Физиологическая специализация возбудителя темно-бурой пятнистости злаков Cochliobolus sativus тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Сердюк, Алевтина Александровна

• Сердюк, Алевтина Александровна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сердюк, Алевтина Александровна

Введение

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биология, экология и физиология возбудителя темно-бурой пятнистости Cochliobolus

1.1.1. Таксономическое положение С. sativus

1.1.2. Биологические особенности С. sativus 9 1.1. 3. Вредоносность и распространение С. sativus 11 1. 1. 4. Особенности патогенеза С. sativus 14 1. 1.5. Механизмы изменчивости фитопатогенных грибов 17 1. 2. Специализация фитопатогенных грибов 22 1. 2.1. Эволюционные аспекты паразитизма 22 1. 2. 2. Вопросы терминологии 23 1. 2. 3. Физиологическая специализация фитопатогенных грибов 27 1. 2. 4. Физиологическая специализация грибов рода Cochliobolus 30 1. 2. 5. Генетические исследования патогенности С. sativus и других видов рода Cochliobolus

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

1. Материалы

2. Методы

Глава 3. Физиологическая специализация Cochliobolus sativus к различным видам

Глава 4. Генетика вирулентности Cochliobolus sativus 70 4.1. Распределение типов спаривания в популяциях С. sativus, выделенных из разных видов растений-хозяев 70 4. 2. Анализ фертильности изучаемых скрещиваний С. sativus из разных видов растений-хозяев

3 4. 3. Генетика вирулентности С. sativus к сортам ячменя

4. 4. Генетика вирулентности С. sativus к пшенице

Обсуждение

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиологическая специализация возбудителя темно-бурой пятнистости злаков Cochliobolus sativus»

Фитопатогенные грибы имеют различные типы специализации. Различают филогенетическую, онтогенетическую, гистотропную (тканевую) и органотропную специализацию.

Изучение механизмов изменчивости грибов, является важным этапом в системе мероприятий, направленных на прогнозирование и предотвращение возможных эпифитотий. Микроорганизмы, в том числе, фитопатогенные грибы обладают высоко пластичным геномом, что позволяет занимать им новые ниши в кругу поражаемых растений и эволюционировать в сторону образования новых рас, форм и даже видов.

Филогенетическая (физиологическая) специализация — это специализация по таксонам растений-хозяев (Дьяков, 2001). Фитопатогенные грибы по филогенетической специализации делят на патогены, поражающие преимущественно растения одного вида (рода) и патогены с широким кругом растений-хозяев.

Темно-бурая пятнистость — болезнь растений различных ботанических семейств, вызываемая гемибиотрофным грибом Cochliobolus sativus (Ito et Kurib.) Drechs. ex Dastur (анаморфа - Bipolaris sorokiniana (Sacc. in Sorok.) Shoem.) Наибольшая вредоносность темно-бурой пятнистости отмечается на растениях-хозяевах из семейства Grameneae.

Возбудитель темно-бурой пятнистости распространен повсеместно в регионах возделывания ячменя, пшеницы и других злаков. Потери урожая от поражения темно-бурой пятнистостью могут достигать 20 - 50% (Wilcoxson et al., 1990; Григорьев, 1996). В современных условиях отмечается увеличение вредоносности патогена на территории РФ (Уровни и тенденции, 2000).

Гриб С. sativus представляет особый интерес в эволюционном аспекте, так как считают, что этот вид находится в процессе дивергенции в сторону сужения специализации. Существует предположение, что С. sativus - предок таких узко специализированных видов, как С. victoriae, С. heterostrophus, С. carbomim и С. miyabeanus (Luttrell, 1951, Jones, Dunkle, 1993). Особый интерес представляют потенциальные возможности патогена в связи с ухудшением экологической обстановки и особенностями агроценозов, и высокой степенью изменчивости, характерной для грибов этого рода. Внутри рода Cochliobolus есть специализированные виды, которые вызывали в прошлом сильнейшие эпифитотии различных зерновых: в 1940-е годы - на овсе, вызванную С. victoriae, на кукурузе в 1970 г (Meehan, Murphy, 1946), вызванную С. heterostrophus в США (Luttrell, 1978). В 1942 в Индии эпифитотия «гельминтоспориоза риса», была вызвана С. miyabeanus (Padmanabhan, 1977). Ранее было выдвинуто предположение о существовании генетической специализации патогена к ячменю и пшенице (Мироненко, Булат, 1993, Mironenko, Bulat, 2001), которая выражается в преобладании в популяциях патогена, выделенных из разных видов растений-хозяев, клонов определенного генотипа.

Цель представленной работы - выявление физиологической специализации Cochliobolus sativus к видам растений-хозяев и особенностей генетической детерминации вирулентности гриба к ячменю и пшенице. В соответствии с указанной целыо выполняли следующие задачи:

1. Создание коллекции изолятов С. sativus из разных видов растений-хозяев;

2. Выявление физиологической специализации изолятов С. sativus разного происхождения (по растению-хозяину) к различным видам злаков;

3. Подбор оптимальных условий для скрещивания изолятов С. sativus;

4. Создание коллекции моноаскоспоровых изолятов, полученных от скрещиваний изолятов, выделенных из разных растений-хозяев;

5. Изучение наследования признака вирулентности гриба к сортам ячменя и пшеницы.

Научная новизна

Доказано существование физиологической специализации изолятов С. sativus к ячменю и пшенице, которая имеет количественный характер и выражается в преобладании в популяции патогена более вирулентных изолятов к «своему» растению-хозяину.

Впервые показано наличие обоих типов спаривания в популяциях С. sativus, выделенных из разных растений-хозяев и селективное преимущество изолятов с «+» типом спаривания в популяциях, выделенных из культурных злаков (ячмень и пшеница). Распределение типов спаривания в популяциях 1 (+) : 1 (-) свидетельствует о возможности прохождения полового процесса гриба в природе.

Впервые показано, что вирулентность к ячменю и пшенице контролируется 1-3 генами авирулентности, возможно, с участием генов-супрессоров. Авирулентность к 8 сортам ячменя детерминирована доминантными аллелями генов авирулентности, тогда как к 10 сортам пшеницы - рецессивными аллелями, что свидетельствует о генетической специализации патогена к ячменю и пшенице.

На основании данных моногенного наследования вирулентности к сорту ячменя Bowman и линии пшеницы 181.5 предполагается существование комплементарного взаимодействия генов авирулентности патогена и генов устойчивости растения по типу ген-на-ген в патосистеме ячмень - С. sativus и пшеница - С. sativus.

Показано, что различные типы расщеплений в мейотическом потомстве С. sativus по вирулентности связаны не только с генотипом растения-хозяина, но и с происхождением по растению-хозяину родительских изолятов гриба.

Практическая значимость работы.

Созданные коллекции генетически маркированных штаммов С. sativus, охарактеризованные по признакам вирулентности, типам спаривания и специализации к разным видам растений-хозяев, могут быть использованы: для изучения генетического разнообразия устойчивости к темно-бурой пятнистости ячменя и пшеницы;

Г) для изучения специализации С. sativus к различным видам растений-хозяев; для проведения молекулярно-генетических исследований по картированию и клонированию генов авирулентности.

Апробация работы и публикации результатов исследования

Результаты работы были представлены на Международном симпозиуме «Современные проблемы в устойчивости злаков к болезням» (С-Петербург, 2002); координационном совете по проблемам иммунитета растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, 2003); конференции аспирантов и молодых ученых «Микология и альгология - 2004» (Москва, 2004); III съезде ВОГИС (Москва, 2004). я Исследования поддержаны грантом РФФИ (№ 030449082) 2003-2005 гг., грантом г. Санкт- Петербурга для студентов, аспирантов и молодых специалистов (АСП № 302529) 2002 г., грантом Санкт-Петербурга для молодых ученых и специалистов (АСП № 304329) 2004 г.

Автор выражает искреннюю благодарность руководителю Н. В. Мироненко, заведующей лаборатории иммунитета растений к болезням О. С. Афанасенко и сотрудникам лаборатории, а также А. П. Дмитриеву, С. В. Васильеву, А. Ф. Зубкову и Г. А. Наседкиной.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Сердюк, Алевтина Александровна

ВЫВОДЫ

1. Показана физиологическая специализация к ячменю и пшенице, которая выражается в большей вирулентности изолятов С. sativus к «своим» растениям-хозяевам.

2. Выявлены штаммы с «+» и «-» типами спаривания в популяциях С. sativus, различающихся по географическому происхождению и по растению-хозяину. Распределение типов спаривания в популяциях С. sativus, выделенных из пшеницы и ячменя соответствует 2(+):1 (-). Распределение типов спаривания в популяции из дикорастущего ячменя - 1:1 свидетельствует о наличии полового процесса в природе.

3. Вирулентность к сортам ячменя и пшеницы детерминирована 1-3 генами. Выявлены различия в наследовании вирулентности С. sativus к ячменю и пшенице: гены авирулентности к ячменю - доминантны, а к пшенице - рецессивны.

4. Вирулентность к линии пшеницы 181.5 наследуется моногенно, что свидетельствует о взаимодействии в патосистеме пшеница- С. sativus комплементарных гена устойчивости линии 181.5 и гена авирулентности патогена.

5. Вирулентность к сорту ячменя Bowman наследуется моногенно, что доказывает существование взаимоотношений в патосистеме ячмень - С. sativus комплементарных генов устойчивости и авирулентности по типу ген-на-ген.

6. Различные типы расщеплений по вирулентности связаны не только с генотипом устойчивости растения-хозяина, но и с происхождением по растению-хозяину родительских изолятов гриба.

Практические рекомендации

Коллекция изолятов мейотического потомства 4-х скрещиваний гриба может быть использована для выявления разнообразия генов устойчивости у сортов ячменя и пшеницы с помощью фитопатологического теста.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сердюк, Алевтина Александровна, 2005 год

1. Адеишвили Т. UL, Симонян Г. Г., Табарин Г. А., Фадеев Ю. Н. Влияние токсинов фиба Bipolaris sorokiniana (SACC.) на фотохимическую активность хлоропластов пшеницы // Физиология растений. 1989. Т. 36, вып. 1. С. 14-15.

2. Барбаянова Т.А. Гельминтоспориозы ячменя в Приморском крае // Тр. Примор. СХИ. 1976. Вып. 44. С. 3-12.

3. Байгулова Г. К., Питоня А. А. О гельминтоспориозе ячменя. // Узб. НИИ. Узб. биол. жур., 1979. № 4. С. 55 57.

4. Бенкен А. А., Гайке М. В., Хацкевич Л. К. Сетчатый гельминтоспориоз ячменя // Труды 5 Всес. совещ. по иммунитету растений. Киев. 1969, вып. 5. С. 38-42.

5. Бенкен А. А. Методические указания по диагностике корневых гнилей хлебных злаков.: ВАСХНИЛ, ВИЗР, 1977 (а), 57 с.

6. Бенкен А.А., Хрустовская В. Н. Лабораторная оценка болезнеусойчивости растений и паразитических свойств возбудителей обыкновенной корневой гнили хлебных злаков //Труды ВИЗР, 1977 (б), вып. 56.С. 9-13.

7. Билай В. И. Внутривидовая изменчивость факультативных фитопатогенных фибов //Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов. — М.: Колос. 1983. С. 60-69.

8. Булат С. А., Мироненко И. В. Полиморфизм фибов: ДНК маркеры // Успехи современной генетики. 1993 (б), вып. 18. С. 75-120.

9. Великанов JI.JL, Хасанов Б.А. Таксономия формальных родов Helminthosporium, Bipolaris, Drechslera, Exserohilum и Curvularia II Новое в систематике и номенклатуре грибов. Под ред. Дьякова Ю.Т., Сергеева Ю.В. М., 2003. С. 304-341.

10. Водяная JI. А. О специализации гриба Helminthosporium sativum — возбудителя гельминтоспориоза ячменя // Тр. У Всес. Сов. По иммунитету растений. Вып. 5. Зерновые культуры. Киев. 1969. С. 33-37.

11. Войтова Л. Р. Гельминтоспориозы хлебных злаков в условиях Белоруссии//Тр. БСХА. 1971. Т. 76. С. 10-15.

12. Войтова Л. Р. Специализация Helminthosporium sativum на культивируемых злаках // Ботаника, 1973. № 15. С. 216-218.

13. Гешеле Э. Э. Генетические основы селекции зерновых злаковых культур на устойчивость к головне // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М., 1974. С. 118-135.

14. Горбунова Е. В. Багирова С. Ф., Долгова А. В., Дьяков Ю. Т. Вегетативная несовместимость у фитопатогенного гриба Phytophtora infestans (Mont.) de Вагу. Докл. АН СССР. 1989. 104. 1245 1248.

15. Горленко С. В. Паразит на зимних спорангиях Synchytrium endobioticum II Сб. науч. тр. Института биологии Академии наук БССР. Минск. 1950, вып. 1.С. 171-172.

16. Горленко М. В. Современные представления о специализации паразитизма фитопатогенных микроорганизмов // Тезисы докл. Ш всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням и вредителям. Кишинев, 1959. С. 113-126.

17. Горленко М.В. О некоторых направлениях эволюции фитопатогенных грибов // Микол. и фитопатол., 1995. Т. 29, вып. 1. С. 87-94.

18. Григорьев М. Ф. Корневые гнили зерновых культур в нечерноземной зоне России (география, видовой состав возбудителей, патогенез, устойчивость мирового генофонда пшеницы и ячменя). Автореф. дисс., докт. Биол. Наук. М. - 1996. - 63 с.

19. Громова Б. Б.-О. Роль перекрестно реагирующих антигенов патогена и растения-хозяина в фитоиммунитете. // VII Всес. Совещ. по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. Новосибирск. 1981. С. 11 12.

20. Громова Б. Б.-О., Лантас Е. С. Гликопротеины в проявлении паразитизма фитопатогенов / VII Всес. Совещ. по иммунитету сельскохозяйственных растений к вредителям и болезням. Омск. 1981.

21. Дурынина Е. П., Великанов JI. JI. Почвенные фитопатогенные грибы. Изд. Моск. Унив. 1984. 104 с.

22. Дурынина Е. П., Чичева Е. П. Влияние известкования, минеральных удобрений и окультуренности почв на возбудителя корневой гнили зерновых культур Helminthosporium sativum Р. К. et В. // Агрохимия, 1980. № 8. С. 107 — 114.

23. Дьяков Ю. Т. Мембранные аспекты фитопатологии. М.: ВИНИТИ, 1976. 32 С.

24. Дьяков Ю. Т. Эволюция паразитизма у грибов // Миколог. И фитопатол. 1980. Т. 14, вып. 2. С. 179-180.

25. Дьяков 10. Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов. Москва. "Муравей". 1998. 382 с.

26. Дьяков Ю. Т., Метлицкий JI. В., Озерецковская О. JI. Двойная индукция новая гипотеза фитоиммунитета // Иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. М. «Колос». 1975. С. 59-65.

27. Дьяков, 10. Т., Лекомцева С. Н. О симпатрическом видообразовании у грибов // Биологические науки. М. 1984. № 11. С. 5-16.

28. Дьяков Ю. Т., Долгова Л. В., Рыбакова И. Н., Багирова С. Ф. Дивергенция популяций фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу в связи со специализацией к растениям-хозяевам. // Общая биология, 1994. Т. 55. № 2. С. 179-188.

29. Дьяков Ю. Т., Озерецковская О. Л., Джавахия В. Г., Багирова С. Ф. Общая и молекулярная фитопатология. М. «Общество фитопатологов». 2001. 301 С.

30. Захаров И. А. Генетические механизмы эволюции грибов. // Эволюция и систематика грибов. Л. 1984. С. 18-37.

31. Инголд Ц. Пути и способы распространения грибов. М. 1957. 182 С.

32. Каратыгин И. В. Коэволюция грибов и растений // Тр. бот. Ин.-та. С.-Пб. 1993, вып. 9. 118 с.

33. Касьяненко А. Г. Вилт: достижения и проблемы. Генетическая изменчивость возбудителя вилта и пути повышения вилтоустойчивости хлопчатника. Дониш. Душанбе. 1978. С. 200-207.

34. Купревич В. Ф. К физиологии больного растения. М.-Л. 1947. 300 с.

35. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учеб. Пособие для биол. Спец. Вузов 4-е изд., перераб. И доп.-М.: Высш. Шк., 1990.-352 с.

36. Левитин М. М. Генетические механизмы изменчивости фитопатогенных грибов. // Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов. М.: Колос, 1983. С. 31-38.

37. Левитин М.М. Генетические основы изменчивости фитопатогенных грибов. Ленинград. Агропромиздат. 1986. 208 с.

38. Левитин М.М., Петрова А.Н., Афанасенко О.С. Сравнительное изучение популяций Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. по признаку вирулентности // Микол. и фитопатол. 1985. Т. 19, вып. 2. С. 154-158.

39. Левкина Л. М., Тарасов К. Л. Эволюция жизненных циклов и ядерных фаз у грибов // Миколог, и фитопатол. 1980. Том 14, вып. 2. С. 170 176.

40. Метлицкий JI. В., Дьяков Ю. Т., Озерецковская О. Л. Двойная индукция новая гипотеза иммунитета растений к фитофторозу и сходным болезням. Докл. АИСССР, 1973. Т. 213. № 1. С. 209-212.

41. Мироненко Н. В. Филогенетические отношения видов грибов рода Cochliobolus, специализированных к разным хозяевам // Вестник защиты растений. 2000. № 1. С. 49-54.

42. Михайлова JI. А., Квитко К. В. Лабораторные методы культивирования возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita f. sp. tritici Rob. Ex Desm. Миколог. И фитопатол. 1970. № 4. С. 269 273.

43. Михайлова Л. А., Гоголева С. Г., Гультяева Е. И. Взаимодействие штаммов Bipolaris sorokiniana и образцов пшеницы // Микол. и фитопатол. 2002. Том. 36, вып. 2. С.63-66.

44. Наумов Н. А. Вопросы эволюции паразитизма у грибов. // Советская ботаника. М.-Л., 1939, № 6-7. С. 155 162.

45. Одинцова И. Г., Шеломова Л. Ф. Пути селекции на устойчивость в связи с миграцией возбудителя бурой ржавчины пшеницы // Тр. по прикладной ботанике, генетики и селекции. Л. Т. 58, вып. 3. 1977.

46. Орынбаев С. О. К физиологии грибов Helminthosporium sativum и Alternaria tenius. / Биология, экология, география споровых растений Средней Азии. Ташкент, 1971, с. 317 318.

47. Пайтелемонова Т. И., Дьяков 10. Т. Сравнительное изучение возбудителя серой гнили земляники Botrytis cenerea Pers. в Подмосковье. Бюлл. МОИП. 1985. 90. с. 93 103.

48. Пересыпкин В. Ф. Болезни зерновых культур. М. Колос, 1979. - 279 с.

49. Пересыпкин В. Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. М.: Агропромиздат. 1989. 480 с.

50. Пересыпкин В. Ф. Болезни зерновых культур при интенсивных технологиях их возделывания. / Пересыпкин В. Ф., Тютерев С. Л., Баталова Т. С. -М., Агропромиздат, 1991, 271 с.

51. Плохинский Н. А. Биометрия для зоотехников. «Колос». М. 1969.

52. Рочев М.В. Биоэкологические особенности Bipolaris sorokiniana (Sacc. in Sorik.) Shoem. и исходный материал для селекции болезнеустойчивых сортов ячменя на Среднем Урале // Автореферат канд. дис. 1986. 16 с.

53. Скилягина Т. С. Взаимодействие Bipolaris sorokiniana {Helminthosporium sativum) с клетками растения-хозяина // Структурные и функциональные связи высших растений и микроорганизмов. «Наука». Новосибирск. 1977. С. 204-218.

54. Скилягина Т. С., Ашмарина JI. Ф. Нетипичные конидии Bipolaris sorokiniana, обнаруженные на листьях пшеницы и ячменя // Сб. науч. Тр. «Болезни сельскохозяйственных культур и борьба с ними в Сибири». Новосибирск. 1989. С. 64.

55. Табарин Г. А., Быстрых Е. Е. Влияние гельминтоспорала на фотосинтетический транспорт электронов в хлоропластах пшеницы // Сельскохозяйственная биология (серия биология растений). № 5. 1989. С. 70.

56. Трофимовская А. Я. Ячмень. JL, 1972, с. 20-36.

57. Тупеневич С. М. Агротехнические методы (борьба с болезнями), общие сведения о болезнях, фузариоз, склеротиния и корневые гнили злаков. / Справочник агронома по защите растений. M.-JL, 1948. С. 421-431.

58. Федотова Т. И. Генотипическая характеристика сортового и селекционного материала картофеля на устойчивость к расам фитофторы. Бюлл. Всесоюз. НИИ защиты растений. Л. 1969, вып. 3. С. 28 — 33.

59. Филлипова Г. Г., Кашемирова Л. А. Развитие Bipolaris sorokiniana (SACC.) SHOEM. на сортах ярового ячменя при разных темепературных условиях. // Микол. и фитопатолог. Т. 26, вып. 6. 1992. С. 502 505.).

60. Флор X. Г. Генетическое регулирование взаимодействий хозяина и паразита при болезнях, вызываемых ржавчинными грибами // Проблемы и достижения фитопатологии. М. 1962. С. 149 159.

61. Хасанов Б. А. Таксономия рода Helminthosporiwn sensu lato и критерии для идентификации видов родов Bipolaris, Drechslera, Exserohilum и Curviilaria // Микол. и фитопатол. 1987. Т. 21. Вып. 5. С. 433-442.

62. Хасанов Б. А. Обзор грибов из рода Bipolaris Shoem. // Миколог. И фитопатол. Том 25, вып. 4, 1991. С. 360-366.

63. Хасанов Б.А. Определитель грибов-возбудителей "гельминтоспориозов" растений из родов Bipolaris, Drechslera и Exserohilum". Ташкент: Фан, 1992а. 243 с.

64. Хасанов Б.А. Несовершенные грибы как возбудители основных заболеваний злаков в Средней Азии и Казахстане // Автореф. докт. дис. М., 19926. 44 с.

65. Хохрякова Т. М., Полозова Н. Л., Вохрушева Т. Е. Определитель болезней кормовых культур нечерноземной зоны. Л.: Колос, 1984. 199 с.

66. Каратыгин И. В. Головневые грибы онтогенез и филогенез. Л. 1981. 214 с.

67. Acceson Н., 1995 Infection of barley by Bipolaris sorokiniana: toxsin production and ultrastructure. Dissertation. Lund. 1995. P. 7 23.

68. Adams G. C., Butler E. E. A reinterpritation of the sexuality of Thanatephorus cucumeris anastomosis group four. Vycologia, 1982, vol. 74, № 5. P. 791 -800.

69. Adams G.C., Kropp B.R. (1996). Athelia arachnoidea, the sexual state of Rhizoctonia carotae, a pathogen of carrot in cold storage // Mycologia, 88(3): 459-472.

70. Alcorn J. L. Generic concepts in Drechslera, Bipolaris and Exserohilum // Mycotacson, 1983. V. 17. P. 1-85.

71. Alcorn J. L. A new species of Exserohilum // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1988. V. 90, № l.P. 146-148.

72. Asada T. Studies on lignin formation in fungus-infected plants. Ann. Phytopath. Soc/ Japan, 1975, vol. 41, № 3, P. 239-241.

73. Bakonyi J., Pomazi A., Fischl G., Hornok L. Comparison of selected species of Bipolaris, Dreschlera and Exserohilum by random amplification of polymorphic DNA // Acta Microbiol, et Immunolog. Hungarica. 1995. Vol. 42. P. 355-366.

74. Brasier С. M. The popylation biology of Dutch elm disease: its principal features and some implications for other host-pathogen systems. Adv. Plant. Pathol. 1986. 5., pp. 53-118

75. Briquet M., Vilret D., Goblet P., Mesa M. and Fioy M.-C. (1998) Plant cell membranes as biochemical targets of the phytotoxin helminthosporol. J. Bioenerg. Biomembr. 30. 285-295.

76. Bryant E. H. On the adaptive significance of enzyme polymorphisms in relation to enviromental variability. American. Naturalist. 1974. 108. P. 1 — 19.

77. Buller A. H. R. Researches on fungi. Longsmans Green. L. 1931., v. 4.

78. Buell С. В., Weston W. H. Application of the mineral oil conservation method to maintaining collections of fungus cultures // Amer. J/Bot., 1947, v. 34, p. 555-561.

79. Burnett J. H. Mycogenetics. John Wiley and Sins, 1975.

80. Chen D., Zeigler R. S., Leung H., Nelson R .J. Population structure of Pyricularia grisea at two screening sites in the Philippines // Phytopathology. 1995. Vol. 85. № 9. P. 1011-20.

81. Chinn S.H.F., Tinline R.D. Spore germinability in soil as an inherent character of Cochliobolus sativus // Phytopathology, 1963, 53, 1109-1112.

82. Christensen 1.1. Univ. Minn, agric. exp. Sta Tech. Bull., 37, 1926. P.

83. Correll J.C., Puhalla J.E., Schneider R.W. Vegetative compatibility groups among nonpathogenic root-colonizing strains of Fusarium oxysporum // Can. J. Bot., 1986, 64, 2358-2361.

84. Daboussi M. J. Fungal transposable elements: generators of diversity and genetic tools // J. Genet. 1996. Vol. 75. P. 325-339.

85. Daboussi M. J. Fungal transposable elements and genome evolution // Genetica. 1997. Vol.100. P. 253-260.

86. Dastur J. F. Notes on some fungi isolated from 'black point' affected wheat kernels in the central provinces. Indian J. Agr. Sci. 12: 731 742. 1942.

87. Demoulin V. The origin of ascomycetes and basidiomycetes the case for a red algal ancestry // The Bot. Rev. 1974. Vol. 40. № 3 P. 315 346.

88. Elliot С. K., Maxwell D. P. Evaluation of isozymes for the identification of isolates of Phytophthora megasperma//Phytopathol. 1984. V. 74., p. 866.

89. Ellingboe A.H. Segregation of avirulence on three rice cultivars in 16 crosses of Magnaporthe grisea// Phytopathology, 1992, 82, 597-601.

90. El-Nashaar H. M., Stack R. W. Effect of long-term continuous cropping of spring wheat on aggressiveness of Cochliobolus sativus // Can. J. Plant Sci. 1989. Vol. 69. P. 395-400.

91. Esser K., Blaich R. Heterogenic incompatibility in plants and animals. Adv. Genet. 1973. 17. 107-152.

92. Faris M. A., Sabo P. E. Intraspecific variation in gel electrophoresis patterns of soluble mycelial proteins of Phytophthora megasperma isolates from alfalfa // Canad. J. Bot. 1986. V. 64, pp. 262 265.

93. Faris M. A., Sabo F. E., Barr D. J. S., Lin C. S. The systematics of Phytophthora soja and P. megasperma // Canad. J. Bot. 1989. V. 67., pp. 1442 -1447.

94. Farman M.L. (2001) Pyricularia grisea isolates causing gray leaf spot on Perennial ryegrass (Lolium perenne) in the United States: relationship to P. grisea isolates from other host plants. Phytopathology 92: 245-254.

95. Fetch T.G., Jr., Steffenson B.J. Identification of Cochliobolus sativus expressing differential virulence on two-row barley genotypes from North Dakota // Can. J. Plant Pathol. 1994. Vol. 16. P. 202-206.

96. Flor H. H. Inheritance to reaction of rust in flax. J. Agric. Res, 1947, v. 74., N9-10, pp. 241-262.

97. Flor H.H. Host-parasite interection in flax- rust- its genetics and ohter implications // Phytopathol. 1955. Vol. 45. № 12. P. 680-685.

98. Flor H. H. The complementary genis systems in flax and flax rust. Advances in Genetics. 1956. 8. 29-54.

99. Forster H., Kinscherf T.G., Leong S.A., Maxwell D.P. Restriction fragment length polymorphisms of the mitochondrial DNA of Phytophthora megasperma isolated from soybean, alfalfa, and fruit trees // Can. J. Bot., 1989, 67, 529-537.

100. Gayad S. K. (1961) Production of symptoms of barley leaf spot disease by cultural filtrates of Helminthosporium sativum. Nature, 191, 725 726.

101. Ghazvini H., Tekauz A. Population Structure of Bipolaris sorokiniana in Western Canada: A new virulent pathotype of Bipolaris sorokiniana indentified in Western Canada, 2004.

102. Giddings N. J., Berg A. A comparison of the late blight of tomato and potato. A preliminary report // Phytopathol. 1919. V. 9., p. 209 210.

103. Govrin E. M. and Levine A. (2000) The hypersensitive response facilitates plant infection by the necrotrophic pathogen Botrytis cinerea. Curr. Biol. 10, 751 -757.

104. Graham J.H., Braverman S.W. Helminthosporium dictyoides and related species on forage grasses // Phytopathology, 1960, 50, 691-695.

105. Hansen E. M., Brasier С. M., Shaw D. S., Hamm P. B. The taxonomic structure Phytophthora megasperma: evidence for emerging biologocal species groups. Transact. British. Mycol. Soc. 1986. 87. 557 573.

106. Hansen E.M. Speciation in Phytophthora: evidence from the Phytophthora megasperma complex // Evolutionary biology of the fungi. Eds. by A.D.M. Rayner, C.B. Brasier, D. Moore, Cambridge Univ. press, Cambridge, 1987, 325337.

107. Hedrick P. W., Ginevan M. E., Ewing E. P. Genetic polymorphism in heterogenous enviroment. Ann. Rev. Ecol. Systemat. 1976. 7. p. 1 -32.

108. Hrushovetz S.B. Cytological studies of ascus development in Cochliobolus sativus // Can. J. Bot. 1956. Vol. 34. P. 641-651.

109. Hosford R. M., Jr., Solangi G.R.M., Kiesling R.L. Inheritance in Cochliobolus sativus // Phytopathology. 1975. Vol. 65. P. 699-703.

110. Irvin J. A. G., Miller S. A., Maxwell D. P. Alfalfa seedling resistanse to Phytophtora megasperma. Phytopathol., 1979., vol. 69, № 10, p. 1051 1055.

111. Isaac S. 1992. Fungal Plant Interactions. Chapman and Hall, London.

112. Jacobson D.J., Gordon T.R. Fusarium oxysporum f. sp. melonis: a case study of diversity within a forma specialis // Phytopathology, 1991, 81, 1064-1067.

113. Jones. M. J., Dunkle L. D. Analysis of Cochliobolus carbonum races by PCR amplification with arbitrary and one-specific primers // Phytopathology. 1993. Vol. 83. P.366-370.

114. Jorgensen J. Heat pre-treatment of barleu seeds in testing for inoculum of Perenophora graminea and P. teres by freezing blotter method // Seed. Sci. Technol. 1982. v. 10, № l.P. 155-160.

115. Judelson H. S., Randall T. A. Families of repeated DNA in the oomycete Phytophthora infestans and their distribution within the genus // Genome. 1998. Vol. 41. P. 605-615.

116. Kline D. M. and Nelson R. R. Pathogenecity of isolates of Cochliobolus sativus from cultivated and wild gramenious hosts from the western hemisphere to species of Gramineae. Plant. Dis. Reptr 47 (1963), 890 895.

117. Kline D.M., Nelson R.R. Variation in mating capacities among 103 isolates of Cochliobolus sativus // Phytopathology, 1968, 58, 1059 (abstract)

118. Kline D.M., Nelson R.R. The inheritance of factors in Cochliobolus sativus conditioning lesion induction on gramineous hosts // Phytopathology.

119. Kachlicki P. (1995) Metabolites of Helminthosporia. In: Helminthosporia -Metabolites, Biology, Plant Diseases: Bipolaris, Drechslera, Exerohilum (Chelkovvski J., ed.). Poznan, Poland: Institute of Plant Genetics, Polish Academy of Science, P. 1-26.

120. Kistlcr H.C., Miao V.P.W. New modes of genetic change in filamentous fungi //Ann. Rev. Phytopathol. 1992. Vol. 30. P. 131-152.

121. Kumar J., Huckelhoven R., Beckhove, U., Nagarajan S. and Kogel К. H. (2001) A compromised Mlo pathway affects the response of barley to the necrotrophic fungus Bipolaris sorokiniana (teleomorph: Cochliobolus sativus). Phytopathology, 91, 127-133.

122. Kurppa, A. 1984. Bipolaris sorokiniana on barley seed in Finland. J. Agric. Sci. Finl. 56: 175-182.

123. Kurppa A. 1985. Reactions of spring barley cultivars grown in Finland to soil-borne infection by Bipolaris sorokiniana and to its toxic metabolites. J. Agric. Sci. Finl. 57: 85-96.

124. Lapis D. B. Chemical control of wheat diseasis in the Philippines // Wheat for more tropical environments. Proc. Int. sympos. Sept. 24-28, 1984. Mexico, D. F. CIMMYT. 1985. P. 152-153.

125. Leonard K. J., Leath S. Genetic diversity in field populations of Cochliobolus carbonum on corn in North Carolina. Phytopathol. 1990. 80, p. 1154 -1159.

126. Levine M. N., Stakman E. C. Biologic forms of Puccinia graminis on varieties of Avena spp. Washington, 1923. / Stakman E. C. AND Sensen L. Infection experiments with timothyrust.

127. Liljeroth E., Jansson H-B., Schafer W. Transformation of Bipolaris sorokiniana with the GUS gene and use for studying fungal colonization of barley roots//Phytopathology, 1993,83, 1484-1489.

128. Link H. F. Cryptogamia Hyphomycetes // Caroli a Lin. Plantarum, ed. 4 // 1824. V. 6, № 1.Р. 1-162.

129. Ludvvig R.A., Clark R.V., Julien J.B., Robinson D.B. Studies on the seedling disease of barley caused by Helminthosporium sativum P.K. & B. //Can. J. Bot., 1956, 34, 653-673.

130. Ludwig R. A. Toxin production by Helminthosporium sativum P. К. & B. and its significance in disease development. Can. J. 1957. Bot. 35, 291 303.

131. Luttrell B. S. Taxonomy of the pyrenomycetes. Missouri Univ. Studies, 24: 1-12. 1951.

132. Luttrell E. S. Helminthosporium nodulosum and related species. // Phytopathol. Baltimore M. 1957, vol 47, № 9, pp. 540 548.

133. Luttrell E. S. Taxonomic criteria in Helminthosporium // Mycologia. 1963. V. 55. № 5. P. 643-674.

134. Meehan F. L., Murphy H. S. A new Helminthosporium blight of oats // Sciense. 1946. V. 104. P. 413-414.

135. Mironenko N. V., S. A. Bulat. Genetic structure of Cochliobolus sativus (,Bipolaris sorokiniana) populations isolated from different hosts as revealed by

136. UP-PCR (RAPD-likc) technique // J. Russian Phytopathol. Society.2001. Vol. 2. Part l.P.25-30.

137. Misra A. K. Variability, physiologic specialization and genetics of pathogenecity in graminicolous Helminthosporia affecting cereal crops // Ind. Phytopathol. 1979. V. 32, № 1. P 1-22.

138. Nakajima H., Isomi K., Hamasaki T. and Ichinoe M. Sorokinianin: a novel phytotoxin produced by the phytopathogenic fungus Bipolaris sorokiniana. 1994. Tetrahedron Lett. 35, 9597 9600.

139. Nelson R.R. Genetics of Cochliobolus heterostrophus. Genet, factors inhibiting ascus formation. // Mycologia, Lancaster, 1959, vol. 51, № 2, pp. 132 -137.

140. Nelson R.R. A correlation of interspecific fertility and conidial morphology in species of Helminthosporium exhibiting bipolar germination // Mycologia. 1960 a, Vol. 52. P. 753-761.

141. Nelson R.R. Evolution of sexuality and pathogenicity. I. Interspecific crosses in the genus Helminthosporium II Phytopathology, 1960 b, 50, 375-77.

142. Nelson R.R. Cochliobolus victoriae, the perfect stage of Helminthosporium victoriae И Phytopathology. 1960 с. V. 50, № 10. P 774.

143. Nelson R.R. Evidence of gene pools for pathogenicity in species of Helminthosporium//Phytopathology, 1961a, 51, 736-737.

144. Nelson R.R. Evolution of sexuality and pathogenicity. II. A comparison of the pattern of sexuality in Cochliobolus victoriae and related species // Phytopathology, 19616, 51, 4, 222-223.

145. Nelson R.R., Kline D.M. Intraspecific variation in pathogenicity in the genus Helminthosporium to gramineous species // Phytopathology, 1962, 52, 1045-49.

146. Nelson R.R., Kline D.M. Gene systems for pathogenicity and pathogenic potentials. I. Interspecific hybrids of Cochliobolus carbonum x Cochliobolus victoriae//Phytopathology, 1963,53, 101-105.

147. Nelson R.R. The perfect stage of Helminthosporium cynodontis // Mycologia, 1964, 56, 64-69.

148. Nelson R. R., MacKenzie D. R., Scheifele G. L. Interactions of genes fo pathogenecity and virulence in Trichometasphaeria turtica with different numbers of genes fo vertical resistance in Zea mays. Phytopathol., 1970. 60. P. 1250 1254.

149. Nelson R.R., Tung G. Cross-protection by race О against race T of Helminthosporium maydis // Plant Disease Reporter, 1973, 57, 11, 971-3.

150. Nelson R. R. Genetics of horisontal resistance. Ann. Rev. Phytopathol., 1987. 16. P. 359-378.

151. Padmanabhan S. Y. Fungal diseases of rice in India. Ind. Council Agric. Res. New Delhi: 1977. 66 p.

152. Parleviet J. E, Zadoks J. C. 1977 The integrated concept of disease resistance; a new view including horisontal and vertical resistanse in plants. Euphytica26: 5-21.

153. Piening L. J. 1973. Differential yield response of ten barley cultivars to common root rot. Can. J. PI. Sci. 53: 763-764.

154. Pontecorvo G. 1956. The parasexual cycle in fungi. Ann. Rev. Microbiol. 10. 393 -400.

155. Prakash O., Misra A. P. Additional hosts for Helminthosporium victoriae // Ind. Phytopathol. 1976. V. 29, № 2. P. 205-207.

156. Price P. W. General concept on the evolutionare biologu of parasites. -Evolution, 1977, vol. 31, №2, p. 405-420. etal., 1986.

157. Pringle R.B. Comparative biochemistry of the phytopathogenic fungus Helminthosporium. XVI. The production of victoxinine by H. sativum and H. victoriae // Can. J. Biochem. 1976. Vol. 54. P. 783-787.

158. Raemaekers R. Breeding wheats with resistance to Helminthosporium sativum in Zambia // Wheats for more tropical environments. Proc. Int. sympos. Sept. 24-28, 1984. Mexico, D. F. CIMMYT. 1985. P. 145-148.

159. Raemaekers R.H. Helminthosporium sativum: disease complex on wheat and sources of resistance in Zambia // In: Wheat production constraints in tropical environments (Klatt A.R., et al.), Mexico, D.F., Mexico: CIMMYT. 1988. P. 175185.

160. Robinson R, A. Disease resistance terminology. Review. Of applied mycology. 1969, vol. 48, № 11-12, pp. 593 606.

161. Savile D. В. O., Urban Z. Evolution and ecology of Puccinia graminis. -Preslia, 1982, vol. 54, № 2, pp. 97 104. 1982

162. Scheffer R. P., 1983. Toxins as chemical determinants of plant disease. In Toxin and Plant Pathogenesis. (J. M. Daly and B. J. Deverall, Eds.), pp. 1-38. Academic Press, Sydney.

163. Scheffer R.P. Role of toxins in evolution and ecology of plant pathogenic fungi // Experientia. 1991. Vol. 47. P. 804-811.

164. Singh D. V. Joshi L. M., Srivastava K. D. Foliar blights and spots of wheat in India // Ind. J. Gen. Plant Breeding. 1986. V. 46 (Suppl.). P. 217-245.

165. Shoemaker R.A. Biology, cytology, and taxonomy of Cochliobolus sativus // Can. J. Bot. 1955. Vol. 33. P. 562-576.

166. Shoemaker R.A. Nomenclature of Drechslera and Bipolaris, grass parasites segregated from "Helminthosporium" // Can. J. Bot., 1959, 37, 879-887.

167. Shaner G. Effect of environment on fungal leaf blights of small grains // Ann. Rev. Phytopathol. 1981. V. 19. P. 273-296.

168. Shaner G., Stromberg E. L., Lacy G., Barker K. R., and Pirone T. P. 1992 Nomenclature and concepts of pathogenecity and virulence. Annu. Rev. Phytopathol. 30:47-66.

169. Stack R. W. 1982. Yield losses in spring barley due to common root rot in eastern North Dakota. Phytopathology 72: 1139-1140.

170. Strobel G. A. 1982. Phytotoxins. Ann. Rev. Biochem. 51: 309-332.

171. Subramanian С. V. Spore types in the classification of Hiphomycetes. -Vycopathol. Et mycol. Appl., 1965,vol. 26, № 4, 373 p.

172. Sivanesan A. and Holliday X. С. M. I. Descriptions of Pathogenic Fungi and Bacteria Sheet-No. 701. Kew: CAB-International Mycological Institute. 1981.

173. Tinline R.D. Studies on the perfect stage of Helminthosporium sativum // Can. J. Bot., 1951, 29, 5, 467-478.

174. Tinline R.D., Stauffer J.F., Dickson J.G. Cochliobolus sativus III. Effect of ultraviolet radiation // Can. J. Bot. 1960. Vol. 38. P. 275-281.

175. Tinline R.D., Dickson J.G. Cochliobolus sativus. I. Perithecial development and the inheritance of spore color and mating type // Mycologia. 1958. Vol. 50. P. 697-706.

176. Turgeon B.G., Sharon A., Wirsel S., Yamaguchi K., Christiansen S.K., Yoder O.C. Structure and function of mating type genes in Cochliobolus spp. and asexual fungi //Can. J. Bot. 1995. Vol. 73 (Suppl.l). P. S778-783.

177. Turner W. В. and Aldridge D. C. Fungal metabolites. II. London: Academic Press. 1983.

178. Valjavec-Gratian M., Steffenson B.J. Pathotypes of Cochliobolus sativus on barley in North Dakota//Plant Disease. 1997a. Vol. 81. P. 1275-78.

179. Valjavec-Gratian M., Steffenson B.J. Genetics of virulence in Cochliobolus sativus and resistance in barley // Phytopathology. 1997b. Vol. 87. P. 1140-43.

180. Vanderplank J. E. 1963. Plant diseases: Epidemics and Control. Academic Press. New York.

181. Vanderplank J. E. 1968 Disease resistance in Plants. Academic Press. New York.

182. Watson y., Luig N. H. The ecology and genetics of host-pathogen relationship in wheat rusts in Australia. Prec. 3-rd Internal. Wheat Genet. Sympos. Canberra, 1968. P. 43.

183. Wilcoxson R.D., Rasmusson D.R., Miles M.R. Development of barley resistant to spot blotch and genetics of resistance // Plant Dis. 1990. Vol. 74. P. 207-210.

184. Wisniewska H., Wakulinski W. and Chelkovski J. (1998) Susceptibility of barleys to Bipolaris sorokiniana seedling blight determined by disease scoring and electrolyte leakage. J. Phytopathol. 146, P. 563 566.

185. Yadov B. S. Behaviour of Cochliobolus sativus during its infection of barley and wheat leaves//Australian journal of Botany. 1981.-v. 29, JST« 1 - P. 53 58.

186. Yoder O.C., Valent В., Chumley F. Genetic nomenclature and practice for plant pathogenic fungi // Phytopathology. 1986. Vol. 76. P. 383-385.

187. Ullstrup A. J. The impact of the sothern corn leaf blight epidemics of 1970 -1971. Ann. Rev. Phytopathol. 1972. 10. P. 37-50.

188. Zillinsky F. G. Common diseases of small grain cereals. A guide to identification. CIMMYT, Mexico, 1983. 141 p.

189. Zhong S., Steffenson B. J. Identification and characterization of DNA markers associated with a locus conferring virulence on barley in the plant pathogenic fungus Cochliobolus sativus // Theor. Appl. Genet. 2002. Vol. 104. P. 1049-1054.

190. Zhong S., Steffenson B. J., Martinez J. P., Ciuffetti L. M. A Molecular genetic map and electrophoretic karyotype of the plant pathogenic fungus Cochliobolus sativus // Mol. Plant-Microbe Iinter. 2002. Vol. 15. №5. P. 481-492.

191. Zolan M.E. Chromosome-length polymorphism in fungi // Microbiol. Rev. 1995. Vol. 59. P. 686-698.