Физиолого-биохимическая характеристика сортов Chenopodium guinoa Willd. в связи с их устойчивостью к засолению тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Каролина, Альварадо Ойос

• Каролина, Альварадо Ойос
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Каролина, Альварадо Ойос

Введение.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Механизмы солеустойчивости.

1.1.1. Регуляция транспорта ионов в условиях засоления.

1.1.2. Устойчивость к денатурирующему действию электролитов и обезвоживанию.

1.1.3. Регуляция осмотического давления в клетках и тканях растения при засолении.

1.1.4. Синтез специфических стресс-белков при засолении.

1.2. Изучение влияния солей на культивируемые клетки растений.

1.2.1. Действие солей на культивируемые клетки растений.

1.2.2. Изменение механизмов солеустойчивости на клеточном уровне.

1.3. Особенности селекции in vitro на устойчивость к стрессовым факторам.

1.3.1. Особенности клеточной селекции на устойчивость к засолению.

1.3.2. Получение солеустойчивых растений регенерантов.

1.4. Ботаническое описание растений Chenopodium quinoa Willd.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Объекты исследований.

2.2. Определение всхожести семян и роста проростков.

2.3. Получение стерильных проростков и каллусных культур.

2.4. Оценка роста каллусов и действия засоления.

2.5. Проведение вегетационного опыта.

2.6. Определение содержания ионов хлора в тканях растений и в каллусной культуре.

2.7. Определение содержания свободного пролина.

2.8.Определение состава и содержания аминокислот.

2.9. Определение содержания жира.

2.10. Определение содержания Сахаров.

Глава 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1. Характеристика семян исследуемых сортов Ch. quinoa.

3.2. Влияние засоления хлористым натрием на всхожесть семян и на проростки Ch. quinoa.

3.2.1. Всхожесть семян исследованных сортов Ch. quinoa при засолении.

3.2.2. Рост проростков Ch. quinoa под действием засоления.

3.2.3. Аккумуляция хлорида в условиях засоления.

3.2.4. Аккумуляция пролина в условиях засоления.

3.3. Влияние засоления хлористым натрием на рост и физиологические параметры растений Ch. quinoa, выращенных в почвенной культуре.

3.3.1. Рост и накопление антоцианов.

3.3.2. Поглощение хлорида растениями.

3.3.3. Аккумуляция пролина в листьях растений Ch. quinoa.

3.3.4. Влияние засоления на содержание свободных аминокислот.

3.3.5. Влияние засоления на содержание Сахаров.

3.4. Получение и поддержание каллусов Ch. quinoa и действие на них засоления.

3.4.1. Влияние фитогормонов на каллусообразование у эксплантов квиноа.

3.4.2. Влияние типа экспланта на каллусообразование.

3.4.3. Морфологическая характеристика каллусов квиноа.

3.4.4. Поддержание пересадочной культуры.

3.4.5. Влияние NaCl на рост каллусов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиолого-биохимическая характеристика сортов Chenopodium guinoa Willd. в связи с их устойчивостью к засолению»

За последнее столетие население Земли увеличилось с 1.5 до 5.5 миллиардов человек, предполагается, что к 2020 году эта цифра вырастет до 8 миллиардов. Питание и медицинское обслуживание такого количества населения представляют собой наиболее важную проблему, стоящую перед человечеством.

Растительные продукты составляют 93% пищи человека, а остальные 7% -продукты животного происхождения, которые образуются в результате потребления животными растительной пищи. Существенное увеличение урожая сельскохозяйственных культур за последние десятилетия в значительной степени достигнуто за счет химизации, механизации и мелиорации сельского хозяйства, что привело к возникновению экологических проблем, связанных с истощением энергетических ресурсов, возрастанием затрат на единицу продукции и с загрязнением окружающей среды. Особую тревогу вызывает увеличение в почвах содержания солей, которое происходит в рео зультате искусственного орошения. Около 9' 10 га всех земель планеты имеют повышенное содержание солей, количество засоленных почв с каждым годом возрастает.

Увеличение содержания солей в почвах постепенно снижает их плодородие. Решение данной проблемы во многом зависит от разработки рациональных агротехнических мероприятий и использования толерантных к засолению сельскохозяйственных культур. Получение и использование таких культур невозможно без понимания действия засоления на растения и физиологических процессов, лежащих в основе солеустойчивости. Поэтому исследования физиологических основ солеустойчивости и селекция на устойчивость к засолению представляют исключительно важные направления.

Вредное действие засоления имеет комплексный характер и обусловлено как нарушением осмотического баланса клетки, что негативно сказывается на водном режиме растений, так и прямым токсическим влиянием ионов (Na+ , S042+, СГ, СО32") на физиологические и биохимические процессы в клетке. Результатом такого действия может быть уменьшение тургора клетки, нарушение структурной целостности и ингибирование функций мембран, изменение активности ферментов, подавление фотосинтеза, нехватка отдельных ионов из-за нарушения селективного транспорта ионов, использование значительного количества энергии для поддержания толерантности (Hasegawa et al., 1993).

С помощью разнообразных физиологических, биохимических, генетических подходов была показано, что в адаптационный процесс включены разнообразные физиологические реакции, затрагивающие практически все метаболические процессы, происходящие в растительной клетке. Сложность проблемы солеустойчивости требует для ее решения привлечения новых методов. Один из них - метод культивируемых in vitro клеток.

Методы культуры клеток и тканей являются связующим звеном в экспериментах, проводимых на клеточном и молекулярном уровнях, а также на уровне целых растений. Клеточная культура позволяет анализировать физиологические реакции,происходящие в клетках в условиях засоления при отсутствии координирующего и регулирующего влияния целого растительного организма. Приемы культивировния растительных клеток и регенерации из них растений, разработанные для многих важных сельскохозяйственных культур, а также методы генетической модификации растений уже сейчас позволяют экспериментально реализовать возможности клеточной селекции, т.е. применять ее для создания новых сортов. С помощью биотехнологических методов уже получены устойчивые к высоким концентрациям солей растения риса, льна, табака, овса, люцерны, пшеницы, сахарного тросника (Сидоров, 1990).

Дефицит белковых продуктов в странах Латинской Америки, в том числе в Боливии является серьезной проблемой. В ее решении немаловажную роль могут играть местные сельскохозяйственные культуры, в частности, квиноа {Chenopodium quinoa Willd.) из семейства Chenopodiaceae. Это растение богато качественным белком и способно давать человеку пищу, лекарства, корма для животных. В последнее время квиноа стали возделывать и использовать в пищу не только в Латинской Америке, но и в Европе и США (Risi, Galwe, 1984). Считается, что квиноа обладает высоким адаптационным потенциалом. Эту культуру успешно выращивают в различных географических зонах - от субтропиков до высокогорных степей (Rea et al. 1979). Учитывая высокое содержание в этом растении биологически полноценного белка, представляется актуальным расширение зон возделывания квиноа, в том числе и на засоленные земли, площади которых с каждым годом растут. В этих условиях необходима разработка рациональных агротехнических мероприятий и получение более устойчивых к засолению растений. Последнее невозможно без понимания действия засоления на растения и физиологических процессов, лежащих в основе солеустойчивости. Поэтому исследования физиологических основ солеустойчивости и селекция на устойчивость к засолению исключительно важны.

Как уже указано, целесообразно расширение посевных площадей под квиноа. Однако, еще не определен уровень адаптационного потенциала квиноа в условиях засоления и не оценены возможности использования биотехнологических методов для получения устойчивых к засолению форм этого растения.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в определении устойчивости к засолению квиноа in vivo и in vitro и изучении некоторых физиологических процессов участвующих в адаптации.

В этой связи были поставлены следующие задачи:

- оценить качественный состав семян 3 сортов квиноа;

- провести оценку солеустойчивости проростков и вегетирующих растений 7

- изучить участие ионов и органических осмолитов в адаптации квиноа к засолению;

- получить каллусные культуры и изучить влияние генотипа, типа экспланта. фитогормонов на эффективность каллусогенеза и рост каллусных культур;

- провести оценку солеустойчивости культивируемых in vitro клеток квиноа.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Каролина, Альварадо Ойос

ВЫВОДЫ

1. Проведенным анализом семян трех сортов Ch. quinoa - Amarillo, Pandela rosada и Real blanca - установлено в них содержание белка 8,6-13,4%, жиров 0,75-1,45% от воздушно-сухой массы. Наиболее богатыми белковыми соединениями и жирами являются семена сорта Amarillo. В семенах исследованных сортов обнаружено 8 незаменимых аминокислот, в том числе валин, лейцин и лизин в значительном количестве, что обеспечивает их высокую пищевую ценность.

2. По всхожести и энергии прорастания семян, скорости роста корней проростков и накоплению антоцианов исследованные сорта показали некоторую активацию при низких концентрациях NaCl. Наилучшей устойчивостью к сильному засолению обладает сорт Real blanca, наименьшей - сорт Pandela rosada, тогда как сорт Amarillo занимает промежуточное положение.

3. Повышенное содержание хлорида в проростках сорта Real blanca, растущих без засоления, является физиологической основой высокой конститутивной устойчивости этого сорта к засолению. Высокий адаптационный потенциал проростков сорта Real blanca проявляется в сравнительно сильном аккумулировании хлорида на солевом фоне. По содержанию пролина, выполняющего функцию совместимого соединения и протектора, сорт Real blanca отставал от других сортов, что может указывать на присутствие осмолитов иной природы.

4. При росте в почвенной культуре влияние засоления, которое оценивали по росту растений, появлению новых листьев, не проявлялось у всех изученных сортов до концентрации 0,70% NaCl, что свидетельствует о довольно высокой галотолерантности квиноа. В диапазоне концентраций NaCl 1,0-1,25% наибольшую устойчивость показал сорт Real blanca, наименьшую - Pandela rosada, промежуточное положение характерно для сорта Amarillo. 2% NaCl губителен для растений всех изученных сортов.

5. В вегетирующих растениях засоление приводило к аккумуляции хлорида, заметно усиливающемся начиная с 0,5% NaCl и достигающем 33-кратного избытка над контролем. Параллельно увеличивалось содержание основного совместимого осмолита пролина, максимально в 27 раз. У сорта Real blanca дополнительно роль осмолита выполняли сахара.

6. Среди свободных аминокислот в листьях контрольных растений доминировали глутаминовая и аспарагиновая кислоты, орнитин, серин и аланин. При засорении особо значительно увеличение содержания аспара-гина и гистидина, что можно рассматривав как признак солеустойчивости квиноа. В целом, относительно небольшие изменения в содержании отдельных аминокислот при засолении свидетельствует об эффективности работы

85 компенсаторых механизмов при действии умеренного засоления.

7. Установлена высокая эффективность каллусогенеза у квиноа при использовании в качестве исходного материала стерильных проростков. Для индукции каллусогенеза у всех изученных сортов и типов экспланта лучшей концентрацией 2,4-Д оказалась 2мг/л. Наиболее эффективно каллусогенез происходил на семядольных эксплантах, несколько хуже - на гипокотиль-ных, слабее всего - на корневых.

8. Каллусные культуры семядольного происхождения характеризовались высоким индексом роста - 12-14 за 4 недели, причем скорость роста каллусов сортов Amarillo и Pandela rosada заметно превосходила каллусы, полученные из проростков сорта Real blanca.

9. При росте квиноа in vitro была обнаружена меньшая устойчивость к засолению, чем in vivo, причем сорт Pandela rosada, показавший самый низкий уровень толерантности in vivo, оказался наиболее устойчивым в каллус-ной культуре, что делает его особенно перспективным для биотехнологических целей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изученные нами сорта Ch. quinoa - Amarillo, Pandela rosada и Real blanca - ранее не исследовались. Как показали проведенные анализы, уровень белковистости семян этих сортов характерен для квиноа и существенно превосходит содержание белка в семенах большинства зерновых культур. Очень важным с хозяйственной точки зрения представляется обнаруженный нами в семенах всех изученных сортов особенно сбалансированный аминокислотный состав белков семян, включающий 8 незаменимых аминокислот, в том числе валин, лейцин и лизин в значительной концентрации. Семена квиноа характеризуются высокой всхожестью и энергией прорастания, быстрым появлением всходов, что делает квиноа особенно удобной для возделывания культурой.

На основании полученных данных можно уверенно говорить о довольно высокой конститутивной галотолерантности изученных сортов квиноа, проявившейся в незначительности ингибирования и даже небольшой стимуляции лабораторной всхожести семян вплоть до концентрации NaCl 150 - 200 мМ и ускорении роста корневой системы проростков при концентрации NaCl 50 мМ. Следует отметить, что этот положительный эффект засоления обнаружен более всего на сорте Real blanca, который показал также лучшую устойчивость по всхожести, энергии прорастания и росту проростков при сильном засолении, а также и в почвенной культуре.

Основой устойчивости изученных сортов квиноа к засолению явились некоторые из обнаруженных в проведенном исследовании физиологических особенностей растений. К ним следует отнести в первую очередь способность к аккумуляции иона хлора, особенно выраженную у наиболее устойчивого сорта Real blanca. Для поддержания водного баланса тканей в условиях засоления, помимо поглощения неорганических ионов необходимым условием является также биосинтез протекторных совместимых веществ. Из числа таких соединений в проростках квиноа в условиях засоления обнаружено сильное накопление пролина, а в вегетирующих растениях еще и Сахаров и ряда аминокислот. Следует указать, что отсутствие строгой количественной корреляции между степенью устойчивости к засолению изученных сортов и уровнем аккумуляции исследованных нами протекторов позволяет высказать предположение о вероятности присутствия в растениях квиноа еще одного типа совместимых соединений - бетаинов, характерных для растений семейства Chenopodiaceae, к которому и принадлежит Ch. quinoa. Несмотря на определенный уровень устойчивости изученных сортов квиноа к засолению, в дальнейшем для практических целей было бы желательно получить сорта с повышенной галотолерантностью. В качестве первого этапа работ в этом направлении были получены каллусные культуры и проведено их выращивание в течение 3 лет. Для этого был отработан оптимальный вариант питательной среды, отобран лучший тип экспланта, даны характеристики роста культур.

Сравнение данных по каллусной культуре с материалами по прорастанию семян и росту корневой системы проростков квиноа показывает, что концентрации, значительно ингибирующие аккумуляцию биомассы каллусов, не только не тормозили, а даже стимулировали прорастание семян и рост корневой системы проростков квиноа. Также и степень ингибирования роста под влиянием засоления высокими концентрациями NaCl в каллусной культуре значительно превосходила те величины, которые характеризуют торможение прорастания семян и рост корневой системы проростков при таком же засолении.

Таким образом, обнаруженная в проведенных экспериментах значительно меньшая устойчивость каллусных культур квиноа к засолению в сравнении с интактными растениями свидетельствует о важности организ-менного уровня организации. Вместе с тем, на каллусных культурах не подтвердилась повышенная устойчивость интактных растений сорта Real blanca. Напротив, среди каллусных культур заметно более устойчивым к засолению оказался сорт Pandela rosada, который, по-видимому, можно было бы использовать для целей селекции и биотехнологии.

Подводя итоги проделанной экспериментальной работе в целом, можно дать следующую характеристику изученных нами сортов Ch.quinoa :

Сорт Amarillo обладает наилучшим составом семян по содержанию белковых веществ и жиров, к тому же он наиболее крупносемянный, но он не отличается повышенной солеустойчивостью. Его можно рекомендовать для возделывания только в оптимальных условиях.

Сорт Pandela rosada при наихудших показателях по солеустойчивости по всхожести и росту растений обнаружил оптимальные ростовые показатели и повышенную галотолерантность in vitro, в каллусной культуре, что делает его особенно перспективным для дальнейших биотехенологических исследований.

Сорт Real blanca по всем изученным показателям показал максмаль-ную солеустойчивость на уровне растений, хорошо выраженную активацию роста и развития при засолении хлористым натрием. Это позволяет уже теперь рекомендовать именно этот сорт для культивирования на умеренно засоленных почвах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Каролина, Альварадо Ойос, 2000 год

1. Абдыев В.В., Касумов Н.А. Кинетика транспорта ионов С1 в корнях различных галофитов. В кн.: "Устойчивость растений к экстремальным условиям среды". Тез. докл., Л., 1981, 4.1, с. 101-102.

2. Алина Б.А., Черно^ай Н.П. Особенности хлоропластов зерновых культур в условиях хлоридного засоления среды. Тез. докл. 1 съезд физ. раст. Узбекистана, 16-18 дек., 1991. Ташкент, 1991, с. 99.

3. Бабурина O.K., Леонова Т.Г. Динамика содержания Na+ и К+ в клетках суспензионной культуры люцерны при высоких концентрациях NaCl, 1994, т.41, N.3, с.460-463.

4. Бабурина O.K. Возможная защитная роль бетаинов у растений люцерны (Medicago) в условиях засоления NaCl: Автор. дис.канд. биол. наук. М: ИФР РАН, 1990, с.25.

5. Балнокин Ю.Б. Ионный гомеостаз и осморегуляция у галотолерантных микроводорослей. // Физ. раст., 1993, т.40, N.4, с.567-576

6. Балнокин Ю.Б., Попова Л.Г., Куркова Е.Б. Механизмы ионного гомео-статирования и адаптации растений к высокой солености среды. // Тез. докл. Всес. конф. " Новые направления и физиологии растений к небла-гопрятным факторам среды", Новосибирск, 1991, с.84.

7. Балнокин Ю.В., Строгонов В.П. Солевой обмен и проблема солеустой-чивость растений. В кн. Новые направления в физиологии растений. М., Наука, 1985, с. 199.

8. Белецкий Ю.Д., Шевякова Н.И., Карнаухова Т.Б. Пластиды и адаптация растений к засолению. Ростов на Дону, Изд. РГУ, 1990, 47 с.

9. Белянская С.Л., Шамина З.Б. Морфогенез в клонах риса, резистентных к стрессовым факторам. // Физ. раст. 1994, Т.41, вып.4, с.81.

10. Белянская С.Л., Шамина З.Б. Получение и характеристика клонов риса, резистентных к сртессовым факторам. // Физ. раст., 1993, Т.4, N.4, с.681.

11. Бородина Р.А. Свободный пролин и солеустойчивость озимого рапса. // Физ. и биохим. основы солеустойчивости растений. Тез. докл., 1986, с.60.

12. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнология на их основе. Учебное пособие. М. 1999, 158с.

13. Вахмистров Д.В. Ионный режим растений: Эволюция проблемы. В кн. Новые направления в физиологии растений. М., Наука, 1985, с. 180-190.

14. Генкель П.А. Физиология жаро- и -засухоустойчивости растений. М., 1982. 279с.

15. Долгих Ю.И., Ларина С.Н., Шамина З.Б. Влияние на осмоустойчивость кукурузы in vitro и характеристка растений-регенерантов. // Физ. раст., 1994, Т.41, №.1, с. 114.

16. Достанова Р.Х. Фенольные соединения в связи с солеустойчивостью растений. В кн.: "Физиол. и биохим. основы солеустойчивости растений". Тез. докл. lVBcec. симп. Ташкент, 17-19 сент., 1986. с.28 .

17. Дридзе И.Л.,Хадеева Н.В., Майсурян А.Н. Получение клеточных линий табака, толерантных к некоторым стрессовым факторам. // Физ. раст.,1991, Т.38, Вып.1, с.151-162.

18. Дридзе И.Л.Дадеева Н.В., Майсурян А.Н. Характеристика регенерантов табака, устойчивых к воздействию стрессовых факторов. // Физ. раст.,1992, Т.59, вып. 5 , с.1027-1033.

19. Ермаков А.Л., Арасимович В.В., Смирнова М.И., Комникова И.К. и Мурни И.К. Методы биохимического исследования растений. М. Сель-хозиздат, 1952, 520с.

20. Е-Хе-чун. Исследования клеточной суспензиозной культуры и регенерация растений риса. Чжиу Сюэбао, 1984, №.1, с.52-56.

21. Жук О.И. Влияние водного стресса на рост клеток в меристеме первичного корня кукурузы. // Физ. и биохим. культ, раст. 1993, т.25, №.6, с. 569-575.

22. Калинкина Л.Г. Накопление пролина и растворимых Сахаров у микроводорослей при длительном солевом стрессе. // Физил. и биохим. основы солеуст. растений.Тез. докл., 1986, с.57.

23. Кирьян И.Г. Интеграция метаболизма пролина и полиаминов в солеустойчивых клеточных линиях. В кн.: " Физил. и биохим. основы солеуст. растений". Тез. докл. IV Всес. симп. Ташкент, 17-19 сент., 1986, с.47.

24. Колупаев Ю.Е., Трунова Т.И. Активность инвертазы и содержание углеводов в колеоптилиях пшеницы при гипотермическом и солевом стрессах. Физ. раст., 1994, т.41, №.4, с.552.

25. Костюк А.Н., Остаплюк А.Н., Лисова И.Н. Йолипептидный состав белков корней проростков ячменя при хлоридном и сульфатном засолении. // Физ. и биохим. Культ, раст., 1994, т.26, №.4, с.394-399.

26. Кузнецов Вл.В., Рощупкин Б.П. Стрессорный ответ клеток Nicotiana syl-vestris (L) на засоление и высокую температуру.2. Синтез белков теплового шока и фосфорилирование полипептидов. // Физ. раст., 1994, т.41 №.4 с,556-572.

27. Кузнецов Вл.В., Хыдыров Б.Г., Шевякова Н.И., Ракитин В.Ю. Индукция тепловым шоком солеустойчивости хлопчатника: Участие полиаминов, этилена, пролина. // Физ. раст., 1991, т.38, вып.6, с. 1203.

28. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция.// Физ.Раст., 1999, т.46, N2, с.321-336.

29. Кучеренко JI.А. Подходы к разработке технологии массовой регенерации растений in vitro. Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. Под ред. Бутенко. М., Наука, 1991, с.232.

30. Кучеренко Л.А. Морфологическая разнокачественность каллусных тканей риса и ее связь с регенерационной способностью. // Физ. раст. 1993, т.40, №5, с.797-801.

31. Лапина Л.П. Локализация солей в клетках как один из механизмов приспособления растений к условиям засоления. В кн.: "Устойчивость растений к экстремальным условиям среды". Л., 1981, с. 92-93.

32. Лапина Л.П., Строганов Б.П. Локализация солей в клетках в связи с приспособлением растений к условиям засоления. Успехи совр. биол., 1979, т.88 вып. 1 с.93.

33. Ларина С.Н. Клеточные линии и растения-регенеранты как модель для изучения солеустойчивости. Автор, канд. дис., 1995, 24с

34. Левенко Б.А., Новожилов О.В., Сергеева Л.Е. Клеточная селекция в получении новых форм растений. // Тез. докл. 5 съезда Всес. общ. генет. и селек. им Н.И. Вавилова, 24-28 ноября, T.l, М., 1983, с. 156.

35. Ленинджер А. Биохимия. Изд. Мир. М. 1974, с.623-641.

36. Леонова Т.Г., Горяченкова Е.В. Синтез и метаболизм метионина у растений. Успехи биол. хим., 1982. т.23 , с.210-224.

37. Мазин В.В., Тургунбаева Б.А. Клеточная селекция люцерны на устойчивость к комплексному сульфатно-хлоридному засолению. // Тез. докл. Всес. конф. По генетике соматических клеток в культуре. Звенигород, 1989, 12-15 октября, с. 83-84.

38. Мишустина Н.Е., Тихая Н.И., Чаплыгина Н.С. (Na+ К+)- АТФазная активность изолированных мембран побегов галофита Halocmeun strobi-laceum. // Физ. раст., 1979, т.26, с.541-547.

39. Никифорова И.Д., Чернов В.А., Бутенко Р.Г. Клеточная селекция пшеницы на устойчивость к засолению. // Тез. докл. Всес. конф. по генетикесоматических клеток в культуре. Звенигород, 1989, 12-15 октября, с. 8485.

40. Ошмарина В.И., Шамина З.Б. Культура клеток Nicotiana sylvestris: характеристика роста и селективные системы для выделения солеустойчи-вых вариантов. // Физ. раст. 1982, вып.1, с. 161.

41. Ошмарина В.И., Шамина З.Б., Бутенко Р.Г. Получение резистентных к NaCl и этионину клеточных линий Nicotiana sylvestris и их характеристика. //Генетика, 1983, Т.19,N.5 с.882.

42. Петрушенко В.В. Мембранный потенциал как показатель надежности растительной клетки. В. сб.: Надежность клеток и тканей. Киев, "Наукова думка", 1980, с.25.

43. Полевой В.В., СаламатоваТ.С. Протонные насосы и их функциональная роль. Итоги науки и техн., Физиология растении. М. ВИИИТИ, 1980, 230с.

44. Рафаилова Е. Изучение возможности методов in vitro отбора форм сахарной свеклы, устойчивых к заселению и подкислению среды. // Расте-ниев. Науки. София с. 104-105,1331

45. Сергеева JI.E., Мартыненко А.И. Осморегулирование клеточных линий табака, устойчивых к солевому стрессу. // Физ. и биохим. культ, раст., 1992, т.24, N.4, с.383.

46. Сидоров В.А. Биотехнология растений. Клеточная селекция. Киев, Наука Думка, 1990, с.278.

47. Строгонов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления. XXXI11 Тимирязевские чтения. М. Наука,1973. 52с.

48. Строгонов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М. Изд-во АНСССРД962. 366с.

49. Строгонов Б.П., Кабанов В.В., Шевякова Н.И., Лапина Л.П. и др. Структура и функции клеток растений при засолении. М., 1970. 318с.

50. Тихая Н.И., Мишустина Н.Е., Куркова Е.Б. и др. Оубаин-чувствительная (Na К )- АТФазная активность клеточных мембран из корней ячменя. // Физ. раст., 1976, т.23, с.1197-1206.

51. Тоцкий В.М., Беломыльцева Е.В. Получение солеустойчивых клеточных линий ячменя. В св. "Методы биотехнологии в селекции с-х растений". Одесса, 1992, с.59.

52. Тур Н.С., Колесников Г.П., Скаженник М.А., Петивская B.C. Влияние хлоридного засоления среды на активность некоторых ферментов и содержание аминокислот в точке роста различных сортов риса. // Физ. и биохим. культ, раст., 1981, т.13, N.1, с.47-52

53. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. JI. "Колос", 1977. 215с.

54. Холодова В.П., Динева Н.И. Ионный баланс в суспензионной культуре сахарной свеклы при выращивании на среде с NaCl. // Тез. докл. 11 Меж-дунар. конф. "Биология культивируемых клеток растений и биотехнология". Алма-ата, 1993, с.37.

55. Хочачка Г., Сомеро Д. Стратегия биохимической адаптации. М., Мир, 1977, с. 116-167.

56. Шамина З.Б. Методические указания по клеточной селекции. М., Наука, 1984, 35с.

57. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе. // Физ. рас. 1983, т.30, вып.4, с.743-751.

58. Шевякова Н.И. Метаболизм серы в растениях. М., Наука, 1979. 186с.

59. Шевякова Н.И. Метаболическая роль ди- и полиаминов в растениях. // Физ. раст., 1981, т.28 N.6 с. 1052

60. Шевякова Н.И. Современные подходы к изучению солеустойчивости растений. В кн.: "Тр. Всес. симп. по физиологическим и биохимическим основам солеустойчивости". Ташкент, 1988, с. 15-24.

61. Шевякова Н.И. Состояние и новые подходы к решению проблеммы солеустойчивости растений. Ташкент, Изд-во "ФАН" УзСССР, 1989. с.95.

62. Шевякова Н.И. Состояние и новые подходы к решению проблеммы солеустойчивости растений. // Физиол. и биохим. основы солеуст. растений.,1Тез.докл., 1986 с.54.

63. Шевякова Н.И., Кирьян И.Г. Особенности регуляции биосинтеза метио-нина в солеустойчивых клетках Nicotiana sylvestris. // Физ. раст., 1995, т.42, Вып. 1, с.94-99.

64. Шевякова Н.И., Кирьян И.Г., Строгонов Б.П. Повышенная скорость образования спермидина у NaCl- резистентной клеточной линии Nicotiana sylvestris. // Физ.раст. 1984, т.31, вып.5, с.810.

65. Шевякова Н.И., Парамова Н.В. Ультраструктурные аспекты солеустойчивости в культуре клеток. В кн." Физиол. и биохим. основы солеуст. растений". Тез. докл. IV Всес. симп., Ташкент, 17-19 сентября, 1986 с.47.

66. Шевякова Н.И., Рощупкин Б.П., Парамонова Н.В., Кузнецов Вл.В. Стрессорный ответ клеток Nicotiana sylvestris L на засоление и высокую температуру. 1. Аккуммуляция пролина, полиаминов, бетаинов и Сахаров. // Физ. раст., 1994, т.41, N.4, с.558.

67. Шемякин М.Ф., Шерман М.Ю. Возможные пути решения пробемы солеустойчивости методами генной инженерии. В сб.: "Состояние и перспективы развития с-х биотехнологии" (Матер. Всес. конф., Москва, июнь 1986), Л., 1986, с. 43-47.

68. Шерман М.Ю. Участие белков теплового шока в осморегуляции Echer-ichia coli. Мол. биол.,1987, т.21, N.1, с. 189.

69. Франко О.Л., Мело Ф.Р. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс. // Физ. раст.2000, т.47, N1, с.152-159.

70. Юрин В.М., Пласк А.В., Гончарик М.Н. Транспорт ионов хлора через плазмалемму растительной клетки как фактор солеустойчивости. В кн.:

71. Физиологические и биохимические основы солеустойчивости растений". Тез. докл. IV Всес. симп., Ташкент, 1986, с. 75.

72. Ahmad I.F., Larher F., Rhoder D., Stewart G.R, In., Hewitt E.J., Gatting C.V. (eds). Nitrogen accumulation in plants. Academic Press, New York, 1978, p.653-657.

73. Arbizu Carlos. Morfologia de la quinoa. Programa de investigationes in cul-tivos. 1988, p. 9-15.

74. Ashraf M. Organic substances responsible for salt tolerance in Eruca sativa. // Biol. Plant., 1994, v.91, N.l, P.255.

75. Ashraf M. The effect of NaCl on water relation, chlorophyll and proline contents of two cultivars of blackgrass (Vigna mungo L.). // Plant soil, 1989, V.119, p.205.

76. Barlass M., Skone K.G. Relative NaCl tolerances of grapevine cultivars, and hybrids in vitro. // Z. Pflanzenphisiol. Bd, 1981, V.102, p. 147-156.

77. Ben-Hayym G., Kochba J. Growth characteristics and stability of tolerance of citrus callus cells subjected to NaCl stress. // Plant. Sci. Lett., 1982, V.27, p.87-94.

78. Ben-Hayym G., Vaadin С .J., Williams B.C. Proteins associated with salt adaptation in citrus and tomato cells: Involvement of 26 KD polypeptides. // Physiol. Plant., 1989, V.77, №3, p.332-340.

79. Bileski T.L., Turner N.A. Separation and estimation of aminoacids in crude plant extracts by thin-layer electrophoresis and chromotography.// Anal. Bio-chem. 1966, v. 17, N2, 278 p.

80. Blumwald E., Cragol E.J., Poole J.R. Inhibiting of Na^-БГ antiport activity in sugar beet tonoplast by amylocide. // Plant. Physiol., 1987, V.85, p.30-33.

81. Boroshov-Nori H., Boroshov A. Responce of melon plants to salt.l Growth, morphology and roots membrane properties. // Plant. Physiol., 1991, V.139, N1, p.100-105.

82. Bulk R.W. Van den. Application of cells and tissue culture and in vitro selection for diseases resistance breeding. // Euphitica, 1991, V.56, №3, p.269-285.

83. Chandler S.F., Thorpe T.A. Characterization of growth, water relation and proline accumulation in sodium sulfate tolerant callus of Brassica napus L. cv. Westar. Plant Physiol., 1987, V.84.P.106.

84. Cheeseman J.M. Mechanisms of salinity tolerance in plants. // Plant. Physiol.,1988, V.87, N3. P.547.

85. Cheeseman J.M., Wickens L.K. Control of Na+, K+ transport in Spergularia marina. II. Effect of plant size, tissue ion contents and roots- shot ratio at moderate salinity. //Physiol Plant., 1986, V.67, , P.7-14.

86. Chretten D., Guillot-Salmen Т., Bahl J., et al. Lipid and protein changes in jojoba callus under salt stress. // Physiol. Plant., 1992, V. 86, №3, p.372-380.

87. Condor Т., Muns R., James R. Processes limiting growth in saline soils. // Rice Biotech. Quart., 1994, v. 17, p.29-30.

88. Daines R.J., Gould A.R. The cellular bases of salt tolerance studied with tissue culture of the halophytic grass Distichlis spicata. // Plant Physiol., 1985, V.l 19, N3, P.269.

89. Dracup M. Gibss J., Greenway H. Melibose, a sutable, non-permeating os-moticum for suspension cultured tobacco cells. // J. Exp. Bot., 1986, V.37, №180, p. 1079-1089.

90. Dracup M. Increasing salt tolerance of plant through tolerance mechanisms. // J. Plant. Phisiol, 1991, V.18, №1, p.5.

91. Dubey R.S., Rani M. Salinity increased accumulation of free amino acids in germinating rice seeds differing in salt tolerance. // J. Agron. and Crop Sci.,1989, V.l63, №4, p.236-247.

92. Dubois M., Gilles K.A., Hamilton I.K., Rebers P.A., Smith F. Colorimetric method for determination of sugar and related substances. Analyt. Chem., 1956, v.28, N2, P.350.

93. Edwards D., Reel R., Foster R., Stewart W. Organic solute accumulation in osmotically stressed Enteromorpha intestinalis. // Mar.Biol., 1987, V.95, N4, P.583.

94. Ehrey D., Ho L. The effect of salinity on dry matter partitioning and fruit growth in tomatoes grown in nutrient film culture. // J. Hort.Sci., 1986, V.61, P.361.

95. Epstein E., Rains D.W. Advances in salt tolerance. // Plant and soil., 1987, V.99, p. 17.

96. Erdei L., Trivedi S., Takeda K., Matsumoto H. Effect of osmotic and salt stress on the accumulation of the polyamines in leaf segments from wheat varietes differing in salt and drought tolerance. // J. Plant Physiol., 1990, V.137, N2, P. 165.

97. Flowers T.J. The effect of sodium chloride on enzyme activities from four halophyte species of Chenopodiaceae. Phjytochem., 1972, V.l 1, p.1881-1886.

98. Flowers T.J./Уео A.K. Variability in the resistance of sodium chloride salinity within rice (Oryza satva L.) varieties New Phitol., 1981, V.88, p.363-373.

99. Flowers T.J., Yeo A.R. Ion relation of plants under drought and salinity. // Australian J. Plant. Physiol., 1986, V.13, p.75.

100. FlowersT.J., Troke P.F., Yeo A.R. The mechanisms of salt tolerance in halophytes. // Ann. Rev. Plant. Physiol., 1977, V.28, p.89.

101. Friedman R., Altman A., Levin N. The effect of salt stress on polyamine biosynthesis and content in mung bean plants and in halophytes. // Physiol. Plant, 1989. V.76,p.295.

102. Gabrielle R., Gori R., Scala A. Ni toxity on comation (Dyanthus carrio-phyllus L.) cell cultures: selection of Ni-tolerante lines and effects of Ca and Mg. //Plant. Sci., 1994, V.l04, №2, p.225-230.

103. Galiba G., Erdei L., Sarcadi L., Salgo A., Kocsy G. Genotype dependent responses of wheat varietes to water and salt stresses in vitro. Abst. VII th Intern. Congress Plant Tissue and Cell Cult., Amsterdam. 1990. p.561.

104. Gibbs J., Draucup M. Greenway H., Mc Comb J.A. Effect of high NaCl on growth, turgor and internal solutes of tobacco callus. // J. Plant Physiol., 1989, V.134, N1, p.61.

105. Gorham J., Wyn Jones R.G., Bristol A. Partial characteristics of the trait for enchanced K+/Na+ descrimination in the D genome of wheat. // Planta, 1990, V.180, №4, p.590-597.

106. Greenway H. Salinity plant growth and metabolism. // J. Austr. Inst. Agr. Sci., 1973, V.39,№l,p.24.

107. Greenway H., Munns R. Interaction beetween growth, uptake of СГ and Na+ and water relations in saline environments. II Highly vacuolated cells. // Plant., Cell and Envir., 1983, V.6, №7, p.575-589.

108. Gregorio G.B., Senadhira D. Genetic analysis of salinaty tolerance in rice (Oryza sativa L.). // Theor. and appl. genet., 1993, V.83, №2/3, p.333-338.

109. Grenway H., Munns R. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes. // Annu. Rev. Plant. Physiol., 1980, V.31, P.417.

110. Hall J.L., Flowers T.J. The effect of salt on protein synthesis in the halo-phyte Suaeda maritima. // Planta (Berl), 1973, V.l 10, p.361-368.

111. Harrington H.M., Aim D.M. Interaction of heat and salt shock in cultured tobacco cells. //Plant. Phisiol., 1988, V.88, №3, p.618-625.

112. Hasegawa P.M., Bressan R.A., Handa A.K. Growth characteristics of NaCl -selected and nonselected cells of Nicotiana tabacum L. // Plant and cell Physiol., 1980, Y.21, N8, P.1347-1355.

113. Hasegawa P.M., Carpita N.C. Enrichment of vitronectin and fibronectin-like proteins in NaCl - adpted plant cells and evidence for their involvement in plasma membrane - cell wall adhesion. // Plant. J., 1993, V.3, № 5, p.637-646.

114. Heyser J.W., Chacon M.J., Warren R.S. Characterization of L 5-C13. -proline biosynthesis in halophytic and nonhalophytic suspension cultures by C13 NMR. // J. Plant. Phisiol., 1989, V.135, p.459-466.

115. Jolivet J., Pireaux J.C., Dizengzement P. Chages in properties of barley leaf mitochondria isolated from NaCl treated plants. // Plant. Physiol., 1990, V.33, № 1, p.128.

116. Jones W., Storey R. Salt stress and comparative physiology in the Graminea.II Glycinebetaine and proline accumulation in two salt-and waters stressed barley cultivars. // Aust. J. Plant Physiol., 1978, V.5, p.817.

117. Ketchum R.E.B., Warren R.S., Klima Larry J. et al. The mechanism and regulation of proline accumulation in suspension cell cultures of the halohytic grass Distichlis spicata L. // J. Plant. Phys., 1991, V.137, №3, p.368-374.

118. Kim Yong-Hwan, Cheeng Tae-Yong, Choi Won-Yul. Increased regeneration from NaCl tolerant callus in rice. // Euphytica, 1988, V. 39, №3, p.207-212.

119. Kishor P.B. Kari, Reddy G.M. Improvement of rice for tolerance to salt and drought through tissue culture. // Oryza, 1986, V.23, № 2, p. 102-108.

120. Kishor P.B. Kari. Effect of salt stress on callus cultured of Oryza sativa L. // J. Exp. Bot, 1988, V.39, № 199, p.235-240.

121. Kochba J. Ben-Hayysim G., Spiegel-Roy P. et al. Selection of stable salt tolerant calluscell lines and embryos in Citrus sinensis and C. aurantium. // Z. Pflanzenphysiol. 1982,V.106. P.lll.

122. Krishnamurthy R., Anbazhagan M.M., Bhagwat K.A. Relationship of salt tolerance with leaf ascorbic acid content and titratable acid member in rice varieties. // Ind. J. Exp. Biol., 1987, V.25, №4, p.273-275.

123. Labirte G., Hellebust J.A. Pyrroline-5-carboxylate reductase in Chlorella antitrophyca and Chlorella saccharophyla in relation to osmoregulation. // Plant. Physiol., 1989, V.91, №3, p.917-923.

124. Lanyi J.K. Irregular structure in vesicles prepared from Halobactirium cu-tirubrum lipid. Biochem. //Byophys. Acta., 1974, V.356, p.245-256.

125. Larkin P.J., Ryan S.A., Brettel R.I.S., Scowcroft W.R. Heritable somaclo-nal varition in wheat. // Theor.and Appl. Genet., 1984, V.67, N5, P.443.

126. Leach R.P. Rogers W.J., Wheeler K.P. et al. Molecular markers for ion compartmentation in cells of higher plants. 2. Lipid composition of the tono-plasts of the halophyte Suaeda maritima (L.). Dum. // J. Exp. Bot., 1990, V.41, №230, p.1089-1094.

127. Lee Hyo-yon, Toshiaki K. Utilization of resistant cell lines to 5-methyltryptophan for cell fusion in rice (Oryza sativa L.). // Jap. J. Breed., 1989, V.39,№3,p.319-325.

128. Lessani H. Marscher H. Relation between salt tolerance and long-distance transport of sodium and chloride in various crop species. // Austr. J. Plant. Physiol, 1978, V.5, p.27-37.

129. Li Su Nam, Heszky L.E. Testing of salt (NaCl) tolerance and regeneration in callus culture (n, 2n) of rice. // In: Genetic manipulation in plant breeding Horn W, Jensen C.J. (eds.). Proc. Int. Symp. EUCAPIA, sep. 1985. Berlin, 1986, №9, p.617-619.

130. Luttge U. Structure and function of plant glands. // Annu. Rev. Plant. Physiol, 1971, V.22, p.23-44.

131. Maathuis F.J.M, Prins H.B.A. Electrophysiological membrane characteristics of the salt tolerant Plantago maritima and the salt sensitive Plantago media. // Plant and soil, 1990, V.123, №2, p.233-238.

132. Matsushita N., Matoh T. Characterization of Na+ exclusion mechanisms of salt-tolerant wheat plants in comparison with salt-sensitive rice plant. // Phys. Plantar, 1991, V.83, p.170-176.

133. Mc Coy TJ. Characterization of alfalfa (Medicago sativa L.) plants regin-erated from selected NaCl tolerant cell lines. // Plant cell Reports, 1987, V6, P.417.

134. Mc Hughan A. A salt tolerance through increased vigor in flax line (STS-II) selected for salt tolerance in vitro. // Theor and Appl. Genet, 1987, V.74, N6, P.727.

135. Nabors M.W, Gibbs S.E, Bernstein S, Meis M.E. NaCl-tolerant tobacco plants from cultured cells. //Z. Pflanzenphysiol, 1980, V.97, P. 13.

136. Nabors M.W, Heyser J.W, Dykes T.A, De Mott K. Long- duration, high frequency plant regeneration from cereal tissue culture Planta. // 1993, V.157, №5, p.385-391.лл

137. Nevo E, Gorham J, Beules A. Variation for Na uptake in wild wheat Triticum dicoccoides in Israel: salt tolerance resources for wheat improvement. // J. Exp. Bot, 1992, V.43, № 249, p.511.

138. Nyman L.P, Walfer J.W, Donovan R.D, Berns M.W, Ardiffi J. Effects of artificial seawater on the ultrastructure and morphometry of fago (Cologasia esculenta, Araceae) cells in vitro. // Env. and Exp. Bot. 1987, V.27, №3, p.245-252.

139. Orton T.Y. Comparision of salt tolerance between Hordeum vulgare and H. jubatum in whole plants and callus cultures. // Zeitschrift. Pflanzenphys. 1980, V.98, №2, p.105-118.

140. Pamagopal S. Protein synthesis in maize callus exposed to NaCl and man-nitol. //Plant. Cell. Rep,1986, V.5, P.430.

141. Pesci P. Ion fluxes and abscisic acid-induced proline accumulation in barley leaf segments. // Plant Physiol, 1988, V.86.P.927.

142. Pezeshki S.R., Pan S.Z. Inhibitory effect of salinity upon leaf area development and carbon assimilation of Oriza sativa. // Photosyntethica, 1990, V.24, N4, P.628-631.

143. Prakash L., Pratapasenan G. Interactive effect of NaCl salinity of IAA oxidase, invertase and amylase of rice. // Biochem. and phisiol. Planz., 1989, V. 184, № 132, p.69-78.

144. Programa Quinua Potosi "Proquipo" ALA - 91/09 F. D. C. - U. E. Ejemplar №1, p. 8, 1996.

145. Prasad M.S., Nath B.S., Gupta S., Baran M.B. Effect of water, salt and freezing stress on Brassica juncea (L.) (Var. 85-59) callus. // Ind. J. Exsp.Biol, 1991, V.29, N2, P. 181-183.

146. Prud'Lomme M.P., Joelle Le Saos et al.Effect of NaCl on lipid metabolism in roots of the halotolerant species Cochlearia anglica. // Plant. Physiol.biochem.,1990, V.28, N1, P.71-78.

147. Qadar A. Differential sodium accumulation in shoots of rice (Oriza sativa) genotypes in relation to the salinity tolerance. // The Ind. J. of Agr. Sci., 1991, V.61, №1, p.40-42.

148. Rains D.W. Salt transport by plants in relation to salinity. // Ann. Rev. Plant Physiol., 1972, V.23, p.367-388.

149. Rea J., Tapia M., Mujica S.A. Practicas agronomicas in "Quinoa у Kaniwa". Cultivos andinos, serie Libras у materiales educativos № 49, p.83-120. 1979.

150. Reddy G.M. Genetic manipulation for salt tolerance and blast resistance through cell culture techniques in rice (abstr. VII Int. Congr. // On plant tissue and cell culture), Amsterdam, 24-29 June, 1990, p. 164.

151. Reddy P.S., Veeranjaneyulu К. Effect of water stress on tissue ionic changes in horsegrass Macrotyloma uniflora (L.) Geobios. (Indian), 1990, V.l7, №4, p. 154-156.

152. Reme M., Dubey R.S. Effect NaCl salinity on RNA level as well as activity and molecular forms of ribonuclease in germinating rice seeds differing in salt tolerance. // Ind. J. Plant. Physiol., 1990, V.33, №1, p.32-39.

153. Risi J.C., Galwey N.W. The Chenopodium grains of the Andes: Inca crops for modern agriculture. // Advances in applied biology, 1984, v. 10, p. 145216.

154. Robinson N.L., Tanaka C.K., Hurkman W.J. Time^iscendent changes in polypeptides and translatable m. RNA levels caused by NaCl in barley roots. // Physiol. Plant., 1990, V.78, №128-134.

155. Rus-Alvares, Guerrier G. Proline metabolic pathways in calli from Ly-copersicon esculentum and Lycopersicon pennellii under salt stress. // Biolo-gia Plantarum, 1994, V36, N2, P.277.

156. Santos Dias M.D., Ochou Olegjio N. PEG-tolerant cell clones of chilli peper: growth, osmotic potentials and solute accumulation. // Plant, Cell, Tissue and Organ culture, 1994, V.37, №1, p.1-18.

157. Serrano R., Gaxiola R., Microbial Models and Salt Stress Tolerance n Plants // Crit. Rev. Plant. Sci. 1994, v.13, p.121-138.

158. Sibhashini K., Reddy G.M. Effect of salt stress on enzyme actives in callus cultures of tolerant and susceptible rice cultuvars. // Ind. J. Exp. Biol., 1990, V.28, №3, p.277-279.

159. Singh M., Singh B.B., Ram P.C. Effect of iso- osmotic levels of salt and PEG-6000 on saccharides, free proline and nitrogen content during early seedling growth of pea (Pisum sativum L.). // Biologia Plant., 1990, V.32, N3, P.232.

160. Singh N.K., Handa A.K., Hasegawa P.M., Bressan R.A. Proteins associated with adaptation of cultured tobacco cells to NaCl. // Plant Physiol., 1985, V.79, N1, P.126

161. Singh N.K., Nelson D.E., Kuhn D. et al. Molecular cloning of osmotin and regulation of its expression by ABA and adaptation to low water potentials. // Plant Physiol., 1989, V.90, P. 1096.

162. Singh R.I., Chaula-gai M., Keshori A.K., et al. Variation in degree cold tolerance in anther derived rice seeds. // Rice Biotech. Quart, 1994, V.20, p.23-24.

163. Soufi S.M., Walace A. Sodium relations in desert plants. Differental effects of NaCl and Na2S04 on growth and composition of Atriplex hymenoptera (Disert). // Soil, sci., 1982, V.134, №1, p.69-70.

164. Spackman D.H., Stein W.H., Moore S. Anal. Chem., 1958, 30, 1190-1206.

165. Sree R.K., Dijakhuis P., Cate Ch., Hanisch Ten, Groot B.D. Pattern of DNA and chromosome variation during in vitro growth in various genotypes of potato. //Plant Sci, 1985, V.41, N1, P.69.

166. Stavarek S.J., Rains D.W. Cell culture techniques: selection and phisiologi-cal studies of salt tolerance. // In: Staples R.C., Toenniessen G.H. (eds). Salinity tolerance in plants. Strategies for crop improvement New York, 1984, p.321-334.

167. Stavarek S.J., Rains D.W. Mechanisms for salinity tolerance in plants. // Iowa state J. Of Research, 1983, V.57, N4, P.457-476.

168. Stewart C.R., Lee J.A. The role of proline accumulation in halophyte. // Planta, 1974, V.120, P. 179.

169. Storey R., Jones R.G.W. Betaine and choline levels in plants and their relationship to sodium chloride stress. // Plant., Sci. Lett., 1975,V.4, P.161.

170. Sze H. НГ-translocating ATP -ases in tonoplast of plant cells. // Physiol. Plant., 1984, V.61, N4, P.4376.

171. Tal M., Heykin H. Salt tolerance in the will relatives of the cultivated tomato responses of callus tissue of Lycopersicon esculentum, L. peruvianum and Solanum pennellii to high salinity. // Z. Pflanzenphys, 1978, V.86, №3, p.98-102.

172. Voetberg G., Stewart C.R. Stedy-state proline levels in salt-shoked barley leaves.//Plant Physiol., 1984, V.76, P.567.

173. Walker R.R., Torokfalvy E., Behboudian M.H. Uptake and distribution of chloride, sodium and potassium ions and growth of salt-treated pistachio plants. // Austral. J. Agr. R., 1997, V.38, №2, p.383-394.

174. Yeo A.R. Salt tolerance in the halophyte Suaeda maritima (L.) Dum.: Intracellular compartmentation of ion // J. Exp. Bot., 1981, V.32, P.487-497.

175. Yeo A.R. Molecular Biology of Salt Tolerance in the Context of Whole-Plant Physiology // J. Exp. Bon. 1998, v.49, p.915-929.

176. Yeo A.R., Flowers T.J. Accumulation and localization of sodium ions within the shoots of rice (Oriza sativa) varietes differing in salinity resistance. //Physiol. Plant, 1982, V.56, P.343.

177. Zacher R.F, Staples R.C., Robinson R.W. Saline tolerance in hybrids of Lycopersicon esculentum x Solanum pennelli and selected breeding of lines. // In: Biosaline Research. A look to the Future. (Ed. A. San Pietro), Plenum, New York, 1982, p.325-336.

178. Zenk M.N. Haploids in physiological and biochemical research. // In: Hap-loid in higher plants. Guelth, 1974, p.339-353.

179. Zenon Huayllani (Fisiatra Superior): "La quinua, alimentos de los aymaras paratodos bolivianos". // Periodico: "Provincia" de la localidad de Salinas de G. Mendoza. Septiembre de 1996.

180. Zheg Qi-Cheny, Ehen Wen-hua, Zhu Yao-Lam et al. Screening of salt-tolerant wheat variants via anther culture in salt stressed media. // Acta. Bot. Sinica, 1993, V.35, №2, p.121-128.