Fahima, E. Nevo // Molecular Biology and Evolution. - 2004. - Vol. 21, № 6. - P. 991-1007.

129. Modeling and Predicting Species Occurrence Using Broad-Scale Environmental Variables: an Example with Butterflies of the Great Basin / E. Fleishman, R. Mac Nally, J. P. Fay, D. D. Murphy // Conservation Biology. -2001. - Vol. 15, № 6. - P. 1674-1685.

130. Molecular analysis of plant migration and refugia in the Arctic / R.J. Abbott, L.C. Smith, R.I. Milne [et al.] // Science. - 2000. - Vol. 289, № 5483. - P. 1343-1346.

131. Molecular footprints of the Holocene retreat of dwarf birch in Britain / N. Wang, J.S. Borrell, W.J. Bodles [et al.] // Mol Ecol - 2014. Vol. 23. - 27712782.

132. Molecular identification of Scopellaria marginata from East Java, Indonesia, based on trnL-UAA and trnL-trnF intergenic spacer regions / Turhadi, B. N. Sudarjayanti, F. M. Solihah [et al.] // Nusantara Bioscience. - 2024. - Vol. 16. - P. 111-118.

133. Molecular phylogeny and genome size evolution of the genus Betula (Betulaceae) / N. Wang, H.A. McAllister, P.R. Bartlett, R.J.A. Buggs // Annals of Botany. - 2016. - Vol. 117. - P. 1023-1035.

134. Monitoring biodiversity in the Anthropocene using remote sensing in species distribution models / C. F. Randin, M. B. Ashcroft, J. Bolliger [et al.] // Remote Sensing of Environment. - 2020. - Vol. 239. - Art. 111626.

135. Morphological variation among Betula nana (diploid), B. pubescens (tetraploid) and their triploid hybrids in Iceland / Th. Thorsson, S. Palsson, A. Sigurgeirsson, K. Anamthawat-Jonsson // Annals of Botany. - 2007. - Vol. 99, № 6. - P. 1183-1193.

136. Mountain tundra vegetation in the axial part of the Polar Urals / M.Yu. Telyatnikov, O.V. Khitun, E.V. Kudr [et al.] // Botanica Pacifica: A Journal of Plant Science and Conservation. - 2023. - Vol. 12, № 2. - P. 181-197.

137. Multispecies genetic structure and hybridization in the Betula genus across Eurasia / Y. Tsuda, V. Semerikov, F. Sebastiani [et al.] // Molecular Ecology. - 2017. - Vol. 26, № 2. - P. 589-605.

138. Nagamitsu, T. Endemic dwarf birch Betula apoiensis (Betulaceae) is a hybrid that originated from Betula ermanii and Betula ovalifolia / T. Nagamitsu, T. Kawahara, A. Kanazashi // Plant Species Biology. — 2006. — Vol. 21. — P. 19-29.

139. Natural hybridization between Gladiolus palustris and G. imbricatus inferred from morphological, molecular and reproductive evidence / M.

Szczepaniak, R. Kaminski, E. Kuta [et al.] // Preslia. - 2016. - Vol. 88. - P. 137161.

140. New insights into the Weichselian environment and climate of the East Siberian Arctic, derived from fossil insects, plants, and mammals / A. V. Sher, S. A. Kuzmina, T. V. Kuznetsova, L. D. Sulerzhitsky // Quaternary Science Reviews.

- 2005. - Vol. 24, № 5/6. - P. 533-569.

141. NGS-секвенирование (Illumina) как инструмент для определения геномного состава и таксономической принадлежности видов и межвидовых гибридов на примере злаков трибы Ячменевых (Hordeeae) / Е.О. Пунина, Э.М. Мачс, Н.Н. Носов [и др.] // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. - 2023. - Т. 22, № 2. - С. 276-286.

142. Origin, evolution and genome distribution of microsatellites / E. J. Oliveira, J. G. Padua, M. I. Zucchi [et al.] // Genetics and Molecular Biology. -2006. - Vol. 29, No. 2. - P. 294-307.

143. Palaeoenvironment of the Middle and Upper Neopleistocene at the Gornovo Upper Palaeolithic site (Southern Ural foreland, Russia) / G. Danukalova, R. Kurmanov, A. Yakovlev [et al.] // Quaternary International. -2016. - Vol. 420. - P. 24-46.

144. Palaeoenvironmental interpretation of the Neogene locality Caranceja from comparative studies of wood, charcoal, and pollen / C. Olivares, M. Anton, F. Manzaneque, C. Juaristi // Review of Palaeobotany and Palynology. - 2004. -Vol. 132. - P. 133-157.

145. PaleoClim, high spatial resolution paleoclimate surfaces for global land areas / J. L. Brown, D. J. Hill, A. M. Dolan [et al.] // Scientific Data. - 2018.

- Vol. 5, № 1. - P. 1-9.

146. Past demography in forest trees: what can we learn from nuclear DNA sequences that we do not already know? / M. Lascoux, T. Pyhajarvi, T. Kallman, O. Savolainen // Plant Ecology & Diversity. - 2008. - V. 1. - p. 209-215.

147. Patil, I. Visualizations with statistical details: The 'ggstatsplot' approach // The Journal of Open Source Software. - 2021. - Vol. 6. - P 3167.

148. Peakall, R. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research / R. Peakall, P.E. Smouse // Molecular Ecology. - 2006. - Vol. 6. - P. 288-295.

149. Peterson, A. T. Rethinking receiver operating characteristic analysis applications in ecological niche modeling / A. T. Peterson, M. Pape§, J. Soberón // Ecological Modelling. - 2008. - Vol. 213, № 1. - P. 63-72.

150. Petit, C. Evolutionary consequences of diploid-polyploid hybrid zones in wild species / C. Petit, F. Bretagnolle, F. Felber // Trends in Ecology and Evolution. - 1999. - Vol. 14. - P. 306-311.

151. Petit, R.J. Identification of refugia and post-glacial colonisation routes of European white oaks based on chloroplast DNA and fossil pollen evidence / R.J. Petit // Forest Ecology and Management. - 2002. - Vol. 156, № 1-3. - P. 4974.

152. Phillips, S. J. Maximum entropy modeling of species geographic distributions / S. J. Phillips, R. P. Anderson, R. E. Schapire // Ecological Modelling. - 2006. -Vol. 190, № 3/4. - P. 231-259.

153. Phylogenetic relationships in Betula (Betulaceae) based on AFLP markers / M.F. Schenk, C.N. Thienpont, W.J.M. Koopman [et al.] // Tree Genetics & Genomes. - 2008. - Vol. 4, № 4. - P. 911-924.

154. Phylogenetic relationships of Betula species (Betulaceae) based on nuclear ADH and chloroplast matK sequences / P. Jarvinen, A.E. Palmé, L.O. Morales, M. Lannenpaa, M. Keinanen, T. Sopanen, M. Lascoux // American Journal of Botany. — 2004. — Vol. 91, № 11. — P. 1834-1845.

155. Pollen-based biomes for Beringia 18000, 6000 and 0 C-14 yr BP / M.E. Edwards, P. M. Anderson, L. B. Brubaker [et al.] // J. of Biogeography. - 2000. -Vol.27. - P. 521-554.

156. Pons, O. Estimation, variance and optimal sampling of gene diversity. I. Haploid locus / O. Pons, R.J. Petit // Teor. Appl. Genet. - 1995. - Vol. 90. - P. 462-470.

157. Population genetic structure of Arctic Charr, Salvelinus alpinus from northwest Europe on large and small spatial scales / A. J. Wilson, D. Gíslason, S. Skúlason [et al.] // Molecular Ecology. - 2004. - Vol. 13, № 5. - P. 1129-1142.

158. Postglacial recolonization and cpDNA variation of silver birch, Betula pendula / A.E. Palmé, Q. Su, A. Rautenberg [et al.] // Molecular Ecology. - 2003.

- V. 12. - p. 201-212.

159. Predicting species distributions for conservation decisions / A. Guisan, R. Tingley, J. B. Baumgartner [et al.] // Ecology Letters. - 2013. - Vol. 16, № 12.

- P. 1424-1435.

160. Primer3—new capabilities and interfaces / A. Untergasser, I. Cutcutache, T. Koressaar [et al.] // Nucleic Acids Research. - 2012. - Vol. 40, № 15. - e115.

161. Pritchard, J.K. Inference of population structure using multilocus genotype data / J.K. Pritchard, M. Stephens, P. Donnelly // Genetics. - 2000. -Vol. 155. - P. 945-959.

162. Quaternary deposits and biostratigraphy in caves and grottoes located in the Southern Urals (Russia) / G. Danukalova, P. Kosintsev, A. Yakovlev [et al.] // Quaternary International. - 2020. - Vol. 546. - P. 84-124.

163. Regulation of soil nitrogen cycling by shrubs in grasslands / J. Chen, F.-C. Li, B. Jia [et al.] // Soil Biology and Biochemistry. - 2024. — Vol. 191. — P. 109327.

164. Resolving phylogeny and polyploid parentage using genus-wide genome-wide sequence data from birch trees / N. Wang, J.K. Laura, H.A. McAllister, J. Zohren, R.J.A. Buggs // Molecular Phylogenetics and Evolution. -2021. - Vol. 160. - Art. 107126.

165. Seehausen, O. Hybridization and adaptive radiation / O. Seehausen // Trends in Ecology & Evolution. - 2004. - V. 19. - p. 198-207.

166. Sevindik, E. Evaluating DNA barcoding using cpDNA matK and rbcL for species identification and phylogenetic analysis of Prunus armeniaca L.

(Rosaceae) genotypes / E. Sevindik, Y. Korkom, Z. T. Murathan // Genetic Resources and Crop Evolution. - 2023. - Vol. 71, № 5. - p. 1825-1835.

167. SoilGrids 2.0: producing soil information for the globe with quantified spatial uncertainty / L. Poggio, L. M. de Sousa, N. H. Batjes [et al.] // SOIL. -2021 - V. 7. - P. 217-240.

168. Soils beneath different arctic shrubs have contrasting responses to a natural gradient in temperature / Q. Zhao, M. K. Sundqvist, G. S. Newman, A. T. Classen // Ecosphere. — 2018. — Vol. 9, № 6. — e02290.

169. Stewart, J.R. Is the glacial refugium concept relevant for northern species? A comment on Pruett and Winker 2005 / J.R. Stewart, L. Dalen // Climatic Change. - 2008. - Vol. 86. - P. 1-2.

170. Study on inter-taxon population structure and diversity variation of Hosta inferring from trnG-trnS regional cpDNA / H. Mehraj, S. Sharma, K. Ohnishi, K. Shimasaki // Annals of Agricultural Sciences. - 2017. - Vol. 62, № 2. - P. 211-220.

171. Sulkinoja, M. Hybridization, introgression and taxonomy of the mountain birch in SW Greenland compared with related results from Iceland and Finnish Lapland / M. Sulkinoja // Meddelelser Grönland Bioscience. - 1990. - V. 33. - P. 21-29.

172. Svenning J.-C. Glacial refugia of temperate trees in Europe: insights from species distribution modelling / J.-C. Svenning, S. Normand, M. Kageyama // Journal of Ecology. - 2008. - V. 96. - p. 1117-1127.

173. Tarieiev, A.S. ITS secondary structure reconstruction to resolve taxonomy and phylogeny of the Betula L. genus / A.S. Tarieiev, O. Gailing, K.V. Krutovsky // PeerJ. — 2021. — Vol. 9. — Art. e10889.

174. Temsch, E.M. Genome size in liverworts / E.M. Temsch, J. Greilhuber, R. Krisai // Preslia. - 2010. - Vol. 82. - P. 63-80.

175. The complete chloroplast genomes of three Betulaceae species: implications for molecular phylogeny and historical biogeography / Z. Yang, G. Wang, Q. Ma, W. Ma [et al.] // PeerJ. - 2019. - Vol. 7. - Art. e6320.

176. The critical role of local refugia in postglacial colonization of Chinese pine: joint inferences from DNA analyses, pollen records, and species distribution modeling / Q. Hao, G. de Lafontaine, D. Guo [et al.] // Ecography. - 2018. - Vol. 41, № 4. - P. 592-606.

177. The distribution of late-Quaternary woody taxa in northern Eurasia: evidence from a new macrofossil database / H. A. Binney, K. J. Willis, M. E. Edwards [et al.] // Quaternary Science Reviews. - 2009. - Vol. 28. - P. 24452464.

178. The Last Glacial Maximum / P. U. Clark, A. S. Dyke, J. D. Shakun [et al.] // Science. - 2009. - Vol. 325, № 5941. - P. 710-714.

179. The role of hybridization in species formation and persistence / J.V. Penalba, A. Runemark, J.I. Meier [et al.] // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. - 2024. - Vol. 16, № 12. - Art. a041445.

180. Thorsson, ^.Th. Morphological, cytogenetic, and molecular evidence for introgressive hybridization in birch / ^.Th. Thorsson, E. Salmela, K. Anamthawat-Jonsson // Journal of Heredity. — 2001. — Vol. 92, № 5. — P. 404408.

181. Unveiling the origin of Quercus serrata subsp. mongolicoides found in Honshu, Japan, by using genetic and morphological analyses / M. Aizawa, K. Maekawa, H. Mochizuki [et al.] // Plant Species Biology. - 2018. - Vol. 33, № 3. - p. 174-190.

182. Using long-term data to reveal the geographical variation in timing and quantity of pollen and seed production in silver and pubescent birch in Finland: Implications for gene flow, hybridization and responses to climate warming/ M. Rousi, B.J.M.H. Possen, P. Pulkkinen, J. Mikola // Forest Ecology and Management. - 2019. - Vol. 438. - P. 25-33.

183. Vaarama, A. On the taxonomy, biology and origin of Betula tortuosa Ledeb. / A. Vaarama, T. Valanne // Reports from the Kevo Subarctic Research Station. - 1973. - Vol. 10. - P. 70-84.

184. Very high resolution environmental predictors in species distribution models / J.-N. Pradervand, A. Dubuis, L. Pellissier [et al.] // Progress in Physical Geography. — 2014. — Vol. 38. — P. 79-96.

185. Walters, S.M. Betula L. in Britain / S.M. Walters // Proceedings of the Botanical Society of the British Isles. - 1968. - Vol. 7. - P. 179-180.

186. Weber, J. L. Mutation of human short tandem repeats / J. L. Weber, C. Wong // Human Molecular Genetics. - 1993. - Vol. 2, № 8. - P. 1123-1128.

187. Willis, K.J. The Full-Glacial Forests of Central and Southeastern Europe / K.J. Willis, E. Rudner, P. Sumegi // Quaternary Research. - 2000. - V. 53. - p. 203-213.

Генетический полиморфизм региона ITS 1-2 B. nana, B. humilis, B.

pubescens на Урале.

Вид География N h Гаплотипы (N) He n

B. humilis Оз. Багаряк 4 2 H1(3), H2 (1) 0.5000 +/-0.2652 0.000969 +/-0.001201

Бол. Ольховское 2 2 H1(1), H2 (1) 1.0000 +/-0.5000 0.001938 +/- 0.002741

Слюдорудник 2 1 H1(2) 0.0000 +/-0.0000 0.000000 +/-0.000000

Хамитово болото 2 1 H2 (2) 0.0000 +/-0.0000 0.000000 +/-0.000000

Павда 2 2 H1(1), H2 (1) 1.0000 +/-0.5000 0.001938 +/- 0.002741

Бол. Гальянское 2 1 H2 (2) 0.0000 +/-0.0000 0.000000 +/-0.000000

Оз. Тургояк 2 1 H2 (1) 0.0000 +/-0.0000 0.000000 +/-0.000000

Палкинский 2 1 H1(1) 0.0000 +/- 0.000000

торфяник 0.0000 +/-0.000000

B. nana Салехард 2 2 H3(1), H9 (1) 1.0000 +/-0.5000 0.003876 +/- 0.004747

Ямал 2 2 1 H11(2) 0.0000 +/-0.0000 0.000000 +/-0.000000

Рума 4 3 H3(2), H8(1), H11(1) 0.8333 +/-0.2224 0.002907 +/- 0.002594

Серебрянский камень 3 3 H8(1), H9(1), H10(1) 1.0000 +/-0.2722 0.002584 +/- 0.002655

Павда 2 2 Н3(1), Н12(1) 1.0000 +/-0.5000 0.001938 +/- 0.002741

Шабры 2 2 Н3(1), Н4(1) 1.0000 +/-0.5000 0.001938 +/- 0.002741

Малый Шарташ 3 3 Н4(1), Н8(1), Н9(1) 1.0000 +/-0.2722 0.003876 +/- 0.003654

Ольховское 2 2 Н9(1), Н10(1) 1.0000 +/-0.5000 0.001938 +/- 0.002741

Слюдорудник 2 1 Н7(2) 0.0000 +/-0.0000 0.000000 +/-0.000000

В. pubescens Салехард 2 1 Н4(2) 0.0000 +/-0.0000 0.000000 +/-0.000000

Серебрянский камень 3 2 Н3(1), Н4(1) 0.6667 +/-0.3143 0.001292 +/-0.001611

Малый Шарташ 4 1 Н4(4) 0.0000 +/-0.0000 0.000000 +/-0.000000

Багаряк 2 1 Н4(2) 0.0000 +/-0.0000 0.000000 +/-0.000000

Гальянское 2 1 Н4(2) 0.0000 +/-0.0000 0.000000 +/-0.000000

Шабры 2 1 Н4(2) 0.0000 +/-0.0000 0.000000 +/-0.000000

Теплый ключ 2 1 Н4(2) 0.0000 +/-0.0000 0.000000 +/-0.000000

Иремель 5 4 Н3(1), Н4(2), Н5(1), Н6(1) 0.9000 +/-0.1610 0.002519 +/- 0.002184

Ольховское 2 1 Н4(2) 0.0000 +/-0.0000 0.000000 +/-0.000000

Рyма 4 3 H3(1), H4(2), H11(1) 0.8333 +/-0.2224 0.002907 +/- 0.002594

СЛЮДОРУДНИК 2 1 H3(2) 0.0000 +/-0.0000 0.000000 +/-0.000000

Кодировка хлоротипов в ПЦР ПДРФ анализе B. nana и B. humilis

Ш S S S S S S S S T T T T H H S S C C C C S

и G G G G G G G G A A A A A A G G D D D D G

ф / / / / / / / / B B B B / / / / / / / / /

Р H H H H H H H H / / / / A A H H h h h H H

i i i i i i i i H H H H l l i i i i i i i

n n n n n n n n in in in in u u n n n n n n n

f f f f f f f f f f f f 4 4 f f f f f f f

9 9 9 9 4 4 4 4 2 2 1 1 5 6 2 2 2 2 3 3 4

0 1 2 3 5 5 5 5 2 2 8 8 0 0 5 7 2 1 0 4 5

0 2 4 6 0 5 1 0 0 0 0 9 0 0 7

A 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0

B 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0

C 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0

D 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0

G 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0

H 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0

I 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0

J 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0

K 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0

L 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0

M 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0

N 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0

O 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0

Q 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0

R 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0

S 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0

T 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0

V 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0

W 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0

X 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0

Y 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0

Z 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0

Межпопуляционный индекс фиксации Райта для выборок B. nana (А) и B. humilis (Б) на Урале на основе анализа маркеров хпДНК

A

Популяция Yaml 0,00

Yam2 0,05 0,00

Sal 0,11 0,00 0,00

PU 0,06 -0,02 -0,01 0,00

Rum 0,30 0,49 0,57 0,52 0,00

Ugr 0,72 0,84 0,89 0,85 0,65 0,00

SK 0,51 0,64 0,69 0,66 0,17 0,59 0,00

IP 0,71 0,82 0,87 0,83 0,29 0,78 0,09 0,00

Pavd 0,86 0,95 1,00 0,96 0,80 0,91 0,57 0,86 0,00

Ntag 0,85 0,95 1,00 0,95 0,79 0,91 0,68 0,87 1,00 0,00

Kedr 0,67 0,79 0,83 0,80 0,59 0,74 0,52 0,71 0,84 0,80 0,00

Pal 0,76 0,93 1,00 0,93 0,65 0,86 0,55 0,81 1,00 0,00 0,71 0,00

SU 0,70 0,84 0,89 0,85 0,60 0,78 0,53 0,74 0,90 0,88 -0,05 0,79 0,00

MSh 0,85 0,95 1,00 0,95 0,78 0,91 0,69 0,87 1,00 1,00 0,15 1,00 0,11 0,00

Olh 0,79 0,90 0,95 0,91 0,72 0,86 0,62 0,82 0,95 0,00 0,73 -0,08 0,79 0,95 0,00

Shab 0,47 0,62 0,66 0,63 0,37 0,56 0,31 0,53 0,68 0,63 0,48 0,48 0,49 0,66 0,56 0,00

Bag 0,85 0,95 1,00 0,95 0,79 0,91 0,68 0,87 1,00 0,00 0,80 0,00 0,88 1,00 0,00 0,63 0,00

Slud 0,77 0,89 0,95 0,90 0,69 0,84 0,61 0,81 0,95 0,95 0,77 0,91 0,81 0,95 0,89 0,58 0,95 0,00

Tag 0,81 0,94 1,00 0,94 0,72 0,88 0,63 0,84 1,00 1,00 0,80 1,00 0,86 1,00 0,94 0,60 1,00 0,93 0,00

Mur 0,41 0,57 0,62 0,59 0,30 0,51 0,18 0,45 0,49 0,60 0,43 0,43 0,43 0,62 0,53 0,14 0,60 0,53 0,55

Taim 0,18 0,38 0,46 0,40 0,19 0,56 0,30 0,53 0,73 0,69 0,48 0,48 0,49 0,71 0,59 0,24 0,69 0,60 0,63

Популяция Yam1 Yam2 Sal PU Rum Ugr SK IP Pavd Ntag Kedr Pal SU MSh Olh Shab Bag Slud Tag

Б

Популяция

Pavd 0,00

Pal 0,34 0,00

Gal 0,78 0,78 0,00

Olh 0,75 0,23 1,00 0,00

Bag 0,33 -0,01 0,73 0,22 0,00

Slud 0,75 0,78 1,00 1,00 0,71 0,00

TK 0,37 0,11 0,76 0,34 0,01 0,74 0,00

Ham 0,57 0,03 0,86 0,05 0,06 0,86 0,19 0,00

Arg 0,67 0,72 1,00 1,00 0,67 1,00 0,73 0,85 0,00

Turg 0,70 0,16 0,96 0,00 0,16 0,95 0,29 0,01 0,95 0,00

Irem 0,72 0,20 1,00 0,00 0,20 1,00 0,32 0,04 1,00 -0,02 0,00

Популяция Pavd Pal Gal Olh Bag Slud TK Ham Arg Turg Irem

Матрица корреляций биоклиматических и эдафических переменных использованных для моделирования ареалов

Кривые отклика B. nana на биоклиматические переменные: 1 — содержание азота сг/кг (nitrogen), 2 — органический углерод (organic_carbon), 3 — температура холодного квартала (bio11), 4 — температура теплого квартала (bio10), 5 — количество осадков в самый засушливый квартал (bio17), 6 — годовые осадки (bio12), 7 — массовая доля ила в почве (silt), 8 - высота над уровнем моря (elev)

Кривые отклика B. humilis на биоклиматические переменные: 1 — содержание азота сг/кг (nitrogen), 2 — органический углерод (organic_carbon), 3 — температура холодного квартала (bio11), 4 — температура теплого квартала (bio10), 5 — количество осадков в самый засушливый квартал (bio17), 6 — среднесуточное изменение температуры (bio2), 7 — массовая доля ила в почве (silt), 8 - высота над уровнем моря (elev)