Физиологические механизмы поддержания изменчивости по гену Агути в популяциях водяной полевки: Arvicola Terrestris тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, доктор биологических наук Бажан, Надежда Михайловна

• Бажан, Надежда Михайловна
• доктор биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации доктор биологических наук Бажан, Надежда Михайловна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1, ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биология водяной полевки

1.1.1. Жизненные циклы

1.1.2. Популяционные циклы

1.2. Динамика численности популяции и генетический полиморфизм

1.2.1. Феногенетические особенности животных на разных фазах численности

1.2.2. Теории плотностно-зависимой селекции

1.2.3. Механизмы регуляции численности популяций

1.3. Факторы, регулирующие численность популяций водяной полевки, их возможное участие в регуляции генотипической J структуры

1.4. Балансированный генетический полиморфизм

1.4.1. Противоположно направленная селекция

1.4.2. Преимущество гетерозигот

1.4.3. Адаптационный полиморфизм

1.5. Влияние голодового стресса в период беременности на плодовитость матерей и приспособленность их потомства у мелких грызунов

1.5.1, Влияние голодания на различные звенья репродуктивной функции

1.5.2. Влияние голодания матери на приспособленность потомков

1.6. Связь агути-генотипа с приспособленностью

1.6.1. Плейотропное влияние мутации неагути extreme на физиологические функции у диких грызунов

1.6.2. Белок Агути

1.6.3. Мутации гена Агути

1.6.4. Пути влияния белка Агути на гормональную регуляцию

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Общие сведения об экспериментальных животных

2.2. Исследование развития гормональных систем: гипоталамо-гипофизарно-гонадной (ГГГС) и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой (ГГНС) в постнатальном онтогенезе

2.2.1. Животные

2.2.2. Параметры ГГГС в постнатальном развитии

2.2.3. Параметры ГГНС в постнатальном развитии

2.3. Исследование функции гормональных систем у взрослых животных---------------------------------------------------------59 j

2.3.1. Параметры ГГГС

2.3.2. Параметры ГГНС

2.4. Забор материала

2.5. Методы инкубации желез in vitro

2.5.1. Гонады

2.5.2. Надпочечники

2.6. Биохимические методы определения гормонов

2.6.1. Половые гормоны

2.6.2. Гормоны ГГНС

2.7. Статистическая обработка гормональных показателей

2.8. Оценка показателей приспособленности различных агути-генотипов в контрольных условиях

2.8.1. Размножение водяных полевок различных агути-генотипов—

2.8.2. Весовые характеристики водяных полевок различных агути-генотипов

2.8.3. Статистический анализ

2.9. Оценка показателей приспособленности различных агути-генотипов в стрессорных условиях

2.9.1. Влияние стресса в начале беременности на плодовитость самок

2.9.2. Влияние стресса в начале беременности на приспособленность потомства

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. ЭНДОКРИННАЯ ФУНКЦИЯ ГОНАД У ВОДЯНЫХ

ПОЛЕВОК РАЗЛИЧНЫХ АГУТИ ГЕНОТИПОВ--—

3.1. Эндокринная функция гонад у самок

3.1.1. Постнатальное развитие гормональной функции яичников у самок

3.1.2. Эндокринная функция гонад у взолсдых самок

3.2. Эндокринная функция семенников у самцов

3.2.1. Постнатальное развитие гормональной функции семенников

3.2.2. Эндокринная функция гонад у взрослых самцов

3.3. Резюме------------------------------—------------------------—

ГЛАВА 4. ГИПОТАЛАМО-ГИПОФИЗАРНО-НАДПОЧЕЧНИКОВАЯ СИСТЕМА (ГГНС) У ВОДЯНЫХ ПОЛЕВОК РАЗЛИЧНЫХ АГУТИ-ГЕНОТИПОВ

4.1. Параметры ГГНС в постнатальном развитии

4.1.1. Самки

4.1.2. Самцы

4.2. Параметры ГГНС у взрослых животных

4.2.1. Параметры ГГНС в состоянии покоя

4.2.2. Параметры ГГНС при стрессе—

4.3. Резюме

ГЛАВА 5. ПАРАМЕТРЫ ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ ВОДЯНЫХ ПОЛЕВОК РАЗЛИЧНЫХ АГУТИ-ГЕНОТИПОВ В

КОНТРОЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ-----------------------------—

5.1. Влияние агути-генотипа на ювенильный рост и вес во взрослом состоянии

5.1.1. Влияние собственного агути-генотипа на вес тела —

5.1.2. Влияние материнского агути-генотипа на рост потомков

5.2. Размножение водяных полевок различных агути-генотипов в состоянии покоя----------------------------------■

5.3. Резюме----------------------——

ГЛАВА 6. ПАРАМЕТРЫ ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ ВОДЯНЫХ ПОЛЕВОК РАЗЛИЧНЫХ АГУТИ-ГЕНОТИПОВ В СТРЕССОРНЫХ УСЛОВИЯХ

6.1. Влияние голодового стресса в начале беременности на размножение самок различных агути-генотипов.

6.2. Отсроченное влияние голодового стресса в начале беременности на общее развитие потомков.

6.3. Отсроченное влияние голодового стресса в начале беременности на размножение потомков

6.4. Резюме

ГЛАВА 7. ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиологические механизмы поддержания изменчивости по гену Агути в популяциях водяной полевки: Arvicola Terrestris»

С тех пор как исследованиями школы С.С. Четверикова был выявлен высокий уровень генетической изменчивости природных популяции (1926), среди биологов не ослабевает интерес к изучению механизмов ее поддержания и к постижению той роли, которую играют рецессивные мутации в микроэволюционной судьбе вида (Яблоков, 1987: Алтухов, 1989: Кайданов, 1996). Несмотря на то, что в настоящее время накоплен обширный материал, подтверждающий существование генетического разнообразия в диких популяциях (Яблоков, 1987: Алтухов, 1989), выяснение механизмов закрепления генетических вариаций сталкивается с трудностями, так как часто не удается обнаружить связи того или иного мутантного аллеля или хромосомной перестройки с приспособленностью особей (Kohn, Tamarin, 1973; Booth etal, 1989).

С точки зрения выяснения механизмов поддержания генетической изменчивости в природных популяциях, наиболее удобным представляется полиморфизм по генам окраски шерсти, поскольку окраска является легко выявляемым маркерным признаком и дискретные цветовые морфы достаточно широко распространены в природных популяциях (божьи коровки,- Тимофеев-Рессовский, Свирежев, 1966; бабочки,- Kettlewell, 1973; змеи,- Forsman, 1995; лягушки,- Merrell, 1981, 1994; хомяки,- Гершензон, 1946; белоногие хомячки,- Hayssen, 1998; калифорнийские полевки,- Gill, 1977 а, б; красные полевки,- Кривошеев и др., 1981; водяные полевки,-Николаева, 1978; Евсиковидр., 1997, 1999а).

В природных популяциях водяной полевки поддерживается стабильный полиморфизм по гену Агути (Евсиков и др., 1999а). Большинство водяных полевок имеют бурый цвет шерсти и являются гомозиготами по доминантному аллелю гена Агути дикого типа (А/А). Рецессивная мутация гена Агути (неагути extreme - ае/ае) в гомозиготном состоянии определяет черный цвет шерсти. Гетерозиготы (Л/ае) имеют темно-бурый цвет шерсти (Наследова и др., 1980; Прасолова и др., 1991).

Мутация неагути extreme не элеминируется естественным отбором, хотя меланисты чаще других становятся жертвами хищников (Николаева, 1978). По-видимому, параллельно с утратой покровительственной окраски, меланисты «приобретают» какие-то жизненно важные качества, повышающие их приспособленность. Приспособленность особи определяется как число ее потомков, вступивших в размножение (Merrell, 1994). К числу физологических параметров, влияющих на приспособленность, относятся половое поведение, фертильность, плодовитость, скорость развития, длительность репродуктивно-активного периода жизни, стрессоустойчивость. Все они находятся под гормональным контролем, и в первую очередь, под контролем гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой (ГГНС) и гипоталамо-гипофизарно-гонадной систем (ГГГС).

В норме ген Агути экспрессируется у мышей в коже, семенниках (Bultman et al., 1992, Miller et al., 1993), у людей в адипоцитах, сердце, печени, гонадах (Kwon et al., 1994; Wilson et al., 1991). Исходя из данных молекулярно-генетических исследований, которые появились в последние годы, ген Агути может принимать участие не только в регуляции пигментообразования в клетках кожи, но и в регуляции гормонального статуса. Белковый продукт гена Агути - белок Агути -относится к новому классу сигнальных протеинов (Bultman et al., 1992). Агути-белок, действуя паракринно, способен конкурировать с АКТГ и МСГ за связывание на меланокортиновых рецепторах, расположенных в различных органах и в том числе в надпочечниках и гипоталамусе (Lu et al., 1994; Yang et al., 1997). Кроме того, он способен влиять на функцию клеток посредством связывания с рецепторами нейротрансмиттеров или кальциевыми каналами (Kleibig et al., 1995; Manne et al., 1995). Теоретически Агути-белок может влиять на функцию гонад и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы, действуя через кальциевые каналы или посредством меланокортиновых рецепторов. (Yang et al., 1997).

Рецессивная мутация неагути extreme (ае) обусловлена у мышей делецией в кодирующей части гена (Perry et al., 1995). Поэтому у ае/ае -мышей Агути-белок отсутствует. Судя по монотонно черной окраске шерсти, у ае/ае водяных полевок (меланистов), он тоже отсутствует. Хайсен (Hayssen, 1997) предлагает рассматривать аллель ае как созданную в природе knock out мутацию. До настоящего времени не предпринималось попытки детального исследования гормонального статуса у животных различных агути-генотипов. Исследование такого рода представляется актуальным, так как мы предполагаем, что распространение меланизма в популяциях водяной полевки обусловлено широкой плейотропией действия гена Агути и, в частности, его влиянием на развитие и функционирование систем гормональной регуляции.

Одной из причин существования популяционного генетического полиморфизма является действие естественного отбора, который поддерживает баланс генотипов, различающихся по приспособленности. В современной литературе из множества теоретически возможных путей поддержания полиморфизма по генам окраски наиболее аргументированно рассматриваются два основных механизма: преимущество гетерозигот (Lerner, 1954; Ford, 1971; Яблоков, 1987), и адаптационный полиморфизм (Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966) или селекция в гетерогенных условиях среды (Merrell, 1981).

В настоящее время накоплено достаточно данных о том, что гетерозиготность по одному гену (моногенный гетерозис), может увеличивать адаптивную ценность организма: (Кирпичников, 1966; Howard, 1962; Gill, 1977а; Beadmore, Shami, 1979; Cothran et al., 1983; Serradilla, Ayala, 1983; Koehn et al., 1988; Scribner et al., 1989). В природных популяциях моногенный гетерозис проявляют далеко не все полиморфные гены. По мнению одних авторов гетерозиготный полиморфизм вносит свой вклад в поддержание разнообразия по генам окраски (Howard, 1962; Gill, 1977a), по мнению других авторов - не имеет значения (Merreii, 1994).

Вопрос о роли преимущества моногетерозигот в поддержании изменчивости по гену Агути в популяциях водяной полевки до сих пор остается открытым - в природных условиях не представляется возможным собрать достаточно репрезентативную выборку меланистов из-за их малочисленности. Для выяснения роли гетерозиготного полиморфизма в поддержании изменчивости по гену Агути мы предполагаем изучить на лабораторной популяции приспособленность у 3-х окрасочных генотипов.

Адаптационный полиморфизм - это смена адаптивных рангов генотипов при регулярном изменении условий внешней среды (Тимофеев-Ресовский и др., 1969). Вклад адаптационного полиморфизма в поддержание разнообразия по генам окраски был показан для хомяков (Гершензон, 1946) и много позже для калифорнийских полевок (Gill, 19776) и для популяции водяных полевок (Евсиков и др., 1999а). По-видимому, селекция в гетерогенной среде постоянно действует в популяциях с флуктуирующей численностью, в которых колебание численности может быть связано с периодически повторяющимися средовыми воздействиями. Численность природных популяций водяной полевки периодически изменяется с интервалом в 4-9 лет, размах колебаний очень велик - более тысячи раз (Евсиков и др., 1997; Рогов., 1999). Доля меланистов варьирует от 4% на пике до 9% в годы депрессии численности (Евсиков и др., 1997; 1999а). Поскольку частота меланистов повышается в период резкого спада численности, можно предполагать, что меланисты вовлечены в сферу действия отбора и имеют адаптивные преимущество при столкновении популяции с неблагоприятными факторами, вызывающими снижение численности.

Исследования последних лет показали, что у водяной полевки непосредственной причиной подавления репродукции самок и снижения численности популяции могут быть недостаток кормов и, связанный с ним, стресс (Евсиков и др., 1991; 1997; Евсиков, Мошкин,

1994). Мы предполагаем, что одной из причин повышения частоты меланистов на спаде, депресси может быть повышение их адаптивного ранга на фоне голодового стресса.

Известно, что дефицит корма при беременности не только подавляет репродуктивную функцию самок (Zane, 1976, Rattner et al., 1979; McClure, Saunders, 1985; Sahu, Dominik, 1986; Drickamer, Meikle, 1988; Krackow, 1989), но и влияет на скорость развития плодов (Berg, 1965; Rusmussen et al1987; Ashworth, 1991; Schoknecht et al et al., 1994; Harding, Jonston, 1995; крысы,-Portha et al., 1995), вес взрослых потомков (Anguita et al., 1993) и на их репродуктивные способности (Menendez-Patterson et al, 1985). Поэтому мы полагаем, что голодовой стресс может выступать не только как фактор, ингибирующий размножение, но и как фактор, дифференцирующий матерей различных агути-генотипов и, возможно, их потомков по приспособленности. Для проверки этого предположения необходимо было в лабораторных условиях сравнить приспособленности самок различных агути-генотипов при размножении в условиях голодового стресса и приспособленность их потомков при размножении в комфортных условиях.

К настоящему времени достаточно полно описаны экология водяной полевки (Пантелеев, 1968; Максимов, 1959; 1977; Евсиков и др., 1997), феногенетическая структура популяции (Евсиков, Мошкин, 1994; Евсиков и др., 1997) этологические взаимодействия (Потапов, 1996; Евсиков и др., 19996) и факторы, контролирующие численность популяции (Рогов, 1999; Евсиков и др., 1999а). Однако, для выяснения механизмов поддержания генетического разнообразия, наряду с полевыми исследованиями необходимым и актуальным этапом является лабораторный эксперимент, в ходе которого возможно четко идентифицировать агути-генотипы, учитывать степень инбридинга, возраст животных, силу и время экспериментальных воздействий и исследовать различные физиологические параметры, влияющие на приспособленность.

Цель и основные задачи исследования

Целью настоящего исследования явилось изучение в лабораторных условиях физиологических механизмов поддержания стабильного полиморфизма по генам окраски в популяциях водяной полевки. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить влияние агути-генотипа водяной полевки на развитие и функцию гормональных систем: гипоталамо-гипофизарно-гонадной и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой.

2. Изучить влияние агути-генотипа водяной полевки на параметры приспособленности в контрольных условиях: (скорость роста, и размножение)

3. Изучить влияние агути-генотипа самки на параметры приспособленности в стрессорных условиях: размножение самок в условиях голодового стресса, отсроченные эффекты материнского стресса на общее развитие и размножение потомства.

Основные положения работы, выносимые на защиту

1. У водяных полевок ген Агути имеет плейотропное, зависимое от пола влияние на гормональный статус животных и показатели приспособленности. Только самки (но не самцы) меланисты отличаются от других агути-генотипов по функции гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы в покое и при стрессе, по активности гонад в сезоне размножения, по весу тела и по репродуктивной функции.

2. Сохранение в популяциях водяной полевки аллеля неагути extreme может быть обусловлено повышенной (относительно самок гомозиготных по аллелю дикого типа) плодовитостью самок-меланистов и гетерозигот, а также преимуществом гетерозигот, которое проявляется главным образом в периоды эмбрионального и раннего постнатального развития.

3. Ведущим фактором, благоприятствующим сохранению аллеля неагути extreme в популяции водяной полевки, может быть адаптационный полиморфизм. Голодание во время беременности не только подавляет размножение, но и дифференцирует различные агути-генотипы по приспособленности как в материнском, так и в дочернем поколениях. На фоне голодового стресса преимущество в жизнеспособности имеют потомки меланисты, а также потомки стрессоустойчивых самок-меланистов, а в следующем поколении -дочери стресс-чувствительных гетерозиготных (А/ае) самок.

Научная новизна исследования

Впервые показано, что у ае/ае-водяных полевок изменены относительно других агути-фенотипов характер пре- и постнатального развитии эндокринных желез: гонад и надпочечников. На это указывают фенотипические различия в активности надпочечников и гонад у новорожденных самок, и в характере постнатального развития надпочечников у самок и семенников у самцов.

Выявлено, что ген Агути у водяных полевок может оказывать плейотропное, зависящее от пола, влияние на гормональный статус взрослых животных: у взрослых самок-меланистов (ае/ае) (но не у самцов-меланистов) повышен, относительно бурых самок, уровень кортикостерона в крови в покое, но снижен уровень АКТГ в крови и реакция гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы на осмотический и трофический стрессы, кроме того, у самок-меланистов снижен, относительно самок, уровень прогестерона в моче во время беременности.

Впервые установлено, что только у самок-меланистов паралелльно с изменнием гормональных параметров изменились и регулируемые ими показатели приспособленности: скорость общего развития в первые недели жизни, вес тела у взрослых животных и плодовитость при стрессе.

Впервые обнаружено, что разнообразие по аллелям гена Агути может поддерживаться за счет того, что в стабильных условиях у самок-носителей мутантного аллеля в гомо- и гетерозиготном состоянии повышена плодовитость, относительно гомозигот по аллелю дикого типа.

Впервые показано, что при резком сокращении воспроизводства, вызванном голодовым стрессом, меланисты имеют селективное преимущество, которое выражается в относительно высокой эмбриональной жизнеспособности потомков-меланистов независимо от генотипа матери, а также стабильном пре-и постнатальном развития потомков матерей-меланистов. Это может быть одной из причин повышения доли носителей мутантного аллеля в популяции в годы спада и депрессии численности.

Впервые установлено, что у водяной полевки в стрессорных условиях материнский агути-генотип может определять стратегию выживания не одного, а, как минимум, двух поколений (родительского и дочернего). Самки ае/ае-генотипа неадекватно реагировали на трофический стресс во время беременности: у них не снизилась эмбриональная жизнеспособность потомков, темпы их постнатального роста и плодовитость. Самки А/аР демонстрировали адаптивный ответ - в неблагоприятных условиях у них снижалась жизнеспособность потомства на пре- и постнатальной стадииях и задерживалось развитие рожденных потомков. Зато при снятии действия стресса дочери голодавших Д/ае-матерей имели повышенную плодовитость, что может способствовать быстрому восстановлению численность популяции.

Впервые показано, что самки-меланисты могут быть вовлечены в сферу действия селекции в гетерогенных условиях среды и подтверждены данные о том, что адаптационный полиморфизм является одним из ведущих факторов поддержания изменчивости по гену Агути в популяции водяной полевки.

Научно-практическая ценность работы

Работа посвящена актуальной и недостаточно исследованной научной проблеме - выявлению механизмов закрепления в популяции рецессивных мутаций, возникающих в естественных условиях существования вида. Исследование выполнено на стыке эволюционной генетики, репродуктивной биологии, эндокринологии.

Теоретическое значение работы состоит в расширении знаний о связи мутаций окраски с системами гормональной регуляции физиологических функций, определяющих приспособленность генотипа. Полученные данные хорошо подтверждают и иллюстрируют положения теории стабилизирующего отбора И.И. Шмальгаузена и К.Х. Уодингтона о физиологических механизмах, которые могут стабилизировать развитие мутантных особей, несмотря на генетически-детерминированные вариации в их белковом спектре.

Оригинальные результаты, полученные на представителе дикого вида - водяной полевке, еще раз подтверждают гипотезу Д.К.Беляева о роли стресса в усилении фенотипическго проявления генетической изменчивости и позволяют рассматривать стресс, как фактор микроэволюционных преобразований.

Результаты исследования могут быть использованы для чтения лекции по курсу .Экологической генетики, так как они вскрывают конкретные механизмы поддержания генетического разнообразия в природных популяциях водяной полевки.

Апробация работы.

Основные результаты работы были доложены и обсуждались: на конференции .Вопросы эволюционной физиологии (Ленинград,

1986); на конференции .Актуальные проблемы физиологических и структурных основ жизнедеятельности (Новосибирск, 1987); на V съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров (Москва,

1987); на конференции .Онтогенетические и генетикоэволюционные аспекты нейроэндокринной регуляции стресса (Новосибирск, 1988); на II Всесоюзной конференции по проблемам эволюции (Москва, 1989); на III Школе-семинаре по генетике и селекции животных (Бийск, 1989); на VII Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Ашхабад, 1989); на Всесоюзном съезде эндокринологов (Ташкент, 1989); на Всесоюзном совещании .Эволюционные и генетические исследования млекопитающих .(Владивосток, 1990); на Международном симпозиуме .Физиология ГАКС. (Ленинград, 1990); на X Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии (Ленинград, 1990); на II Всероссийском съезде эндокринологов (Челябинск, 1991); на II Всесоюзной конференции .Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей среды (Ленинград, 1991); на III Европейском конгрессе эндокринологов (Амстердам, Нидерланды, 1994); на I Мировом конгрессе по стрессу (Бесесда, США, 1994); на VII Европейской конференции по сравнительной эндокринологии (Кордоба, Испания, 1994); на II съезде физиологов Сибири (Новосибирск, 1995); на конференции .Современные концепции эволюционной генетики (Новосибирск, 1997); на конференции .Эндокринные механизмы регуляции функции в норме и патологии (Новосибирск, 1997); на IV Европейском конгрессе эндокринологов (Севилия, Испания, 1998); на XVII съезде физиологов России (Ростов на Дону, 1998); на Международном симпозиуме по

16 генетической и онтогенетической психонейроэндокринологии (Новосибирск, 1999).

По теме диссертации автором напечатана 51 работа.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Бажан, Надежда Михайловна

ВЫВОДЫ

1. У водяных полевок ген Агути плейотропно влияет на характер пре-и постнатального развития гормональных систем. У самок меланистов (гомозигот по мутантному аллелю неагути extreme) изменена, относительно бурых возрастная динамика уровня кортикостерона и прогестерона в крови, у самцов - уровня тестостерона в крови.

2. У водяных полевок ген Агути плейотропно влияет на гормональный статус и параметры приспособленности взрослых самок, но не влияет на жизненно-важные физиологические признаки у взрослых самцов. Взрослые самки-меланисты отличаются от бурых по функции ГГНС в покое и при стрессе, по активности гонад в сезоне размножения и по различным показателям приспособленности (скорость общего развития в первые недели жизни, вес тела взрослых животных, репродуктивная способность).

3. Сохранению в популяциях водяной полевки аллеля неагути extreme может способствовать положительный отбор на плодовитость: у гомо- и гетерозиготных по мутантному аллелю самок повышены, относительно А/А-самок, размер помета, постнатальная жизнеспособность детенышей, а также ускорено начало сезона размножения.

4. Одним из механизмов поддержания изменчивости по гену Агути в популяциях водяной полевки является преимущество гетерозигот, которое проявляется, главным образом, в периоды эмбрионального и раннего постнатального развития, когда жизнеспособность гетерозиготных потомков выше чем гомозиготных. Кроме того, в контрольных условиях гетерозиготные самки характеризуются стабильной реализацией репродукцтивного потенциала и относительно высоким весом новорожденных.

5. Трофический дефицит способствует повышению частоты мутантного аллеля неагути extreme в популяциях водяной полевки.

В условиях трофического дефицита приспособленность черных особей была выше, чем темно-бурых. Голодовой стресс резко снижал плодовитость и общее развитие рожденного потомства у темно-бурых самок и не влиял на эти параметры у черных самок. Кроме того, при стрессе в потомстве, выкормленном матерями обоих агути-генотипов, возрастала доля меланистов.

6. Адаптационный полиморфизм благоприятствует сохранению аллеля неагути extreme в популяции водяной полевки, Адаптивные ранги агути-генотипов зависели от средовых факторов: в условиях трофического дефицита преимущество в приспособленности имели самки-меланисты, в следующем поколении, при снятии действия стресса, адаптивное преимущество переходило к дочерям голодавших гетерозиготных (А/ае) самок.

7. Сохранение мутантного аллеля неагути extreme в популяции водяной полевки связано с тем, что ген Агути помимо влияния на окраску шерстных покровов, может плейотропно влиять на развитие и функцию гипоталамо-гипофизарно-гонадной и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой систем, контролирующих индивидуальное развитие организма, его репродуктивные способности и адекватный ответ на внешние воздействия. Поэтому в зависимости от внешних условий и стадии индивидуального развития в популяции водяной полевки одновременно, могут действовать несколько видов естественной селекции, которые способствуют сохранению мутантного аллеля неагути extreme, несмотря на отрицательный отбор, связанный с утратой меланистами покровительственной окраски.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Меланизм - явление щироко распространенное в природных популяциях (Гершензон, 1946; Kettlewell, 1965; Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966). Черная окраска шерсти может быть детерминирована несколькими генами и в том числе геном Агути (Barsh, 1996). Рецессивная мутация неагути extreme вызывает у мышей (Perry et al., 1995) и, судя по монотонно черной окраске шерсти, у водяных полевок отсутствие Агути-белка, что позволяет рассматривать данную мутацию как созданную в природе knock out мутацию (Hayssen, 1994). Наши результаты показали, что закрепление мутации неагути extreme в популяциях водяной полевки может быть связано с тем, что меланисты отличались от других генотипов комплексом жизненно-важных физиологических признаков, которые дают им преимущество в приспособленности, что особенно четко проявляется в стрессорных условиях.

Плейотропное влияние гена Агути на физиологические функции у водяной полевки. Согласно теории канализирующего (стабилизирующего) отбора (Уоддингтон, 1947, 1970а, б; Шмальгаузен, 1982; Atchley, 1987; Шишкин 1988) любая генетическая новация (отсутствие или модификация белкового продукта гена) совместима с нормальным развитием особи только в том случае, если она изменяет временные рамки и норму реакции клеток, тканей, физиологических систем, а также влияет на развитие коррелятивных зависимостей между системами, обеспечивающими постоянство развития организма.

Наши результаты можно рассматривать как еще одно подтверждение правильности этой теории. Мутация неагути extreme у водяных полевок имеет широкий спектр физиологического действия. В нашей работе впервые показано, что у гомозигот по 0е изменены темпы и характер процессов пре- и постнатального развития. На это указывают фенотипические различия в степени зрелости надпочечников и яичников у новорожденных, различия в темпах и динамике постнатального развития ГГНС у самок и ГГГС у самок и самцов. Кроме того, у взрослых самок меланистов изменена реакция ГГНС на осмотический и голодовой стрессы, а также реакция репродуктивной системы на трофический дефицит. Меланисты отличается от бурых животных по многим физиологическим параметрам (вес тела, репродуктивная способность, стрессоустойчивость), влияющим на приспособленность. Таким образом, влияние мутации ае на цвет шерсти, хотя и является самым заметным на глаз, но, возможно, не самым важным событием для микроэволюционной судьбы данной мутации.

Связь агути-генотипа с активностью гормональных систем. Каким образом изменчивость по гену Агути может быть связана с различными адаптивными стратегиями? Можно выдвинуть два предположения: либо у водяной полевки ген Агути находится в одной группе сцепления с генами, влияющими на важные физиологические признаки, либо ген Агути способен помимо влияния на окраску участвовать в контроле физиологических функции, возможно, посредством гормональной регуляции. Мы склоняемся ко второму варианту.

Молекулярно-генетические исследования последних лет показывают, что белковый продукт гена Агути - белок Агути -относится к новому классу сигнальных белков, которые, действуя паракринно, способны конкурировать с АКТГ и МСГ за связывание на меланокортиновых рецепторах, расположенных в коже, гипоталамусе (Lu et al., 1994) и надпочечнике (Yang et al., 1997). Теоретически посредством надпочечниковых и гипоталамических меланокортиновых рецепторов Агути белок может влиять на функцию гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы (Yang et al., 1997). У мышей-меланистов Агути-белок отсутствует потому, что мутация неагути extreme представляет из себя делецию в кодирующей части гена (Hustad et al., 1995; Perry et al., 1995). На мышах линии C57B1/6J, мы показали, что у меланистов (а/а) ГГНС менее чувствительна к стрессу, чем у желтых мышей носителей (АУ/а), которые характеризуются избыточной и повсеместной экспрессией гена Агути (Bazhan, 1999; Каркаева и др., 2000). То есть, мы показали, что у линейных мышей, также, как и у водяных полевок, меланисты проявляют пониженную чувствительность к стрессу. Поскольку линейные мыши отличались только наличием (генотип АУ/а ) или отсутствием (генотип а/а) белка Агути, можно предположить, что ген Агути участвует в регуляции гормонального статуса.

Корреляции между генотипическими различиями в гормональном статусе и приспособленностью. Одной из важнейших составляющих приспособлености является репродуктивная функция. Регуляции репродуктивных процессов носит многофакторный характер и большой вклад в нее вносят условия среды. Наши результаты показали, что у самок-меланистов изменен ход постнатального созревания яичников и надпочечников и гормональный профиль беременности. Но нам не всегда удавалось установить четкие связи между изменениями гормонального фона развития и репродуктивной функцией, наиболее отчетливо корреляции проявлялись при стрессе.

В контрольных условиях А/ае-и ае/«е-самки различались по гормональному фону беременности (сниженный уровень прогестерона в моче у черных самок), но не различались по средним показателям плодовитости.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Бажан, Надежда Михайловна, 2000 год

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяции. М.: Наука, 1989. - 328 с.

2. Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики. М.: Наука, 1985. - 216 с.

3. Бажан Н.М. Генетика и феногенетика гормональных характеристик. Сообщение 7. Влияние доместикации самок серебристо-черных лисиц на чувствительность коры надпочечников к эстрадиолу // Генетика 1982. - Т. 18, 5. - С. 824-828.

4. Бажан Н.М. Корреляция между цветом шерсти и стресс-реактивностью в популяции водяной полевки // 7-ая Всесоюзная Конференция по экологической физиологии. Ашхабад, 16-19 октября 1989а г. Тезисы докладов. Ашхабад.: Ылым, 1989а.- С. 41.

5. Бажан Н.М. Половой диморфизм плейотропного действия мутации окраски на функцию гипофизарно-надпочечниковой системы у водяной полевки (Arvicola terrestris) // Известия Сибирского отделения Академии наук СССР. 19896. - Т. 2. - С. 19.

6. Бажан Н.М. Полиморфизм генов пигментации шерсти и гормональная система адаптации у водяной полевки (Arvicola terrestris) // Известия АН СССР (Серия биологическая). 1991. - 3. - С. 361-367.

7. Бажан Н.М., Иванова JI.H. Особенности функции надпочечников в онтогенезе у самцов водяных полевок Arvicola terrestris с различной окраской меха // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. -1989а. Т. 25, 4. - С. 487-491.

8. Бажан Н.М., Иванова JI.H. Особенности постнатального онтогенеза функции надпочечников у самок водяных полевок (Arvicola terrestris L.) с различной окраской меха // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 19896. - Т. 25, 6. - С. 736-741.

9. Бажан Н.М., Иванова JI.H. Постнатальный онтогенез эндокринной функции гонад у водяных полевок Arvicola terrestris с различной окраской меха // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. -1990. Т. 26, 1. - С. 56-61.

10. Бажан Н.М., Луценко Н.Д. Функциональное состояние надпочечников в различные фазы эстрального цикла у доместицируемой серебристо-черной лисицы // Ж. Эволюц. Биохим. и Физиол. 1987. - Т. 23, N 6. - С. 652-657.

11. Бажан Н.М., Макарова Е.Н. Влияние гена окраски на функциюjгормональных систем //17 Съезд физиологов России. Ростов на дону, 3-6 сентября 1998 г. Тезисы докладов. -Ростов на Дону: Наука, 1998.-С. 36.

12. Бажан Н.М., Шалавина Т.В. Гормональная регуляция численности и генетической структуры популяций водяной полевки // 3-й Всесоюзный Съезд эндокринологов. Ташкент, 16-19 мая 1989 г. Тезисы докладов. Ташкент.: Медицина, 1989.- С. 21.

13. Бажан Н.М., Яковлева Т.В. Особенности репродуктивной функции самок водяных полевок полиморфных по генам окраски // 10-ое Совещанине по эволюционной физиологии. Ленинград, 22-24 октября 1990 г. Тезисы докладов. Ленинград.:Наука, 1986.- С. 20-21.

14. Бажан Н.М., Оськина И.Н., Тинников А.А. Влияние экзогенного эстрадиола на активность гипофизарно-надпочечниковой системы у самок серебристо-черных лисиц// Известия СО АН СССР. 1985. -N 6. - С. 138-141.

15. Бажан Н.М., Яковлева Т.В., Макарова Е.Н. Размножение водяных полевок (Arvicola terrestris), полиморфных по локусу агути // Генетика. 1996. - Т. 32, N 8. - С. 1125-1130.

16. Бажан Н.М., Яковлева Т.В., Макарова Е.Н. Влияние мутации неагути extreme на гормональный статус, стресс-реактивность и размножение у водяной полевки // Научная конференция с международным участием, посвященная памяти М.Г. Колпакова. j

17. Новосибирск, 1-5 декабря 19976 г. Тезисы докладов. -Новосибирск: ИЦиГ, 1997.- С. 16-17.

18. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977. - 355 с.

19. Беляев Д. К. Дестабилизирующий отбор как фактор изменчивости при доместикации животных // Природа. 1979а. - 2. С. 36-62.

20. Беляев Д.К. Некоторые генетико-эволюционные аспекты стресса и стрессируемости // Вестн. АМН СССР. 19796. - 7. С. 9-15,

21. Беляев Д.К. Проблемы и перспективы исследований по генетике и селекции животных // Генетика. 1987. - Т. 23, - 6. С. 937-946.

22. Беляев Д.К., Кикнадзе И.И. Цитофотометрическое определение ДНК в половых клетках норок разных генотипов // Докл. АН СССР. -1962. Т. 143, 4. - С. 21-33.

23. Беляев Д.К., Евсиков В.И. Генетика плодовитости животных. Сообщение I. Влияние мутации окраски меха на плодовитость норок (Lutreola vison Brisson) // Генетика. 1967. - Т. 3, - 1. С. 21-33.

24. Беляев Д.К., Железова А.И. Генетика плодовитости животных. Сообщение II. Некоторые физиологические особенности размножения мутантных норок // Генетика. 1968. - Т. 4, - 1.- С. 45-48.

25. Беляев Д.К., Евсиков В.И., Шумный Д.К. Генетико-селекционные аспекты проблемы моногибридного гетерозиса // Генетика. 1968. -Т. 4, - 12. С. 47-62.

26. Беляев Д.К., Шюллер Л., Бородин П.М. Проблемы генетики стресса Сообщение III Дифференциальное влияние стресса на плодовитость мышей разных генотипов // Генетика. 1977. - Т. 13, - 1. С. 52-58.

27. Беляев Д.К., Исакова Г.К., Трут Л.Н. Раннее эмбриональное развитие серебристо-черных лицис в условиях доместикации // Журнал общей биологии. 1986. - Т. 47, - 4. С. 450-452.j

28. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология особи, популяции и сообществ. М.: Мир, 1989а. - Т. 1, - 677 с.

29. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология особи, популяции и сообществ. М.: Мир, 1989. - Т. 2, - 477 с.

30. Бородин П.М., Беляев Д.К. Влияние стресса на частоту кроссинговера во второй хромосоме домовой мыши // Докл. АН СССР. 1980. - Т. 253, - 3, С. 727-733.

31. Бунятян А.Ф., Носова А.А. Безэкстракционное определение общих и свободных форм тестостерона с 5-а-дигидротестостероном и эстрадиола мочи методом радкоиммунного анализа // Лаб. дело. -1988. -Т. 5, С. 44-47.

32. Гершензон С.М. Роль естественного отбора в распространении и динамике меланизма у хомяков {Cricetus cricetus L.) // Ж. общ. биол. 1946. - Т. 7, - 2. С. 97-130.

33. Горлов И.П., Бородин П.М. Влияние эмоционального стресса на частоту мейтических нарушений у самцов мышей // Генетика. 1986. -Т. 22, - 6. С. 1019-1024.

34. Евсиков В.И. Генетико-эволюционные аспекты проблемы гомеостаза плодовитости млекопитающих (на примере норок) // Генетика. -1987. Т. 23, - 6. С. 988-1002.

35. Евсиков В.И., Мошкин М.П. Динамика и гомеостаз природных популяций животных // Сибирский экол. Журнал. 1994. - 4. С. 331346.

36. Евсиков В.И., Мошкин М.П., Герлинская JI. А., Назарова Г.Г. Реализация репродуктивного потенциала и стресс в цикле численности водяных полевок // Экология популяции. М.: Наука, 1991. С. 213-227.

37. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Потапов М.А. Генетоко-экологический мониторинг циклирующей популяции водяной полевки (Arvicola terrestris) на юге Западной Сибири // Генетика. 1997. - Т. 33, - 7. С. 1133-1143.

38. Евсиков В.И., Потапов М.А., Музыка В.Ю. Популяционная экология водяной полевки (Arvicola terrestris) в Западной Сибири. Сообщение II. Пространственно-этологическая структура популяции, животных // Сибирский экол. Журнал. 19996. - 1. С. 69-77.

39. Железова А.П. Некоторые вопросы генетики мутационных изменений окраски меха у голубых песцов // Генетика. 1987. - Т. 23, - 6. С. 1128-1134.

40. Ивантер Э.В. Популяционная экологиямелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. - 24 с.

41. Кайданов Л.З. Генетика популяций. М.: Высшая школа, 1996. - 320'j

42. Каркаева Н.Р., Макарова Е.Н., Яковлева Т.В., Бажан Н.М. Влияние гена Агути на функцию ггипофизарно-надпочечниковой системы у мышей // ДАН. 2000. - Т. - 373, N 4. - С. 88-91.

43. Керкис Ю.Я. Некоторые аспекты изучения мутагенных эффектов загрязнения среды обитания людей // Генетические последствия загрязнения окружающей среды. Москва: Наука, 1977. - С. 37-47.

44. Кирпичников B.C. Методы проверки производителей по потомству в карповых хозяйствах // Известия ин-та озерного и рыбного хоз-ва -1966. Т.61. - С.40-50.

45. Колб В.Г., Камышников B.C. Клиническая биохимия. Минск: Беларусь, 1976.- 311 с.

46. Колпаков М.Г. Механизмы кортикостероидной регуляции функций организма. Новосибирск: Наука, 1974. - 200 с.

47. Кошкина Т.В. О факторах динамики численности леммингов // Фауна и экология грызунов М.: Изд-во МГУ, 1970. - С. 11-61.

48. Красс П.М., Логвиненко Н.С., Иванова Л.Н. Динамика уровня половых гормонов и прогестерона в периферической крови, продукция их гонадами и надпочечниками в постнатальном онтогенезе серебристо-черных лисиц // Лаб. дело. 1978. - Т. 9, N 6. -С. 576-583.

49. Кривошеев В.Г., Уманцева Н.Д., Кривошеева В.П., Цветкова А.А. Полиморфизм по окраске в популяциях красной полевки Clethrionomys rutilus (Rodenta, Cricetidae) на Чукотке // Зоол. Журнал. 1981. - Т.60, N 6. - С. 907-917.

50. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. - 340 с.

51. Ледовская С.М. Свободные и связанные окси-кортикостероиды в астральном цикле лабораторных грызунов // Проблемы эндокринологии. 1974. - Т. 20, N 4. - С. 74-78.

52. Макарова Е.Н., Бажан Н.М. Эндокринно-метаболические характеристики самцов водяной полевки (Arvicola terrestris) в зимний период // Зоол. Журнал. 1997а. - Т. 76, вып.2. - С. 230-233.

53. Максимов А.А. Размножение и изменение численности водяной крысы в различных ландшафтах Западной Сибири // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1959. -С. 60-69.

54. Максимов А.А. Типы вспышек и прогнозы массового размножения грызунов (на примере водяной крысы). Новосибирск.: Наука, 1977. - 189 с.

55. Маркель А.Л., Бородин П.М. Проблемы генетики стресса Сообщение V. Генетика реактивности коры надпочечников при эмоциональном стрессе у крыс // Генетика. 1982. - Т. 18, N 8. - С. 1326-1333.

56. Маслова Л.Н. Отдаленный эффект пренатального воздействия гидрокортизоном на гипофизарно-адренокортикальную систему у доместицируемых и недоместицируемых серебристо-черных лисиц // Сельскохоз. Биология. 1988. - . 5. - С. 107-108.

57. Маслова Л.Н., Рязанцева Н.В. Влияние стресса и введения гидрокортизона в ранний постнатальный период на функцию гипофизарно-надпочечниковой системы взрослых крыс // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1984. - . 6, вып. 1. - С. 104-109

58. Медников Б.М. Проблема видообразования и адаптивные нормы // Ж. Общ. Биол. 1987. - Т. 48, N 1. - С. 15-25.

59. Мицкевич М.С. Гормональные регуляции в онтогенезе животных. -М.: Наука, 1978.- 224 с.

60. Назарова Г. Г. Реализация репродуктивного потенциала водяных полевок на разных фазах динамики численности: Автореф. дисс. канд. биол. наук 03.00.08 / Биол. Ин-т РАН. Новосибирск, 1990. 22 с.

61. Наследова Н.И., П ечуркина Н.И., Рувинский А.О., Иванова Л.Н. Фолетарек С.С. Наследование окраски меха у водяной полевки Arvicola terestris // Генетика. 1980. - Т. - 16 . 2. - С. 347-350

62. Наследова Н.И., Плотникова Н.С., Иванова Л.Н. Размножение водяных полевок (Arvicola terrestris) в контролируемых условиях // Зоол. журн. 1984. - Т. 63, вып.5. - С. 745-748.

63. Наследова Н.И., Плотникова Н.С., Иванова Л.Н. Размножение водяных полевок (Arvicola terrestris L) при длительной прерывистой дегидратации // Экология. 1985. - N 5. -*С. 46-50.

64. Наследова Н.И., Плотникова Н.С., Иванова Л.Н. Репродуктивная способность водяных полевок (Arvicola terrestris), полиморфных по цвету шерсти, в условиях длительного водного голодания // Экология. 1987. - N 2. - С. 59-63.

65. Науменко Е.В., Дыгало Н.Н. Реактивность гипоталамо-гипофизарно-надпочечникового комплекса взрослых крыс после введения гидрокортизона их матерям во время беременности // Онтогенез. 1979. - Т. - 10, . 5. - С. 476-482.

66. Николаева А.А. Адаптивная изменчивость окраски меха водяной полевки (.Arvicola terrestris) в ландшафтах юга Западной Сибири // Зоол. Журн. 1978. - Т. - 57, . 11. - С. 1720-1726.

67. Оленев Г.В. Особенности возрастной структуры, ее изменения и их роль в динамике численности некоторых видов грызунов // Динамика популяционной структуры млекопитающих и амфибий. Свердловск, 1982. -С. 9-22

68. Оленев Г.В. Роль структурно-функциональных группировок грызунов в динамике ведущих популяционных параметров // Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии. М.: Наука, 1991. -С. 92-108

69. Осадчук Л.В. Влияние адренокортикотропина на уровень прогестерона в периферической крови и на продукцию прогестеронав надпочечниках in vitro у самок серебристо-черных лисиц // Зоологический журнал. 1988. - Т. 74, 7. - С. 1015-1019.

70. Осадчук А.В., Маркель A.JL, Хусаинов Р.А., Науменко Е.В., Беляев Д.К. Проблемы генетики стресса Сообщение IV. Генетический анализ уровня вегетативной реактивности при эмоциональном стрессе у крыс // Генетика. 1979. - Т. - 15, . 10. - С. 1847-1851.

71. Остин К., Шорт Р. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. -М.: Мир, 1987. 304 с.

72. Пантелеев П.А. Популяционная экология водяной полевки. М: Наука, 1968. - 251 с.

73. Плюснин Ю.М., Евсиков В.И. Сезонные различия в социальной организации демов у водяной полевки // Экология,- 1985. N 3.- С. 47-55.

74. Потапов М.И. Роль социального поведения в приспособленности популяции водяной полевки (Arvicola terrestris) : Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.08 / Биологический ин-т СО РАН. Новосибирск, 1996. 24 с.

75. Прасолова JI.A., Бажан Н.М., Всеволодов Э.Б., Латыпов И.Ф. Уточнение генотипа окраски на основании морфологического анализа пигментации меха бурых и черных водяных полевок Arvicola terrestris L. // Генетика. 1991. - Т. 2732, N 8. - С. 1423-1430

76. Резников А.Г. Перинатальный стресс и гормонально-медиаторный импринтинг нейрэндокринной системы репродукции // Онтогенетические и генетико-эволюционные аспекты нейроэндокринной регуляции стресса. Новосибирск: Наука, 1990. -С. 77-86.

77. Резников А.Г. Методы определения гормомнов Киев: Наукова думка, 1980. - 400 с.

78. Рогов В.Г. Половая структура циклирующей популяции водяной полевки // V Съезд Всесоюз. териол. общ.: Тез. докл.-М., 1990. С. 196-197.

79. Рогов В.Г. Динамика численности и демографические параметры популяции водяной полевки (Arvicola terrestris L) в подтаежной зоне Западной Сибири: Автореф. дис. Канд. биол. наук: 03.00.08, ИСиЭЖ СО РАН. Новосибирск, 1999. 19с.

80. Рогов В.Г., Музыка В.Ю., Ромашов Н.А., Евсиков В.И. Опыт радиопрослеживания при изучении территориального поведения водяной полевки (Arvicola terrestris) // Зоол. журн. 1992.- Т.71, вып.2, - С. 100-105.

81. Свирежев Ю.М., Тимофеев-Ресовский Н.В. О равновесии генотипов в модельных популяциях Drosophila melanogaster // Пробл. кибернетики. 1966. - N 16. - С. 123-128.

82. Тимофеев-Ресовский Н.В., Свирежев Ю.М. Об адаптационном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata L. // Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1966. С. 137-146.

83. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. Москва: Наука, 1969. - 407 с.

84. Тинников А.А., Бажан Н.М. Влияние гидрокортизона на постнатальный онтогенез, рецпцию и продукци эстрадиола // 10-ое Совещанине по эволюционной физиологии. Ленинград, 22-24 октября 1986 г. Тезисы докладов. Ленинград.:Наука, 1986а,- С. 280281.

85. Тинников А.А., Бажан Н.М. Влияние однократного введения гидрокортизона в неонатальном периоде на онтогенез функции коры надпочечников у самок крыс // Известия СО АН СССР. 19866. - N 3. - С. 104-108.

86. ЮО.Тинников А.А., Бажан Н.М. Влияние эстрадиола на функцию коры надпочечников у серебристо-черных лисиц // Физиологический журнал. 1986в. - Т. 32, N 5. - С. 587-589.

87. Ш.Тинников А.А., Бажан Н.М. Определение глюкокортикоидов в плазме крови и инкубатах надпочечников методом конкурентного связывания гормонов с белками без предварительной экстракции // Лаб. дело. 1988. - Т.20, N 12. - С. 709-713.

88. Ю2.Тинников А.А., Бажан Н.М., Иванова Л.Н. Неонатальное воздействие кортизолом: нарушение функции надпочечников и половой системы у развивающихся самок крыс // Проблемы эндокринологии. 1989. - Т. 35, N 1. - С. 54-58.

89. ЮЗ.Тинников А.А., Бажан Н.М., Иванова Л.Н. Секреция стероидных гормонов надпочечниками и яичниками и рецепция эстрадиола в цитозоле матке в постнатальном онтогенезе // Проблемы эндокринологии. 1988. - Т. 34, N 1. - С. 67-70.

90. Ю4.Трут Л.Н. Проблема формообразования и целостности организма в контексте дестабилизирующего отбора // Генетика. 1987. - Т. 23, N 6. - С. 974-984.

91. Трут Л.Н. Эволюционная концепция Д.К. Беляева десять лет спустя // Генетика. - 1997. - Т. 33, N 8. - С. 1060-1068.

92. Юб.Уоддингтон К.Х. Организаторы и гены. М.: Иностранная литература, 1947. - 240 с.

93. Ю7.Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биологии: Москва: Мир, 1970а. - С. 11-38.

94. Ю8.Уоддингтон К.Х. Зависит ли эволюция от случайного поиска // На пути к теоретической биологии: Москва: Мир, 19706. - С. 108-115.

95. Филаретов А.А. Закономерности функционирования гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы // Успехи физиологических наук. 1993. - Т.24, 2. - С. 70-83.

96. ПО.Фолитарек С.С., Апенкина Н.Н. О способности водяной крысы и некоторых других видов мышевидных грызунов и землероек плавать в условиях эксперимента // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1959. - С. 172-197.

97. Ш.Фолитарек С.С., Максимов А.А. Сезонные кочевки, подвижность и активность водяной крысы // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск, 1959. - С. 172-197.

98. Харламова А.В., Трапезов О.В. Плейотропный эффект мутации Black crystal на репродуктивные показатели у американской норки (Mustela vison) // Генетика 1999. - Т. 35, - 6. С. 765-770.

99. З.Чернявский Ф.Б., Ткачев А.Б. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты. М.: Наука, 1982. -162 с.

100. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журнал экспериментальной биологии. 1926. - Т. 2, N 1. - С. 3-54.

101. Шварц С.С. Возрастная структура популяций млекопитающих // Вопросы экологии. 1962. - Т. 6. - С. 165-167.

102. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.

103. Шилов И.А. Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций // Структура популяций у млекопитающих.- М.: Наука, 1991а.- С. 65-85.

104. Шилов И.А. Динамика популяций и популяционные циклы // Структура популяций у млекопитающих.-М.: Наука, 19916,- С.151-172.

105. Шишкин М.А. Фенотипические реакции и эволюционный процесс.-JI.: Наука, 1984.- 196 с.

106. Шишкин М.А. Закономерности эволюции онтогенеза // Совр. Палентология. М.: Недра, 1988. С. 169-209.

107. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука, 1982. 383 с.

108. Шюллер JL, Бородин П.М., Беляев Д.К. Проблемы генетики стресса. Сообщение II. Гентический анализ веса эндокринных желез у мышей в норме и при воздействии стресса // Генетика. 1976. - Т. 12, N 12. -С. 72-80.

109. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1989.- 303 с.

110. Якименко М.А., Воронова И.Т. Некоторые особенности терморегуляции у водяной полевки (Arvicola terrestris L.) в зависимости от окраса // Журнал общей биологии. 1979. - Т. 40, 3.- С. 453-456.

111. Agrell J., Erlinge S., Nelson J., Nilsson K., Persson I. Delayed density dependence in a small-rodent population // Proc. R. Soc. Lond. В . -1995. Vol. 262. - P. 65-70.

112. Anderson D.K., Rhees R.W., Fleming D.E. Effects of prenatal stress on differentiation of the sexually dimorphic nucleus of the preoptic area (SDN-POA) of the rat brain // Brain Res. 1985. -Vol. 15, No. 332. - P. 113-118.

113. Anderson L.H., Mc Dowell C.M., Day M.L. Progestin-induced puberty and secretion of luteinizing hormone in heiferset // Biol. Reprod. 1996. -Vol. 54, No. 5. - P. 1025-1031.

114. Andrews R.V. Effect of climate and social pressure on the adrenal response of lemming voles and mice // Acta Endocrinol. 1970. -Vol. 65, No. 5. - P. 639-644.

115. Anguita R.M., Sigulem D.S., Sawaya A.L. Intrauterine food restriction is associated with obesity in young rats // J. Nutr. 1993.- Vol. 123. - P. 1421-1428.

116. Archunan G, Dominic C.J. Nutritional stress-induced implantation failure in laboratory mice: inhibition by continuous illumination // Indian J. Exp. Biol. 1995. - Vol. 33, No. 4. - P. 241-243.

117. Archunan G., Aruldhas M.M., Govindarajulu P. Postimplantation fasting " does not induse pregnancy failure in newly inseminated mice // Acta Physiol. Hung.-1994.-V.82, N 4.-P.377-381.

118. Ashworth C.J. Effect of pre-mating nutritional status and post-mating progesterone supplementation on embryo survival and conceptus growth in gilts // Animal Reproductive Science.-1991.-V.26.-P.311-321.

119. Ashworth C.J. Synchrony embryo-uterus // Animal Reproduction Science 1992. - Vol. 28. - P. 259-267.

120. Ashworth C.J., Ross A.W., Haley C.S. Comparisons between peripheral progesterone concentrations in cyclic and pregnant Landrace x Large "White and Meishan gilts // Reprod. Fertil. Dev. 1994. -Vol. 6, No. 5. - P. 771782.

121. Atchley W.R., Hall B.K. A model for development and evolution of complex morphological structures // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 1991. -Vol. 66, No. 2.- P. 101-157.

122. Barbazanges A., Piazza P.V., Le Moal M., Maccari S. Maternal glucocorticoid secretion mediates long-term effects of prenatal stress // J. Neurosci.-1996.-V.16, N 12.-P.3943-3949. 148.

123. Bardin C.W., Chen C.L.C., Morris P.L. Proopiomelanocortin-derived peptides in testis, ovary and tissues of reproduction // Recent Progress in Hormone Research. 1987. - V.43. - P. 1-28

124. Barker D.J.P., Gluckman P.D., Godfrey K.M., Harding J., Owens E., Robinson J.S. Fetal nutrition and cardiovascular disease in adult life // j Lancet. 1993. - Vol. 341. - P. 938-941.

125. Barkley M.S., FitzGerald R. Influence of embryonic and maternal genotype on gestation events in the mouse // J. Repr. Fert. 1990. - N 89. - P.285-291.

126. Barsh G.S. The genetics of pigmentation: from fancy genes to complex traits // Trends Genet.-1996. V. 12, N 8 - P. 299-305.

127. Bartova A. Functioning of the hypothalamo-pituitary-adrenal system during postnatal development in rats // General Comparative Endocrinology. 1968. - V. 10. - P. 235-239.

128. Bazhan N.M. Effect of the agouti locus on the hypothalamic-pituitary-adrenal axis in mice // International symposium Genetic and developmental psychoneuroendocrinology. Novosibirsk, 12-16 July 1999. -Proceedings. Novosibirsk, 1999. - P. 18.

129. Bazhan N.M., Makarova E.N. The Agouti locus may influence the HPA axis in the water vole (Arvicola terrestris) // 4 European Congress of Endocrinology, 9-13 May 1998. Proceedings. -: Oslo, Copenhagen, Stockholm, 1998. P2 508.

130. Bazhan N.M., Makarova E.N, Yakovleva T.Y. Food deprivation in pregnancy and reproduction in the water vole (Arvicola terrestris) // Journal of mammalogy. 1996. - V. 11, N4. - P. 1078-1084.

131. Bazhan N.M., Yakovleva Т. V., Makarova E.N. Agouti locus may influence reproduction under food deprivation in the Water vole (Arvicola ^ terrestris) 11 Journal of Experimental Zoology. 1999. - V. 283. - P. 573579.

132. Bazhan N.M., Makarova E.N., Yakovleva T.V. Natural selection and the maintenance of coat-color polymorphism in the Water vole populations // Biodiversity and dynamics of ecosystems in north Eurasia. Novosibirsk, 2000. - P. 35-38.

133. Beadmore J.A., Shami S.A. Heterozygosity and the optimum phenotype under stabilising selection // Aquilo. Ser. Zool. 1979. -Vol.37, - P. 100110.

134. Beato M. Gene regulation by steroid hormones // Cell. 1989. -Vol.56, -P. 335-344.

135. Berg B.N. Dietary restriction and reproduction in the rat // J. Nutrition. -1965. Vol. 87. - P. 344-348.

136. Bergfeld E.G.M., Kojima F.N., Cupp A.S., Wehrman M.E., Peters K.E., Garcia-Winder M., Kinder J.E. Ovarian follicular development in prepubertal heifers is influenced by level of dietary energy intake // Biol. Reprod. 1994. - Vol. 51 - P. 1051-1057.

137. Bigsby R.M. Cunlia G.R. Progesterone and dexamethasone inhibition of uterine epithelial proliferation in two models of estrogen-independent drowth. // Am. J. Obstet. Gynecol 1988. - V.158, N 3 Pt 1. - P.646-650.

138. Blake B.H. Reproduction in captive Water voles, Arvicola terrestris // J. Zool., 1982. Vol. 198. - P. 524-529.

139. Blake B.H. Ultrasonic vocalization and body temperature maintenance in infant voles of three species (Rodentia: Arvicolidae)// Devel. Psychobiol.-1992. V. 25, N 8. - P.581-596.

140. Bohn M.C. Granule cell genesis in the hyppocampus of rats treated neonatally with hydrocortisone // Neuroscience. 1980. - Vol. 5 - P. 2003-2012.

141. Bondrup-Nielsen S., Foley P.M. Long-term effect of malnutrition on reproduction: a laboratory study with meadow voles, Microtus pensilvanicus, and red-backed voles, Clethrionomus gapperi // Can. J. Zool. 1994. - Vol. 72. - P. 232-238.

142. Boonstra R. Population cycles in microtines: the senescence hypothesis // Evolutionary Ecology. 1994. - Vol. 8. - P. 196-219.

143. Boonstra R., Krebs C.J. Variability of large and small sized adults in fluctuating vole populations // Ecology. 1979. - Vol. 60. - P. 567-573.

144. Booth C.L., Woodruff D.S., Gould S.J. Lack of significant associations between allozyme heterozygosity and phenotypic traits in the land snail Cerion// Evolution. 1989. -Vol. 44, No. 1. - P. 210-213.

145. Bradford G.E. Genetic variation in prenatal survival and litter size // J. Anim. Sci. 1979. - Vol. 49, No. 2. - P. 66-74.

146. Brand H.M. Urinary oestrogen excretion in the female cotton-topped tamarin (Saguinus oedipus oedipus) // J. Repr. Fert. 1981. - Vol. 62, No. 2. - P. 467-473

147. Brann D.W., Mahesh V.B. Role of corticosteroids in female reproduction // FASEB J. 1991. - Vol. 5, No. 12. - P. 2691-2698.

148. Bridges R.S. The role of lactogenic hormones in maternal behavior in female rats // Acta Pediatr. Suppl. 1994. - N 397. - P.33-39.

149. Bronson F.H, Marsteller F.A. Effect of short-term food deprivation on reproduction in female mice // Biol. Reprod. 1985. - Vol. 33, No. 3. - P. J 660-667.

150. Brooks A.N., Hagan D.M., Howe D.C. Neuroendocrine regulation of pituitary-adrenal function during fetal life //Europ. J. Endocrinol. 1996. -Vol. 135. - P. 153-165.

151. Brown G.P., Courtney G.A., Marotta S.F. Progesterone secretion by adrenal glands of hamsters and comparison of ACTH influence in rats and hamsters // Steroids. 1976. - Vol. 28, No. 2. - P. 275-282.

152. Bruce H.M. A comparison of olfactore and nutritional stress as pregnancy-blocking agents in mice // J. Reprod. Fertil. 1963. - Vol. 6. -P. 221-227.

153. Bultman S.J., Michaud E.J., Woychik R.P. Molecular characterization of the mouse agouti locus // Cell . 1992. - Vol. 71, No. 7. - P. 1195-1204.

154. Cagampang F.R., Maeda K., Yokoyama A., Ota K. Effect of food deprivation on the pulsatile LH release in the cycling and ovariectomized female rat // Horm. Metab. Res. 1990. - Vol. 22, No. 5. - P. 269-272.

155. Carroll J.B., Abbott D.H., George L.M., Hindle J.E., Martin R.D. Urinary endocrine monitoring of the ovarian cycle and pregnancy in Goeldibis monkey (Callimicogoeldi) // J. Reprod. Fert. 1990. -Vol. 89, No. 1. - P. 149-161.

156. Carson H.L. The population flush and its genetic consequences // Population Biology and Evolution. Syracuse.: Syracuse university press, 1968. - P. 51-70.

157. Chappell P.E., Lydon J.P., Conneely O.M., ОыМаИеу B.W., Levine J.E. Endocrine defects in mice carrying a null mutation for the progetserone receptor gene // Endocrinology. 1997. - Vol. 138, No. 10. - P. 41474152.

158. Chatterton R.T. The role of stress in female reproduction: animal and human consideration // Int. J. Fertil. 1990. -Vol. 35, No. 1. - P. 8-13.

159. Chitty D. Population processes in the vole and their relevance to general theory// Canad. J. Zool. 1960. - Vol.38, No. 1. - P. 99-113.

160. Christian J.J. Phenomena associated with population density // Pros. Nat. Acad. Sci. 1961. - Vol. 47. - P. 428-449.

161. Christian J.J. Social subordination, population density and: mammalian evolution // Science. 1970. - Vol. 168, No. 3927. - P. 84-90.

162. Christian J.J., Davis D.A. Endocrines, behaviour and population // Science. 1964. - Vol. 146, No. 365. - P. 1550-1555.

163. Christian J.J., Lloid J.A., Davis D.E. The role of endocrines in the selfregulation of mammalian populations // Rec. Progr. Horm. Res. 1965. - Vol. 15. - P. 925-936.

164. Clutton-Brock Т.Н., Albon S.D., Guinness F.E. Parental investment in male and fe,ale offspring polygynous mammals // Nature. 1981. - Vol. 289. - P. 487-489.

165. Cotliran E.G., Chesser R., Smith M.H., Johns P.E. Influences of genetic variabilibty and maternal factors on fetal growth in white-tailed deer // Evolution. 1983. -Vol. 37, - P. 282-291.j

166. Cottle C.A., Price E.O. Effects of the nonagouti pelage-color allel on the behavior of captive wild Norway rats {Rattus norvegicus) // J. Сотр. Psychol. 1987. - Vol. 101, No. 4. - P. 390-394.

167. Cowley D.E., Pomp D., Atchley W.R., Eisen E.J., Haweins-Brown D. The impact of maternal uterine genotype on Postnatal growth and adult body size in mice // Genetics. 1989. - Vol. 122. - P. 193-203.

168. Czaba G. Receptor ontogeny and hormonal imprinting // Experientia. -1986. Vol. 42. - P. 750-759.

169. Czaba G. Interaction between the genetic programme and environmental influences in the perinatal critical period // Zool. Sci. 1991. - N 8.-P. 813-825.

170. Danforth C.H. Hereditary adiposity in mice // J. Hered. 1927. - V. 18.-P. 345-356.

171. De Souza E.B., Van Loon G.R. Differential plasma р-Endorphin, p-Lipotropin, and Adrenocorticotropin responses to stress in rats // Endocrinology.-1985.-V. 111, N 5.-P. 1483-1489.

172. DeCatanzaro D., MacNiven E., Ricciuti F. Comparison of the adverse effects of adrenal and ovarian steroids on early pregnancy in mice // Psychoneuroendocrinology. 1991. - Vol. 16, No. 6. - P. 525-536.

173. DeCatanzaro D., MacNiven E., Goodison Т., Richardson D. Estrogen antibodies reduce vulnerability to stress-induced failure of intrauterine implantation in inseminated mice // Physiol. Behav. 1994. - Vol. 55. - P. 35-38.

174. Dickie M.M. Mutations at the agouti locus in the mouse // J. Hered.-1969.-V.60.-P. 20-25.

175. Dobzhansky Th. Genetics and origin of species. New York.: Columbia University Press, 1951. 472 p.

176. Dohler K.D., Wuttke W. Serum LH, FSH, prolactin and progesterone from birth to puberty in female and male rats // Endocrinology. 1974. -Vol. 94, No. 4. - P. 1003-1008.

177. Drickamer L.C. Environmental factors and age of puberty in female house mice // Dev. Psychobiol. 1990. - Vol. 23, No. 1. - P. 63-73.

178. Drickamer L.C., Meikle D.B. Food deprivation affects reproduction in adult female mice (Mus musculus) and the age of puberty for their female progeny // Acta Biologica Hungarica. 1988. - Vol. 39, No. 4. - P. 361375.

179. Dwyer C.M., Madgwick A.J.A., Crook A.R., Stickland N.C. The effect of maternal undernutrition on growth and development of the guinea-pig // J. Dev. Physiol. 1992. - Vol. 18. - P. 295-302.

180. Dwyer C.M., Stickland N.C. The effect of maternal undernutrition on maternal and fetal serum insulin-like growth factor, thyroid hormones and Cortisol in the guinea-pig // J. Dev. Physiol. 1992. - Vol. 18. - P. 302313.

181. Dwyer C.M., Madgwick A.J.A., Ward S.S., Stickland N.C. Effect of maternal undernutrition in early gestation on the development of fetal myofibres in the guinea-pig // Reprod. Fertil. Dev. 1995. - Vol. 7. - P. 1285-1292.

182. Eanes W.F. Morphological variance and enzyme heterozygosity in the monarch butterfly // Nature. 1978. - Vol. 276. - P. 263-264.

183. El Hani A., Dalle M., Delost P. Role of testosterone in the sexual dimorphism of adrenal activity at puberty in the guinea-pig // J.Endocrinol. 1980. - Vol. 60.- P. 383-388.

184. Ellington S.K.L. In-vivo and in-vitro studies on the effects of maternal fasting during embrionic organogenesis in the rat // J. Reprod. Fert. -1980. Vol. 87,- P. 455-461.

185. Elton C.S. Competition and structure of animal communities // J.Animal. Ecol. 1946. - Vol. 15. - P. 54-68.

186. Endres D.B., Millholland R.J., Rosen F. Sex differences in the concentrations of glucocorticoid receptors in rat liver and thimus //J. Endocrinol. 1979. - Vol. 80, No. 1. - P. 21-26.

187. Erskine M.S., Geller E., Yuwiler A. Effects of neonatal hydrocortisone treatment on pituitary and adrenocortical response to stress in young rats // Neuroendocrinology. 1979. - Vol. 20,- P. 191-199.

188. Euker J.C., Reigle C.D. Effects of stress on pregnancy in the rat // J. Reprod. Fert. 1973. - Vol. 34.- P. 343-348.

189. Ford E.B. Ecological genetics. L.: Methuen, 1964. - 410 p.

190. Forsman A. Opposing fitness consequences of colour pattern in male and female snake // J. of Evolutionary Biology. 1995. - Vol.8. - P. 53-71.

191. Freeman B.M., Manning C.C., Flack I.H. Short-term stressors effects of food withdrawal in the immature fowls // Сотр. Biochem. Physiol. 1980v -Vol. 67A. - P. 569-571.

192. Frigeri L.G., Wolff G.L., Teguh C. Differencial responses of yellow АУУ/А and agouti A/a (BALB/cVY) Fi hybride mice to the same diets: Glucose tolerance, weight gain, and adippocyte cellularity // Int. J. Obes. -1988. -Vol.12. P. 305-320.

193. Fride E., Dan Y., Feldon J., Halevy G., Weinstock M. Effects of prenatal stress on vulnerability to stress in prepubertal and adult rats // Physiol. Behav. 1986. - N 37. - P.681-687.

194. Fride E., Weinstock M. The effects of prenatal exposure to predictable and unpredictable stress on early development in the rat // Developmental Psychobiology. 1984. - V.17, N 6. - P.651-660.

195. Furumura M., Sakai C., Abdel-Malek Z., Barsh G.S., Hearing V.J. The interaction of agouti signal protein and melanocyte stimulating hormone to regulate melanin formation in mammals // Pigment Cell Res. 1996. -V.9. - P. 191-203.

196. Gaines M.S., Krebs C.J. Genetic changes in fluctuating vole populations // Evolution. 1971. - Vol. 25. - No 3. - P. 702-723.

197. Gaines M.S., Rose R.K. Population dynamics of Microtus ochrogaster'm eastern Kansas // Ecology. 1976. - Vol. 57. - No 6. - P. 1145-1161.

198. Gaines M.S., Myers J.H., Krebs C.J. Experimental analysis of relative fitness in transferrin genotypes of Microtus ochrogaster // Evolution.-1971.-V.25, N 3.-P. 443-453.

199. Gerlinskaya L., Skorova S., Moshkin M., Evsikov V. Stress and reproduction in population cycle of the water vole, Arvicola terrestris L. // Pol. Ecol. Stud. 1994. - Vol. 20. - No 3-4.-P. 329-333.

200. Gill A.E. Maintenance of polymorphism in an island population of the California vole, Microtus californicus // Evolution. 1977a. - Vol. 31. - P. 512-525.

201. Gill A.E. Polymorphism in island population of the California vole, Microtus californicus. reproductive fitness of genotypes in differing controlled environments 11 Heredity. 19776. - Vol. 38, No. 1. - P. 1-11.

202. Gill C.J, Rissman E.F. Female sexual behavior is inhibited by short- and long-term food restriction // Physiol. Behav. 1997. - Vol. 67, No. 3. - P. 387-394.

203. Giraudo S.Q., Billington C.J., Levine A.S. Feeding effects of hypothalamic injection of melanocortin 4 receptor ligands // Endocrinology. 1998. -Vol. 809. - P. 302-306.

204. Glickman J.A., Patrick J.E., Challis J.R.G. Increase in the response to adrenocorticotrophin of isolated maternal adrenal cells from sheep in late pregnancy // J. Endocr. 1980. -Vol. 86. - P. 93-100.

205. Gray G.D., Davis H.N., Kenney A.M.M., Dewsbury D.A. Effect of mating on plasma levels of LH and progesterone in montane vole {Microtus montanus) // J. Reprod. Fert. 1976. -Vol. 47, No. 1. - P. 8991.

206. Gulevich R.G., Klotchkov D.V., Ivanova L.N., Ocadchuk L.V. Gonadal function in mink under artificial photoperiods // J. Reprod. Fert. 1995. -Vol. 103. - P. 147-152.

207. Haldane J.B.S. Conditions for stable polymorphism at an autosomal locus // Nature. 1962. - Vol. 193, No. 4820. - P. 1108.

208. Hamilton G.D, Bronson F.H. Food restriction and reproductive development in wild house mice // Biol. Reprod. 1985. - Vol. 32, No. 4. -P. 773-778.

209. Hanson L., Henttonen H. Regional differences in cyclicity and reproduction in Clethrionomis species: are they related? // Ann. Zool. Fenn. 1995. - Vol. 22. - P. 277-288.

210. Harding J.E., Johnston B.M. Nutrition and Fetal Growth // Reprod. Fertil. Dev. 1995. - Vol. 7. - P. 539-547.

211. Hayssen V. Effects of the nonagouti coat color allele on behavior of deer mice (Peromyscus maniculatus): a comparison with Norway rats // J. Сотр. Psychol. 1997. - Vol. 11, No. 4. - P. 419-423.

212. Hayssen V. Effect of transatlantic transport on reproduction of agouti and nonagouti deer mice, Peromyscus maniculatus // Lab.Anim. 1998. - Vol. , 32. - P. 55-64.

213. Heideman P. D., Bronson F.H. Potential and realized reproduction in a tropical population of Peromyscus (Rodentia) // J. Mammal. 1993.-Vol.74, No 2. - P.261-269.

214. Hellar C., Nicola A.F. Inhibition of progesterone synthesis in placenta by administration of dexamethasone to pregnant rats // J. Steroid Biochem. -1983. Vol. 19. - P. 1339-1343.

215. Henning S.J., Lepper L.L., Dieu D.N. Circulating corticosterone in the infant rat: the mechanism of age and thyroxin effects // Ped. Res. -1986. -V. 20. P. 87-92.

216. Heston W.E., Vlahakis G. СЗН-Avy—a high hepatoma and high mammary tumor strain of mice // J. Natl. Caner. Inst. 1968. - V.40. - P. 1161-1166.

217. Hodges J.К., Brand H., Henderson C., Kelly R.W. Levels of circulating and urinary oestrogens during pregnancy in the marmoset monkey

218. Callithrix Jacchus) // J. Reprod. Fert. 1983. - Vol. 67, No. 1. - P. 73-82

219. Holliday R. Food, reproduction and longevity: is the extended lifespan of calorie-restricted animals an evolutionary adaptation? // Bioassays. 1989. -Vol. 10, No. 4. - P. 125-127

220. Howard H.W. The genetics of Armadillidium vulgare Latr. V. Factors for body color // Genetics. 1962. - Vol. 58. - P. 29-38.

221. Howland B.E. Gonadotrophin levels in female rats subjected to restricted feed intake // J. Reprod. Fertil. 1971. - Vol. 27. - P. 467-470.

222. Howland B.E., Skinner K.R. Effect of starvation on LH levels in male and female hamsters // J. Reprod. Fertil. 1973. - Vol. 32. - P. 505-507.

223. Hsueh A.J., Peck E.J., Clark J.H. Control of uterine oestrogen receptor levels by progesterone. // Endocrinology. 1976. - Vol. 98.- P. 438-444.

224. Huhtaniemu I. Molecular aspects of the ontogeny of the pituitary-gonadal axis// Reprod. Fertil. Dev. 1995. - Vol. 7. - P. 1025-1035. 115.

225. Hung T.T., Barker K.L. Regulation of uterine responsiveness to injected estradiol in nutritionally stressed ovariectomized rats by adrenal-derived estradiol // Endocrinology. 1979. - V. 104. - P. 1608-1616.

226. John M., Debbie T. The effect of captivity on reproduction and development in Peromyscus maniculatus // Can. J. Zool.-1987.-Vol. 65, No. 7.-P.1713-1719.

227. Jones C.T. Fetal metabolism and fetal growth // J. Repr. Fert. 1976. -Vol. 47. - P. 189-201.

228. Jones C.T. Control of glucose metabolizm in the perinatal period // J. Dev. Physiol. 1991. - Vol. 15. - P. 81-89.

229. Jouanen A., Cainfof M., Thaler-Dao H., Crastes de Paulet A. Prostaglandin synthesis from endogenous and exogenous arachidonic acid in the rats uterus // Prostaglandins Leukot. Med. 1985. - Vol. 18, No. 3. - P. 321-336.

230. Keith L.B. Role of food in hare population cycles // Oikos.-1983 -V.40.-P. 385-395.

231. Kesterson R.A., Huszar D., Lynch C.A., Simerly R.B., Cone R.D. Induction of neuropeptide Y gene expression in the dorsal median Hypothalamic nucleus in two models of the agouti obesity syndrom // Mol. Endocrinol. 1997. - Vol. 11. - P. 630-637.

232. Kettlewell H.B.D. Insect survival and selection for pattern // Science. -1965. Vol. 148. - P. 1290-1296.

233. Kidwell J.F., Clegg M.T., Stewart F.M., Prout T. Regions of stable equilibria for models of differential selection in the two sexes under random mating// Genetics. 1977. -Vol.85. - P. 171-183.

234. Kim J. H., Kiefer L. L., Woycliik R. P., Wilkison W. O., Truesdale A, Ittoop O, Willard D, Nichols J, Zemel M. B. Agouti regulation of intracellular calcium: role of melanocortin receptors // Am J Physiol.-1997.-V.272, N 3.- P. E379-E384.

235. Kinsley C., Svare B. Prenatal stress effects: are they mediated by reductions in maternal food and water intake and body weight gain? // Physiol. Behav. 1986. - Vol. 37. - P. 191-193.

236. Kitay J.I. Enhancement of steroidogenesis by rat adrenal slices in vitro with oestradiol // Nature. 1961. -Vol. 192. - P. 358-359.

237. Kittinger J.W., Gutierrez-Cernosek R.M., Cernosek S.F., Pasley J.N. Effects of adrenocorticotropin on pregnancy and prolactin in mice // Endocrinology. 1980. - Vol. 107. - P. 616-621.

238. Klebig M.L., Wilkinson J.E., Geisler J.G., Woychik R.P. Ectopic expression of the agouti gene in transgenic mice causes obesity, features of type II diabetes, and yellow fur// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. -Vol. 92, No. 11. - P. 4728-4732.

239. Koehn R.K., Shumway S.E. A genetic/physiological explanation for different growth rates among individuals of the American oyster , Crassostrea virginicadi (Gmelin) // Mar. Biol. Letters. 1982. -Vol.3, - P. 35-42

240. Koichi L., Michao V. Colorimetric determination of free fatty acids in biological fluids // J. Lipid Res.-1965.-N 6.- P. 16-20.

241. Kohn P.H., Tamarin R.H. Selection of electrophoretic loci for reproductive parameters in island and mainland voles // Evolution 1973. - Vol. 32, N 3. - P. 15-28.j

242. Korpimaki E., Norrdahl K., Rinta-Jaskari T. Responses of stoats and least weasels to fluctuating food abundance: is the low phase of the vole cycle due to mustelid predation? // Oecologia 1991. - Vol. 88. - P. 552562.

243. Kotler B.P., Gaines M.S., Danielson B.J. The effects of vegetative cover on community structure of ptairie rodents // Acta Theriol 1988. - Vol. 33, N 36-43. - P. 379-391.

244. Krackow S. Effect of food restriction on reproduction and lactation in house mice mated postpartum // J. Reprod. Fert. 1989. - Vol. 86.- P. 341-347.

245. Krackow S. The developmental asynchrony hypothesis for sex ratio manipulation // J. Theor. Biol. 1995. - Vol. 176,- P. 273-280.

246. Krebs C.J. Lemming cycle at Baker Lake, Canada, during 1959-62 // Science 1963. - Vol. 140, N 3567. - P. 674-676.

247. Krebs C.J. Population cycles revisited // J. Mammal.-1996.-V.77.-P.:8-24.

248. Krebs C.J., Myer J.H. Population cycles in small mammals // Adv. Ecol. Res 1974. - Vol. 9. - P. 267-399.

249. Krebs C.J., Gaines M.S., Keller B.L., Myer J.H., Tamarin R.H. Population cycles in small rodents // Science 1973. - Vol. 179, N 40681 -P. 35-41.

250. Krebs C.J., Boutin S., Gilbert B.S. A natural feeding experiment on a declining snowshoe hare population // Oecologia 1986. - Vol. 70, N 2. -P. 194-197.

251. Kucera G.T., Bortner D.M., Rosenberg M.P. Overexpression of an Agouti cDNA in the skin of transgenic mice recapitulates dominant coat color phenotypes of spontaneous mutants // Dev. Biol. 1996. - Vol. 173, No. 1. - P. 162-173.

252. Langley-Evans S.C., Gardner D.S., Jackson A.A. Maternal protein restriction influences the programming of the rat hypothalamic-pituitary-adrenal axis // J. Nutr. 1996. - Vol. 126, No. 6. - P. 1578-1585.

253. Leary R.F., Allendorf F.W., Knudsen K.L. Inheritance of meristic variations and evolution of developmental stability in rainbow trout // Evolution 1985. -Vol. 39, - P. 308-314.

254. Leppens-Luiser G., Sakkas D. Development, glycolytic activity, and viability of preimplantation mouse embryos subjected to different periods of glucose starvation // Biol. Reprod. 1997. - Vol. 56, No. 3. - P. 589-596.

255. Lerner I.M. Genetic homeostasis. N.Y.: Wiley, 1954. 134 p.

256. Levine S. The ontogeny of the hupothalamic-pituitary-adrenal axis // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1994. - V. 746. - P.275-288.

257. Lu D., Willard D., Patel IR., Kadwell S., Overton L., Kost Т., Luther M., Chen W., Woychik R.P., Wilkison W.O., Cone R.D. Agouti protein is an ,, antagonist of the melanocyte-stimulating-hormone receptor // Nature. -1994. Vol. 371. - P. 799-802.

258. Luz J., Griggio M.A, Energy balance of pregnant rats // Braz. J. Med. Biol. Res. 1990. - Vol. 23, No. 8. - P. 729-733.

259. Luz J., Griggio M.A., Natrieli R.M., Aumond M.D. Energy balance of rats subjected to continuous and intermittent food restriction // Braz. J. Med. Biol. Res. 1995. - Vol. 28, No. 9. - P. 1019-1023.

260. Lyon M.F., Searl A.G. Genetic variants and strains of the laboratory mouse. Oxford, NY, Tokyo, Stuttgart.: Oxford University Press, 1989. -876 p.

261. MacArthur R.M., Wilson E.O. The theory of island biogeograpgy. N.J.: Princenton University Press, 1967. - 472 p.

262. MacNiven E., deCatanzaro D., Younglai E.V. Chronic stress increases estrogen and other steroids in inseminated rats // Physiol. Behav. 1992. -Vol. 52, No. 1. - P. 159-162.

263. Madhwa Raj H.G., Moudgal N.R. Hormonal control of gestation in the intact rat // Endocrinology. 1970. - Vol. 86. - P. 874-889.

264. Magiakou M.A., Mastorakos G., Webster E., Chrousos G.P. The hypothalamic-pituitary-adrenal axis and the female reproductive system // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1997. -Vol. 17, No. 816. - P. 42-56.

265. Mani S.K., Blaustein J.D., ObiMalley B.W. Progesterone receptor function from a behavioral perspective // Horm. Behav.-1997. Vol. 31.- " N3,- P.244-250.

266. Manne J., Argeson A.C., Siracuza L. Mechanisms for the pleiotropic effects of the agouti gene // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. - Vol. 92. - P. 4721-4724.

267. Mathews S.G., Han X., Lu F., Challis J.R.G. Developmental changes of the distribution of pro-opiomelanocortin and prolactin mRNA in thepituitary of the ovine fetus and lamb // J. Mol. Endocrinol. 1994. -Vol. 13. - P. 175-185.

268. McCann S.M. Control of anterior pituitary hormone release by brainpeptides // Neuroendocrinol. 1980. - Vol. 311.- P. 355-363.

269. McCann S.M., Kimura M., Walczewska A., Karanth S., Rettori V., Yu W.H. Hypothalamic Control of FSG and LH by FSH-RF, LHRH, Cytokines, Leptin and Nitric Oxide // Neuroimmunomodulation. 1998. -Vol. 5, No. 3-4. - P. 193-202.

270. McClure T.J. Temporary nutritional stress and infertility in mice // Nature, Lond. 1958. - Vol. 181. - P. 1132.

271. McClure T.J. Temporary nutritional stress and infertility in female mice // J. Physiol., Lond. 1959. - Vol. 147. - P. 221-225.

272. McClure T.J., Saunders J. Effects of withholding food for 0-72 h on mating, pregnancy rate and pituitary function in female rats // J. Repr. Fert.-1985.-V.74.- P.57-64.

273. McGuire M.K., Littleton A.W., Schulze K.J., Rasmussen KM. Pre- and postweaning food restrictions interact to determine reproductive success and milk volume in rats. // J. Nutr. 1995. - Vol. 125. - P. 2400-2406.

274. ЗЮ.Меапеу M.J., Aitken D.H., Viau V., Sharma S., Sarrieau A. Neonatal handling alters adrenocortical negative feedback sensitivity and hippocampal type II glucocorticoid receptor binding in the rat // Neuroendocrinology.-1989.-V.50.- P.597-604.

275. Medlock K.L., Forrester T.M., Sheehan D.M. Progesterone and estradiol interaction in the regulation of rat uterine weight and estrogen receptor concentration. // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1994. - Vol. 205. - P. 146153.

276. Meikle D.B. Premating and gestational effects of maternal nutrition on secondary sex ratio in house mice // J. Repr. Fert.-1995.V.105, N 2.-P.193-196.

277. Menendez-Patterson A., Menendez E., Fernandez S., Fernandez M., Marin B. Influence of undernutrition during gestation and suckling on development and sexual maturity in the rat'// J. Nutr. 1985. - Vol. 115, No. 8. - P. 1025-1032.

278. Merrell D.J. Ecological genetics.- Minneapolis.: University of Minnesota Press, 1981. 499 p.

279. Merrell D.J. Adaptive seascape.- Minneapolis.: University of Minnesota Press, 1994. 259 p.

280. Michaud E.J., Van Vugt M.J., Bultman S.J., Sweet H.O., Davisson M.T.,et al. Differential expression of a new dominant allele (AiaP>) is correlated "jwith methylation state and is influenced by parental lineage // Genes. Dev.-1994.-V.8.-P. 1463-1472.

281. Millar S.E., Miller M.W., Stevens M.F., Barsh G.S. Expression and transgenic studies of the mouse agouti gene provide insights into the mechanisms by which mammalian coat color patterns are generated // Development.-1995.-V.121.-P. 3223-3232.

282. Miller M.W., Duhl D.M., Vrieling H., Cordes S.P., Ollmann M.M. Cloning of the mouse agouti gene predicts a secreted protein ubiquitously expressed in mice carrying the lethal yellow mutation // Genes. Dev.-1993.-V.7.-P. 454-467.

283. Mitton J.B., Schuster W.S.F., Cothran E.G., De Fries J.S. Correlation between individual heterozygosity of parents and their offspring // Heredity.-1993.-V. 71. P. 59-63.

284. Mitton J.B., Koehn R.K. Shell shape variation in the blue mussel, Mytilus edulis and its association with enzyme heterozygosity // J. Exp. Mar. Bio. Ecol. 1985. -Vol. 90, - P. 73-80

285. Monfort S.L., Dahl K.D., Czekala N.M., Stevens L., Bush M., Wildt W.E. Monitoring ovarian function and pregnancy in the giant panda (Ailuropoda melanoleuca) // J. Reprod. Fert. 1989. -Vol. 85, No. 2. - P. 203-212

286. Monfort S.L., Dahl K.D., Czekala N.M., Stevens L., Bush M., Wildt D.E. Monitoring ovarian function and pregnancy in the giant panda (Ailuropoda melanoleuca) // J. Repr. Fert. 1989. Vol. 85 No. 1. - P. 203212

287. Morel P.C.H., Blair H.T., Ormsby J.E., Breier B.H., McCutcheon S.N., Gluckman P.D. Influence of fetal and maternal genotype for circulating insulin-like growth factor I on fetal growth in mice // J. Repr. Fert. 1994. - Vol. 101. - P. 9-14.

288. Morin L.P. Environment and hamster reproduction: response-specific starvation during estrous cycle // Am. J. Physiol. 1986. - Vol. 251, No. 4, Pt. 2. - P. R663-R669.

289. Mounjoy K.G., Mortrud M.T., Low M.J., Simerly R.B., Cone R.C. Localization of the melanocortin-4 receptor (MC4-R) in neuroendocrineand autonomic control circuit in the brain // Mol. Endocrinol. 1994. -Vol. 8. - P. 1298-1308.

290. Nazarova G., Skorova S., Evsikov V. Sex ratio manipulation through embryo mortality in the water vole (Arvocola terrestris): consequences for fitness // Polish Ecol. Stud. 1994. - V.20, No 3-4,- P.427-430.

291. Negus N.C., Berger P.J. Experimental triggering of reproduction in a natural population of Microtus montanus /'/ Science 1977. - Vol. 196. -P. 1230-1231.

292. Nes N.N., Einarsson E.J., Lohi O. Beautiful fur Animals their colour genetics. Denmark: Scientifur, 1988. 271 p.

293. Nonaka K., Sasaki Y., Yanagita K., Watanabe Y., Matsumoto Т., Nakata

294. M. The effect of dambis strain on the intrauterine craniofacial growth of "jmouse fetuses // J. Assist. Reprod. Genet. 1994. - Vol. 11, No. 7. - P. 359-366.

295. Pau K.Y., Spies H.G. Neuroendocrine signals in the regulation of gonadotropin-releasing hormone secretion // Chin. J. Physiol. 1997. -Vol. 40, No. 4. - P. 181-196.

296. Pedersen R.C., Brownie A.C. Gamma melanocortin promotes mitochondrial cholesterol accumulation in the rat adrenal cortex // Mol. Cell. Endocrinol. 1987. - Vol. 50. - P. 149-156.

297. Perry W.L., Hustad C.M., Swing D.A., Jenkins N.A., Copeland N.G. A transgenic mouse assay for agouti protein activity // Genetics. 1995. -V.140, N 1.- P. 267-274.

298. Petersen S.L. Age-related changes in plasma oestrogen concentration, behavioural responsiveness to oestrogen, and reproductive success in female gray-tailed voles, Microtus canicaudus// J. Reprod. Fertil. 1986. - Vol.? 78. - P. 57-64.

299. Petrere J.A., Rohn W.R., Grantham L.E., Anderson J.A. Food restriction during organogenesis in rabbits: effects on reproduction and the offspring // Fundam. Appl. Toxicol. 1993. - Vol. 21. - P. 517-522.

300. Pfahl M. Nuclear receptor AP-1 interaction // Endocr. Rev. 1993. -Vol. 14.- P. 651-658.

301. Pomp D, Cowley D.E, Eisen E.J, Atchley W.R, Hawkins-Brown D. Donor and recipient genotype and heterosis effects on survival and prenatal growth of transferred mouse embryos // J. Reprod. Fertil. 1989. - Vol. 86. - P. 493-500.

302. Portha В., Kergoat M., Blondel O., Bailbe D. .Underfeeding of rat mothers during the first two trimesters of gestation does not alter insulin action and insulin secretion in the progeny // Eur. J. Endocrinol. 1995. -Vol. 133, No. 4. - P. 475-483.

303. Powers J.B, Jetton A.E, Wade G.N. Interactive effects of food deprivation and exercise on reproductive function in female hamsters // Am. J. Physiol. 1994. - Vol. 267, No. 1, Pt. 2. - P. R185-R190

304. Pratt N.C., Lisk R.D. Effects of social stress during early pregnancy on liter size and sex ratio in the golden hamster (Mesocricetus auratus) // J. Reprod. Fertil. 1989. - Vol. 87, No. 2. - P. 763-769.

305. Pratt N.C., Lisk R.D. Dexamethason can prevent stress-related litter deficits in the golden hamster// Behav. Neural. Biol. 1990. - Vol. 54, No. 1. - P. 1-12.

306. Purrott R.J., Sage M. The assay of ACTH and the action of ACTH and steroids on corticosteroidogenesis in the mouse // Pfluger Arch. 1969. -Vol. 309. - P. 107-114.

307. Rattner B.A., Michael S.D., Brinkley H.J. Plasma gonadotropins, prolactin and progesterone at the time of implantation in the mouse: effects of hypoxia and restricted dietary intake // Biol. Reprod. 1979. - Vol. 19.- P. 558-565.

308. Rees L.H., Burke C.W., Chard Т., Evans S.W., Letchworth A.T. Placental role of ACTH in normal human pregnancy // Nature. 1975. -Vol. 254. - P. 620-622.

309. Reynolds L.P, Redmer D.A. Utero-placental vascular development and placental function // J. Anim. Sci. 1995. - Vol. 73, No. 6. - P. 18391851.

310. Rhoda J., Valens M., Edwards D.A., Roffi J. Effect of progesterone in the testosterone and estradiol levels in the hypothalamus of neonatal rats // Biol. Neonate. 1987. - Vol. 51, No. 5, Pt. 2. - P. 255-259

311. Rhoda J., Corbier P., Roffi J. Gonadal steroid concentration in serum and hypothalamus of the rat at birth: aromatization of testosterone to 17(3-estradiol // Enocrinology. 1984. - Vol. 114, No. 5, - P. 1754-1760.

312. Rider V., Heap R.B. Heterologous anti-progesterone monoclonal antibody arrest early embryonic development and implantation in the ferret (Mustela putorius) // J. Repr. Fert. 1986. - V.76. - P.459-470.

313. Rider V., Wang M.-I., Finn C., Heap R.B., Feinstein A. Anti-fertility effect of passive immunization against progesterone is influenced by genotype // J. Endocr. 1986. - Vol. 108. - P. 117-121.

314. Rider V., Heap R.B., Wang M.-Y., Feinstein A. Anti-progesterone monoclonal antibody affects early cleavage and implantation in the mouses by mechanisms that are influenced by genotype // J. Repr. Fert.-1987.-V.79.- P.33-43.

315. Roberts D.W., Wilff G.L., Campbell W.L. Differntial effects ofthe mottled yellow and pseudom agouti phenotypes on immunocompetence in А*У/а mice // Proc. Natl. Acad. Sci. 1984. - Vol. 81. - P. 2152-2156.

316. Rodhouse P.G., McDonald J.H., Newell R.I.E., Koehn R.K. Garnet production, somatic growth and multiple locus heterozygosity in Mutilus edulis L. // Mar. Biol. 1986. - Vol. 90. - P. 209-214.

317. Rosa G.O., Wagner W.C. Adrenal-gonad interaction in cattle. Corpus luteum function in intact and adrenalectomized hiefers // J. Anim. Sci. -1981.-Vol. 52. P. 1098-1105.

318. Rose M.R. Antagonistic pleiotropy, dominance, and genetic variation // Heredity. 1982. - Vol. 48. - P. 63-78.

319. Rosso P. Placental growth, development and function in relation to maternal nutrition // Fed. Proc. 1980. - Vol. 39. - P. 250-254,

320. Rusmussen K.M., Fischbeck K.L. Effect of repeated reproductive cycles on pregnancy outcome in ad libitum-fed and chronically food-restricted rats // J. Nutr. 1987. - Vol. 117. - P. 1959-1966.

321. Sahu S.C., Dominic C.J. Effect or prolactin on nutritional stress-induced implantation failure in laboratory mice // Current Science. 1986. - Vol. 55, No. 3. - P. 161-162.

322. Saito M., Bray G.A. Diurnal rhythm for corticocterone in obese (ob/ob) diabetes (db/db) and gold-thioglucose-induced obesity in mice // Endocrinology. 1983. - Vol. 1113 No. 6. -P. 2181-2185

323. Saliciony A.M., Carron R.W., Deis R.P. Participation of both adrenergic and opioidergic systems in the negative feedback of adrenal progesterone „ on LH secretion // Eur. J. Pharmacol. 1997. - Vol. 332. - P. 283-287. J

324. Schroeder R.L., Henning S.J. Roles of plasma clearance andcorticosteroid-binding globulin in the development increase of circulating corticosterone in infant rats // Endocrinology. 1989. - V. 124. - P. 26122618.

325. Schoknecht P.A., Newton G.R., Weise D.E., Pond W.G. Proteinrestriction in early pregnancy alters fetal and placental growth and allantoic fluid proteins in swine // Theriogenology. 1994. - Vol. 42. - P. 217-226.

326. Schule, R., Evans R.M. Cross-coupling of signal transduction pathways: Zinc finder meet leucin zipper // Trends Genet. 1991. - Vol. 7. - P. 377381.

327. Schwartz M.W., Seely R.J., Campfield L.A., Burn P., Baskin D.G. Identification of targets of leptin action in rat hypothalamus // J. Clin. Invest. 1996. - Vol. 98. - P. 1106-1111.

328. Scribner R.T., Smith M.H., Johns P.E. Environmental and genetic components of antler frowtli in white tailed deer // J. Mammal. 1989. -Vol. 70, - P. 284-291.

329. Seckl J.R. Glucocorticoids, feto-placental 11-beta-hydroxy-steroiddehydrogenase type 2, and the early life origins of adult disease // Steroids. 1997. - Vol. 62, No. 1. - P. 89-94.

330. Serradilla J.M., Ayala F.J. Alloprocoptic selection: A mode of natural selection promoting polymorphism // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1983. -Vol. 80, - P. 2022-2025

331. Sizonenko P.C., Aubert M.L. Neuroendocrine changes characteristic of sexual maturation // J. Neural Transm. Suppl. 1986. - Vol. 21. - P. 159-°j181.

332. Smith C.L., Hammond G.L. Hormonal regulation of corticosteriod-binding globulin biosynthesis in the male rat // Endocrinology. 1992. -Vol. 130. - P. 2245-2251.

333. Spencer G.S., Robinson G.M., Berry C.J., Dobbie P.M. Alteration of maternal growth hormone levels during pregnancy influences both fetal and postnatal growth in rats // Biol. Neonate. 1994. - Vol. 66, No. 2-3. - P. 112-118.

334. Spinedi E., Salas M., Chisari A., Perone M., Carino M., Gaillard R.C. Sex differences in the hypothalamo-pituitary-adrenal axis response to inflammatory and neuroendocrine stressors // Neuroendocrinology. 1994. -Vol. 60. - P. 609-617.

335. Stenseth N.Ch. Snowshoe hare populations: squeezed from below and above// Science 1995. - Vol. 269. - P. 1061-1063.

336. Stenseth N.Ch., Bjornstad O.N., Falck W. Is spacing behavior coupled with predation causing the microtine density cycle? A synthesis of current process-oriented and pattern-oriented studies // Proc. R. Soc. Lond. В . -1996. Vol. 263. - P. 1423-1435.

337. Stone S.L., Richardson L.L., Hamner C.E., Oliphant G. Partialcharacterization of hormone-mediated inhibition of embryo development in rabbit oviduct fluid// Biol. Reprod.-1977.- N 16,- P.647-653.

338. Suda Т., Tozawa F., Iwai I., Sato Y., Sumitomo Т., Nakano Y., Yamado M., Demura H. Neuropeptide Y increases the corticotrophin-releasing factor messenger ribonucleic acid level in the rat // Brain Res. Mol. -1993. Vol. 18. - P. 311-315.

339. Sugino N., Tamura H., Nakamura Y., Ueda K., Kato H. Different mechanisms for the inhibition of progesterone secretion by ACTH andcorticosterone in pregnant rats // J. Endocrinol. 1990. - Vol. 129. - P. 405-410.

340. Sugino N., Nakamura Y., Okuno N., Shimamura K., Teyama Т.,1.himatsu M., Kato M. Effects of restraint stress on luteal function in rats during mid-pregnancy // J. Reprod. Fertil. 1994. - Vol. 101. - P. 23-26.

341. Tamarin R.H., Krebs C.J. Microtus population biology. II Genetic changes of the transferrin locus in fluctuating populations of two vole species // Evolution. 1969. - Vol. 23. - P. 183-211.

342. Tatro J.B. Melanocortin receptors in brain are differentially disturbed and recognize both corticotropin and a-melanocyte stimulating hormone. // Brain Research. 1996. - Vol. 536, P. 124-132.

343. Tatro J. В., Reichlin S. Specific receptors for a-melanocyte-stimulating hormone are widely disturbed in tissues of rodents // Endocrinilogy.-1987.-V.121, N 5. P. 1900-1907.

344. Tatro J.B., Entwistle M. L. Heterogeneity of brain melanocortin receptors suggested by differential ligand binding in situ. // Brain Research. 1994. -Vol. 635, P. 148-158.

345. Telegdy G. The responses of the developing endocrine system to hormones and drugs // Pharmac. Ther. 1980. - Vol. 10. - P. 537-615.

346. Terkel J., Damassa D.A., Sawyer C.H. Ultrasonic cries from infant rats stimulate prolactine release in lactating mothers // Horm. Behav.-1979.-Vol.12.- P.95-102.

347. Tinnikov A.A., Bazhan N.M., Yakovleva T.V. The study of properties of immunoreactive estradiol, secreted by adrenals and ovaries in immature female rats // Steroids. 1992. -Vol. 57, No. 4. - P. 174-177.

348. Treiser S.L., Wardlaw S.L. estradiol regulation of proopiomelanocortin gene expression and peptide content in the hypothalamus // Neuroendocrinology. 1992. -Vol. 55, No. 2. - P. 167-173.

349. Trut L.N. Sex ratio in silver foxes: effects of domestication and the star gene // Theor. Appl. Genet. 1996. -Vol. 92. - P. 109-115.

350. Tsigos C., Arai K., Latronico A. C., Webster E., Chrousos G. P. Receptors for melanocortin peptides in the hypothalamus-pituitary-adrenal axis and skin // Annals NY Acad., Sci. 1995. -Vol. 771. - P. 352-363.

351. Turner B.B. Sex differencies in glucocorticoid binding in rat pituitary is estrogen dependent // Life Sci. 1990. -Vol. 46, No. 19. - P. 1399-1406.

352. Vallee M., Mayo W., Maccari S., Le Moal M., Simon H. Long-term effects of prenatal stress and handling on metabolic parameters: relationship to corticosterone secretion response // Brain Research. 1996. - V.712. -P.287-292.

353. Vamvacoupulos N.C., Chrousos G. Hormonal regulation of human corticotropin-releasing factor: implications for the stress response and immune/inflamatory reaction // Endocrine Reviews. 1994. -Vol. 50, No. 4. - P. 409-419.

354. Velardo J.T. Action of adrenocorticotropin on pregnancy and litter size in rats //Am. J. Physiol. 1957. - Vol, 191. - P. 319-322.

355. Vijayan E., Jayashree J. Prolactin suppression during pre and post-implantation periods on rat uterine glucosamine synthesis activity // Indian. J. Exp. Biol. 1993. - Vol. 31, No. 4. - P. 386-388.

356. Wang M-Y, Crombie D.L., Mais D.E., Hayes J.S., Heap R.B. Anti-progesterone antibody administration and the impairment of postpartum maternal care in mice // J. Endocrinol. 1995a. - Vol. 145. - P. 363-369.

357. Wang M-Y, Crombie D.L., Hayes J.S., Heap R.B. Abberant maternal behaviour in mice treated with a progesterone receptor antagonist during pregnancy//J. Endocrinol. 19956. Vol. 145. - P. 371-377.

358. Wang M-Y, Heap R.B., Taussig M.J. Abnormal maternal behaviour in mice previously immunized against progesterone // J. Endocrinol. 1992. -Vol. 134. - P. 257-267.

359. Ward I.L. Prenatal stress feminizes and demasculinizes the behavior of males // Science. 1972. - Vol. 175. - P. 82-84.

360. Ward I.L., Weisz J. Maternal stress alters plasma testosterone in fetal males // Science.-1980.-V.207.- P.328-329.

361. Weinstock M, Fride E., Hertzberg R. Prenatal stress effects on functional development of the offspring // Progress in Brain Research.-1988.-V.73.-P.319-330

362. Wettemann R.P., Bazer F.W. Influence of environmental temperature on prolificacy of pigs // J. Reprod. Fertil. 1985. - Vol. 33. - P. 199-208.

363. Wiebold J.L., Stanfield P.H., Becker W.C., Hillers J.K. The effect of restraint stress in early pregnancy in mice // J. Reprod. Fertil. 1986. -Vol. 78. - P. 185-192.

364. Willard D.H., Bodnar W, Harris C, Kiefer L, Nichols J.S, Blanchard S,л

365. Hoffman С., Moyer M., Burkhart W., Weiel J. Agouti structure and j function: characterization of a potent alpha-melanocyte stimulating hormone receptor antagonist // Biochemistry 1995. - Vol. 34. - P. 1234112346.

366. Wilson С .A., Thody A.J., Hole D.R., Grierson J.P., Celis M.E. Interaction of estradiol, a-melanocyte-stimulating hormone and dopamine in the regulation of sexual receptivity in the female rat // Neuroendocrinology 1991. - Vol. 54. - P. 14-22.

367. Wolff J.O. Does the .Chitty effect occurs in Peromyscutf // J. Mamm. -1993. Vol. 74, No. 4. - P. 846-851.

368. Wolff GL. Obesity as a pleiotropic effect of gene action // J. Nutr. -1997. Vol. 127. - P. 1897S-1910S.

369. Yakovleva T.V., Bazhan N.M., Makarova E.N. Effect of food deprivation in early pregnancy on the development of ovaries and adrenals in female progeny of the water vole (Arvicola terrestris) // J. Сотр. Bioch. Physiol.-1997.-V.116C, No 1.- P.103-109.

370. Yang W.H., Yang W.P., Lin L.L. Interruption of pregnancy in the rat by administration of ACTH // Endocrinology. 1969. - Vol. 84. - P. 1282- J 1285.

371. Yang Y.K., Ollmann M.M., Wilson C.D., Yamada Т., Barsh G.S. Gantz I. Effects of recombinant Agouti-signaling protein on melanocortin action // Mol. Endocrinol. 1997. - Vol. 11. - P. 247-280.282

372. Yen T.T.; Gill A.M.; Frigeri L.G.; Barsh G.S., Wolff G.L. Obesity, diabetes, and neoplasia in yellow A(vy)/~ mice: ectopic expression of the agouti gene // FASEB-J 1994. - Vol. 8, N 8. - P. 479-488.

373. Zamenhof S., Marthens V.E., Grauel L. DNA (cell number) in neonatal^ brain: second generation (F2) alteration by maternal (FO) dietary protein restriction // Science. 1971. - Vol. 172. - P. 850-851.

374. Zamiri M.J. Effects of reduced food intake on reproduction in mice // Aust. J. Biol. Sci. 1978. - Vol. 31, No. 6. - P. 629-639.

375. Zane C.E. Effects of various degrees of undernutrition of mice on pregnancy and conceptus // Experientia. 1976. - Vol. 32. - P. 1291-1291.

376. Zemel M.B., Kim J.H., Woychik R.P., Michaud E.J., Kadwell S.H., Patel I.R., Wilkinson W.O. Agouti regulation of intra cellular calcium; Role in the insulin resistance of viable yellow mice // Proc. Natl. Acad. Sci 1995. - Vol. 92. - P. 4733-4737.