Флора и фитогеография печеночников (Marchantiophyta, Anthocerotophyta) Камчатки и прилегающих островов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, доктор биологических наук Бакалин, Вадим Андреевич

• Бакалин, Вадим Андреевич
• доктор биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации доктор биологических наук Бакалин, Вадим Андреевич

Введение.

Глава 1. Материалы и методы.

Глава 2. Физико-географические условия Камчатки и прилегающих островов.

2.1. Территория.

2.2. Рельеф и геология

2.3. Гидрография.

2.4. Оледенения.

2.5. Вулканизм.

2.6. Климат.

2.7. Почвы.

Глава 3. История исследования флоры печеночников Камчатки и прилегающих островов.

Глава 4. Растительные сообщества региона и участие печеночников в их сложении.

4.1. История развития флоры Камчатки (по палеоботаническим данным).

4.2. Очерк растительности региона с описанием участия печеночников в сложении флоры.

Глава 5. Конспект флоры печеночников Камчатки и прилегающих островов.

5.1. Исключенные таксоны.

Глава 6. Общие черты и генетические связи флоры печеночников

Камчатки и прилегающих островов.

6.1. Вводные замечания.

6.2. Сравниваемые территории.

6.3. Обзор таксономического богатства региона.

6.4. Таксономический анализ.

6.5. Географический анализ.

Глава 7. Отличия и общие черты гепатикофлор флористических районов

Камчатки и прилегающих островов.

7.1. Флористическое районирование изученного региона

7.2. Географический анализ.

7.3. Таксономический анализ.

Глава 8. Фитогеографические связи Камчатки и прилегающих островов через Курильскую и Алеутскую островные дуги.

8.1."Хультения" и взаимосвязи американской и азиатской флор печеночников.

8.2. Печеночники Курильских островов - океанического моста Субарктика - Субтропики.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Флора и фитогеография печеночников (Marchantiophyta, Anthocerotophyta) Камчатки и прилегающих островов»

Актуальность темы. Печеночники - сборное название представителей отделов Anthocerotophyta и Marchantiophyta - небольшая группа высших растений, близких в морфологическом и эволюционном плане ко мхам.

Печеночники распространены повсеместно, но наибольшего таксономического разнообразия достигают в горных районах и влажных тропических и субтропических лесах. Степень изученности их флоры в большинстве регионов земного шара, в том числе на российском Дальнем Востоке, значительно отстает от таковой сосудистых растений. Наблюдается также явное несоответствие между исследованностью таксономического разнообразия печеночников материковой части российской Азии и островных и полуостровных флор ее притихоокеанских районов, что затрудняет понимание механизмов распространения и сохранения видов на ограниченных участках земной поверхности.

До наших исследований по флоре печеночников Камчатки и прилегающих островов имелись лишь немногочисленные работы, написанные, в подавляющем большинстве случаев, по результатам случайных сборов, выполненных неспециалистами. Имевшаяся информация не отражала действительное разнообразие растений и приводила к созданию ложных представлений об их таксономической бедности.

Проведенная работа была направлена на решение фундаментальной проблемы флористической ботаники, связанной с изучением биоразнообразия и закономерностей распределения растительного покрова в пространстве, а также зависимости его от климатических (в том числе палеоклиматических), географических и прочих факторов.

Актуальность темы определяется необходимостью: 1) получения адекватной информации о таксономическом разнообразии флоры печеночников на Камчатке, для составления "Флоры России"; 2) тщательного ареалогического изучения и исследования таксономической структуры современной флоры печеночников для уточнения реконструкции флорогенеза в регионе; 3) учета всех компонентов растительного покрова, в том числе печеночников, при построении исчерпывающих фитогеографических классификаций.

Целью работы являлось проведение разностороннего изучения флоры печеночников Камчатки и прилегающих островов (Командоры, Северные Курилы) и выявление ее особенностей и связей с другими циркумбореальными и восточноазиатскими флорами.

Для достижения цели необходимо было решение следующих задач:

1) изучить таксономическое разнообразие печеночников Камчатки и прилегающих островов, а также ряда горных областей азиатской части России для обеспечения наличия адекватных данных для сравнения;

2) изучить внутрирегиональное распространение и экологию всех видов печеночников, выявить сопутствующие таксоны;

3) провести таксономический и географический сравнительные анализы на интра- и экстрарегиональном уровнях, для чего следует: а) таксономически ревизовать ряд спорных групп, б) составить базу данных по распространению печеночников на Камчатке и прилегающих островах и в других регионах подвергаемых сравнению, в) определить, использовав единый концептуальный подход, типы распространения всех видов включенных в базу данных, г) оценить полученные данные на описательном и статистическом уровнях;

4) на основе проведенного анализа выявить специфические черты, как региональной флоры, так и входящих в состав региона районных флор и попытаться дать объяснение обнаруженным особенностям.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые детально изучена флора печеночников Камчатки и прилегающих островов, что позволяет использовать ее в качестве эталонной в сравнительно-флористических анализах. Всего на в исследованном регионе зарегистрировано 227 видов печеночников, в том числе 1 из отдела Anthocerotophyta и 226 из Marchantiophyta. Во флоре региона впервые выявлен 141 вид (или 60 %), из них новыми для России оказались 2 рода и 12 видов; 93 таксона (95%) приведено впервые для Северных Курил и 113 (92%) -оказались новыми для Командорского архипелага. Описано участие печеночников в формировании растительного покрова полуострова. Впервые описана флора печеночников окрестностей термальных источников на региональном уровне. Выяснено, что флористические группировки окрестностей термалей содержат в своем составе небольшую группу специфичных видов, распространение которых на Камчатке связано только с этим типом местообитаний. Впервые обосновано и документально подтверждено сравнительным исследованием большого флористического материала: 1) высокая значимость семейства Jungermanniaceae в формировании флор как показателя амфипацифических тенденций во флористических комплексах печеночников; 2) возможность использования при сравнительном таксономическом анализе флор печеночников только трех ведущих семейств; 3) флористическое единство всех подразделений Камчатки и прилегающих островов и их отличие от прилегающих территорий, что позволяет выделить изученный регион в целостную самостоятельную провинцию.

Проведена таксономическая ревизия родов Lophozia (Dumort.) Dumort. и Hattoriella (Н. Inoue) Н. Inoue, монографически обработан ряд групп для азиатской части России. Описаны 3 новых для науки вида, 1 секция и 2 разновидности, предложено 18 номенклатурных комбинаций, 3 из которых с изменением статуса таксона.

Защищаемые положения:

1. Высокое относительное количество представителей семейства Jungermanniaceae является маркером, отражающим наличие в региональных восточноазиатских флорах значительных приокеанических тенденций.

2. Флора печеночников Камчатки и прилегающих островов является целостным образованием, все части которого, при наличии специфических черт, тесно связаны между собой, а сам регион четко отграничен от сопредельных территорий.

3. Основным источником видов для формирования современной флоры Камчатки и прилегающих островов явилась континентальная северо-восточная Азия, но своеобразие изученной флоры определяется трансокеанскими связями с Японским архипелагом и Аляской, осуществляемыми через Курильскую и Алеутскую островные дуги.

Практическое значение работы. Результаты работы использованы при составлении Красной Книги Камчатской области (2007), Красной Книги России (в печати), а также легли в основу флористического обоснования выделения Быстринского природного парка на Камчатке. Гербарий Полярно-альпийского ботанического сада-института Кольского НЦ РАН (KPABG) пополнился 3500 образцами печеночников; а гербарный фонд Биолого-почвенного института ДВО РАИ (VLA) - 1000. Собранные материалы использованы в основанном нами впервые в России периодическом издании Hepaticae Rossicae Exsiccatae (Bakalin, Konstantinova, 2001, 2003 и др.), являющемся источником обмена и пополнения гербариев других регионов России и мира. В ряде случаев изданные образцы применяются коллегами в качестве эталонного материала при изучении некоторых северных таксонов печеночников. Для проведения анализа нуклеотидных последовательностей (секвенирования) были собраны образцы не менее чем 40 редких видов, результаты исследования большей части которых уже включены в международный GenBank. Полученные во время флористических исследований результаты использованы при разработке курсов лекций, прочитанных автором студентам-биологам в Амурском государственном гуманитарно-педагогическом университете (г. Комсомольск-на-Амуре).

Апробация работы. Материалы, изложенные в диссертации, докладывались на Международной конференции, посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им В.Л.Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2000), VIII Молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 2002), V, VII и VIII Международных конференциях "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей" (Петропавловск-Камчатский, 2004, 2006, 2007), сессиях камчатского и мурманского отделений Русского ботанического общества (Петропавловск-Камчатский, 2004; Кировск, 2004), всероссийской научной конференции "Ритмы и катастрофы в растительном покрове российского Дальнего Востока" (Владивосток, 2004), всероссийской научной конференции "Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана" (Сыктывкар, 2006), I (XIX) международной конференции молодых ученых "Изучение природных катастроф на Сахалине и Курильских островах" (Южно-Сахалинск, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликована 1 монография, 33 статьи в рецензируемых журналах, 3 статьи в сборниках, 3 брошюры и 8 статей в сборниках материалов конференций.

Благодарности

Любая личность в своем развитии преодолевает ряд этапов, тесно связанных друг с другом и плавно переходящих из одного в другой. На каждом этапе, так или иначе, представляется несколько путей развития: какой путь будет избран, определяется в значительной степени окружением. Так, под опосредованным влиянием среды, от родителей и родственников до научных руководителей и коллег проходит становление ученого. Оглядываясь сегодня назад, выказываю самую искреннюю признательность своим родителям: маме я обязан эмоциональностью, а папе - развитием логического мышления. Интерес к растениям привила моя бабушка, Антонина Прокопьевна Момотова, дендролог по образованию, а впоследствии талантливый педагог. Переходным этапом, от родительского дома к научному сообществу, стала научный руководитель моей дипломной работы, заслуженный работник образования РФ, доцент Антонина Степановна Лантратова, много давшая мне не только в научном, но и в морально-этическом плане. Талантливый ученый, лучший российский гепатиколог, проф. Надежда Алексеевна Константинова была руководителем моей кандидатской диссертации посвященной обработке одного из самых сложных на Севере Голарктики родов печеночников; тесное научное общение мы сохраняем до настоящего времени.

В силу специфики отбора персонала в биологические институты, всюду на работе я был избалован вниманием прекрасного пола, оказывавшего помощь в обработке материала и подготовке статей; особо отмечу с.н.с. лаборатории низших растений БПИ ДВО РАН к.б.н. Валентину Яковлевну Черданцеву и ст. лаборанта отдела флоры ПАБСИ Кольского НЦ РАН Татьяну Николаевну Сеничеву. Выражаю им самую искреннюю признательность. Я благодарен коллегам, с которыми неоднократно обсуждалась фитогеография российской Пацифики, в том числе и положения, изложенные в настоящей работе - докторам биологических наук Вячеславу Юрьевичу Баркалову, Павлу Витальевичу Крестову и Михаилу Станиславовичу Игнатову. Выражаю признательность своему брату, инженеру-программисту, Бакалину Данилу, за помощь при статистической обработке результатов и своей жене, Бакалиной Елене, освободившей меня от решения большинства бытовых проблем.

Почти с самого начала своей научной карьеры основные средства для проведения экспедиционных исследований выделялись Российским фондом фундаментальный исследований в рамках проектов, в которых я участвовал в качестве исполнителя, а позднее руководителя (00-04-48874, 03-04-49304, 06-0564137 и др.). 4 раза мне выделялись гранты Фондом содействия отечественной науке (в номинации "Кандидат наук РАН"), что позволило приобрести необходимое оборудование. Экспедиция в наиболее труднодоступные места Камчатки была проведена в рамках проекта "Beringia 2005", финансируемого Swedish Polar Research. Поддержка этих фондов имела большое значение при выполнении работы.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Бакалин, Вадим Андреевич

Основные выводы

1. Во флоре региона зарегистрировано 227 видов печеночников, в том числе 1 вид из отдела Anthocerotophyta и 226 - из отдела Marchantiophyta. Впервые в регионе выявлен 141 вид (или 60 %), из них новыми для России оказались 2 рода и 12 видов; 93 вида (95%) приведены впервые для Северных Курильских островов и 113 (92%) - для Командорского архипелага. Выявлено, что Камчатка и прилегающие острова обладают самой таксономически богатой региональной флорой печеночников в России, близкой по числу видов к другим приокеаническим горным областям Циркумбореальной области; это объясняется географическим положением региона и его ландшафтным разнообразием.

2. При географическом анализе печеночников предпочтительнее применять трехмерную систему ординат, включая характеристики по трем параметрам: широтный, долготный и монтанность. Анализ, проведенный с применением этого принципа, обнаружил, что в географическом отношении флора печеночников Камчатки и прилегающих островов характеризуется высокой степенью монтанности, преобладанием арктических видов при значительном участии бореальных таксонов, а в долготном отношении - абсолютным доминированием циркумполярных видов при заметном участии амфиокеанических и восточноазиатских. Южные связи флоры, проявляющиеся как на родовом, так и на видовом уровнях незначительны.

3. На основе таксономического и географического анализов установлено высокое родство флор печеночников различных, часто очень удаленных друг от друга, территорий Циркумбореальной области при значительно менее явных связях между локальными флорами Восточноазиатской области. Этот факт объясняется легкостью миграции внутри Циркумбореальной области, возможностью конвергентного сходства во флорах, произошедших при прогрессирующем похолодании в течение плиоцена и плейстоцена из флор высокогорий, неоднократным "перемешиванием" и "перемещением" бореальных группировок в периоды оледенений и дегляциаций, относительной молодостью флоры

Циркумбореальной области в целом, в которой процессы дифференциации находятся еще в зачаточном состоянии.

4. Характер флоры печеночников внетропических районов Северного полушария вполне адекватно отражает состав и удельная значимость трех ведущих семейств. На востоке приокеанической Азии с севера на юг прогрессйвнб-^-'111' сокращается участие в сложении флоры представителей семейств Lophoziaceae и Scapaniaceae при увеличении количества видов из Lejeuneaceae и Jubulaceae. Превышение в локальных флорах (по численности) последних двух над первыми свидетельствует о переходе Циркумбореальной области в Восточноазиатскую. Закономерность тяготения фракции печеночников к более северным связям, чем у сосудистых растений, имеет общеголарктическое значение. Повышенное значение представителей Jungermanniaceae в формировании флоры печеночников является специфической чертой внетропических приокеанических регионов северозападной Пацифики. j j ы > [ 5

5. Результаты анализа внутрирегионального распространения показали, что разные районы обладают особыми, свойственными только им, чертами. Наиболее высокое таксономическое разнообразие зарегистрировано в Центральной и Восточной Камчатке, а также на Командорских островах. Южные связи районных флор прослеживаются на родовом уровне у Восточной и Северной Камчатки и Командорских островов. Амфипацифическими тяготениями обладает Северная Камчатка. Внутри региона наибольшее родство выражено между Центральной о

Камчаткой и соседними районами: Северной, Восточной и Южной. Однако если связь Северной и Центральной Камчатки прослеживается на уровне видов арктического распространения, то Восточная и Центральная Камчатка объединяются таксонами, во-первых, встречающимися на Камчатке только вблизи термальных источников и, во-вторых, произрастающими в горных тундрах северного полушария; Южная и Центральная Камчатка связаны между собой видами, камчатские нахождения которых лежат вблизи северной границы их ареала в Восточной Азии. Значительна также группа с восточнокамчатско-южнокамчатским распространением. Рядом видов маркируется участок трансокеанического пути из Азии в Америку: Северные Курилы, Южная Камчатка иКомандоры. . .v

6. Выявлено, что наибольшее число видов печеночников в регионе свойственно горным тундрам, где они произрастают на влажных каменистых субстратах. Также показано: а) остатки таежной флоры печеночников сохранились в качестве реликтов в каменноберезовых лесах, в то время как хвойные леса, пойменные тополевники и чозенники практически не имеют специф.инных.ввдов^.^л б) свидетелями криоксерических условий, существовавших в центральной части полуострова в середине плейстоцена во время оледенений,-являются представители рода Riccia; в) в районах современного оледенения и активного вулканизма во флоре печеночников преобладают генеративно активные виды, а в таксономическом аспекте - слоевищные маршанциевые (подкласс Marchantiidae); п) -флора окрестностей термальных источников довольно бедна, но содержит в своем составе небольшую группу специфичных видов, встречающихся в регионе, только в этом типе местообитаний; их произрастание вблизи термалей объясняется как особым химизмом субстрата, так и термическим режимом.

7. Анализ флор печеночников прилегающих островных дуг показал: а) п-ов ~ Камчатку и Алеутские о-ва роднят, в основном, восточноазиатские и арктические таксоны, а Северную Америку с Алеутами связывают западно-американские или виды преимущественно атлантического распространения, а также теплолюбивые представители родов Plagiochila, Radula и Porella; фитогеографическая линия Татеваки, проходящая между о-вами Медный и Атту, является значительным " " '7 барьером, отделяющим азиатскую флору от североамериканской; б) флора

I» печеночников Курильской дуги существенно, начиная с Итурупа, обогащается неморальными элементами, но в действительности даже о-в Кунашир может быть отнесен к Восточноазиатской флористической области лишь с большой натяжкой; восточноазиатской может считаться только флора японского о-ва Хоккайдб;' и" гепатикофлора Северных Курил, четко отграничена от южных о-вов архипелага и, при общем рассмотрении, должна быть объединяема с флорой п-ова Камчатка.

8. Основным источником видов для формирования современной флоры Камчатки и прилегающих островов явилась континентальная северо-восточная : ■ •• . •• ' !.!'1И-К*.'Н>ИЫ М • • Ч«

Азия, но уникальность изученной флоры определяется трансокеанскими связями с Японским архипелагом и Аляской, осуществляемыми через Курильскую и Алеутскую островные дуги.

9. Все флористические подразделения изученного региона (прицалищш специфических черт) тесно связаны между собой, а сам регион четко отграничен от соседних территорий. Таксономическое единство флоры и'особенности распространения ее составляющих позволяют выделить Камчатку с прилегающими островами в самостоятельную флористическую провинцию.

Заключение и выводы

В результате проведенных исследований на Камчатке и прилегающих островах было выявлено 227 видов печеночников, относящихся к отделу Anthocerotophyta (1 вид) и Marchantiophyta (226 видов и 6 разновидностей). Это количество является наивысшим показателем богатства среди региональных флор России. Особое положение Камчатки объясняется приокеаническим положением региона, горным рельефом и, как следствие, значительным разнообразием местообитаний, а также лучшей степенью изученности, по сравнению с большинством регионов в российской Азии. Внутри Циркумбореальной флористической области ее показатель богатства сходен с другими приокеаническими регионами, но несколько уступает прекрасно изученным странам Западной Европы, расположенным, целиком или частично, в более теплом климате, По сравнению с регионами прибрежных областей или находящимися в акватории Тихого океана ее разнообразие существенно (приблизительно в 2 раза) уступает регионам с горным рельефом, расположенным в субтропических и тропических зонах.

Три ведущих семейства во флорах севера Голарктики включают около 50% видов и более, но южнее их доля составляет лишь около 40%. В районах и регионах, находящихся на территории Восточноазиатской области, удельная доля трех ведущих семейств колеблется около 30%. Указанная закономерность является отражением важной характеристики флоры: ее древности и самобытности. Различие флористических комплексов по широтному градиенту объясняется прогрессирующим в плиоцене и плейстоцене похолоданием, в ходе которого сохранялись и/или получали ограниченное эволюционное развитие (у сосудистых растений значительно большее, чем у мохообразных) наиболее холодостойкие элементы. Большое количество таких таксонов у печеночников оказалось сосредоточено в семействах Lophoziaceae и Scapaniaceae и, в меньшей степени, в Jungermanniaceae, которые и составляют основное таксономическое ядро в современных флорах севера Голарктики. Южнее, где столь массового вымирания не происходило, сохранилось гораздо больше элементов, слагающих растительный j покров, а потому ведущие семейства (какие бы они не были) значительно снижают свое участие в формировании общего таксономического разнообразия.

Во всех голарктических флорах Западной Пацифики, расположенных южнее зональной тундры, т.е. южнее Чукотки, прогрессивно повышается значимость Jungermanniaceae, удельный вес которого сначала превышает Scapaniaceae, а затем,

-г приблизительно с 45° с.ш., и Lophoziaceae, а южнее 40° с.ш. только оно одно входит в тройку ведущих семейств. В Корее Jungermanniaceae следует за Lejeuneaceae и опережает Jubulaceae. Во флоре горного массива Chichibu-Okutama это семейство стоит на первом месте, следом за ним идут Lejeuneaceae и Jubulaceae. В отличие от западной Пацифики, на востоке ее, даже в гиперокеанических флорах (Алеутские острова, п-ов Аляска) Jungermanniaceae быстро теряет свои позиции. Ряд региональных и районных субокеанических европейских флор также обладают в своем составе повышенной долей представителей этого семейства.

На основе анализа распространения специфичных родов флористических районов Камчатки, выясняется, что южные связи прослеживаются на уровне 2 родов из Восточной Камчатки, 1-е Северной и 1 - с Командорских островов. Амфипацифические связи представлены единственным родом Schofieldia, обнаруженным на севере полуострова. Специфику флоры отражают роды, известные в сопредельных регионах, но не найденные на Камчатке. Таких родов оказалось 20, лишь один их которых встречается на Чукотке, но не известен на Камчатке, 13 - распространены на Южных Курилах, 4 - встречаются на Алеутах и еще 2 - известны как на Алеутах, так и на Южных Курилах. Вместе с тем выяснилось, что почти все южнокурильские роды встречаются и в Северной Америке, все алеутские роды, за исключением Gyrothyra, произрастают и в Восточной Азии. Реликтовый характер распространения имеют на Алеутах еще два рода, не встреченные на Камчатке. Иными словами, отсутствие ряда родов на Камчатке объясняется не климатическими и миграционными причинами, а третьими, среди которых важнейшим фактором является подавляющее действие^ активного вулканизма, сопровождающего почти все районы изученного региона на всем протяжении неогена и трудностью миграции из Америки и юго-восточной Азии.

Использование корреляционного анализа родовых спектров по,- ^ , флористическим районам Камчатки и сопредельных небольших территорий показало, что при нижнем пороге коэффициента корреляции в 90% происходит образование 4 простых связей: Центральная Камчатка связывается с Командорами, а Восточная Камчатка оказывается родственной Северным Курилам и Восточной Чукотке, Командоры связаны с Северными Курилами. При нижнем порогес«> корреляции в 80% происходит полное связывание районов Камчатского региона; тесная связь отсутствует лишь между Восточной Камчаткой и Командорами, что, по-видимому, объясняется степенью развития активного вулканизма. При 70% пороге корреляции перекрестные связи охватывают почти все регионы, изолированное положение занимают лишь группы Алеутских островов и п-ов ---

Аляска.

При сравнении видовых списков флористических районов при тех же границах величины коэффициента корреляции выяснено следующее. Все районные флоры изученного региона образуют тесные перекрестные связи, что свидетельствует о сходстве видового состава и о лежащем в основе этого сходства.» длительном сопряженном флорогенетическом развитии в близких климатических и ландшафтных условиях.

Более половины таксонов флоры печеночников Камчатки с прилегающими островами (141, или 61%) в своем распространении связаны с горами. Высокий показатель монтанности неудивителен - Камчатка горная страна со слабо " развитыми и флористически бедными равнинными комплексами, так что специфичность ее гепатикофлоры проявляется большей частью в монтанных видах. В широтном отношении наибольшее число таксонов относится к арктическому элементу флоры (98, или 42%), арктобореальному (69, или 30%) и бореальному (32, или 18%). Другие элементы играют существенно меньшую роль в сложении' '' 11М флоры. Таким образом, флора печеночников Камчатки в широтном отношении может быть охарактеризована как преимущественно арктическая со значительной бореальной тенденцией. В долготном отношении подавляющее число таксонов имеет циркумполярный тип ареала (170, или 73%). Виды с другими типами ареалов играют в сложении флоры Камчатки существенно меньшую роль, хотя заслуживает внимания присутствие довольно значительного количества приокеанических таксонов (15, или 6%, амфиокеанических + 6, или 3% амфипацифических; а также восточноазиатских - 15, или 6%). Таким образом, флора может быть ^. охарактеризована в долготном отношении как циркумполярная с участием амфиокеанических и восточноазиатских видов.

Флора печеночников Камчатки и прилегающих островов обладает сходным показателем монтанности с флорами крупных горных систем севера Голарктики: Алтаем, Саянами, хр. Хамар-Дабан, Становым Нагорьем и регионами с горной. , орографией - Чукоткой, Аляской, северной Швецией (Tornetrask Area). Кроме того, высокой монтанностью характеризуются флоры Карелии и-Финляндии, что объясняется комплексностью монтанности, как фактора отражения характера флоры: во-первых, этот индекс повышается в районах с хорошо развитыми горными системами, а, во-вторых, его повышение неизбежно происходит при -. продвижении к северу.

Географическая структура районов несколько отличается от общерегионального спектра. Так, доля арктобореальных видов во флорах всех районов, за исключением Северных Курил и Восточной Камчатки, превышает 40%, хотя в регионе в целом такие таксоны составляют только 30%. Циркумполярные виды, охватывающие на Камчатке в целом 73% таксономического ранообразия, во всех районных флорах, кроме Командор и Южной Камчатки, превышает 80%. Это явление объясняется тем, что ядро каждой районной флоры составлено видами широко распространенными и отражающими зональное положение исследованной территории; вместе с тем, специфическую окраску флористическим комплексам — Камчатки придают редкие виды, часто реликтового распространения, чуждые современным комплексам региона и известные здесь из 1-3 точек.

В целом, как широтные, так и долготные спектры флористических районов региона весьма однородны; выделяется лишь Западная Камчатка, за счет сниженного количества арктических видов и увеличенного арктобореальных и " "" бореальных, что является следствием равнинного характера рельефа. В долготном и отношении выделяется Южная Камчатка, где уменьшается доля циркумполярных видов за счет увеличения восточноазиатских и амфиокеанических.

Отчетливые связи, как на региональном уровне, так и на уровне анализа флор районов, у Камчатки образуются с другими территориями Циркумбореальной области. Количество восточноазиатских видов настолько мало, что это почти не находит отражения в спектрах элементов флоры и типов ареала. Небольшое влияние на юге Камчатки и островах оказывает увеличение количества приокеанических таксонов, что выражается в существовании отчетливых географических связей с другими островными территориями северной Пацифики." Восточноазиатско-восточно-североамериканских связи во флоре Камчатки не выражены; весьма мало и количество сугубо амфипацифических видов (6).

Анализ фитогеографических связей региона с прилегающими островными дугами показывает, что п-ов Камчатку с Алеутскими островами роднят, в основном, восточноазиатские и северные таксоны. В свою, очередь, Северную Америку с Алеутами связывают западно-американские или преимущественно атлантические таксоны, а также теплолюбивые представители родов Plagiochila, Radula и Porella. Миграции по Алеутам в настоящее время, по-видимому, совершает ограниченное количество видов, часто занимающих места с нарушенным напочвенным покровом. Имеется также небольшая группа более или менее очевидных реликтов теплых и холодных эпох, чьи местонахождения на Алеутах находятся в отрыве от основного ареала.

Фитогеографическая линия Татеваки, проходящая между о-вами Медный и „ Атту, является значительным фитогеографическим барьером, отделяющим азиатскую флору от североамериканской. Известными на Командорах, но не найденными на остальной части Алеутской гряды оказываются 43 вида, произрастающими на Алеутах, в узком смысле, но не встречаются на Командорах -38. Для 4 восточноазиатских видов Командоры - форпост распространения в -. восточном направлении, для 5 североамериканских таксонов Алеуты, в узком смысле - западная граница ареала.

Анализ изменения флоры по широтному градиенту на Курильской гряде показывает, что неморальное веяние в составе флоры начинает проявляться с Итурупа и становится очевидным с Кунашира и южнее. Флора печеночников самого южного острова Курил - Кунашира может быть отнесена к

Восточноазиатской флористической области лишь с большой натяжкой и не может быть и речи об отнесении к ней островов, расположенных севернее.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Бакалин, Вадим Андреевич, 2008 год

1. Абрамова A.JL, Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. М.-Л.: Изд-во Акад: Наук СССР, 196 к-7 с.

2. Агалаков B.C. Характеристика атмосферных процессов над акваториями Дальневосточных морей и прилегающими к ним районами Азиатского материка // Вопросы географии Камчатки. 1967. Вып. 5. С. 95-102

3. Агрогидрологические свойства и климат почв Камчатки (справочник)' Камчатская область, (под. ред. К.П. Березникова). Петропавловск-Камчатский: Фотоофсетная лаборатория Колымского УГКС, 1980. 369 с.

4. Агроклиматические ресурсы Приморского края. Л.: Гидрометеоиздат, 1973.148 с.

5. Андреев В.И. Мерзлые толщи в районе Толбачинского извержения. V/ ' '" Вопросы географии Камчатки. 1982, Вып. 8. С. 98-99.

6. Атлас Сахалинской области. Часть II. Курильские острова. Южно-Сахалинск: ВКФ, 1994. 48 с.

7. Афонина О. М., Дуда Й. Печеночные мхи Чукотки // Бот. журн. 1993. Т. 78.ч ' • I ! I МЫ >'! ! |Шт> 1. С. 77-93.

8. Ахметьев М.А. Олигоценовые и миоценовые флоры юга Дальнего Востока как показатели климатической обстановки // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1974. С. 134-143.

9. Бакалин В.А. Печеночники Станового Нагорья. // Arctoa.,2004.б,.Уо1и.13vЕл^^-ч73.83.

10. Бакалин В. A. Macrodiplophyllum imbricatum (М.А. Howe) Perss. (Hepaticae) -новый вид для флоры России // Бот. журн. 2004в. Т. 89, №. 6. С. 1016-1020.

11. Бакалин В.А., Таран Г.С. Род Riccia (Hepaticae) в Сибири и Восточном Казахстане. // Бот. журн. 2004. Т. 89. №. 8. С. 1282-1293. . ,

12. Бакалин В.А. Монографическая обработка рода Lophozia (Dumort.) Dumort. s. str. M.: Наука, 2005a. 238 c.

13. Бакалин В.А. Schofieldia Godfrey и Cryptocoleopsis Amakawa новые роды печеночников (Hepaticae) для флоры России. // Бот. журн. 20056. Т. 90. №. 4. С.594.603. .

14. Бакалин В. А. Экологические особенности и закономерности формирования флоры печеночников под влиянием активного вулканизма и современной ледниковой деятельности (на примере вулкана Ушковский, Камчатка) // Экология. 2006а. Т. 37. № 1.С. 16-22.

15. Бакалин В.А. Печеночники (Hepaticae) острова Монерон // Растительный и.животный мир острова Монерон (Матер. Междун. Сахал. проекта). Владивосток: Дальнаука, 20066. С. 44-47.

16. Бакалин В.А. Род Cololejeunea (Hepaticae, Lejeuneaceae) в Азиатской России //Бот. журн. 2007. Т. 92. №. 7. С. 1056-1067.

17. Бакалин В. А., Ветрова В. П. Взаимосвязь растительности и мерзлоты в зоне".спорадического распространения многолетней мерзлоты на Камчатке // Экология. 2008. Т. 39. № 5. С. 1-11 (по корректуре)

18. Бакалин В.А. Nardia sect. Subclavatae Amakawa в России // Бот. журн. 2008. Т. 93, №. 11.

19. Бардунов Л. В. Листостебельные мхи Алтая и Саян. Новосибирск:'"Наука,".1974. 168 с.• 1 Р IK |l t и I | ы I» .41 IL

20. Бардунов JI.В., Черданцева В.Я., Бакалин В.А. Субтропические виды в бриофлоре южной части российского Дальнего Востока. //„Бот. журн. Т. 93. №. 2. С. 263-270.

21. Баркалов В. Ю. Очерк растительности. // Растительный и животный мир Курильских островов (Матер, междун. Курильского проекта). Владивосток:.,. v Дальнаука, 2002. С. 35-66.

22. Берсенев И.И., Морозов В.Ф., Салун С.А., Соколов П.Н., Сохин В.К. Новые данные по стратиграфии аллювиальных, озерно-аллювиальных и озерных четвертичных отложений Приморья и Среднего Приамурья. // Советская геология. 1962. №. 9.

23. Беспалый В.Г. Основные проблемы плейстоценовых оледенений северо-.востока Азии. // Плейстоценовые оледенения востока Азии. Магадан: СВКНИИ ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 3-15.

24. Беспалый В.Г., Давидович Т.Д. Страторайоны плейстоцена Камчатки. // Вопросы стратиграфии плейстоцена Камчатки. Магадан: СВКНИИ ДВНЦ АН СССР, 1974. С. 46-83. .

25. Беспалый В.Г., Иванов В.Ф. К вопросу о ледниково-морском осадконакоплении в северо-западной части Тихого океана: // Геоморфология и палеогеография шельфа. М.: Наука, 1978. С. 218-221.

26. Благодатских Л.С. Листостебельные мхи Колымского Нагорья. Магадан: СВКНИИ, 1984. 45 с.

27. Благодатских Л.С., Дуда Й. Печеночные мхи Колымского Нагорья. Магадан: СВКНИИ, 1988. 29 с.

28. Благодатских Л.С., Дуда Й. О флоре печеночников полуострова Камчатка // Нов. сист. низш. раст. 2001. Т. 34. С. 218-220.

29. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 188 с. * ~

30. Боярская Т.Д., Малаева Е.М. Развитие растительности Сибири и Дальнего Востока в Четвертичном периоде. М.: Наука, 1967. С. 144-170 . ^ v

31. Брайцева О.А., Мелекесцев И.В. Возраст современного рельефа Камчатки. // Вопросы географии Камчатки. 1966. Вып. 4.

32. Брайцева О.А., Евтеева И.С. К истории ели и пихты на Камчатке в четвертичное время. //Вопросы географии Камчатки. 1967. Вып. 5. С. 144-146.

33. Брайцева О.А., Мелекесцев И.В., Евтеева И.С., Лупикина%ЕХ.Страхи5рафл^ четвертичных оледенений Камчатки. М.: Наука, 1968.

34. Брайцева О.А., Мелекесцев И.В. Четвертичные оледенения. // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Камчатка, Курильские и Командорские острова. М.: Наука, 1974. С. 402-425

35. Вильнет А.А. Филогения и систематика подпорядка Jungermanniineae.Ha ~ основе анализа нуклеотидных последовательностей to 1-2 ядерной и trnL-F флоропластной ДНК. Автореферат дисс. канд. биол. наук. М., 2008. 18 с.

36. Виноградов В.Н. О влиянии вулканизма на снежный покров и ледники. // Вопросы географии Камчатки. 1967. Вып. 5. С. 88-94.

37. Виноградов В.Н. Современное оледенение Авачинской группы вулканов. //» Вопросы географии Камчатки. 1970. Вып. 6. С. 51-61.

38. Виноградов В.Н., Муравьев Я.Д. Современной оледенение Южной Камчатки. Вопросы географии Камчатки. 1982. Вып. 8. С. 27-33.

39. Виноградов В.Н., Муравьев Я.Д., Цветков Д.Г. Новая подвижка ледника Бильченок. // Вопросы географии Камчатки. 1982. Вып. 8. С. 96-98. ~

40. Власов Г.М. Геология СССР. Т. XXXI. Камчатка, Курильские и Командорские острова. М.: Недра, 1964.

41. ВлодавецВ.И. Вулканы Земли. М.: Наука, 1973. 168 с. Гамбарян С.К. Антоцеротовые и печеночники Южного Приморья.

42. Владивосток: Дальнаука, 1992. 164 с. . "'

43. Гептнер А.Р., Скиба Л.А., Лупикина Е.Г. Попытка корреляции верхнего плейстоцена Камчатки и Чукотки. // Корреляция антропогенных отложений Северной Евразии. М.: Наука, 1965. С. 99-112.

44. Гитерман А.Р., Голубева JI.B., Заклинская Е.Д., Коренева Е.В., Матвеева О.В., Скнба JT.A. Основные этапы развития растительности Северной-Азишв^ч*^*--антропогене. // Тр. ГИН АН СССР. 1968. Вып. 117.

45. Горшков Г.С., Богоявленская Г.Е. Вулкан Безымяннйй и особенности его последнего извержения 1955-1963 гг. М.: Наука, 1965. 171 с.

46. Гущенко И.И. Пеплы северной Камчатки и условия их образования. М.: Наука, 1965. 144 с. --; - нй^с

47. Егорова И.А. Палинологическая характеристика вулканогенно-осадочных отложений в применении к стратиграфии. // Вулканический центр: строение, динамика, вещество. М.: Наука, 1980. С. 52-76.

48. Ефремов Д.Ф. О генезисе лиственничных лесов центральной части Камчатки. // Повышение продуктивности лесов Дальнего Востока (Сб. тр.' ДальНИИЛХ, Вып. 13.). М.: Лесная промышленность, 1973. С. 68-84.

49. Заморуев В.В. Дискуссионные вопросы изучения четвертичного оледенения гор Северо-Востока СССР. Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М.: Наука, 1982. С. 68-74.

50. Захарова В.И. Физико-географическая характеристика. // Разнообразиерастительного мира Якутии. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. С. 5-12.•«

51. Казановский С.Г., Потемкин А.Д. К флоре печеночных мхов хребта Хамар-Дабан (Юясное Прибайкалье). // Новости сист. низш. раст. 1995. Т. 30. С. 98-110.

52. Камчатка, Курильские и Командорские острова / (ред. Лучицкий И.В.) М.: Наука, 1974.474 с. "' и " н> "

53. Карпачевский Л.А., Метельцева Е.П. К истории хвойных лесов на Камчатке. // Бот. журн. 1966. Т. 1. №. 1.

54. Классификация почв Камчатской области. Магадан: СВКНИИ, 1967. 16 с.

55. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наукова Думка, 1990. 352с. '

56. Комаров В.Л. Ботанический очерк Камчатки // Камчатский сб.Т. 1. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1940. С. 5-52.

57. Кондратюк В.И. Климат Камчатки. М.: Гидрометеоиздат, 1974. 202 с.

58. Константинова Н.А. Основные черты флор печеночников Севера Голарктики. Автореферат дисс. докт. биол. наук. Москва, 1998. 35 с.

59. Константинова Н. А. Анализ ареалов печеночников Севера Голарктики // Arctoa. 2000. Vol. 9. P. 29-94. .

60. Константинова Н. А. Кузьмина Е.Ю. К флоре печеночников Корякин (северо-восток России). // Arctoa. 2001. Vol. 10. P. 103-114

61. Константинова Н. А., Лапшина Е. Д., Мульдияров Е. Я. К флоре печеночников (Hepaticae) заповедника Кузнецкий Алатау (Южная Сибирь). // Arctoa. Vol. 12. P. 151-168. .

62. Константинова Н.А., Бакалин В. А., Потемкин А.Д. Cephalozia pachycaulis (Hepaticae, Cephaloziaceae) малоизвестный вид для флоры России // Бот. журн. 2004. Т. 89. №. 12. С. 1890-1897.

63. Красная книга Камчатки. Том 2. Растения, грибы, термофильные организмы.

64. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2007. 340 с. .

65. Крестов П.В. Растительный покров Командорских островов // Бот. журн. 2004. Т. 89. №. 11. С. 1740-1762.

66. Крестов П. В. Растительный поков и фитогеографические линии северной Пацифики. Автореферат . докт. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. 42• iv I v ; к w J к J J »» v. ,с.

67. Криштофович А. Н. Курс палеоботаники. Л.-М.-Грозный-Новосибирск: Горгеонефтеиздат, 1934. 414 с.

68. Криштофович А.Н. Происхождение флоры Ангарской суши. // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР. 1958. Вып. 3. С. 7-41. "

69. Куренцов А.И. Зоогеография Камчатки. // Фауна Камчатской области. (Тр. Камчатской компл. эксп.). М., Л.: Изд-во Акад. наук, 1963. С. 4-60.

70. Курсанова И.А., Савченко В.Г. Климат Командорских островов. // Вопросы географии Камчатки. 1966. Вып. 4. С. 11-22.

71. Лазаренко А.С. Неморальный элемент бриофлоры советского Дальнего Востока. // Советская ботаника. 1944. № 6. С. 43-55.

72. Лазаренко А.С. Основш засади класифжацп apeaaiB листяних мох1в Радянського Далекого Сходу // Укр. бот. журн., 1956. Т. 13, № 1. С. 31-40.

73. Лапшин Л.И. О древнем оледенении Камчатки. // Вопросы географии Камчатки. 1963. Вып. 1. С. 62-64.

74. Липшиц С.Ю. К познанию флоры и растительности горячих источников Камчатки // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1936. Т. 45. N. 2. С. 143-158.

75. Манько Ю.И., Ворошилов В.П. Еловые леса Камчатки. М: Наука, 1978. 256с.

76. Мархинин Е.К. Одно из крупнейших исторических извержений на Камчатке. // Вопросы географии Камчатки. 1967. Вып. 5. С. 180-181.

77. Мархинин Е.К. Вулканы и жизнь. М.: Мысль, 1980. 196 с. Мелекесцев И.В. Четвертичные оледенения и проблема возраста вулканов . . Ключевской группы. // Четвертичный вулканизм некоторых районов СССР. М.: Наука, 1965. С. 111-122.

78. Мелекесцев И.В. Особенности некоторых рельефообразующих процессов молодых вулканических районов (на примере Камчатки). // Вопросы географии Камчатки. 1967. Вып. 5. С. 80-87. . .

79. Мелекесцев И.В. Сильные вулканические пеплопады в районе г. Петропавловска-Камчатского. // Вопросы географии Камчатки. 1989. Вып. 10. С. 101-107.

80. Мелекесцев И.В., Краевая Т.С., Брайцева О.А. Рельеф и отложения молодых вулканических районов Камчатки. М.: Наука, 1970. 104 с. •

81. Мелекесцев И.В., Олюнин В.Н. Позднеплейстоценовый вулканизм и оледенения Камчатки. // Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии. М.: Наука, 1993. С. 71-73.

82. Мордвинов А.Н., Благовещенский И.В. Флора мохообразных Ульяновской области. Ульяновск, 1995. 88 с.fe

83. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М., Д.: Гос. издат., 1930. 440 с.

84. Муравьев Я.Д. Снежный покров горных районов Камчатки. // Вопросы географии Камчатки. 1985. Вып. 9. С. 30-40. .•

85. Нешатаева В.Ю. Растительность Южно-Камчатского заказника. // Труды КФ ТИТ ДВО РАН, Вып. 3. Флора и растительность Южной Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2002. С. 137-253.

86. Нешатаева В.Ю., Вяткина М.П., Нешатаев В.Ю., Чернядьева И.'В?,4 .~ * '

87. Нешатаева В.Ю., Вяткина М.П., Головнева Л.Б., Гимельбрант Д.'Е.^ " " .

88. Новейшие отложения и палеогеография плейстоцена Западной Камчатки. М.: «Наука», 1978.251 с.

89. Олюнин В.Н. Современной и «историческое» оледенение Камчатки. //

90. Известия АН СССР. Сер. геогр. 1966. №. 3. С. 70-78. - -.

91. Огородов Н.В., Кожемяка Н.Н. Вулканы Срединного хребта Камчатки. // Вопросы географии Камчатки. 1967. Вып. 5. С. 67-73.

92. Определитель сосудистых растений Камчатской области. М.: Наука, 1981.410 с.

93. Попов М. Г. Филогения, флорогенетика, флорография, систематика.'Избр: *-' тр. Часть 1. Киев: Наукова Думка, 1983. 280 с.

94. Потемкин А.Д. Новые и малоизвестные для России печеночники с Камчатки и из Приморского края (российский Дальний Восток) // Arctoa. 2003. Vol. 12. P. 7582.

95. Потемкин А.Д. Печеночники бассейна р. Левый Кихчик, Западная Камчатка*"" // Актуальные проблемы бриологии. Тр. междун. совещ. поев. 90-летию А. Л. Абрамовой. С.-Пб.: Изд-во СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2005. С. 159-164.

96. Проявление геологической деятельности на полуострове Камчатка в 1907 г. (Из рапорта Гидрографической экспедиции Восточного океана). // Записки по гидрографии. 1914. Т. XXXVIII. Вып. 1. СПб.• 1 "I • I." Iтрt v?-—

97. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983.214 с.1. 1(1

98. Розов Н.Н. Почвенное географическое районирование. М.: Изд-во АН СССР,

99. Ротман В.К. История вулканизма Центральной Камчатки в позднемеловое и кайнозойское время. Автореферат . канд. геол.-мин. наук'Д., 1963.

100. Рудич К.Н. Вдоль огненной гряды. М.: Наука, 1978. 127 с.

101. Сергин С.Я., Щеглова М.С. Климат Берингии в ледниковые эпохи как следствие влияния местных и глобальных факторов // Берингияв^КайнбЗ'бё^^^тф:^-—^—" Всесоюзного симпозиума). Владивосток, 1976. С. 9-27.

102. Скиба Л.А. История развития растительности Камчатки в позднем кайнозое. // Тр. Геол. ии-та АН СССР, М.: Наука, 1975. Вып. 276. 72 с.

103. Смазпова В.П. Геоботанические признаки термопроявлепий Камчатки. // Вопросы географии Камчатки. 1982. Вып. 8. С. 76-78 —' .

104. Софронова Е.В. Печеночные мхи // Разнообразие растительного мира Якутии. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. С. 92-104.

105. Тараканов А.И. Термокарстовые явления у Козельского вулкана. // Вопросы географии Камчатки. 1982, Вып. 8. С. 99-100.

106. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Д.: Наука, 1978.

107. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Д.: Изд-во Ленинградского университета, 1962. 100 с.

108. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. 196 с.

109. Харкевич С.С. Происхождение и состав флоры сосудистых растений Камчатки. // История растительного покрова Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1984. С. 107-117.

110. Хохряков А.П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике. // Бот. журн. 2000. Т. 85. №. 5. С. 1-12.

111. Челебаева А.И. Вопросы стратиграфии континетального кайнозоя Камчатки. Л.: Наука, 1971. 103 с.

112. Чернягина О.А. Флора термальных местообитаний Камчатки // Тр. Камчатского ин-та экологии и природопользования. 2000. Вып. 1. С. 198-227.^ л с ч> • -о г.,

113. Чернядьева И.В., Потемкин А.Д. Мохообразные Южно-Камчатского природного заказника. // Флора и растительность Южной Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2002. С. 73-98.

114. Чернядьева И.В., Потемкин А.Д. К флоре мохообразных юго-западной^.^ Камчатки (российский Дальний Восток) // Arctoa. 2003. Vol. 12. P. 59-74.

115. Чернядьева И.В., Потемкин А.Д., Золотов В.И. Мохообразные (Bryophyta) окрестностей Мутновских горячих источников // Бот. журн. 2005. Т. 90. №. 1. С. 2339.

116. Чуян Н.Н., Быкасов В.Е. Морфология прибрежных структур Западной- -.-v.— Камчатки. // Тр. Камч. филиала Тихоокеанского ин-та географии. 2003. Вып. IV. С. 300-311.

117. Шамшин В.А. Еловые леса Камчатки. // Вопросы географии Камчатки. 1967. Вып. 5. С. 103-109.

118. Шамшин В.А. Широтное и высотное распространение каменноберезовых- —--г ■ лесов на Камчатке. // Вопросы географии Камчатки. 1970. Вып. 6. С. 165-169.

119. Шанцер А.Е. Этапы развития палеорельефа. // Камчатка, Курильские и Командорские острова. М.: Наука, 1974. С. 58-82.

120. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Д.: Наука, 1976. Т. 1. 91 с.

121. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Д.: Наука, 1979. Т.'2Л9Т с. ■ - " ' ~

122. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Д.: Наука, 1980. Т. 3. 188 с.

123. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Л.: Наука, 1981. Т. 4. 221 с.

124. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Л.: Наука, 1982. Т. 5. 196 с.

125. Эрлих Э.Н., Мелекесцев И.В. Командорские острова. // Камчатка, Курильские и Командорские острова. М.: Наука, 1974. С. 327-337.'"M'U4"" >v'm"4

126. Юрцев Б А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. М.-Л.: Наука, 1966. 94 с.

127. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука, 1968. 235 с.

128. Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии северо-восточной Азии. Л.: Наука, 1974. 159с. ' " 1 "'|4|l .

129. Якубов В. В., Чернягина О. А. Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2004. 165 с.

130. Arnell, H. W. Die Moose der Vega-Expedition. // Arkiv for В otanik: 1917rB d; 1-fe^-' - ; -H. 3. S. 1-111.

131. Arnell H.W. Lebermoose aus Kamtsehatka // HedwigiaT1927. Bd. 67. S. 110-112. Arnell S.W. Hepaticae. Illustrated moss flora of Fennoscandia. 1. Lund, 1956. 314pp.

132. Aur C.-W., Zhang G.-C. Flora heilongjiangensis. Bryophyta: Hepaticae,,, Anthocerotae. North-Eastern Forestry University Press, 1985. 232 pp.

133. Bakalin V.A. Notes on Lophozia I. What is Lophozia sifvicola Buch var. grandiretis Buch et S. Arnell (Hepaticae: Lophoziaceae). // Arctoa. 2000. Vol. 9. P. 111114.

134. Bakalin V.A. Notes on Lophozia III. Some taxonomic problems xnLbphozia stcV ' ~ " ' Lophozia II Arctoa. 2001. Vol. 10. P. 207-218.

135. Bakalin V.A. Notes on Lophozia II. On Lophozia rufescens Schljakov and Lophozia sudetica (Huebener) Grolle var. anomala (Schljakov) Schljakov with notes on allied taxa. //Lindbergia. 2003a. Vol. 28. N. 2. P. 75-79.

136. Bakalin V.A. Notes on Lophozia IV. Some new taxa of Lophozia sensustricto. // ~ Ann. Bot. Fenn. 20036. Vol. 40. N. 1. P. 47-52.

137. Bakalin V.A. The status and treatment of the genus Hattoriella (H. Inoue) H. Inoue. 11 Arctoa. 2003b. Vol. 12. P. 91-96.

138. Bakalin V.A. A Preliminary Check-list of the Hepatics of Kamchatka Peninsula

139. Russian Far East). // Arctoa. 2003r. Vol. 12. P. 83-90. .''s '" ^ — '

140. Bakalin V. A., Konstantinova N. A. Hepaticae Rossicae Exsiccatae. Fasc. I. Kirovsk: MUP "Poligraf', 2003. 19 p.

141. Bakalin, V.A. Notes on Lophozia V. Comments on sect. Sudeticae, Longidentatae and Savicziae. // Arctoa. 2004. Vol. 13. P. 229-240.

142. Bakalin V. A., Konstantinova N. A. Hepaticae Rossicae Exsiccatae. Fasc. II. Apatity: ООО "Apatit Media", 2004. 14 p.

143. Bakalin V. A. New data on distribution of liverworts on Kamchatka Peninsula (North-West Pacific, Russia). // Arctoa. 2005. Vol. 14. P. 155-162.

144. Bakalin V. A. The liverwort flora of Bering Island (North-West Pacific, Russia). // Lindbergia. 2005. Vol. 30. № 2. P. 79-92.

145. Bakalin V.A., Cherdantseva V.Ya., Gorobets K.V., Harpel J. Contribution to the knowledge on liverworts of Sakhalin Island (West Pacific). // Arctoa. 2005. Vol. 14. P. 143-154.

146. Bakalin V. A., Cherdantseva V. Ya., The bryophyte flora of the northern Kurils // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 137-156.

147. Bakalin V.A., Chernyagina O.A., Kirichenko V.E. Anthocerotophyta -New phylum of Higher Plants for the Flora of Kamchatka (North-West Pacific). // Arctoa. Vol. 16. P. 153-156. .

148. Brummit R.C., C.E. Powel. Authors of plant names. London, Royal Botanic Gardens, Kew. 1992.

149. Buch H. Vorarbeiten zu einer Lebermossflora Fenno-Skandias. I. Ein Versuch zur Aufteilung der Gattungen Lophozia Dumort. und Sphenolobus Steph. // Mem. Soc. F. et Fl. Fennica. 1933. Vol. 8. P. 282-297. ^

150. Buch H., Tuomikoski R. Contribution to the Hepatic flora of Newfoundland. // Arch. Soc. Zool. Bot. Fenn. "Vanamo" 1955. Vol. 9. (suppl.) P.' 3-29.

151. Cain R.F., Fulford M. Contribution to the Hepaticae of Ontario. // Bryologist. 1948. Vol. 51. N. 3.P. 174-185.

152. Chen P.-C., Wu P.-C. The preliminary study of the bryophytes of Mt. Hwangshan:-— Observation ad Floram Hwangshanicam. Shanghai, China, 1965. P. 1-59. (на китайском яз.)

153. Christ H. Das Pflanzenleben Schweiz. Zurich: Verlag Friedrich Schulthess, 1879. Bd. 1. S. xiv+488.

154. Clark L., Frye T.C. Some Hepaticae of Alaska // Bryologist/ 1942. Vol. 45. N. 3: ~ ~ P. 63-71.

155. Clark L., Frye T.C. Attu Island Hepaticae collected by Hardy. // Bryologist. 1946. Vol. 49. P. 59-65.

156. Clark L., Frye T.C. Attu Island Hepaticae collected by Howard. // Bryologist.1948. Vol. 51. P. 252-255. '"1M .

157. Cody WJ. Flora of the Yukon Territory. Ottawa, NPC Research Press. 2000. 6691. P1.' \ ni v

158. Damsholt K. Illustrated Flora of Nordic Liverworts and Flornworts. Odense: Knud Graphic Consult, 2002. 840 p.

159. Davison P.G., Smith D.K. Calycularia crispula (Hepaticae) in the American Islands and Pacific Northwest of North America // Bryologist. 1992. Vol. 95. N. 3. P.266.269. ■ .

160. Evans A.W. Report on the Hepaticae of Alaska. // Bull. Torrey Bot. Club. 1914. Vol. 41. P. 577-616.

161. Eyerdam W.J. Alaskan and Aleutian Island hepatics. // Bryologist. 1952. Vol. 55. P. 26-35.

162. Furuki T. A taxonomical revision of the Aneuraceae (Hepaticae) of Japan. // J.-- -• Hattori Bot. Lab. 1991. N. 70. P. 293-397.

163. Gardner J. S., Ettingshausen C. A monograph of the British Eocene flora. Filice I. London: Paleontogr. Society, 1879. 159 p.

164. Glenny D. A Revised Checklist of New Zealand Liverworts and Hornworts // Tubinga. 1998. Vol. 10. P. 119-149. " " —--

165. Gradstein S. R., Vana J. On the Occurrence of Laurasian Liverworts in the Tropics. // Mem. New York Bot. Gard. 1987. Vol. 45. P. 388-425.

166. Grolle R. Nomina generica Hepaticarum: references, types and synonymies // Acta Bot. Fenn. 1983. Vol. 121. P. 1-62.

167. Grolle R., Long D.G. An annotated check-list of the Hepaticae'ancl Antliocerotae"""' of Europe and Maacaroneia. // J. Bryol. 2000. Vol. 22. P. 104-140.

168. Hamet-Ahti L., Ahti Т., Koponen T. A scheme of vegetation zones for Japan and adjacent regions // Ann. Bot. Fenn. 1974. Vol. 11. N. 1. P. 59-88.

169. Hattori S. Hepaticae of Hokkaido. II. Rishiri an Rebun Islands. // J. Hattori Bot. Lab. 1957. N. 18. P. 78-92. " '*

170. Hattori S. Hepaticae of Mt. Hakusan, Middle Japan. // J. Hattori Bot. Lab. 1959. N. 34. P. 118-131.

171. Hattori S. Hepaticae and Anthocerotae of Mt. Chokai, Northern Japan. // J. Hattori Bot. Lab. 1966. N. 29. P. 267-278.

172. Hermann F.J. Addition to the Bryopjhyte flora of Mt. McKiney National Park, Alaska. // Bryologist. 1973. Vol. 76. P. 563-565.

173. Herzog, Th. Geographie der Moose. Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1926. 448 p. + 8 Taf. ' ~ ."-V'.V

174. Heusser C.J., Heusser L.E., Peteet D.M. Late-Quaternary climate change on the American North Pacific coast. // Nature. 1985. Vol. 315. P. 485-487.

175. Heusser C.J., Igarashi Y. Quaternary Migration Pattern of Selaginella selaginoides in the North Pacific. // Arctic and Alpine Res. Vol. 26. No. 2. P. 187-192.

176. Hong W.S. The Leafy Hepaticae of South Korea and Their Ph}toge6gra^ Relationships, Especially to the Flora of North America. // Bryologist. 1966. Vol. 69. N. 4. P. 393-426.

177. Hong W.S. Annotated checklist of the Hepatics of Idaho. // Bryologist. 1976. Vol. 79. N. 4. P. 422-436.

178. Hong W.C., Vitt D.H. Hepaticae of the Yukon Territory, Canada. // Bryolbgistr'^"'" 1977. Vol. 80. P. 461-469.

179. Hong W.S., Vitt D.H. A list of Hepaticae from west-Central Alberta. // Bryologist. 1976. Vol. 79. N. 2. P. 180-187.

180. Horikawa Y. 1934. The bryological flora of the Northern Kuriles Islands. // Bull. Biogeogr. Soc. Jap.4.P. 335-337.

181. Hulten E. Flora of Kamchatka and the adjacent Islands. Stokholm: Almquist und Wiksells Boktryckert-A.-B. 1927. Vol. 1. 346 pp.

182. Hulten E. Studies on the origin and distributon of the flora in Kurile Islands. // Bot. Not., Lund. 1933. P. 325-243. F. 1-3.

183. Konstantinova N.A. Eremonotus myriocarpus (Carr.) Lindb. et Kaal. an addition to the hepatic flora of Russia // Arctoa. 2001. Vol. 10. P. 115-120.

184. Konstantinova N.A., Potemkin A.D., Schljakov R.N. Checklist of the Hepaticae and Anthocerotae of the former USSR. // Arctoa. 1992. Vol. 1. P. 87-127. ' " *

185. Konstantinova N.A., Vasiljev A.N. On the hepatic flora of Sayan Mountains (South Siberia). // Arctoa. 1994. Vol. 3. P. 123-132.

186. Konstantinova N.A., Bakalin V.A., Potemkin A.D., Ignatov M.S. Hepatic flora of the Upper Bureya River (Russian Far East). // Arctoa. 2002. Vol. 11. P. 393-398.1. Im -irt1i.-rP

187. Koponen Т., Isoviita P., Lammes T. The bryophytes of Finland: an annotated checklist // Flora Fennica 1977. Vol. 6. P. 1-77.

188. Z., Corlett R.T. Phytogeography of Hong Kong bryophytes. // J. Biogeography. 2003. Vol. 30. P. 1329-1337.

189. Martensson O. Bryophytes of the Tornetrask Area, Northern Swedish Lappland. I.- -.—Л-, • -~гг

190. Hepaticae. Kungl. Svenska Vetenskaps. 1955. Vol. 12. P. 1-107.

191. Miyabe K. The flora of the Kurile Islands. // Mem. Boston Soc. Nat. Hist. 1890. -Vol. 4. № 7. P. 203-275.

192. Noguchi A. A small collection of bryophytes made by Dr. S. Bergmann in the Kuriles. // J. Jap. Bot. 1967. Vol. 42. P. 85-89.

193. Pedrotti C.C., Schumacker R., Aleffi M., Ferrarini E. Elenco critico delle briofite delle Alpi Apuane (Toscana, Italia). // Bull. soc. Royale sci., Liege. 1991. Tome LX. Fasc. 4-5. P. 149-361.г v.\- г. i, -- С-,*. ■'."■^и * I л; > V^N*^

194. Pentecost A., Zhang Z. Bryophytes from some travertine-depositing sites in' *.

195. France and the U.K.: relationships with climate and water chemistry // J. Bryology. 2002. Vol. 24. P. 233-241.

196. Persson H. Some Alaskan and Yukon Bryophytes // Bryologist. 1946. Vol. 49. N. 2. P. 41-58.

197. Persson, H. Further notes on Alaskan-Yukon Bryophytes // Bryoiogist. 1947. Vol? 50. N. 3. P. 279-310.

198. Persson H. Bryophytes from the Aleutian Islands, Alaska, collected mainly by Hansford T. Shacklette. // Svensk Bot. Tidskr. 1968. Bd 62. H. 2. P. 369-387.

199. Persson H. Vegetation of Amchitka Island, Aleutian Islands, Alaska: Hepaticae. // Geological Survey Professional Paper 648. Washington: US Government Printing Office,1969. P. 40-44.

200. Persson H. Contribution to the bryoflora of Kamchatka // Rev. Briol. Lichenol.1970. Vol. 37. N. 2. P. 209-221.

201. Persson H., Weber W. 1958. The bryophyte flora of Mt. McKinley National Park. //Bryologist. 61:214-242

202. Persson H., Gjaerevoll O. New records of Alaskan bryophytes. // Det KGL Norske Videnskabers Selskabs skrifter. 1961. N. 2. P. 1-26.

203. Piippo S. Annotated catalogue of Chinese Hapeticae and Anthocerotae. // J. Hattori Bot. Lab. N. 68. P. 1-192.

204. Potemkin A.D. Contribution to the knowledge of the liverworts of North America // Fragm. Flor. Geobot. 1995. Vol. 40. N. 1. P. 323-338.

205. Preston C. D., Hill M.O. The geographical relationships of the British and Irish flora: a comparison of pteridohytes, flowering plants, liverworts and mosses. // J.

206. Biogeography. 1999. Vol. 26. P. 629-642.

207. Qian H., Song J.-S., Krestov P., Quo Q., Wu Z., Shen X., Guo X. Large-scale phytogeographical patterns in East Asia in relation to latitudinal and climatic gradients. // J. Biogeography. 2003. Vol. 30. P. 129-141.

208. Qian H., Krestov P., Fu P.-Y., Wang Q.-L., Song J.-S., Chourmouzis C.

209. Phytogeography of Northeast Asia. // Kolbek J. et al. (eds.) Forest vegetation ,of. .

210. Northeast Asia. Dordrecht, Boston, Lodon, Kluwer Academic Publishers. 2003. P. 51-91.

211. Schofield W.B. Introduction to Bryology. New Jersey: Balckburn Press, 1985. 4311. PP- .

212. Schofield W.B. Acrobolbus ciliatus (Mitt.) Schiffn. in Southeastern Alaska. // NovaHedwigia. 1988. Vol. 90. P. 177-178.

213. Schofield W. B. Bryophyte distribution patterns // Bates J. W., Fanner A. M. (eds.) Bryophytes and lichens in a changing environment. Oxford: Clarendon Press, 1992. P. 103-130.

214. Schofield W.B. Endemic genera of bryophytes of North America (North, of Mexico). // Preslia. 2004. Vol. 76. P. 255-277.

215. Schumacker R., Sapaly J. Catalogue critique des hepatiques de l'Auvergne // Doc. St. sci. Hautes-Fagnes 1997. N. 25. P. 1-134

216. Schuster R. M. The Hepaticae and Anthocerotae. of North America Vol. 6.

217. Chicago: Field Museum of Natural History, 1992. 937 pp.

218. Schuster R. M., Konstantinova N.A. Studies on the distribution of critical arctic/subarctic Hepaticae with special reference to taxa found in Russia // Lindbergia. 1996. Vol. 21. P. 26-48.

219. Sharp A.J., Hattori S. Acrobolbus ciliatus from Attu of the Aleutian Chain // .

220. Journ. Jap. Bot. 1968. Vol. 43. P. 311-315.

221. Soderstrom L., Urmi E., Vana J. Distribution of Hepaticae and Anthocerotae in Europe and Macaronesia. // Lindbergia. 2002. Vol. 27. P. 3-47.

222. Steere W.C. Asiatic Elements in the Bryophyte Flora of Western North America.

223. Bryologist. 1969. Vol. 72. P. 507-512. . .

224. Steere W.C., Inoue H. The Hepaticae of Arctic Alaska. // J. Hattori Bot. Lab. 1978. N. 44. P. 251-345.

225. Tatewaki M. The phytogeography of the Middle Kurils. // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ., Sapporo, 1933. Vol. 29. pt. 5. P. 191-363.

226. Tatewaki M. Geobotanical Study on the Kurile Islands. // Acta Horti Goteburg. ~ 1957. Vol. 21. №2. P. 43-123.

227. Tatewaki M. Hultenia // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. 1963a. Vol. LIII. Pt. 2. P. 131-199.

228. Tatewaki M. Phytogeography of the Islands of the North Pacific Ocean // Tenth Pacific Scientific Congress (21 August-6 September 1961, Honolulu). Symposium: Pacific Basin Biogeography. Honolulu: Bishop Museum Press, 1963,. P. 23-28.

229. Tiffhey В. H. Perspectives on the origin of the floristic similarity betweeneastern Asia and eastern North America. // J. Arnold Arboret. 1985. Vol. 66. 73-94.

230. Vana J. Studien uber die Jungermannioideae (Hepaticae) 2. Jungermannia subg."" Jungermannia. // Folia Geobot. Phytotax., Praha 1973. Vol. 8. P. 255-309.

231. Vana J., Ignatov M.S. Bryophytes of Altai Mountains. V. Preliminary list of the

232. Altaian hepatics. // Arctoa. 1995. Vol. 5. P. 1-13. .

233. Viereck L.A., Little E.L. Atlas of United States Trees. Vol. 2. Alaska Trees and Common Shrubs. US Department of Agriculture, Forest Service, Washington, D.C. 1975. iii+19 pp., + 82 maps.

234. Wahlenberg G. Kamtschadalische Laub- und Lebermoose, gesammelt auf der Russischen Entreckungstreise von Herrn Horfrath Tilesius // Magazin fur Endeckungen in der gesammten Naturkunde 1811. Vol. 5. P. 289-297.

235. Walter H. Einfuhrung in die allgemeine Pflanzengeographie Duetschland. Jena. 1927. P.

236. Williams H., Cain R.F. Additions to the Hepaticae of Ontario. // Bryologist. 1959. Vol. 62. P. 145-148.

237. Wolfe J. A. Some aspects of plant geography of the Northern Hemisphere during the Late Cretaceous and Tertiary. // Ann. Missouri Bot. Gard. 1975. Vol. 62. P. 264-279.

238. Wood C.A., Kienle J. Volcanoes of North America United States and Canada. New York 1990. 354 pp.

239. Worley LA. A Checklist of the Hepaticae of Alaska // Bryologist; 1977. Vol.-73 -> N. l.P. 32-38.

240. Wu C.-Y. On significance of Pacific intercontinental discontinuity. // Ann. Missouri Bot. Gard. 1983. Vol. 70. P. 577-590.

241. Yamada K., Choe D.-M. A checklist of Hepaticae and Anthocerotae in the

242. Korean Peninsula // J. Hattori Bot. Lab. 1997. N. 81. P. 281-306. .

243. Yamada K., Iwatsuki Z. Catalog of the hepatics of Japan // J. Hattori Bot. Lab. 2006. N. 99. P. 1-106.

244. Zhang L., Corlett R.T. Phytogeography of Hong Kong bryophytes, //, J,.,^,v ^^^г Biogeography. 2003. Vol. 30. P. 1329-1337.

245. Zhu R. L., So M. L. Mosses and Liverworts of Hong Kong. Hong Kong: Heavenly People Depot. 1996. 130 p.-и