Флуоресцентная диагностика трофометаболических взаимодействий гидробионтов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, доктор биологических наук Колмаков, Владимир Иннокентьевич

• Колмаков, Владимир Иннокентьевич
• доктор биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации доктор биологических наук Колмаков, Владимир Иннокентьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Использование флуоресценции для изучения трофометаболических взаимодействий гидробионтов: обзор литературы.

1.1. Основные представления о флуоресценции хлорофилла микроводорослей.

1.2. Определение таксономического состава микроводорослей на основе флуоресцентной диагностики.

1.3. Использование флуоресценции для изучения первичной продукции фитопланктона.

1.4. Использование флуоресценции для изучения трофометаболических взаимоотношений растительноядных гидробионтов и фитопланктона.

1.5. Основные направления использования флуоресцентных методов в исследованиях водных экосистем.

1.6. Резюме.

ГЛАВА 2. Характеристика районов работ.

2.1. Пруд Бугач.

2.2. Пруд Лесной.

2.3. Залив Кантегирская Сосновка Саянского водохранилища.

2.4. Кантатское водохранилище.

2.5. Красноярское водохранилище.

ГЛАВА 3. Методы исследований.

3.1. Методика полевых исследований и камеральная обработка проб.

3.2. Определение концентрации хлорофилла а микроводорослей.

3.3. Эксперименты по изучению трофометаболических взаимодействий фитопланктона и рачкового зоопланктона.

3.4. Трехлучевая эпифлуоресцентная диагностика клеток микроводорослей.

3.5. Эксперименты по изучению роста синезеленых микроводорослей в воде из цветущего и нецветущего водоемов.

3.6. Эксперименты по изучению роста акинет синезеленых микроводорослей в воде из цветущего и нецветущего водоемов.

3.7. Эксперименты по изучению транзитного стимулирующего влияния карасей на рост синезеленых микроводорослей.

3.8. Статистическая обработка материалов.

ГЛАВА 4. Флуоресцентная оценка вклада отдельных таксономических групп и фракций планктонных микроводорослей в первичную продукцию фитопланктона.

4.1. Теоретические предпосылки возможности расчета первичной продукции отдельных таксономических групп микроводорослей на основе СФД.

4.2. Эффективность использования света в области ФАР отдельными таксономическими группами микроводорослей.

4.2.1. Эффективность использования света в области ФАР фитопланктоном Кантатского водохранилища.

4.3. Связь световых кривых вариабельной флуоресценции с типами профиля вертикального распределения хлорофилла микроводорослей.

4.4. Связь энергетической эффективности хлорофилла а с таксономической структурой фитопланктона.

4.5. Апробация расчетных методов оценки первичной продукции отдельных таксономических групп микроводорослей.

4.5.1. Модификация основного расчетного метода определения первичной продукции фитопланктона на основе СФД.

4.5.2. Сравнительное определение первичной продукции флуоресцентными и скляночным методами.

I 4.6. Продуктивность фитопланктона евфотической и дисфотической зон пруда Лесной. ь 4.6.1. Вклад фитопланктона дисфотической зоны в общую первичную продукцию.

4.6.2. Структурно-функциональные характеристики фитопланктона евфотической и дисфотической зон.

4.7. Флуоресцентная диагностика суточной динамики вертикального распределения и фотосинтетической активности

1 фитопланктона.

4.7.1. Фотозависимые вертикальные миграции диатомовых микроводорослей в заливе Кантегирская Сосновка Саянского водохранилища.

4.7.2. Суточная динамика вертикального распределения ДФл/Флм и Схл.а синезеленых микроводорослей в t условиях Кантатского водохранилища.

4.8. Резюме.

ГЛАВА 5. Изучение трофометаболических взаимодействий водных животных и фитопланктона.

5.1. Проверка гипотезы трофического каскада расчетными методами, основанными на теории продукционной гидробиологии.

5.2. Флуоресцентная диагностика микроводорослевого питания рачкового зоопланктона.

5.2.1. Микроводорослевое питание Daphnia longispina в периоды доминирования синезеленых микроводорослей.

5.2.2. Микроводорослевый спектр питания Ceriodaphnia quadrangula.

5.3. Флуоресцентная диагностика ритмики микроводорослевого питания рачкового зоопланктона.

5.3.1. Суточные ритмы микроводорослевого питания природной популяции Ceriodaphnia quadrangula.

5.3.2. Околочасовые ритмы микроводорослевого питания лабораторной культуры Ceriodaphnia quadrangula.

5.4. Флуоресцентная диагностика экскреторного и транзитного влияния животных гидробионтов на фотосинтетическую активность микроводорослей.

5.4.1. Изучение экскреторного и транзитного влияния Moina тасгосора на фотосинтетическую активность и рост Chlorella vulgaris.

5.4.2. Изучение экскреторного и транзитного влияния Daphnia longispina на фотосинтетическую активность синезеле-ных в условиях цветущего евтрофного водоема.

5.4.3. Эпифлуоресцентное изучение физиологического состояния транзитных клеток микроводорослей.

5.5. Транзитное стимулирующее влияние планктоядных рыб на фотосинтетическую активность и рост синезеленых микроводорослей.

5.5.1. Рост колоний Microcystis aeruginosa прошедших через кишечник Carassius auratus в воде пруда Бугач.

5.5.2. Изучение возможных механизмов стимулирующего влияния на рост синезеленых их транзита через кишечник Carassius auratus.

5.6. Резюме.

ГЛАВА 6. Использование системы флуоресцентной диагностики для изучения причин возникновения цветения фитопланктона континентальных водоемов.

6.1. Изучение роли общего химического состава воды и донных отложений в инициации массового развития синезеленых микроводорослей в континентальных водоемах.

6.1.1. Рост и выживание синезеленых микроводорослей в экспериментах в водах цветущего и нецветущего водоемов

6.1.2. Прорастание акинет синезеленых микроводорослей из донных отложений в водах цветущего и нецветущего водоемов.

6.1.3. Прорастание перезимовавших акинет синезеленых микроводорослей из донных отложений в водах цветущего и нецветущего водоемов.

6.2. Изучение Stephanodiscus hantzschii в периоды массового развития в условиях разнотипных водоемов.

6.3. Резюме.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Флуоресцентная диагностика трофометаболических взаимодействий гидробионтов»

В течение последних тридцати лет оформилась в самостоятельную область знаний и получила признание относительно новая область науки - экологическая биофизика (Гительзон, Терсков, 1984; Дегерменджи, Гладышев, 1995). Обретение статуса новой науки в конце двадцатого века явление, если не сенсационное, то претендующее на неординарность. Однако следует признать, что оформление экологической биофизики произошло в соответствии с внутренней логикой развития академической науки, и было связано с переходом к изучению новых объектов (надорганизменных систем), масштабы которых существенно больше масштабов человеческого восприятия, на основе принципиально новых ("макроскопических") методов исследования, формированием новых идей и терминологии. Сфера интересов данной научной дисциплины заключалась в изучении физических процессов, происходящих в живых надорганизменных системах, и физических явлений, вызванных функционированием данных систем (Экологическая биофизика., 2002). Очевидно, что становление и дальнейший прогресс экологической биофизики напрямую связаны с созданием и совершенствованием оригинальных биофизических методов, предна-значеных для изучения явлений экосистемного масштаба (Рубин, 2000).

Среди методов экологической биофизики, направленных на исследование водных экосистем одно из лидирующих положений занимает контактная флуоресцентная диагностика. В настоящее время можно констатировать, что история применения флуоресцентной диагностики для изучения водных экосистем имела два основных этапа (Гладышев, 1999). На первом этапе решалась задача визуализации пространственного распределения фитопланктона для прицельного отбора гидробиологических проб и получения уточненной картины пространственно-временного распределения фитопланктона на больших океанских и внутренних акваториях. Подобная постановка задачи первого этапа стала возможной потому, что: 1) по сравнению с традиционными гидробиологическими методами флуоресцентная диагностика обладала несоизмеримо большим пространственно-временным разрешением и высокой чувствительностью; 2) интенсивность сигнала флуоресценции связана с количеством пигмента хлорофилла - надежного маркера биомассы растительных организмов (Болсуновский и др., 1987). Побудительная причина постановки задачи -необходимость получения информации о неоднородностях распределения биомассы фитопланктона, как в локальном, так и глобальном масштабах (Федоров, 1975). Последующая практика показала высокую эффективность зондирования полей флуоресценции при мониторинге океанов и внутренних водоемов (Левин и др., 1992; Карабашев, 1996; Rodriguez et al., 1998; и др.), и в настоящее время трудно представить проведение масштабных гидробиологических исследований без получения предварительной флуоресцентной экспресс-информации. В целом, первый этап успешно завершен и использование флуоресцентной диагностики в мониторинговых исследованиях можно признать рутинными (Гительзон и др., 1993).

Трофометаболические взаимодействия (ТМВ) консументов и продуцентов в водоемах, охватывая разные уровни организации жизни и регулируя экологические процессы, выступают в роли интегрирующего фактора водных экосистем. Понятно, что без адекватных знаний об этих взаимодействиях нельзя решить главную задачу водной экологии, а именно, научиться управлять водными экосистемами (Дегерменджи, Гладышев, 1995). Не вызывает сомнений, что исследования ТМВ должны носить системный характер и быть одной из приоритетных областей водной экологии. Однако многие десятилетия их изучение носило случайный или локальный характер и осуществлялось в основном только с помощью трех классических гидробиологических методов: закрытого культивирования, радиоуглеродного и анализа содержимого кишечников животных (Porter, 1975; Крючкова, 1989). Как известно, указанные методы имеют ряд серьезных недостатков, позволяющих усомниться в их надежности (Гладышев и др., 1993). Первый метод основан на кратковременном (несколько часов) кормлении животных гидробионтов меченой пищей, поэтому он не может давать ответа на вопрос: действительно ли опытные организмы способны к соматическому и генеративному росту при кормлении изучаемым видом пищи. Практика показывает, что несмотря на усвоение в краткосрочных опытах метки, содержащейся, например, в синезеленых микроводорослях, растительноядный гидробионт может и не расти и не размножаться при кормлении данным видом пищи. Что касается второго метода, то установление факта заглатывания организмом неких частиц также не дает надежного представления ни о спектре питания, ни о росте на этих частицах. Третий метод основан на экспозиции опытных животных в закрытых склянках, содержащих природную смесь микроводорослей, и параллельной экспозиции контрольных склянок без животных. Представления о спектре питания в данном случае основывается на изменении численности микроводорослей в опытных склянках по сравнению с контрольными. При этом все убывающие по численности микроводоросли считаются съеденными, а сохраняющие неизменную численность или прирастающие - не потребляемыми растительноядными животными. Данное предположение не учитывает того, что гидробионты могут опосредованно, через изменение потока биогенов, влиять на рост продуцентов. Поэтому при интерпретации результатов могут быть сделаны ошибочные выводы, например подавляемые виды отнесены к объектам питания. Вероятно, перечисленные недостатки трех методов и послужили причиной того, что попытки их совместного применения часто давали противоречивые результаты (Крючкова, 1989). Следовательно, проблема описания многогранных трофометаболических взаимодействий продуцентов и консументов, в том числе и определения кинетических характеристик роста водных животных при потреблении микроводорослевой пищи, не может быть решена на основе традиционных гидробиологических методов.

Неудивительно, что современный анализ мирового опыта управляющих воздействий, проведенных в масштабе целых водоемов, показал неадекватность знаний о ТМВ продуцентов и консументов, полученных с помощью этих методов (Гладышев, 2001). Наибольшие расхождения результатов от прогноза наблюдались на уровне основного производителя пищевой базы в водоемах фитопланктона и основного потребителя этой базы - зоопланктона. Оказалось, что прежде чем сознательно оптимизировать и управлять ТМВ в водоеме, необходимо правильно их описать.

Трофометаболические взаимодействия между водными продуцентами и консументами объединяют организмы с различным отношением ко времени, пространству и факторам среды. Поэтому диагностические системы для изучения ТМВ должны иметь: 1) высокий уровень автоматизации для проведения непрерывных длительных измерений; 2) возможность анализа без разрушения гидробионтов непосредственно в среде их обитания; 3) высокую чувствительность; 4) высокую пространственную разрешающую способность и быстродействие, адекватное скоростям трофометаболических процессов в водоемах. Перечисленным требованиям полностью удовлетворяют только флуоресцентные методы исследования, развиваемые в рамках экологической биофизики (Гительзон и др., 1993; Колмаков, Гаевский, 2002). Для "визуализации" трофометаболических взаимодействий предлагается использовать систему флуоресцентной диагностики (СФД), разработанную на кафедре физиологии и микробиологии Красноярского государственного университета в составе руководителя д.б.н. В.М. Гольда, к.б.н. Н.А. Гаевского, к.т.н. А.В. Гехмана, к.б.н. В.А. Попельницкого. Данная система базируется на использовании трех областей возбуждения флуоресценции с длиной волны в максимуме 410 нм, 510 нм и 540 нм, в которых преимущественно поглощают свет микроводоросли, представляющие наиболее распространенные и экологически значимые в континентальных водоемах таксономические отделы: Cyanophyta, Bacillariophyta, Chlorophyta (Гольд и др., 1986). Решение системы уравнений, где в качестве исходных использовался сигнал флуоресценции на трех длинах волн, позволило дифференцированно определять концентрацию хлорофилла а зеленых, диатомовых и синезеленых микроводорослей. Техническое воплощение СФД получила в ряде сетевых, бортовых и портативных индуктофлуориметров марки "Фл-300" и его многочисленных модификаций. Возможность с помощью флуоресценции получать информацию о биомассе (концентрации хлорофилла а) микроводорослей, относящихся к разным таксономическим отделам, определило устойчивый спрос на СФД среди исследовательских коллективов и отдельных ученых. Она успешно была применена в мониторинговых исследованиях многими исследовательскими группами, например, Института экологии волжского бассейна РАН, г.Тольятти (Паутова, Номоконова, 1994; Номоконова и др., 1995), Института биофизики СО РАН, г. Красноярск (Левин и др., 1992), Института биологии внутренних вод РАН, г. Борок (Минеева, Попельницкий, 1990), Института гидробиологии НАН Украины, г.Киев (Сиренко, Шевченко, 1993; Курейшевич и др., 2001), Национального университета им. Тараса Шевченко, г. Киев (Паршикова и др., 2001), Донецкого национального университета, г. Донецк (Лялюк, 2001).

Биомасса представляет собой одну из важнейших экологических характеристик популяций, сообществ организмов и экологических систем (Алимов, 2000), и несомненно, что информация о пространственно-временном распределении биомассы гидробионтов является необходимым элементом контроля качества природной среды (Абросов и др., 1992). Однако биомасса - это статистическая характеристика, а как известно, на основании учета только статистических характеристик нельзя получить адекватных знаний об экосистемах (Гительзон и др., 1993). На сегодняшний день в экологической биофизике на первый план выдвигается исследование интегральных динамических или кинетических свойств водных экосистем на основании данных зондирования биофизических полей (Гладышев, 1999), в частности, первичной продукции фитопланктона, которая является материально-энергетической основой общей биологической продуктивности (Винберг, 1960). Оценка интегральных динамических показателей, особенно таких как первичная продукция, составляет главную задачу второго этапа применения флуоресцентной диагностики для изучения водных экосистем. Первые успехи по решению данной задачи были достигнуты в ходе совместных работ сотрудников Института гидробиологии Национальной Академии наук Украины под руководством JI.A. Сиренко и сотрудников Института биофизики СО РАН под руководством Ф.Я. Сидько. Ими впервые была обнаружена связь формы кривой вертикального распределения сигнала флуоресценции с соотношением продукции и деструкции в водной экосистеме (Сиренко и др., 1986).

В классической гидробиологии для определения первичной продукции используются трудоемкие скляночные методы в кислородной или радиоуглеродной модификации, не обладающие достаточным пространственно-временным разрешением, требующимся при полевых измерениях фотосинтеза. Потребность в количественном интегративном методе оценки первичной продукции, пространственная разрешающая способность и быстродействие которого была бы адекватна скорости фотосинтеза фитопланктона, назрела давно (Olah et al., 1978; Oquist et al., 1982; Гительзон и др., 1992). Накопленные к сегодняшнему дню данные позволяют говорить о том, что наиболее привлекательной с точки зрения ближайших перспектив практического применения для оценки первичной продукции являются методы флуоресцентной диагностики. Во-первых, с их помощью можно оперативно получать данные о фотосинтетической активности фитопланктона, т.е. потенциальной первичной продукции. Во-вторых, они открывают возможность к получению качественно новой информации о первичной продукции микроводорослей, регистрировать которую на основе традиционных скляночных методов, как правило, не удавалось. Речь идет прежде всего о дифференцированном вкладе отдельных таксономических групп микроводорослей в общую первичную продукцию, а также о вкладе "нетаксономических" фракций планктонных микроводорослей. К последним относятся: 1) микроводоросли дисфотической (сумеречной) зоны (Lizotte, Priscu, 1994), характеризующиеся высоким, близким к максимальному, уровню использования падающей фотосинтетически активной радиации (ФАР); 2) микроводоросли - мигранты, совершающих активные суточные фотозависимые вертикальные перемещения; 3) немигрирующие по вертикали микроводоросли, образующие скопления на одном или нескольких горизонтах в толще воды в течение относительно длительного (несколько суток) времени и закономерно изменяющие активность фотосинтетического аппарата в течение суток. Одна из основных причин необходимости дифференцированной оценки первичной продукции (Р) фитопланктона продиктована тем, что Р отдельных таксономических групп микроводорослей существенно различается по возможности ее дальнейшего потребления зоопланктоном. Поэтому, динамика Р отдельных таксономических групп должна рассматриваться как необходимый компонент (или вектор состояния) динамических математических моделей функционирования водных экосистем (Дегерменджи, Гладышев, 1995). Кроме этого, возможность получения информации о вкладе отдельных таксономических групп в первичную продукцию фитопланктона позволит существенно уточнить наработанные ранее генеральные схемы потоков энергии в водных экосистемах (Алимов, 2000). Теоретически данные вопросы ставились в рамках традиционной гидробиологии, но практическое их решение стало возможным только на основе применения флуоресцентной диагностики.

Для количественного определения первичной продукции фитопланктона было предложено три основных флуоресцентных методики, различающихся, главным образом, по способу возбуждения флуоресценции. Первая методика, получившая название в англоязычной литературе РАМ ("pulse-amplitude-modulation"), основана на получении индукционных переходов флуоресценции за счет воздействия импульсов света разной интенсивности и длительности от искусственных источников (Neubauer, Schreiber, 1987; Kolber, Falkowski, 1993; Маторин и др., 1996). Вторая методика, известная как "пассивная", "солнечная" или "солнечно-индуцированная" (passive, solar, sun-induced), заключается в регистрации натуральной флуоресценции, возбуждаемой естественным солнечным излучением, и существовании тесной связи между мгновенной скоростью флуоресценции и скоростью фотосинтеза (Kiefer et al., 1989). Третья "ингибиторная" (DCMU-induced) методика предполагает получение индукционного перехода от стационарного к максимальному уровню флуоресценции за счет действия ингибиторов электронного транспорта диуроновой группы (Kulandaivelu, Daniell, 1980; Попельницкий и др., 1985; Keller, 1987). В настоящее время в мире выделилось несколько лабораторий и научных групп, которые активно модернизируют указанные выше методики и рекомендуют их для оценки первичной продукции фитопланктона в экологическом мониторинге. Поэтому, давно назрела необходимость рассмотрения достоинств и недостатков каждой из этих методик.

Предсказать флуоресцентную методику, которая в будущем будет активно использоваться исследователями при определении суммарной первичной продукции альгоценоза, пока не представляется возможным. Однако уже сейчас ясно, что только на основе СФД, которая является разновидностью ингиби-торной методики, может быть решена проблема дифференцированной оценки первичной продукции по таксономическим отделам или группам микроводорослей. Для определения первичной продукции отдельных таксономических групп фитопланктона, кроме концентрации хлорофилла а отдельных таксономических групп, необходимо знать вклад каждой таксономической группы в фотосинтетическую активность (Гольд и др., 1996). Как известно, в качестве показателя фотосинтетической активности фитопланктона используется относительная вариабельная флуоресценция (АФл/Флм). К сожалению, в гетерогенной по видовому составу пробе воды, содержащей фитопланктон, нет возможности определять АФл/Флм отдельных таксономических групп. Поэтому, для решения проблемы дифференцированной оценки первичной продукции предлагается провести поиск других эколого-физиологических показателей, которые отражая потенциальную способность фитопланктона к фотосинтезу, имеют таксономическую специфику и могут оперативно определяться с помощью СФД. Предположительно, такими показателями могут быть энергетическая эффективность хлорофилла а (АЧ:1ФАр или САЧ:ЕФАР) и эффективность использования света в области фотосинтетически активной радиации (F<dap или Fso>ap). Изучение связи данных показателей с таксономической структурой фитопланктона следует провести на нескольких разнотипных водоемах в периоды доминировании представителей одной из таксономических групп. Если в результате исследований будет установлено, что какой-нибудь из выше перечисленных показателей достоверно различается для основных экологически значимых таксономических групп, то открывается возможность разработки расчетных методов дифференцированной оценки первичной продукции.

Считается общепризнанным, что в качестве одного из основных потребителей пищевой базы, создаваемой фитопланктоном в процессе фотосинтеза, выступает зоопланктон. Неудивительно, что после первичной продукции, наибольшое внимание уделяется трофометаболическим взаимоотношениям зоопланктона и фитопланктона, как смежным трофическим звеньям, оказывающим друг на друга взаимное влияние. В середине 90-х годов в Институте биофизики Сибирского отделения РАН был разработан оригинальный дифференциально-проточный метод (ДПМ) проведения экспериментов для изучения спектров микроводорослевого питания зоопланктона (Гладышев и др., 1993; Gladyshev et al., 1999; Толомеев, 2002). Единственный серьезный недостаток ДПМ заключался в использовании стандартных гидробиологических методов при регистрации и обработке первичных данных, что не позволяло оперативно получать промежуточные и окончательные результаты экспериментов. Для устранения этого недостатка была предложена идея применения СФД в сочетании с ДПМ. Уже первоначальные эксперименты оправдали надежды. Оказалось, что сочетание СФД и ДПМ приводит не только к повышению оперативности и информативности изучения спектров питания рачкового зоопланктона, но и позволяет получать новые знания о малоизученных сторонах трофометаболических взаимоотношений фито- и зоопланктона.

В частности, появилась возможность исследования природы околочасовой (1-2 часа) и суточной ритмики микроводорослевого питания рачков (Колмаков и др., 2002г), а также сравнительного изучения двух способов метаболического стимулирования рачками роста фитопланктона, которые можно обозначить как "экскреторный" и "транзитный" (Колмаков и др., 19996). Первый заключается в обогащении среды биогенными элементами, экскретируемыми рачками, второй осуществляется при транзитном прохождении микроводорослей в морфологически и физиологически неповрежденном состоянии через кишечник рачков. На основе традиционных гидробиологических методов исследовать ритмику микроводорослевого питания рачков в непрерывном режиме или оценить вклад двух путей метаболического воздействия рачков на рост микроводорослей, как правило, не удавалось. То есть с точки зрения ближайших перспектив, сочетание СФД и ДПМ - наиболее доступный и надежный инструментальный способ получения новых знаний в области ТМВ гидробионтов.

Основной целью исследований в области экологической биофизики является получение знаний о функционировании экосистем, которые позволили бы предсказать их поведение при любых внешних воздействиях и управлять ими (Абросов и др., 1992). Очевидно, что адекватность приобретенных знаний можно проверить только с помощью управляющего воздействия на экосистемы. Этим объясняется большое внимание в мире к практическим мероприятиям, проводимым в масштабах целого водоема и направленным на улучшение качества воды физико-химическими или биологическими методами (биоманипуляция). Кроме проверки адекватности приобретенных знаний в таких крупномасштабных экспериментах решается важнейшая практическая задача восстановления рекреационных свойств водоемов. Широкое практическое применение физико-химических методов (аэрирование, изъятие донных отложений, и др.) для улучшения качества воды на уровне целых водных экосистем показало, что эти методы являются дорогостоящими и дают, как правило, кратковременный эффект. Поэтому в последнее время предпочтение отдается биологическим методам регулирования потоков биогенов в водоеме. Среди биологических методов наибольшие надежды связаны с биоманипулированием "top-down" (сверху-вниз), основанным на гипотезе трофического каскада, и направленным на снижение биомассы и (или) доли синезеленых микроводорослей, вызывающих вредоносное "цветение" воды (Carpenter, Lathrop, 1999). Согласно гипотезе трофического каскада считается, что усиление пресса хищных рыб приводит к снижению численности рыб-планктофагов, что в свою очередь приводит к увеличению численности крупных дафний-альгофагов, снижающих биомассу фитопланктона в водоеме. Эта, обезоруживающе простая, по выражению известного альголога С. S. Reynolds (1994), логика была с энтузиазмом воспринята широкими кругами лимнологов и менеджерами природоохранных учреждений, что способствовало проведению более чем пятидесяти биоманипуляций "top-down" на различных водоемах мира (Гладышев, 2001).

Однако практика показала, что только приблизительно в 20% экспериментов биоманипуляция "top-down" была успешной и ее результаты соответствовали гипотезе трофического каскада (De Melo et al., 1992). В ряде случаев, когда биоманипуляция также оказывалась успешной, динамика компонентов экосистемы не соответствовала гипотезе трофического каскада. Например, после биоманипуляции в европейских озерах численность дафний оставалась неизменной, но концентрации фосфора и хлорофилла фитопланктона уменьшались (Meijer et al., 1994; Hansson et al., 1998; Kairesalo et al., 1999). Более того, до сих пор нет однозначных прямых экспериментальных доказательств, что биомасса колониальных и нитчатых синезеленых снижается за счет потребления их дафниями. Таким образом, гипотеза трофического каскада - теория биоманипуляции "top-down" требует дальнейшего развития. Вероятно, необходима трансформация базовой упрощенной линейной схемы в более сложную сеть взаимодействий, характерных для экосистем природных водоемов (Гладышев, 2001).

Для определения граничных условий гипотезы трофического каскада и практики биоманипулирования необходимо решить ряд проблем. Во-первых, практически все известные эксперименты по биоманипуляции "top-down" и интерпретация их результатов были произведены без каких-либо количественных расчетов соотношения биомасс, продукций, рационов и других звеньев трофической цепи (De Melo et al., 1992). Вместе с тем, в рамках теории и практики продукционной гидробиологии (Алимов, 2000) могут быть произведены соответствующие количественные оценки. Особое внимание следует уделить критической паре трофической цепи - "дафнии-синезеленые" и, в частности, установить, может ли обычный для евтрофных водоемов уровень биомассы дафний обеспечить поддержание желаемой биомассы синезеленых. Во-вторых, во всех успешно проведенных экспериментах "top-down" непосредственно не определялся спектр питания дафний и, следовательно, не ясно, было ли исчезновение цветения результатом выедания дафниями синезеленых. Поэтому актуальной является задача определения спектра микроводорослевого питания дафний в условиях цветущего водоема. В-третьих, необходимо экспериментально проверить возможность стимулирующего влияния на фотосинтетическую активность и рост синезеленых, которые транзитом проходят через кишечники планктоядных рыб. Постановка последней задачи определяется существованием в литературе сведений о транзитном прохождении синезеленых через кишечник планктоядных рыб в морфологически неповрежденном состоянии (Moriarty, 1973; Харитонова и др., 1987) и результатами многочисленных экспериментов, в том числе и "top-down", установивших тесную связь уменьшения биомассы синезеленых с уменьшением численности планктоядных рыб (Miura, Wang, 1985; Drenner, Hambright, 1999). Предполагается, что все изложенные выше теоретические проблемы "top-down" могут быть решены только на основе совмещения СФД и ДПМ в экспериментальных исследованиях на "модельных" континентальных евтрофных водоемах.

Разработка биологических способов борьбы с вредоносным цветением синезеленых проводится на фоне того, что причины возникновения цветения до сих пор окончательно не понятны. Считается (Paerl, 1988; Elser, 1999), что цветению способствуют следующие факторы: высокая биогенная нагрузка на водоем при низком (<30:1) соотношении минерального азота и фосфора; отсутствие крупных дафний-альгофагов; устойчивая вертикальная стратификация столба воды; относительно высокая температура воды и надводная освещенность; благоприятный химический состав воды. Однако любой опытный гидробиолог может легко обнаружить в окрестностях своего района или города нецветущий водоем, который имеет один или несколько перечисленных факторов и согласно теории должен цвести. Не редкой является и обратная картина, когда цветущий водоем, не обладает одним или несколькими факторами цветения. То есть наличие одного из указанных выше факторов в отдельности или в сочетании с другими не дает возможности точно предсказать возникновение или отсутствие цветения в том или ином водоеме. На сегодняшний день наименее исследованным аспектом возникновения цветения является общий химический состав воды и (или) донных отложений. Есть основания полагать, что именно химический состав воды и донных отложений, определяемый метаболизмом всей водной экосистемы или ее отдельных сообществ, является действующим фактором для возникновения цветения синезеленых (Гладышев и др., 20006). Предположительно, этот "метаболический" фактор может ингибиро-вать или стимулировать инициацию массового развития синезеленых и, возможно, изучение химического состава воды и донных отложений на рост синезеленых и их покоющихся стадий приведут к выработке дополнительных эффективных способов борьбы с цветением воды.

Учитывая, что в состав воды входят несколько миллионов химических веществ, становится очевидным, что изучение влияния каждого из веществ в отдельности бесперспективно. Необходимо исследовать влияние комплекса растворенных веществ на синезеленые микроводоросли. Как известно, традиционные гидробиологические наблюдения за развитием синезеленых в водоемах не позволяют выявить влияние гидрохимического фактора на развитие цветения (Болсуновский и др., 1990). Для этого требуется провести ряд длительных (до 40 суток) экспериментов по лабораторному культивированию, где необходимо с высокой частотой (практически ежедневно) контролировать биомассу, таксономический состав, фотосинтетичекую активность микроводорослей. Такая технически сложная задача вполне разрешима с помощью СФД, позволяющей в течение 15 минут при малых затратах культивируемого материала (объем пробы не более 10 мл), предоставить требуемую информацию.

Массовое развитие некоторых видов микроводорослей, не относящихся к синезеленым, также может вызывать нежелательную трансформацию экосистемы и приводить к неблагоприятным изменениям качества воды. В континентальных водоемах типичным примером такого вида является представитель диатомовых - Stephanodiscus hantzschii Grun, развитию которого, как предполагается, способствует постоянно возрастающее антропогенное загрязнение водных экосистем. Несмотря на экологическую значимость этого вида, только морфология и географическое распространение S. hantzschii изучены достаточно хорошо (Генкал, 1978; Genkal, 1993), а знания об экологической физиологии и причинах возникновения цветения этого вида практически отсутствуют. Пробел в изучении эколого-физиологических характеристик S. hantzschii и подобных ему видов можно восполнить с помощью СФД, позволяющей оперативно получать комплексную информацию о разнообразных сторонах физиологии микроводорослей. Актуальность исследования особенностей физиологии цветущих видов, определяется нерешенностью вопроса: почему из многочисленных представителей альгофлоры до степени цветения в различных климатических зонах доходят примерно одни и те же виды?

Таким образом, по сравнению с другими флуоресцентными методами, СФД обладает уникальными "маркерными" возможностями. Эта диагностическая система позволяет дифференцированно определять содержание хлорофилла а по основным экологически значимым таксономическим группам микроводорослей, в альтернативных режимах измерять показатели фотосинтеза фитопланктона, получать информацию об интегральном содержании фульво- и гуминовых кислот в воде (Гольд и др., 2001). В настоящее время СФД может позволить совершить поистине революционный прорыв в оценке первичной продукции отдельных таксономических групп фитопланктона, изучении трофических взаимодействий гидробионтов, проблеме цветения воды, подобно тому как флуоресцентное зондирование совершило прорыв в методике проведения глобального мониторинга морей и внутренних водоемов. В целом, среди методов экологической биофизики, СФД является одной из самых динамично развивающихся методик и ее популярность среди исследователей постоянно растет (Паршикова, 2001). Поэтому есть веские основания предполагать, что расширение сферы ее применения будет способствовать решению многих фундаментальных проблем функционирования водных экосистем, в том числе, и разработке теории и практики управляемых воздействий на водные экосистемы биологическими методами.

Очевидно, что для адекватного понимания такого важного и сложного объекта, как ТМВ продуцентов и консументов, необходимо не только предложить новую методическую базу, но и выработать базовые принципы их изучения. Сложить из рассыпной мозаики фактов целостную правдивую картину ТМВ и строить стратегию сознательного управления водными экосистемами можно только на основе новых концептуально-теоретических подходов. Поэтому настоящая работа одновременно направлена как на демонстрацию перспектив флуоресцентного диагностирования ТМВ, так и на анализ теоретических положений, лежащих в основе нового направления экологической биофизики. Возможности и перспективы нового направления будут продемонстрированы на примере изучения прямых и косвенных ТМВ пелагической трофической цепи: планктоядные рыбы - дафнии - фитопланктон (рис.1), играющей ключевую роль в пресноводных экосистемах. Выбор указанной каскадной цепи определялся еще и тем, что согласно популярной гипотезы трофического каскада - теории управленческих воздействий "top-down" (сверху-вниз), манипулирование ТМВ этой цепочки биологическими методами может стать инструментом управления качеством воды континентальных водоемов.

Рис.1. Схема прямых (потребление в пищу, сплошная стрелка) и косвенных (прерывистая стрелка) трофометаболических взаимодействий пелагической каскадной цепи.

Цель диссертационной работы. Разработать принципы нового направления экологической биофизики - флуоресцентной диагностики трофометаболических взаимодействий водных консументов и продуцентов.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Провести теоретическое обоснование необходимости развития нового направления экологической биофизики - флуоресцентного диагностирования трофометаболических взаимодействий водных продуцентов и консументов.

2. На основе флуоресцентного диагностирования изучить трофометабо-лические механизмы взаимодействий водных животных и фитопланктона континентальных водоемов с целью совершенствования теории и практики управляющего воздействия на них биологическими методами.

3. Разработать научно-методическую базу флуоресцентного диагностирования трофометаболических взаимодействий гидробионтов. Для этого:

- осуществить поиск новых расчетных методов определения первичной продукции, позволяющих дифференцированно оценивать вклад отдельных экологически важных таксономических групп микроводорослей;

- создать комплексную лабораторную установку, включающую оборудование для непрерывной и "точечной" регистрации флуоресценции, и на ее основе экспериментально исследовать спектры, рационы, суточные ритмы микроводорослевого питания растительноядных гидробионтов, а также оценивать экскреторное и транзитное влияние водных консументов на фотосинтетическую активность микроводорослей.

4. Апробировать флуоресцентную диагностику трофометаболических взаимодействий в полевых и лабораторных условиях на примере решения задачи поиска возможных причин и механизмов массового развития микроводорослей - возбудителей цветения воды в евтрофных и гиперевтрофных водоемах.

На защиту выносятся следующие основные положения.

1. Флуоресцентное диагностирование в сочетание с другими автоматизированными методами экологической биофизики позволяет:

- расшифровать механизмы и определить экологическую роль относительно коротких (околочасовых) и длительных (сутки и более) трофометаболических эффектов между водными продуцентами и консументами на популяци-онном или экосистемном уровне;

- экспериментально разделить четыре эволюционно сложившиеся способа трофометаболических воздействий консументов на фитопланктон (прямое выедание, механическое воздействие, экскреторное и транзитное стимулирование), экологическая значимость которых меняется в зависимости от водоема;

- установить, что основанная на гипотезе трофического каскада теория управляющих воздействий на трофическую цепь биологическими методами "top-down", целью которой является снижение биомассы синезеленых микроводорослей, маловероятна для гиперевтрофных континентальных водоемов;

- доказать, что световой фактор, наряду с основной функцией поставщика энергии для фотосинтетических процессов в водных экосистемах, играет регулирующую роль в трофометаболических взаимодействиях зоопланктона и фитопланктона. У зоопланктона он может вызывать околочасовые и суточные ритмы микроводорослевого питания, а у фитопланктона - суточные вертикальные миграции.

2. Первичная продукция отдельных таксономических групп микроводорослей существенно различается по возможности ее дальнейшего потребления растительноядными гидробионтами, что обосновывает необходимость оперативной дифференцированной оценки первичной продукции фитопланктона при изучении трофометаболических взаимодействий гидробионтов. Дифференцированная оценка первичной продукции возможна на основе использования показателей энергетической эффективности хлорофилла (САЧ:ЕФАР) и эффективности использования падающего на поверхность воды света в области ФАР (F£OAP) для отдельных таксономических групп микроводорослей, константные значения которых были получены с помощью системы флуоресцентной диагностики.

Научная новизна.

1. Разработаны методические основы для развития нового биофизического подхода в изучении трофометаболических взаимодействий водных продуцентов и консументов. С их помощью продемонстрирована принципиальная возможность определения истинного прямого и косвенного влияния растительноядных гидробионтов на развитие фитопланктона евтрофных и гиперев-трофных водоемов.

2. На основе флуоресцентного диагностирования трофометаболических взаимодействий гидробионтов:

- доказана возможность экспрессного определения первичной продукции отдельных таксономических групп фитопланктона. Тем самым заложены основы экспрессной количественной оценки вклада различных экологически значимых таксономических групп планктонных микроводорослей в первичную продукцию водоемов;

- доказано, что популярная гипотеза трофического каскада не может быть применима к гиперевтрофным водоемам. Колониальные и нитчатые синезеле-ные микроводоросли являются своеобразным трофическим "тупиком", так как они не потребляются в пищу дафниями в условиях цветения воды;

- впервые экспериментально доказана возможность усиления роста сине-зеленых микроводорослей - возбудителей цветения воды при их возвращении в воду после транзитного прохождения в физиологически неповрежденном состоянии через кишечник планктоядных рыб;

- впервые экспериментально установлено существование околочасовой ритмики микроводорослевого питания цериодафний и выявлена определяющая роль света в возникновении этих ритмов.

Практическая значимость.

Для использования в практике гидробиологических исследований разработаны методы оперативного определения общей и дифференцированной по отдельным таксономическим группам первичной продукции фитопланктона, где в качестве исходных данных используются результаты флуоресцентной диагностики и полевых измерений света в области ФАР. Созданы теоретические и экспериментальные предпосылки для изучения трофометаболических взаимоотношений фитопланктона и растительноядных гидробионтов на основе СФД в сочетании с дифференциально-проточным и закрытым способами культивирования. Определены параметры флуоресценции и условия их оптимальной регистрации, которые могут быть использованы для изучения трофометаболических взаимодействий гидробионтов. Указаны перспективы и ограничения использования СФД в данной области знаний. Дальнейшее практическое использование апробированных в настоящей работе методологии и схем проведения активных лабораторных экспериментов, направленных на поиск причин возникновения цветения воды, могут дать возможность исследователям получить новые знания о механизмах возникновения цветения воды континентальных водоемов. Предложено модифицировать существующую стратегию практической борьбы с цветением синезеленых, основанную на теории "top-down". Главным образом, предлагаемая модификация направлена на учет ТМВ, происходящих в обход основного трофического каскада.

Важной стороной настоящей работы было дальнейшее совершенствование способов проведения лабораторных экспериментов для изучения ТМВ. Поэтому опыт, полученный при выполнении данной работы, будет использован в будущем при разработке новых автоматизированных комплексов для экспериментального изучения ТМВ гидробионтов. Результаты исследований легли в основу курса лекций "Продуктивность водных экосистем" и "Экология водных экосистем", которые читаются студентам кафедры гидробиологии и ихтиологии Красноярского государственного университета.

Апробация работы. Материалы работы представлены в виде пленарных и секционных докладов на VIII Всероссийском съезде ГБО при РАН в г. Калининграде (сентябрь, 2001 г.), секционном докладе на IV Всероссийской конференции "Гидроботаника-2000" в г. Борок (октябрь, 2000 г.), Международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды - ПООС-95" в г.Томске (сентябрь, 1995 г.), Международной конференции "Физиология растений - наука III тысячелетия" (г. Москва, октябрь, 1999г.), Всесоюзном совещании по вопросам методики изучения первичной продукции фитопланктона (г.Борок, октябрь, 1989 г.), научно-практической конференции "Экологическое состояние и природоохранные проблемы Красноярского края" (Красноярск, 1995 г.), заседаниях объединенного семинара лаборатории экспериментальной гидроэкологии Института биофизики СО РАН и базовой кафедры гидробиологии и ихтиологии Красноярского государственного университета (Красноярск, 1997-2002 гг.).

Личный вклад. Автор принимал непосредственное участие в постановке задач, выполнении экспериментальных и полевых работ, апробации предлагаемых методик, обработке и анализе полученного материала.

Благодарности. Особую благодарность выражаю моему учителю Виктору Моисеевичу Гольду за идею создания трехлучевой флуоресценции диагностики, которой он впервые поделился со своими коллегами на высоте 11000 м в самолете по маршруту "Красноярск-Москва". В настоящей работе я пытался показать, что его "небесная" идея имеет достойное "земное" применение.

Без помощи, поддержки и руководства М.И. Гладышева написание данной работы было бы невозможно. Выражаю ему искреннюю благодарность за настоящую атмосферу творчества, созданную им в лаборатории экспериментальной гидроэкологии, и полезное консультирование данной работы. Выражаю искреннюю благодарность Н.А. Гаевскому, моему учителю и соавтору, за идею создания трехлучевой эпифлуоресценции и активное обсуждение материалов диссертации. Выражаю искреннюю признательность И.Ю. Шатрову, моему старшему экспедиционному товарищу, за любезно предоставленные материалы по изучению фитопланктона Сейшельских островов.

Благодарю сотрудников лаборатории экспериментальной гидроэкологии Института биофизики СО РАН, кафедры физиологии растений и биотехнологии КрасГУ, кафедры гидробиологии и ихтиологии КрасГУ, лаборатории аналитической химии ИБ СО РАН принимавших участие в выполнении различных этапов данной работы. Особую признательность выражаю О.П. Дубовской, JI.A. Левину, Е.А. Ивановой, Н.Н. Сущик, В.А. Попельницкому, Е.С. Кравчук, М.Ю. Трусовой, И.В. Грибовской, О.В. Анищенко. Выражаю благодарность М.Б. Ивановой и Т.И. Казанцевой за предоставление итоговых расчетов на основе измеренной нами первичной продукции, дыхания и биомассы планктона, А.А. Колмаковой за определение аминокислотного состава воды и донных отложений пруда Бугач.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Колмаков, Владимир Иннокентьевич

ВЫВОДЫ

1. Для использования в исследовательской практике предложены теоретические подходы, позволяющие дифференцированно определять первичную продукцию для экологически значимых таксономических групп фитопланктона: Cyanophyta, Bacillariophyta, Euglenophyta и Chlorophyta. В отличие от известных, они позволяют учитывать вклад в первичную продукцию фитопланктона дисфотической зоны, который может составлять до 25%, а также вклад в суточную первичную продукцию фотозависимых вертикальных миграций микроводорослей, который может составлять до 50%.

2. Данные флуоресцентной диагностики свидетельствуют о бесперспективности манипулирования трофической цепью, направленного на снижение биомассы синезеленых за счет увеличения численности крупных дафний в экосистемах гиперевтрофного типа. Доказано, что Daphnia longispina не использует в пищу синезеленые микроводоросли Aphanizomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa, но оказывает на них косвенное влияние путем дробления их крупных колоний.

3. Нитчатые и колониальные виды синезеленые могут проходить в физиологически неповрежденном состоянии через кишечник Carassius auratus и после возвращения в воду способны к увеличению роста и усилению фотосинтеза. Поэтому транзитное влияние планктоядных рыб необходимо рассматривать как один из факторов, благоприятствующих "цветению" воды гиперевтрофных континентальных водоемов.

4. Создана комплексная лабораторная установка, позволяющая в непрерывном режиме изучать ритмы микроводорослевого питания растительноядных гидробионтов, а также оценивать стимулирующее влияние зоопланктона на фотосинтетическую активность микроводорослей по экскреторному и транзитному пути. С ее помощью впервые:

- выявлена суточная ритмика питания природной популяции рачков Cerio-daphnia quadrangula, при которой они избирательно поедают малочисленный вид микроводорослей Cryptomonas erosa в дневное время;

- доказано существование в природе околочасовой ритмики микроводорослевого питания цериодафний и установлено, что она является экзогенной и меняется в зависимости от световых условий;

- зарегистрировано, что Moina тасгосора оказывает стимулирующее воздействие на фотосинтетическую активность клеток Chlorella vulgaris по экскреторному пути.

5. На основе флуоресцентного диагностирования в полевых суточных съемках впервые доказано существование фотозависимых суточных вертикальных миграций у бесшовной диатомовой микроводоросли Asterionella formosa и предложена "экзометаболическая" гипотеза, объясняющая механизм ее вертикальных перемещений.

6. Применение системы флуоресцентной диагностики для ежедневного контроля концентрации хлорофилла, таксономического состава и фотосинтетической активности микроводорослей в лабораторных и полевых экспериментах позволило подтвердить, что:

- при высокой концентрации минерального фосфора общий химический состав воды и донных отложений, как цветущего так и нецветущего водоема, не препятствует развитию синезеленых - возбудителей цветения воды;

- представляется нецелесообразным продолжать поиск гипотетического "метаболического" фактора цветения воды синезелеными микроводорослями и "гидрологического" фактора цветения воды диатомовой Stephanodiscus hantzschii, действующих на уровне целой водной экосистемы.

316

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Появление новой области экологической биофизики - флуоресцентной диагностики трофометаболических взаимоотношений водных консументов и продуцентов было исторически обусловлено рядом факторов, среди которых важнейшими являются: 1) стимулирующая к познанию ТМВ потребность человеческого общества к нахождению эффективных способов управления водными экосистемами с целью получения незаменимой биологической продукции и дешевой энергии; 2) противоречие классических представлений об ТМВ с новым фактическим материалом; 3) качественный скачок в развитии флуоресцентных диагностических методов изучения водных экосистем. Необходимо отметить, что несмотря на значительные более широкие и теоретически значимые возможности флуоресцентного диагностирования ТМВ, по сравнению с методами классической гидробиологии, данное направление экологической биофизики не следует рассматривать только как альтернативное классическому трофометабо-лическому направлению в гидробиологии. Появление флуоресцентной диагностики ТМВ — это закономерное событие, определяемое логикой развития науки о водных экосистемах, в фундаменте которой лежит классическая гидробиология.

Изложенные в работе материалы показывают, что СФД может применяться как эффективный инструмент исследования ТМВ консументов и продуцентов, а также для изучения причин возникновения цветения воды микроводорослями и оценки первичной продукции отдельных таксономических групп или фракций фитопланктона. Актуальность изучения первичной продукции фитопланктона, стоящей в основании пищевых цепей (сетей) водных экосистем, не вызывает сомнений. Поэтому новые расчетные методы определения общей и дифференцированной по таксономическим группам первичной продукции фитопланктона, основанный на измерениях флуоресценции хлорофилла а и интенсивности света в толще воды - несомненный шаг вперед в развитии методик данного направления. Общая современная схема использования СФД для оценки Р представлена на рис.7.1. Указанные на схеме расчетные методы отличаются от предложенных ранее другими авторами (см. гл. 1) тем, что они позволяют учитывать вклад в первичную продукцию: 1) планктонных микроводорослей дисфотической зоны; 2) фотозависимых суточных вертикальных миграций микроводорослей или суточных изменений фотосинтетической активности фитопланктона. Несомненно, что использование этих расчетных уравнений заметно повысит точность результатов измерений первичной продукции фитопланктона в натурных исследованиях.

В процессе практической апробации указанных на рис.7.1 расчетных алгоритмов, был получен ряд существенных результатов, заставляющих по-новому осмыслить некоторые теоретические положения продукционной гидробиологии. Во-первых, было доказано, что микроводоросли дисфотической зоны могут эффективно фотосинтезировать при относительно низких (менее 1% от 1фар) интенсивностям света в области ФАР. Это им удается за счет ряда физиологических приспособлений, выражающихся в повышении: 1) удельного содержания хлорофилла а на единицу биомассы; 2) фотосинтетической активности при переходе к низкому уровню освещенности. Поэтому общепринятое мнение, что определение первичной продукции фитопланктона в континентальных водоемах можно проводить только в пределах евфотической зоны, следует признать ошибочным. Во-вторых, было показано, что бесшовная диатомовая микроводоросль As. formosa способна совершать фотозависимые суточные вертикальные миграции. Ранее считалось, что As. formosa и подобные ей виды, не обладающие приспособлениями для активных вертикальных перемещений в толще воды, не могут совершать суточные вертикальные миграции. В-третьих, была установлена связь энергетической эффективности хлорофилла а и эффективности использования света в области ФАР с таксономическим составом фитопланктона, а также определен сложный вид зависимости ассимиляционной активности хлорофилла а от интенсивности света. 2

Рис.7.1. Расчетные алгоритмы для определения первичной продукции фитопланктона (под 1 м ) на основе СФД. - расшифровка показателей, используемых в расчетных алгоритмах, и их единицы измерения даны по тексту диссертации

Полученные материалы свидетельствуют в пользу того, что необходимо отказаться от доминирующей ранее в гидробиологии точки зрения о том, что такие показатели, как РФАр и F£<j>ap, САЧ и АЧ, связаны только с трофностью водоема и не имеют таксономической специфики.

Общая современная схема использования СФД для изучения трофометаболических взаимоотношений гидробионтов, где указаны параметры (стационарная, вариабельная флуоресценция и эпифлуоресценция), а также проблемы, которые можно оперативно решать на основе сочетания СФД с ДПМ и закрытым культивированием, представлена на рис.7.2. Из обозначенных в схеме проблем, только исследования суточной ритмики микроводорослевого питания можно определить как традиционное направление использования флуоресценции для изучения ТМВ. Остальные направления являются новыми, впервые предложенными для практики научных исследований.

Большие возможности СФД предоставляет для исследования малоизученных аспектов современной трофологии, таких как экскреторное или транзитное влияние водных растительноядных животных на ростовые характеристики микроводорослей. Среди обнаруженных и рассмотренных трофологических эффектов, особый интерес представляет усиление роста синезеленых микроводорослей при прохождении кишечников планктоядных рыб. В настоящее время в мировой научной литературе, наряду с гипотезой прямого трофического каскада, рассматривается только косвенное влияние рыб на фитопланктон за счет выделения биогенов во внешнюю среду. Однако, в гиперевтрофных водоемах, в которых и без того имеют место высокие концентрации фосфора, вклад этого процесса в развитие цветения сомнителен. На основании полученных данных, в качестве гипотезы можно предположить, что влияние рыб-планктофагов на усиление цветения может происходить не только по трофической цепочке: рыбы-планктофаги — дафнии - синезеленые микроводоросли. Важную роль может играть и другой путь, а именно, стимулирующее воздействие на рост клеток синезеленых, проходящих транзитом через кишечники рыб-планктофагов. Так как экспериментальная проверка показала отсутствие использования синезеленых в пищу крупными дафниями в условиях евтрофного водоема, становится очевидным, что гипотеза трофического каскада - теория биоманипуляции "top-down" требует серьезного пересмотра. Более того, на основании использования методов продукционной гидробиологии было показано, что даже если бы дафнии и использовали в пищу синезеленых, то они не смогли бы заметно уменьшить количество синезеленых. Это еще один аргумент в пользу пересмотра популярной гипотезы трофического каскада.

Обнаруженная с помощью СФД зависимость околочасовой ритмики микроводорослевого питания С. quadrangula от воздействия светового фактора свидетельствует о необходимости осторожного отношения к интерпретации результатов по суточной ритмике микроводорослевого питания, полученных ранее на лабораторных культурах рачков. В рамках классической гидробиологии было проведено достаточно много подобных экспериментов и их результаты активно использовались для решения некоторых задач, в частности, моделирования трофических взаимодействий гидробионтов. Не исключено, что эти эксперименты на лабораторных культурах не могли отражать реальную ритмику микроводорослевого питания рачков в естественных условиях.

Разработка теории и практики управляющих воздействий на водоемы биологическими методами невозможна без установления точных причин возникновения цветения воды вредоносными видами микроводорослей. Опыт применения СФД для изучения причин инициации и поддержания цветения евтрофных континентальных водоемов дает основания признать, что этот подход оказался весьма плодотворным. Возможность ежедневного контроля биомассы, таксономического состава и фотосинтетической активности микроводорослей с помощью СФД, позволило выполнить ряд экспериментов по сравнительному изучению ростовых показателей микроводорослей в условиях цветущего и нецветущего водоемов. Результаты проведенных экспериментов не дали окончательного точного ответа на вопрос о причинах возникновения цветения синезеленых в евтрофных или гиперевтрофных водоемах. Однако это не умаляет их значимости. Позволив отвергнуть предположение о том, что причиной возникновения цветения является общий химический состав воды и донных отложений, они выполнили роль ориентира для дальнейшего поиска возможных причин цветения синезеленых. То есть удалось не только разработать эффективную методологию для определения причин возникновения цветения, но и значительно ограничить область их дальнейшего поиска.

Метод полевых сравнительных исследований в биосъемочном режиме с помощью СФД на прудах Лесной и Бугач, позволил впервые в практике исследований получить и проанализировать большой массив информации об эколо-го-физиологических характеристиках разных форм S. hantzschii. До настоящего времени было известно только то, что существуют несколько морфологически отличающихся форм S. hantzschii, которые вегетируют в большинстве континентальных водоемах (Генкал, 1978, Genkal, 1993). Представленные в работе исследования впервые показали, что две отличающиеся по средним размерам весенние формы S. hantzschii из двух водоемов, отличающихся по гидрологическому режиму и трофическому статусу, не имеют отличий по основным эко-лого-физиологическим характеристикам. Кроме того, выявлены гидрохимические и гидрофизические условия, при которых происходит доминирование S. hantzschii. Важным результатом флуоресцентного диагностирования является также определение того, что причины возникновения цветения синезеленых не связаны с общим химическим составом воды и донных отложений, а возникновение цветения диатомовой S. hantzschii не определяется гидрологией водоема.

Эксперименты по изучению спектров микроводорослевого питанию рачков показали, что доминантные виды зоопланктона D. longispina и С. quadrangula не потребляли в пищу клетки S. hantzschii. Этот факт делает призрачными надежды на то, что практическая реализация биоманипуляции "top-down" может привести к снижению биомассы S. hantzschii. Более того, наибольшее развитие стефанодискуса приходится на периоды, когда зоопланктон в основном представлен коловратками и в его составе практически полностью отсутствуют крупные дафнии. Этот факт может еще более усложнить задачу борьбы с цветением стефанодискуса биологическими методами в соответствии с гипотезой трофического каскада. Следовательно, на основе полученных материалов, можно предположить, что стратегия практических методов борьбы с цветением воды, вызываемым S. hantzschii и подобными ему видами, должна быть преимущественно направлена на уменьшение поступления биогенов в водоемы, а не на уменьшение биомассы микроводорослей в результате биоманипулирования "top-down".

Следует отметить, что схемы на рис. 7.1 и 7.2. построены только по материалам, которые опубликованы в авторитетных журналах и апробированы на практике. С высокой долей вероятности можно предсказать, что данные схемы со временем будут расширены. В первую очередь, расширение коснется круга вопросов, которые можно будет успешно решать на основе СФД. То есть схема на рис.7.2 не является единственно возможной и окончательной, но ее реализация - перспективный путь к разработке полной теории управляющих воздействий на водные экосистемы биологическими методами. Следовательно, СФД может рассматриваться как научно-методологическая база для совершенствования теории и практики управляющего воздействия на водные экосистемы биологическими методами.

Таким образом, флуоресцентное диагностирование позволило открыть новые для науки концептуально-теоретические принципы функционирования ТМВ водных консументов и продуцентов в континентальных водоемах:

1. Направление воздействия консументов на фитопланктон, выражающийся в нейтрализме, усилении или угнетении его роста, зависит от результирующего сложения четырех процессов: экскреторного, механического, транзитного стимулирования и прямого выедания (табл.7.1). Экологическая значимость отдельного вида воздействия зависит от водной экосистемы.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Колмаков, Владимир Иннокентьевич, 2002 год

1. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометео-издат, 1989. 152 с.

2. Алимов А.Ф. Элементы теории и функционирования водных экосистем. Санкт-Петербург: Наука, 2000. 147 с.

3. Антал Т. К., Венедиктов П. С., Конев Ю. Н., Маторин Д. Н., Хаптер Р., Рубин А.Б. Определение вертикального профиля активности фотосинтеза фитопланктона флуоресцентным методом // Океанология. 1999. Т.39, № 2. С. 314-320.

4. Антал Т.К., Венедиктов П.С., Маторин Д.Н., Возняк Б., Рубин А.Б. Исследование изменчивости модели для расчета скорости фотосинтеза фитопланктона флуоресцентным методом на примере Балтийского моря // Океанология. 2001а. Т.41, № 6. С.860-869.

5. Антал Т. К., Кренделева Т.Е.,Лауринавигене Т.В.,Макарова В.В, Цыганков А.А., Сейберт М., Рубин А.Б. Связь активности фотосистемы 2 микроводоросли Chlamydomonas reinhardtii с выделением кислорода при серном голодании // ДАН. 20016. Т.381,№ 1.С. 119-122.

6. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1979. С.58-79.

7. Барашков Г.К. Сравнительная биохимия водорослей. М.: Пищ. пром-сть, 1972. 335 с.

8. Болсуновский А.Я. Эколого-биофизические механизмы доминирования микроводорослей в культуре и водоеме: Автореф. дис. .доктора биол. наук. Красноярск, 1999. 48с.

9. Болсуновский А.Я., Звегинцева Н.И., Хромечек Е.Б., Пролубников A.M., Малышевский К.Г., Щур J1.A. Экспериментальное моделирование экосистемы эвтрофного водоема. Красноярск: Институт биофизики СО АН СССР (препринт 139Б). 1990. 53 с.

10. Болсуновский А.Я., Терсков И.А., Сидько Ф.Я., Щур Л.А., Апонасенко А.Д. Прогнозирование состояния фитопланктона на основе флуоресцентного метода //ДАН. 1987. Т.297,№ 6. С.1509-1511.

11. Брагинский Л.П., Сиренко Л.А. Вегетационный цикл Microcystis aeruginosa Kutz. Emend. Elenk. // Альгология. 1997. T.7, № 2. C.153-165.

12. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л.: Наука, 1983. 386 с.

13. Бульон В.В. Имеет ли место естественное евтрофирование озер? // Водные ресурсы. 2000. Т.25, № 6. С.759-764.

14. Бульон В.В., Никулина В.Н., Павельева Е.Б., Степанова Л.А., Хлебович Т.В. Микробиальная "петля" в трофической сети озерного планктона // Журн. общ. биол. 1999. Т.60, № 4. С.431-444.

15. Вавилин Д.В., Маторин Д.Н., Венедиктов П.С., Рубин А.Б. Два типа неактивных центров фотосистемы II у зеленой водоросли Chlorella, выращенной в условиях недостатка минерального азота // Физиол. растений. 1999. Т.46, № 5. С.679-685.

16. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск, Изд-во АН БССР, 1960. 329 с.

17. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминесценция растений: Теоретические и практические аспекты. М.: Наука, 1990. 200 с.

18. Водоросли. Справочник. Киев: Наук, думка, 1989. 608 с.

19. Вовк П.С. Биология дальневосточных рыб и их хозяйственное использование в водоемах Украины. Киев: Наук, думка, 1976. 245 с.

20. Вовк П.С., Стеценко Л.И. Рыбы фитофаги в экосистеме водохранилищ. Киев: Наук, думка, 1985. 136 с.

21. Волкова Н.С. Сравнительная характеристика биохимического состава некоторых пресноводных диатомовых водорослей в природных условиях и культуре // Гидробиол. журн. 1980. Т. 16, № 6. С.36-38.

22. Гавриленко В.Ф., Гусев М.В., Никитина К.А., Хоффманн П. Избранные главы физиологии растений: Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ. 1986. 440 с.

23. Гаевский Н.А. Связь индукции флуоресценции хлорофилла с функционированием фотосинтетического аппарата растений: Автореф. . канд. биол. наук.-Красноярск, 1975. 25 с.

24. Гаевский Н.А., Горбанева Т.А., Зотина Т.А. Вертикальная структура и фотосинтетическая активность фитопланктона лечебного соленого озера Шира // Тезисы докл. VIII съезда гидробиологического общества РАН. Калининград, 2001. Т.1. С.173-174.

25. Гаевский Н.А., Колмаков В.И., Попельницкий В.А., Гольд В.М., Дубовская О. П. Оценка влияния светового фактора при флуоресцентном определении интенсивности фотосинтеза у планктонных микроводорослей // Физиол. растений. 2000. Т.47, № 6. С.930-935.

26. Гаевский Н.А., Моргун В.Н. Использование переменной и замедленной флуоресценции хлорофилла для изучения фотосинтеза растений (обзор) // Физиол. растений. 1993. Т. 40, № 1. С. 136-145.

27. Гаевский Н.А., Шатров И.Ю., Гольд В.М. Флуоресцентный анализ пигментов фитопланктона // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. С.101-109.

28. Гительзон И.И.,Гладышев М.И.,Дегерменджи А.Г.,Левин Л.А.,Сидько Ф.Я. Экологическая биофизика и ее роль в изучении водных экосистем // Биофизика. 1993. Т.38, № 6. С.1069-1078.

29. Гительзон И.И., Левин Л.А., Черепанов О.А.,Чугунов Ю.В.,Утюшев Р.Н. Возможности использования биолюминесценции для исследования морских экосистем // Биофизика клеточных популяций и надорганизменных систем. Новосибирск: Наука, 1992. С.93-101.

30. Гительзон И.И., Терсков И.А. Биофизический подход к анализу экологических систем / Биофизические методы исследования экосистем. Новосибирск: Наука, 1984. С.3-5.

31. Гительзон И.И. На пути к биофизике природных экосистем// Сибирский экологический журнал. 1996. Т.З, № 5. С.361-362.

32. Генкал С.И. О морфологической изменчивости панциря в популяциях Stephanodiscus astraea (Ehr.) Grun. (Bacillariophyta) // Биол. низших организмов. Труды института биологии внутренних вод. 1978. Вып. 40. С.64-68.

33. Гладышев М.И. Суточная динамика вертикального распределения массовых видов зоопланктона в Сыдинском заливе Красноярского водохранилища// Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1990. Вып.З. С.78-85.

34. Гладышев М.И. Экспериментальные микроэкосистемы и их применение для изучения биодеградации легкоокисляемых токсикантов в пелагиали // Гидро-биол. журн. 1992. Т. 28, № 5. С.68-77.

35. Гладышев М.И. Устройство для окрашивания организмов зоопланктона с целью дифференциации живых и мертвых особей в фиксированных пробах // Гидробиол. журн. 1993. Т.29, № 2. С.94-97.

36. Гладышев М.И. О типах водных экосистем и их интегральных кинетических характеристиках // Вод. ресурсы. 1997. Т.24. № 5. С.526-531.

37. Гладышев М.И. Основы экологической биофизики водных экосистем. Новосибирск: Наука, 1999. 113 с.

38. Гладышев М.И. Биоманипуляция как инструмент управления качеством воды в континентальных водоемах (обзор литературы 1990-1999 гг.) // Биология внутренних вод. 2001. № 2. С.3-15.

39. Гладышев М.И.,Дубовская О.П.,Колмаков В.И.,Иванова Е.А.Демерова Т.А. Питание Ceriodaphnia quadrangula микроводорослями и изменение их флуоресценции в дифференциально-проточных культиваторах // ДАН. 1996. Т.348, № 6. С.846-848.

40. Гладышев М.И., Колмаков В.И., Левин Л.А., Дубовская О.П. Суточный ритм питания Ceriodaphnia quadrangula микроводорослями по данным непрерывной флюориметрии в проточном культиваторе // ДАН. 1997. Т.356, № 4. С.548-550.

41. Гладышев М.И., Колмаков В.И., Дубовская О.П., Иванова Е.А. Изучение микроводорослевого спектра питания Daphnia longispina в периоды "цветения" евтрофного водоема // ДАН. 2000а. Т.371, № 4. С.556-558.

42. Гладышев М.И., Колмаков В.И., Кравчук Е.С., Иванова Е.А., Трусова М.Ю., Грибовская И.В., Жиленков М.Д. Рост и выживание цианобактерий в эксперименте в водах цветущего и нецветущего водоемов // ДАН. 20006. Т.375, № 2. С.272-274.

43. Гладышев М.И., Сущик Н.Н., Калачева Г.С., Щур Л.А. Состав свободных жирных кислот поверхностной пленки воды и кинетики самоочищения отфенола в лесном пруду при "цветении" Volvox aureus 11 ДАН. 1996. T.349, № 6. С.840-843.

44. Гладышев М.И.,Темерова Т.А., Щур JI.A., Дегерменджи А.Г., Толомеев А.П. Истинный и мнимый микроводорослевый спектр питания Simocephalus sp. в проточных и закрытых культиваторах // ДАН. 1994. Т.336, № 6. С.843-846.

45. Гладышев М.И., Темерова Т.А., Дегерменджи А.Г., Толомеев А.П. Кинетические характеристики роста зоопланктона в проточных и закрытых культиваторах // ДАН. 1993. Т.ЗЗЗ, № 6. С.795-797.

46. Гольд В.М., Гаевский Н.А., Белоног Н.П., Попельницкий В.А., Колмаков

47. Гольд В.М., Гаевский Н.А., Григорьев Ю.С. Изучение соотношения быстрой и медленной компонент тушения флуоресценции хлорофилла а при нециклическом транспорте электронов // Studia Biophysica. 1976. V. 54. P.139-146.

48. Гольд В.М., Гаевский Н.А., Григорьев Ю.С., Пузырь А.П. Фотохимическая активность и тушение флуоресценции хлорофилла в хлоропластах гороха // Биофизика. 1974. Т. 19, №2. С.254-259.

49. Гольд В.М., Гаевский Н.А., Шатров И.Ю., Попельницкий В.А.,Рыбцов С.А. Опыт использования флуоресценции для дифференциальной оценки содержания хлорофилла "а" у планктонных водорослей// Гидробиол. журн. 1986. Т.22, № 3.1. C.80-88.

50. Гольд В.М., Гольд З.Г. Существуют ли новые подходы к оценке продуктивности фитипланктона? Красноярск: Изд-во Красноярск, ун-та, 1989. 26 с. Рук. деп. в ВИНИТИ № 1048-В89.

51. Гольд В.М., Минеева Н.М., Гольд З.Г., Попельницкая И.М. Дыхание фитопланктона. Проблемы и методы // Методич. вопросы изучения первичной продукции. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993а. С.66-74.

52. Гольд В.М., Попельницкий В.А. Определение фотосинтеза водорослей флуоресцентным методом // Методич. вопросы изучения первичной продукции. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 19936. С.25-29.

53. Гольд В.М., Шатров И.Ю., Попельницкий В.А., Колмаков В.И., Гаевский Н.А. Ассимиляционная активность хлорофилла (теоретические и методические аспекты)// Биология внутр. вод. 1996. № 1. С.24-32.

54. Гусева К.А. "Цветение" воды, его причины, прогноз и меры борьбы с ним //Труды Всес. гидробиол. об-ва. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1952.С.3-93.

55. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого. Л: Наука, 1986. 155 с.

56. Дегерменджи А.Г., Гладышев М.И. Природные воды, математические модели // Вестник РАН. 1995. Т.65, № 9. С.807-810.

57. Дженкинс Г., Ватте Д. Спектральный анализ и его приложения. T.l. М.: Мир, 1971. 316 с.

58. Джеферс Д. Введение в системный анализ: применение в экологии. М.: Мир, 1981.252 с.

59. Дриц А.В. О возможности использования флуоресцентного метода для изучения питания растительноядных планктонных животных // Океанология. 1997. Т. 37, № 5. С.753-760.

60. Дриц А.В., Пастернак А.Ф., Семенова Т.Н., Флинт М.В. Питание растительноядных копепод в районах апвеллингов. II. Суточные ритмы, рацион и выедание // Океанология. 1990. Т.30, № 2. С.311-319.

61. Дубовская О.П., Гладышев М.И., Губанов В.Г. Сезонная динамика численности живых и мертвых особей зоопланктона в небольшом пруду и некоторые варианты оценки смертности// Журн. общей биол. 1999. Т.60, № 5. С.543-555.

62. Жданова Г.А., Щербак В.И., Головко Т.В. Значение водорослей и бактерий в питании зоопланктеров-фильтраторов Киевского водохранилища. Киев. 1986. 10 с. Рук. Деп. в ВИНИТИ. 2.07.86., № 8419-В86.

63. Задереев Е.С. Химические взаимодействия среди планктонных ракообразных // Журн. общ. биол. 2002. Т.63, № 2. С.159-167.

64. Иванов А.И. Фитопланктон устьевых областей рек северо-западного Причерноморья. Киев: Наук, думка, 1982. 211 с.

65. Иванова Е.А. Структура фитоценозов формирующегося Саянского водохранилища: Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 1996. 22 с.

66. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. Л.: ЗИН АН СССР, 1985. 220 с.

67. Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных. Киев: Наук, думка, 1981. 232 с.

68. Ильяш JT.B. Экспериментальное изучение фотосинтетической активности трех видов динофлагеллят в моно- и смешанных культурах. М., 1984. 9 с. Деп. в ВИНИТИ, № 6898-84.

69. Ильяш Л.В., Федоров В.Д. Динамика численности трех видов черноморских динофлагеллят в смешанных культурах // Биол. науки. 1985. № 11. С. 67-74.

70. Калер В.Л., Булко О.П., Решетникова В.Н., Галковская Г.А. Изменение морфоструктуры и скорости роста культуры Scenedesmus acutus, индуцированные выделениями первичного консумента Daphnia magna II Физиол. раст. 2000. Т.47, № 5. С.793-800.

71. Калчев Р.К., Кочубей С.М., Гродзинский Д.М. Связь между флуоресценцией хлорофилла in vivo и продуктивностью синезеленой водоросли Anabaena variabilis II Гидробиол. журн. 1983. Т. 19, № 6. С.36-39.

72. Карабашев Г.С. Флуоресцентные методы в исследованиях и освоении океана (обзор) // Океанология. 1996. Т.36, № 2. С. 165-172.

73. Карапетян Н.В., Бухов Н.Г. Переменная флуоресценция хлорофилла как показатель физиологического состояния растений // Физиол. растений. 1986. Т.ЗЗ, № 5. С.1013-1026.

74. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Т. 2. Распределение, сезонная динамика, питание и значение. Л.:Наука, 1980. 440 с.

75. Клышко Д.Н., Фадеев В.В. Дистанционное определение концентраций примесей в воде методом лазерной спектроскопии с калибровкой по комбинационному рассеиванию // ДАН. 1978. Т.238, № 2. С.320-323.

76. Кобанова Г.И., Генкал С.И. Представители рода Stephanodiscus Ehr. (Bacillariophyta) в водохранилищах р. Ангары и их экологические особенности //Биол. внутр. вод. 1989. Вып. 81. С.29-32.

77. Кобленц-Мишке О.И. Фотосинтез морского фитопланктона и его энергетическая эффективность в связи с условиями освещения // Первичная и вторичная продукция морских организмов. Киев: Наук, думка, 1982. С.4-17.

78. Ковалевская Р.З., Крючкова Н.М., Михеева Т.М. Влияние зоопланктона на фотосинтез планктона//Вест. БГУ. Сер.2. 1974. №1. С.35-37.

79. Кожевникова Н.В. Формирование и современное состояние фитопланктона глубоководного Красноярского водохранилища: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 2000. 22 с.

80. Колмаков В.И., Гаевский Н.А. Использование измерений флуоресценции для изучения трофометаболических взаимоотношений фитопланктона и растительноядного зоопланктона (обзор) // Биол. внутрен. вод. 2002. № 1. С.3-8.

81. Колмаков В.И., Гаевский Н.А., Гладышев М.И. Изучение роста синезеленых микроводорослей, прошедших через кишечник Carassius auratus (L) в воде "цветущего" водоема // ДАН. 2001. Т.376, № 4. С.563-565.

82. Колмаков В.И., Гаевский Н.А., Гольд В.М. Возможность замены гербицидов ультразвуковым облучением при флуоресцентном определении концентрации хлорофилла а водорослей. Красноярский гос. ун-т. Красноярск. 1993а. 8 с. Рук. деп. в ВИНИТИ № 1016-В93.

83. Колмаков В.И., Гаевский Н.А., Гольд В.М. Опыт определения некоторых продукционных характеристик фитопланктона Кантатского водохранилища с помощью флуоресцентного метода. Красноярский гос. ун-т. Красноярск. 1993в. 9 с. Рук. деп. в ВИНИТИ № 1015-В93.

84. Колмаков В.И., Гаевский Н.А., Гольд В.М., Дубовская О.П. Использование флуоресцентного метода для изучения продуктивности фитопланктона (на примере Кантатского водохранилища)// Гидробиол. журн. 19936. Т.29, № 5. С.88-95.

85. Колмаков В.И., Гаевский Н.А., Дубовская О.П., Иванова Е.А. Вклад фитопланктона евфотической и дисфотической зоны в первичную продукцию пресноводного водоема//Гидробиол. журн. 20026. Т.38, № 1. С. 12-22.

86. Колмаков В.И., Дубовская О.П., Гладышев М.И., Темерова Т.А. Влияние планктонных ветвистоусых рачков на флуоресцентные характеристики микроводорослей в лабораторной культуре // ДАН. 19996. Т. 366, № 4. С.569-571.

87. Колмаков В.И., Кравчук Е.С., Грибовская И.В., Гладышев М.И. Экспериментальное изучение возможных механизмов стимулирующего влияния на рост цианопрокариот их транзита через кишечник Carassius auratus // ДАН. 2002в. Т.384, № 2. С. 278-280.

88. Колмаков В.И., Левин Л.А., Дубовская О.П., Гладышев М.И. Изучение околочасовой ритмики микроводорослевого питания лабораторной культуры Ceriodaphnia quadrangula II Биофизика.2002г. Т.47, № 4. С.673-676.

89. Кондратьев К.Я., Поздняков Д.В. Оптические свойства природных вод и дистанционное зондирование фитопланктона. Л.: Наука, 1988. 181 с.

90. Космаков И.В., Петров М.В., Андреева Т.Г. Некоторые особенности гидрологического режима Красноярского водохранилища в период нормальной эксплуатации // Биологические процессы и самоочищение Красноярского водохранилища. Красноярск: КГУ, 1980. С.3-26.

91. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения фито- и зоопланктона. М. Наука, 1989. 124 с.

92. Кузнецова С.А., Кукушкин А.К., Белов А.А. Теоретическое исследование импульсного метода анализа тушения флуоресценции фотосистемы II // Биофизика. 2001. Т.46, № 1. С.141-145.

93. Курейшевич А.В., Сиренко Л.А., Усенко О.М., Медведь В.А. Оценка динамики биомассы планктонных водорослей в Киевском водозаборе по содержанию хлорофилла а II Альгология. 2001. T.l 1, № 4. С.474-485.

94. Левенко Б.А., Маторин Д.С., Венедиктов П.С. Использование переменной флуоресценции для индикации физиологического состояния фитопланктона Белого моря // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1990. № 5. С.46-52.

95. Левич А.П., Максимов В.Н., Булгаков Н.Г. Теоретическая и экспериментальная экология. Управление структурой и функциями сообществ. М.: Изд-во НИЛ, 1997. 184 с.

96. Литвин Ф.Ф., Звалинский В.И. К теории хроматической и нехроматической адаптации фотосинтеза // Успехи совр. биол. 1983. Т.95, №3. С.339-357.

97. Лядский В.В., Горбунов М.Ю., Венедиктов П.С. Импульсный флуориметр для исследования первичных реакций фотосинтеза у зеленых растений // Биол. науки. 1987. № 12. С.96-100.

98. Лялюк Н.М. Фитонейстон литорали Азовского моря и перспективы его использования: Автореферат дис. .канд. биол. наук. Киев: Институт гидробиологии НАН Украины, 2001. 19 с.

99. Матвеев В.Ф. Структура зоопланктонного сообщества Глубокого озера: Автореферат дис. .канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова, 1978. 24 с.

100. Маляревская А.Я. Обмен веществ у рыб в условиях антропогенного эвтро-фирования водоемов. Киев: Наук, думка, 1979. 256 с.

101. Маляревская А.Я., Биргер Т.И., Арсан О.М., Соломатина В.Д. К изучению метаболических связей между синезелеными водорослями и рыбами // Гидро-биол. журн. 1972. Т.8, № 3. С.47-54.

102. Мамаев В.Н. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М. :Наука, 1989. 284 с.

103. Маторин Д.Н. Использование флуоресцентных методов измерения активности фотосистемы II при биомониторинге фитопланктона // Биофизика. 2000. Т.45,№З.С.491-494.

104. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. Люминесценция хлорофилла в культурах микроводорослей и природных популяциях фитопланктона // Итоги науки и техники. 1990. Т.40. С.49-100.

105. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С., Конев Ю.А., Каземирко Ю.В.,Рубин А.Б. Использование двухвспышечного импульсного погружного флуориметра для определения фотосинтетической активности природного фитопланктона // ДАН. 1996. Т.350, № 2. С.256-258.

106. Махула Г., Хикиш Б., Мюллер Г. Влияние однократного и многократного применения гербицидов на биологическую активность и микрофлору почв // Экология. 1987. № 4. С.52-55.

107. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.:Наука, 1975. 240 с.

108. Методические рекомендации по дистанционным методам контроля качества поверхностных вод суши. Вып.З. Экспрессное флуориметрическое определение концентрации хлорофилла а и фотосинтетической активности фитопланктона. Ленинград. Гидрометеоиздат, 1989. 48 с.

109. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Фитопланктон и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 1981. 32 с.

110. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Фитопланктон и его продукция. Д., 1984а. 32 с.

111. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. Л., 19846. 34 с.

112. Минеева Н.М. Формирование первичной продукции планктона Рыбинского водохранилища в летний период //Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. С. 114-140.

113. Минеева Н. М., Попельницкий А.В. Определение фотосинтеза фитопланктона Рыбинского водохранилища флуоресцентным и кислородным методами //Биология внутр. вод. Инф. бюлл. № 88. Л.:Наука, 1990. С.20-24.

114. Михеева Т.М., Лукьянова Е.В. Значимость пикопланктонной фракции в фи-топланктонных сообществах пресноводных экосистем (обзор) // Гидробиол. журн. 2000. Т.36, № 6. С.3-14.

115. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: ИПЭиЭ им. А.Н. Северцова, 1998. 320 с.

116. Москвичева А.В. Закономерности распределения и миграции металлов по трофическим цепям в водохранилище на реке Бугач: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Борок. 2002. 23 с.

117. Нестеренко Б.В. Сравнительная оценка расчетного метода определения интегральной первичной продукции // Гидробиол. журн. 1986. Т.22, № 3. С.90-92.

118. Нестеренко Б.В. Сравнение метода определения интегральной первичной продукции планктона (на примере Невской губы): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л. 1988. 30 с.

119. Номоконова В.И., Королева Н.Г., Агенков И.В. Опыт использования флуоресцентного метода в исследованиях фитопланктона // Биол. внутр. вод. 1995. № 98. С.65-69.

120. Оксиюк О.П. Stephanodiscus hantzschii Grun. как ароматический организм, способный сообщать воде рыбный запах//Гидробиол. журн. 1965. № 3. С.50-53.

121. Охапкин А.Г., Генкал С.И. Состав и экология доминирующих видов диатомовых водорослей планктона водотоков бассейна Средней Волги. Виды рода Stephanodiscus II Биол. внутр. вод. 2000. № 4. С.36-46.

122. Паршикова Т.В., Сиренко Л.А., Щеголева Т.Ю., Колесников В.Г. Экспресс-контроль роста и физиологического состояния микроводорослей // Альгология. 2001. Т.11, № 3. С.403-413.

123. Пастернак А.Ф., Демидов А.А., Дриц А.В., Фадеев В.В. Применение лазерной флуориметрии для определения содержания растительных пигментов в кишечниках планктонных животных//Океанология. 1987. Т. 27, № 5. С.852-856.

124. Парсонс Т.Р., Такахаши М., Харгрейв Б. Биологическая океанография. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1982. 432 с.

125. Паутова В.Н., Номоконова В.И. Продуктивность фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Тольятти, 1994. 188 с.

126. Первичная продукция в Братском водохранилище. М.: Наука, 1983. 245 с.

127. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ. 1970. 364 с.

128. Попельницкий В.А. Вариабельная флуоресценция и фотосинтез фитопланктона: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Красноярск, 1989. 25 с.

129. Попельницкий В.А., Шатров И.Ю., Гаевский Н.А., Гольд В.М. Вариабельная флуоресценция хлорофилла а как показатель фотосинтетической активности водорослей//Комплекс, исслед. экосистем бассейна р. Енисей. Красноярск, 1985. С.142-151.

130. Посудин Ю.И., Супрун А.Д. К вопросу о механизме фоторегуляции движения жгутиковых водорослей // Биол. науки. 1992. № 11-12. С. 27-33.

131. Пырина И.Л. Эффективность утилизации энергии солнечной радиации при фотосинтезе планктона волжских водохранилищ // Тр. Ин-та биол. внутр. вод. 1967. Вып 14. С.34-42.

132. Пырина И.Л. Определение первичной продукции фитопланктона по максямальному фотосинтезу, суммарной солнечной радиации и прозрачности воды // Гидробиол. журн. 1979. Т.15, № 6. С.109-113.

133. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Содержание хлорофилла в фитопланктоне некоторых пресных водоемов / Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск, Изд-во Наука. 1975. с.85-89.

134. Рабинович Е. Фотосинтез. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1953. Т.2. 651 с.

135. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. Л.: Наука, 1985. 295 с.

136. Рубин А.Б. Биофизические методы в экологическом мониторинге // Соро-совский образовательный журнал. 2000. № 4. С.7-13.

137. Сакевич А.И. Обнаружение метиламинов в культуре Stephcmodiscus hantzschii Grun. // Гидробиол. журн. 1970. Т.6, № 3. С.98-100.

138. Сакевич А.И. Экзометаболиты пресноводных водорослей. Киев: Наукова думка, 1985. 189 с.

139. Сапожников В.В., Горюнова В.Б., Левенко Б.А., Дулов Л.Е., Антал Т.К., Ма-торин Д.Н. Сравнительное исследование первичной продукции в Норвежском море разными методами // Океанология. 2000. Т.40, № 2. С.234-240.

140. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990. 597 с.

141. Сиренко Л.А. Физиологические основы массового размножения синезеленых водорослей в водохранилищах и методы его регулирования: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Киев, 1970. 43 с.

142. Сиренко Л.А., Кокырца П.Н. Суточная вертикальная миграция Microcystis aeruginosa Kutz. emend Elenk. и ее влияние на содержание азотистых компонентов в клетках// Гидробиол. журн. 1981. Т.17, № 2. С.50-58.

143. Сиренко Л.А., Сидько Ф.Я., Франк Н.А. и др. Информационное значение особенностей распределения хлорофилла фитопланктона// Гидробиол. журн. 1986. Т.22, №2. С. 14-22.

144. Сиренко Л.А., Шевченко Т.Ф. Водоросли нейстона днепровских водохранилищ // Гидробиол. журн. 1993. Т.29, № 6. С.3-12.

145. Скабичевский А.П. Популяции Stepanodiscus dubius (Fricke) Hust. в Новосибирском водохранилище // Водные и наземные сообщества низших растений Сибири. Новосибирск, 1974. С. 115-121.

146. Смирнов Н.А., Федоров В.Д. Оценки парциальной фотосинтетической активности природного фитопланктона Белого моря // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1982. № 11.С.55-62.

147. Смирнов Н.А., Федоров В.Д., Ильяш JI.B. Относительный вклад трех видов динофлагеллят в первичную продукцию при их смешанном культивировании // Изв. Акад. наук СССР. Сер. биол. 1986. № 3. С.378-388.

148. Сорокина Г.А., Гаевский Н.А., Чунаев А.С., Гольд В.М. Изучение индукции флуоресценции у мутантов Chlamydomonas reinhardii, лишенных хлорофилла б // Известия Сибирского отделения АН СССР, сер. биол. наук. 1985. С.79-83.

149. Сорокин Ю.И., Сорокин П.Ю., Раваньян Д. О "цветении" токсичной дино-флагелляты Gonyaulax tamarensis Lebour в лагунах Андриатики // Журн. общ. биол. 1996. Т.57, № 3. С.381-387.

150. Теоретические основы и методы изучения флуоресценции хлорофилла: Учебное пособие/ Под ред. В.М. Гольда. Красноярск: Изд-во Красноярского государственного университета, 1984. 82 с.

151. Тооминг Г.Х., Гуляев Б.И. Методика измерения фотосинтетически активной радиации. М.: Наука, 1967. 143 с.

152. Толомеев А.П. Экспериментальное определение кинетики роста и спектров питания некоторых видов зоопланктона: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 2002. 21 с.

153. Топачевский А.В., Цееб Я.Я., Сиренко JI.A., Макаров А.И. / Биологическое самоочищение и формирование качества воды. М.: Наука, 1975. С.41-49.

154. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка. JL: Наука, 1979. 168 с.

155. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. JL: Наука, 1990. 184 с.

156. Трубачев И.Н., Гительзон И.И., Калачева Г.С., Барашков В.А., Белянин В.Н., Андреева Р.И. Биохимический состав некоторых синезеленых водорослей и хлореллы // Прикладная биохим. и микробиол. 1976. Т. 12, №2. С. 196-202.

157. Умнов А.А. Примечание статистических методов для оценки параметров эмпирических уравнений, описывающих взаимосвязь между энергетическим обменом и массой тела животного // Журн. общ. биол. 1976. Т.37, № 1. С.71-86.

158. Унифицированные методы анализа вод // Под ред. Лурье М.Ю. М.: Химия, 1971.316 с.

159. Фадеев В.В. Дистанционное лазерное зондирование фотосинтезирующих организмов // Квантовая электроника. 1978. Т.5, № 10. С.2221-2226.

160. Федоров В.Д. Особенности организации биологических систем и гипотеза "вспышки" вида в сообществе // Вест. Моск. гос. ун-та. 1970. № 2. С.71-81.

161. Федоров В.Д. Биологический мониторинг: обоснование и опыт организации// Гидробиол. журн. 1975. Т. 11, № 5. С.5-11.

162. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его продуктивности. М., 1979. 165 с.

163. Федоров В.Д. Оценка парциальной активности популяций в природных сообществах // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1980. № 3. С. 102-106.

164. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения// Под ред. Мокроно-сова А.Т. М.: ВО "Агропромиздат", 1989. 460 с.

165. Харитонова Н.Н., Сиренко Л.А., Стеценко Л.И. Жизнеспособность планктонных водорослей, прошедших по кишечнику рыб-фитофагов (на примере толстолобика) // Рыб. хоз-во. 1987. Вып. 41. С.42.-47.

166. Хендерсон-Селлерс Б., Маркленд Х.Р. Умирающие озера. Причины и контроль антропогенного озера. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 279 с.

167. Хромов В.М., Семин Ю.С. Методы определения первичной продукции водоемов. М., 1975. 95 с.

168. Цееб Я.Я., Сиренко Л.А., Жукинский В.Н. Современные проблемы улучшения санитарно-биологического состояния и повышения биологической продуктивности водохранилищ. Киев: Наук, думка, 1976. 70 с.

169. Шавыкин А.А. Флуориметрический метод непрерывного измерения концентрации хлорофилла фитопланктона в воде в проточном режиме. Мурманск: морской биологический институт (препринт). 1995. 54 с.

170. Шавыкин А.А., Иванов А.А. Модернизация флуориметра "Квант" для экспрессного определения хлорофилла фитопланктона в воде// Гидробиол. журн. 1986.Т.22, № 6. С.83-87.

171. Шварц С.С., Пястолова О.А., Добринская Л.А., Руинова Г.Г. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология. М.: Наука, 1976. 152 с.

172. Шестаков B.C. Роль синезеленых водорослей в динамике планктона высо-котрофных озер: Автореферат дис. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург: ЗИН РАН, 1999. 24 с.

173. Щербак В.И. Влияние продолжительности экспозициии на показатели первичной продукции фитопланктона евтрофных водоемов при использовании скляночного метода в кислородной модификации // Гидробиол. журн. 2000. Т.36, №1. С.97-102.

174. Щур Л.А., Тюлькова Н.А., Сидько Ф.Я. Вертикальная структура различных ценозов фитопланктона в Красноярском водохранилище и оз. Таймыр // Водные ресурсы. 1994. Т. 21, № 6. С.691-696.

175. Экологическая биофизика. Учебное пособие в 3 т.// Под ред. И.И. Гитель-зона, Н.С. Печуркина. Т.1. Фотобиофизика экосистем. М.: Логос, 2002.- 328 с.

176. Abbott M.R., Richerson P.J., Powell Т.М. In situ respouse of phytoplankton fluorescence to rapid variatious in light // Limnol. Oceanogr. 1982. V. 27, № 1. P.218-225.

177. Aiken J. The relationship between in vivo chlorophyll fluorescence yield, ambient light and photosynthetic activity // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1989. V.69, № 3. P.731.

178. Anderson D.M., Morel F.M., Guillard R.R. Growth limitation of a coastal diatom by low zinc ion activity // Nature. 1978. V.276. P. 70-71.

179. Annadotter H., Cronberg G., Aagren R., Lundstedt В., Nilsson P.-A.,Strobeck S. Multiple techniques for lake restoration // Hydrobiologia. 1999. V. 395/396. P.77-85.

180. Bartz R., Spinrad R.W., Kitchen J.C. A low power, high resolution, in situ fluo-rometer for profiliny and moored applications in water // Proc.Soc. Photo-Opt. In-strum. Eng. 1988. V.925. P.157-170.

181. Bannister T.T., Weidemann A.D. The maximum quantum yield of phytoplankton photosynthesis in situ // J. Plankton Res. 1984. V.6. P.275-294.

182. Behrenfeld M., Falkowski P.G. A consumer's guide to phytoplankton primary productivity models// Limnol. Oceanogr. 1997. V.42, № 7. P.1479-1491.

183. Benndorf J., Henning M. Daphnia and toxic blooms of Microcystis aeruginosa in Bantzen Reservoir (GDR)// Int. Rev. ges. Hydrobiol. 1989. V.74, №3. P.233-248.

184. Bern L. Size-related discrimination of nutritive and inert particles by freshwater zooplankton // J. Plankton Res. 1990. V.12, № 5. P.1059-1067.

185. Berges J.A., Charlebois D.O., Mauzerall D.C., Falkowski P.G. Differential effects of nitrogen limitation on photosynthetic efficiency of photosystems I and II in microalgae // Plant Physiol. 1996. V.l 10, № 2. P.689-696.

186. Berner Т., Dubinsky Z., Wyman K., Falkowskii P.G. Photoadaptation and the "package" effect in Dunaliella tertiolecta (Chlorophyceae)// J. Phycol. 1988. V.25, P. 70-78.

187. Bertrand J. Mouvements des Diatomees. IV. Le mouvement transapical de Coc-coneispediculus Ehrenberg // Cryptogamie. Algol. 1995. V. 16, № 1. P.l-20.

188. Bitterlich G. Digestive processes in silver carp (Hypophthalmichthys molitrix) studied in vitro // Aquaculture. 1985. V. 50, № 1-2. P. 123-129.

189. Boing W.J., Wagner A., Voigt H., Deppe Т., Benndorf J. Phytoplankton responses to grazing by Daphnia galeata in the biomanipulated Bautzen reservoir 11 Hydrobiologia. 1998. V.389. P.101-114.

190. Booth C.R., Morrow J.H. Measuring ocean productivity via natural fluorescence // Sea Technol. 1990. V.31, № 2. P.33-38.

191. Brett M.T., Muller-Navarra D.C. The role of highly unsaturated fatty acids in aquatic foodweb processes // Freshwater Biol. 1997. V.38. P. 483-499.

192. Brooks J.L., Dodson S.I. Predation, body size and composition of plankton // Science. 1965. V.150, №3692. P.28-35.

193. Buchel C., Wilhelm C. In vivo analysis of slow chlorophyll fluorescence induction kinetics in algae: progress problems and perspectives// Photochem. Photobiol. 1993. V.58. P. 137-148.

194. Burns C.W. The relationships between body size of filter feeding Cladocera and maximum size of particle ingested // Limnol. and Oceanogr. 1968. V.13, № 4. P.675-678.

195. Campbell R.C. Statistics for biologists. Cambridge. Cambridge Univ. Press. 1967.242 p.

196. Campbell D., Hurry V., Clarke A.K., Gustafsson P., Oquist G. Chlorophyll fluorescence analysis of cyanobacterial photosynthesis and acclimation// Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1998. V. 62. P.667- 683.

197. Carpenter S.R., Kitchell J.F. Consumer control of lake productivity // BioScience. 1988. V.38, № 11. P.764-769.

198. Carpenter S.R., Kitchell J.F. Trophic cascade and biomanipulation: Interface of research and management A reply to the comments by DeMelo et al. // Limnol., Oceanogr. 1992. V.37, №1. P.208-213.

199. Carpenter S.R., Lathrop R.C. Lake restoration: capabilities and needs // Hydrobiologia. 1999. V.395/396. P.19-28.

200. Chamberlin W. S., Booth D.A., Kiefer D. A., Morrow J.H., Murphy R.C. Evidence for a simple relationship between natural fluorescence, photosynthesis, and chlorophyll in the sea //Deep-SeaRes. 1990. V.37. P.951-973.

201. Cholnoky B.I. Die Okologie der Diatomeen in Binnengewassern. Lehre, 1968. 699p.

202. Christoffersen K., Jespersen A.-M. Gut evacuation rates and ingestion rates of Eudiaptomus graciloides measured by means of the gut fluorescence method // J. Plankton Res. 1986. V.8, № 5. P.973-983.

203. Collins D.J., Kiefer D.A., SooHoo J.B., McDermid I.S. The role of reabsorption in the spectral distribution of phytoplankton fluorescence emission // Deep-Sea Res. 1985. V.32. P.983-1003.

204. Conover R.J., Durvasula R., Roy S., Wang R. Probable loss of chlorophyll-derived pigments during passage through the gut of zooplankton, and some of the consequences // Limnol. Oceanogr. 1986. V. 31, № 4. p.878-887.

205. Cowls T.J., Desiderio R.A., Neuer S. In situ characterization of phytoplankton from vertical profiles of fluorescence emission spectra // Mar. Biol. 1993. V.115, №2. P.217-222.

206. Cullen J.J. The deep chlorophyll maximum: Comparing vertical profiles of chlorophyll а И Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. V.39, № 5. P.791- 803.

207. Cullen J.J., Zhu M., Pierson D. C. A technique to assess the harmful effects of sampling and containment for determination of primary production // Limnol. Oceanogr. 1986. V. 31, № 6. P. 1364-1373.

208. Dagg M.J., Grill D.W. Natural feeding rates of Centropages typicus females in the New York Bight // Limnol. Ocean. 1980. V.25, № 2. P.297-309.

209. Dagg M.J.,Walser W.E. Indestion, gut passage, and egestion by the copepod Neocalanus plumchrus in the laboratory and in the subarctic Pacific Ocean // Limnol. Oceanogr. 1987. V.32, № 1. P.178-188.

210. Demers S., Therriault J.-C., Leaendre L., Neveux J. An in vivo fluorescence method for the continuous in situ estimation of phytoplankton photosynthetic characteristics // Mar. Ecol. Progr. Ser. V.27, № 1-2. 1985. P.21-27.

211. De Bernardi R., Giussani G. Are blue-green algae a suitable food for zooplankton? An overview // Hydrobiologia. 1990. № 200/201. P.29-41.

212. De Melo R., France R., McQueen D.J. Biomanipulation: Hit or myth? // Limnol. Oceanogr. 1992. V.37, №1. P.l92-207.

213. De Nobel W.T., Matthijs C.P., Von Elert E., Mur L.R. Comparison of the light-limited growth of the nitrogen-fixing cyanobacteria Anabaena and Aphanizomenon И New Phytol. 1998. V. 138. P.579-587.

214. Descy J.-P., Frost T.M., Hurley J. P. Assessment of grazing by the freshwater copepod Diaptomus minutus using carotenoid pigments: a caution // J. Plankton Res. 1999. V.21,№ 1. P.127-145.

215. Doege M.,Ohmann E.,Tschiersch H. Chlorophyll fluorescence quenching in the alga Euglena gracilis II Photosynthesis Res. 2000. V.63. P. 159-170.

216. Dominy P.J., Willims W.P. The role of respiratory electron flow in the control of excitation energy distribution in blue-green algae// Biochim. Biophys. Acta. 1987. V.892. P.264-274.

217. Drenner R.W., Hambright K.D. Review: biomanipulation of fish assemblages as a lake restoration technique // Arch. Hydrobiol. V.146, № 2. P.129-165.

218. Ducobu H., Huisman J., Jonker R.R., Mur L. Competition between a prochlo-rophyte and a cyanobacterium under various phosporus regimes: comparison with the Droop model // J. Phycology. 1998. V.34. P. 467-476.

219. Ellis S.G., Small L.F. Comparison of gut evacuation rate of feeding and non-feeding Calanus marshallae II Mar. Biol. 1989. V.103. P.175-181.

220. Elser J.J. The pathway to noxious cyanobacteria blooms in the lakes: the food web as the final turn // Freshwater Biol. 1999. V. 42. P. 537-543.

221. Elser J.J., Chrzanowski Т.Н., Sterner R.W., Mills K.H. Stoichiometric constraints on food-web dynamics: A whole-lake experiment on the Canadian Shield // Ecosystems. 1998. V.l.P. 120-136.

222. Elser J.J., Goldman C.R. Zooplankton effects on phytoplankton in lakes of contrasting trophic status // Limnol. Oceanogr. 1991. V.36, № 1. P. 64-90.

223. Ernst D.E. Comments of fluorometric chlorophyll determinations in the field // Arch. Hydrobiol. 1986. V.107, № 4. P. 521-527.

224. Falkowski P.G. The role of phytoplankton photosynthesis in global biogeo-chemical cycles // Photosynth. Res. 1994. V.39. P.235-258.

225. Falkowski P.G., Kiefer D.A. Chlorophyll a fluorescence in phytoplankton: relationship to photosynthesis and biomass // Plant Res. 1985. V.5, № 2. P. 715-731.

226. Falkowski P.G., Kolber Z., Mauzerall D.C. A comment on the call to throw away your fluorescence induction apparatus// Biophys. J. 1994. V.66. P.923-925.

227. Falkowski P.G., Wyman K., Ley A.C., Mauzerall D.C. Relationship of steady state photosynthesis to fluorescence in eucaryotic algae // Biochim. Biophys. Acta. 1986. V.849. P.183-192.

228. Flameling I.A., Kromkamp J. Light dependence of quantum yields for PSII charge separation and oxygen evolution in eucaryotic algae // Limnol. Oceanogr. 1998. V. 43. P. 284-297.

229. Fogg G.E., Calvario-Martinez O. Effects of bottle size in determinations of primary productivity by phytoplankton // Hydrobiologia. 1989. V. 173. P. 89-94.

230. Friedman M.M., Strickler J.R. Chemoreceptors and feeding in Calanoid Cope-pods (Arthropoda: Crustacea) // Proc. Nat. Sci. USA. 1975. V.72, № 10. P.4185-4188.

231. Fundel В., Stich H.-B., Schmid H., Maier G. Can phaeopigments be used as markers for Daphnia grazing in Lake Constance?// J. Plankton Res. 1998. V.20, № 8. P.1449-1462.

232. Garcia-Mendoza E., Maske H. The relationship of solar-stimulated natural fluorescence and primary productivity in Mexican Pacific waters// Limnol. Oceanogr. 1996. V.41. P.1697-1710.

233. Gaxiola-Castro G., Alvarez-Borrego S., Lavin M., Zirino A., Najero-Martinez. Spatial variability of the photosynthetic parameters and biomass of the Gulf of California phytoplankton // J. Plankton Res. 1999. V.21. P.231-245.

234. Genkal S.I. Large-celled, undulate species of the genus Stephanodiscus Ehr. in USSR reservoirs: morphology, ecology and distribution // Diatom Res. 1993. V.8, №1. P.45-64.

235. Gerritsen J., Porter K.G. The role of surface chemistry in filter feeding by zoo-plankton// Science. 1982. V.216, № 4551. P. 1225-1227.

236. Gervais F., Opitz D., Behrendt H. Influence of small-scale turbulence and large-scale mixing on phytoplankton primary production // Hydrobiologia. 1997. V.342-343. P. 95-105.

237. Gladyshev M.I., Emelianova A.Y., Kalachova G.S., Zotina T.A., Gaevsky N.A., Zhilenkov M.D. Gut content analysis of Gammarus lacustris from a Siberian lake using biochemical and biophysical methods // Hydrobiologia. 2000. V. 431, № 2/3. P.155-163.

238. Gladyshev M.I., Gribovskaya I.V., Adamovich V.V. Disappearance of phenol in water sapmples taken from the Yenisei river and the Krasnoyarsk reservoir // Wat. Res. 1993. V.27, № 6. P. 1063-1070.

239. Gladyshev M.I., Gribovskaya I.V., Moskvicheva A.V., Muchkina E.Y., Chuprov S.M., Ivanova E.A. Content of metals in compartments of ecosystem of a Siberian pond // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2001. V. 41. P. 157-162.

240. Gladyshev M.I., Temerova T.A., Dubovskaya O.P, Kolmakov V.I., Ivanova E.A. Selective grazing on Cryptomonas by Ceriodaphnia quadrangula fed a natural phytoplankton assemblage // Aquatic Ecol. 1999. V.33. P.347-353.

241. Gladyshev M.I., Sushchik N.N., Kalachova G.S., Shchur L.A. The effect of algal blooms on the disappearance of phenol in a small forest pond // Wat. Res. 1998. V.32, № 9. P.2769-2775.

242. Gliwicz Z.M. Effect of zooplankton grazing on photosynthetic activity and composition of phytoplankton // Verh. Intern. Ver. Limnol.1975. V.19. P.1490-1497.

243. Gliwicz Z.M., Siedlar E. Food size limitation and algae interfering with food collection in Daphnia 11 Arch. Hydrobiol. 1980. V. 88, № 2. P. 155-177.

244. Glooshenko W.A., Moore S.E., Munawar M., Vollenweider R.A. Primary production in lakes Ontario and Erie: a comparative study // J. Fish. Res. Board Can. 1974. V.31,№3.P.421-428.

245. Gitelson A.A., Schalles J.F., Rundquist D.C., Schiebe F.R., Yacobi Y.Z. Comparative reflectance properties of algal cultures with manipulated densities // J. Appl. Phycol. 1999. V.l 1. P. 345-354.

246. Gitelson I.I., Abrosov N.S.,Gladyshev M.I. The main hydrological and hydrobi-ological chacacteristics of the Yenisei river // Mitt. Geol. Palaont. Inst. Univ. Hamburg. SCOPE / UNEP Sonderband. 1988. V.66. P.43-46.

247. Grossbard E. Effects on the soil mikroflora / Herbicides. London New York, 1976. P.100-147.

248. Gulati R.D., Bronkhorst M., van Donk E. Feeding in Daphnia galeata on Oscilla-toria limnetica and on detritus derived from it // J. Plankton Res. 2001. V.23, № 7. P.705-718.

249. Hanelt D., Nultsch W. Field studies of photoinhibition show non-correlations between oxygen and fluorescence measurements in the arctic red alga Palmaria palmata II J. Plant Physiol. 1995. V. 145, №1-2. C.31-38.

250. Haney J.P., Hall D.J. Diel vertical migration and filter-feeding activaties of Daphnia // Arch. Hydrobiol. 1975. V.75, № 4. P.413-441.

251. Harris G.P. The relationship between chlorophyll a fluorescence, diffuse alternation changes, and photosynthesis in natural phytoplankton populations // J. Plankton Res. 1980. V.2. P. 109-127.

252. Hartmann H.J., Kunkel D.D. // Mechanism of food selection in Daphnia I I Hy-drobiologia. 1991. V. 225. P. 129-154.

253. Head E.J.H. Gut pigment accumulation and destruction by arctic copepods in vitro and in situ // Mar. Biol. 1992. V.112, № 4. P.583-592.

254. Hessen D.O., van Donk E. Morphological changes in Scenedesmus induced by substances released from Daphnia // Arch. Hydrobiol. 1993. V.127. P. 129-140.

255. Hilton J., Rigg E., Jaworski G. Algal identification using in vivo fluorescence spectra // J. Plankton Res. 1989. V.l 1, № 1. P.65-74.

256. Holzwarth A.R. Is it time to throw away your apparatus for chlorophyll fluorescence induction? //Biophys. J. 1993. V.64. P. 1280-1281.

257. Hormann H., Neubauer C., Schreiber U. On the relationship between chlorophyll fluorescence quenching and the quantum yield of electron transport in isolated thylakoids //Photosynth. Res. 1994. V.40. P.93-106.

258. Hutchinson G. E. A treatise on limnology. V. 2. Introduction to lake biology and the Limnoplankton. New York; London, 1967. 1115 p.

259. Kahn N., Swift E. Positive buyoyancy througn ionic control in the non-motile marine dinoflagellate Pyrocystis notiluca Murray ex Schuett // Limnol. Oceanogr. 1978. V. 23. P.649-658.

260. Kairesalo Т., Laine S., Luokkanen E., Malinen Т., Keto J. Direct and inderect mechanisms behind successful biomanipulation // Hydrobiologia. 1999. V.395/396. P.99-106.

261. Kautsky H., Hirsh A. Neue versuche zur kohlensauerassimilation // Naturwissen-schaften. 1931. V.48. P.964-972.

262. Keller A.A. Mesocosm studies of DCMU-enhanced fluorescence as a measure of phytoplankton photosynthesis // Mar. Biol. 1987. V. 96, №1. P. 107-114.

263. Kiefer D.A., Chamberlin W.S., Booth C.R. Natural fluorescence of chlorophyll a: Relatioship to photosynthesis and chlorophyll concentration in the western South Pacific gyre // Limnol. Oceanogr. 1989. V.34, № 5. P.868-881.

264. Kiefer D.A., Mitchell B.G. A simple steady-state description of phytoplankton growth based on absorption cross section and quantum efficiency // Limnol. Oceanogr. 1983. V.28,№4. P.770-775.

265. Kilham P., Kilham S., Hecky R.E. Hypothesized resource relationships among african planktonic diatoms//Limnol. Oceanogr. 1986. V.31, № 6. P. 1169-1181.

266. Kiorboe Т., Tiselius P.T. Gut clearance and pigment destruction in herbivorous copepod Acartia fonsa and the determination of in situ grazing rates // J. Plankton Res. 1987. V.9, № 3. P.525-534.

267. Kleppel G. The fate of the carotenoid pigment fucoxanthin during passage through the copepod gut: pigment recovery as a function of copepod species, season and food concentration // J. Plankton Res. 1998. V.20, № 10. P.2017-2025.

268. Kobayasi H., Inoune H., Kobayashi H. Ultrastructure and taxa of species Stepha-nodiscus (Bacillariophyceae) from Japan // Sap. J. Phycol. 1985. № 3. P.233-238.

269. Kolber Z., Falkowski P.G. Use of active fluorescence to estimate phytoplankton photosynthesis in situ//Limnol. Oceanogr. 1993. V. 38. P. 1646-1665.

270. Kolber Z. S., Barber R.T., Coale K.H., Fitzwater S.E., Greene R.M., Johnson K.S., Lindley S., Falkowski P.G. Iron limitation of phytoplankton photosynthesis in the equatorial Pacific Ocean//Nature. 1994. V.371, № 8. P.145-149.

271. Kolber Z.S., Prasil O., Falkowski P.G. Measurements of variable chlorophyll fluorescence using fast repetition rate techniques: defining methodology and experimental protocols// Bioch. Biophys. Acta. 1998. V.1367. P.88-106.

272. Komarkova J. Fish stock as a variable modifying trophic pattern of phytoplankton // Hydrobiologia. 1998. V. 369/370. P. 139-152.

273. Konopka A.E., Klemer A.R., Walsby A.E., Ibelings B.W. Effects of macronutri-ents upon buoyancy regulation by metalimnetic Oscillatoria agardhii in Deming Lake, Minnesota // J. Plankton Res. 1993. V. 15. P. 1019-1034.

274. Knisley K., Geller W. H Selective feeding of four zooplankton species on natural lake phytoplankton/ Oecologia. 1986. V. 69, №1. P.86-94.

275. Knoechel R., Kalff J. The applicability of grain density autoradiography to the quantitive determination of algae species production: a critique// Limnol. Oceanogr. 1976. V.21, № 4. P.583-587.

276. Krause G.H., Laasch H. Energy-dependent chlorophyll fluorescence quenching in chloroplasts correlated with quantum yield of photosynthesis // Z. Naturforsch. 1987. V.42. P.581-584.

277. Krause G.H., Vernotte C., Briantais J.-M. Photoinduced quenching of chlorophyll fluorescence in intact chloroplasts and algae. Resolution into two components // Bio-chim. Biophys. Acta. 1982. V. 679. P. 116-124.

278. Kromkamp J.,E., Walsby A. A computer model of buoyancy and vertical migration in cyanobacteria // J. Plankton Res. 1990. V.12, № 1. P.161-183.

279. Mackas D.L., Bohrer R. Fluorescence analysis of zooplankton gut contents and an investigation of diel feeding patters // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1976. V.25, №1. P.77-85.

280. Mackas D.L., Burns K.E. Poststarvation feeding and swimming activity in Cala-nus pacificus and Metridia pacific a 11 Limnol. Oceanogr. 1986. V. 31, № 2. P.383-392.

281. Markager S., Vincent W.F., Tang P.Y. Carbon fixation by phytoplankton in high arctic lakes: Implications of low temperature for photosynthesis // Limnol. Oceanogr. 1999. V. 44, № 3. P.597-607.

282. Masojidek J., Grobbelaar J., Pechar L., Koblizek M. Photosystem II electron transport rates and oxygen production in natural waterblooms of freshwater cyano-bacteria during a diel cycle // J. Plankton Res. 2001. V.23, № 1. P.57-66.

283. Mayzaud P., Razouls S. Degradation of gut pigment during feeding by a subantarctic copepod: Importance of feeding history and digestive acclimation// Lim-nol. Oceanogr. 1992. V.37, № 2. P.393-404.

284. McClatchie S. Time-series measurement of grazing rates of zooplankton and bivalves // J. Plankton Res. 1992. V.14, № 2. P. 183-200.

285. McGowan S., Britton G., Haworth E., Moss B. Ancient blue-green blooms // Lim-nol. Oceanogr. 1999. V.44, №2. P.436-439.

286. McKay R.M.L., Villareal T.A., Roche J.L. Vertical migration by Rhizosolenia sp. (Bacillariophyceae): implications for Fe acquisition // J. Phycol. 2000. V.36. P.669-674.

287. Miura Т., Wang J. Chlorophyll a found in feces of phytoplanktivorous cyprinids and photosynthetic activity // Verh. Internat. Verein. Limnol. 1985. V.22. P.2636-2642.

288. Moriarty D.J.W. The physiology of digestion of blue-green algae in the cichlid fish, Tilapia nilotica II J. Zool. 1973. V. 171. P.25-39.

289. Mourelatos S. Broutage du zooplancton in situ: revue critique des methodes courantes // Acta oecol. Oecol. gen. 1989. V.10, № 3. P.257-271.

290. Muller-Navarra D.C. Evidence that a highly unsaturated fatty acid limits Daphnia growth in nature // Arch. Hydrobiol. 1995a. V.132. P.297-307.

291. Muller-Navarra D.C. Biochemical versus mineral limitation in Daphnia H Limnol. Oceanogr. 1995b. V.40, №7. P.1209-1214.

292. Nakajima Y., Tsuzuki M., Ueda R. Improved productively by reduction of the content of light-harvesting pigment in Chlamydomonas perigranulata II J. Appl. Phycol. 2001. V.13.P.95-101.

293. Neubauer C., Schreiber U. The polyphasic rise of chlorophyll fluorescence upon onset of strong continuous illumination: I. Saturation characteristics and partial control by the photosystem II acceptor side // Z. Naturforsch. 1987. V.42. P. 1246-1254.

294. Nemoto T. Chlorophyll pigments in the stomach of euphausiids // J. Oceanogr. Soc. Japan. 1968. V.24. P.253-260.

295. Nicklisch A. Growth and light absorption of some planktonic cyanobacteria, diatoms and Chlorophyceae under simulated natural light fluctuations // J. Plankton Res. 1998. V.20,№ 1. P. 105-119.

296. Olah J., Zsigri A., Kintzly A. Primary production estimations in fishponds by the mathematical evaluation of daily O2 curves // Aquacult. hung. 1978. VI. P.3-8.

297. Oquist C., Hagstrom A., Aim P., Samuelson G., Richardson K. Chlorophyll a fluorescence an alternative method for estimating primary production // Mar. Biol.1982. V.68, № 1. P.71-75.

298. Otto K.-R., Furch B. Measuring of underwater light-fields (PAR) with spheric quantum sensors. A method to approximate the real values // Arch. Hydrobiol. 1989. V.l 16, № 2. P. 245-252.

299. Orthner P.B., Holzknecht S.M., Cummings S.R. Assessing the utility of partioning primary productivity by density gradient centrifugation // J. Plankton Res.1983. V.5,№6. P.919-927.

300. Paerl H.W. Nuisance phytoplankton blooms in coastal, estuarine and inland waters // Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33, №3. P.823-847.

301. Pandolfini E., Thys I., Leporcq В., Descy J.-P. Grazing experiments with two freshwater zooplankters: fate of chlorophyll and carotenoid pigments // J. Plankton Res. 2000. V.22, № 2. P.305-319.

302. Pasternak A. Gut fluorescence in herbivorous copepods: an attempt to justify the method // Hydrobiologia. 1994. V. 292/293. P.241-248.

303. Piatt T.C. Primary production of the ocean water column as a function of surface light intensity: Models for remote sensing//Deep-Sea Res. 1986. V.33. P. 149-163.

304. Peterson A., Halbom L., Bergman B. Aluminium effects on uptake and metabolism of phosphorus by the cyanobacterium Anabaena cylindrical/ Plant. Physiol. 1988. V. 86. P.l 12-116.

305. Pettersson W., Painting S., Barlow R. Feeding rates of Calanoides carinatus: a comparison of live methods including evaluation of the gut fluorescence method// Mar. Ecol. Progr. Ser. 1990. V. 63, № 1. P.85-92.

306. Phinney D.A., Yentsch C.S., Rohrer J. Three color laser fluorometer for studies of phytoplankton fluorescence // Proc. Soc. Photo-Opt. Instrum. Eng. 1988. V.925. P.171-175.

307. Poole H.H., Atkins W.R. Photoelectric measurment of submarine illumination throughout the year// J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1929. V. 16. P.297-324.

308. Porter K.G. Viable gut passage of gelatinous green algae ingested by Daphnia II Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1975. V.19, № 4. P.2840-2850.

309. Porter K.G. Enhancement of algae growth and productivity by grazing zoo-plankton // Science. 1976. V.192, № 4246. P.1332-1334.

310. Poryvkina L., Babichenko S., Kaitala S., Kuosa H., Shalapjonok A. Spectral fluorescence signature in the characterization of phytoplankton community composition //J. Plankton Res. 1994. V.16, № 6. P.l 315-1327.

311. Quiblier-Lloberas C., Bourdier G., Amblard C., Pepin D. A qualitative study of zooplankton grazing in an oligo-mesotrophic lake using phytoplanktonic pigments as organic markers // Limnol. Oceanogr. 1996. V.41. P. 1767-1779.

312. Rai H. The influence of photon flux density (PFD) on short term 14C incorporation into proteins carbohydrates and lipids in freshwater algae // Hydrobiologia. 1995. V.308,№ 1. P.51-59.

313. Reynolds C. S. The Ecology of Freshwater Phytoplankton. Cambridge, 1984. 384p.

314. Reynolds C. S. Scales of disturbance and their role in plankton ecology// Hydrobiologia. 1993. V.249. P.157-171.

315. Reynolds C.S. The ecological basis for the successful biomanipulation of aquatic communities // Arch. Hydrobiol. 1994. V.130, № 1. P.l- 33.

316. Reynolds C.S. What factors influence the species composition of phytoplankton in lakes of different trophic status?// Hydrobiologia. 1998. V.369-370. P.l 1-26.

317. Rivkin R.B., Seliger H.H. Liquid scintillation counting for С uptake of single algal cells isolated from natural populations // Limnol. Oceanogr. 1981. V.26, № 4. P.780-789.

318. Roman, M.R., Rublee P.A. Containment effect in copepod grazing experiments: A plea to end the back box approach// Limnol. Oceanogr. 1980. V.25, № 6. P.982-990.

319. Rublee P.A., Gallegos C.L. Use of fluorescently labelled algae (FLA) to estimate microzooplankton grazing // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. V.51, № 3. P.221-277.

320. Sakshaug E., Bricaud A., Dandonneau Y., Falkowski P.G., Kiefer D.A., Legendre L., Morel A., Parslow J., Takahashi M. Parameters of photosynthesis: definitions, theory and interpretation of results // J. Plankton Res. 1997. V. 19, № 11. P.l 637-1670.

321. Saito H., Taguchi S. Diel feeding behavior of neritic copepods during spring and fall bloom in Akkeshi Bay, eastern coast of Hokkaido, Japan // Mar. Biol. 1996. V.125. P.97-107.

322. Samuelsson G., Oquist G. A method for studying photosynthetic capacities of unicellular algae based on in vivo chlorophyll fluorescence // Physiol. Plant. 1977. V.40. P.315-319.

323. Samuelsson G., Oquist G., Halldal P. The variable chlorophyll a fluorescence as a measure of photosynthetic capacity in algae // Symp.: Exp. Use Algae Cult. Limnol., Sandefjord. Stuttgart, 1978. P.207-215.

324. Sarvala J., Helminen H., Saarikari V., Salonen S., Vuorio K. Relations between planktivorous fish abundance, zooplankton and phytoplankton in three lakes of differing productivity // Hydrobiologia. 1998. V.363. P. 81-95.

325. Sathyendranath S., Piatt T. Computation of aquatic primary production: extended formalism to include effect of angular and spectral distribution of light // Limnol. Oceanogr. 1989. V.34,№ 1. P. 188-198.

326. Schindler D.W., Comita G.W. The dependence of primary production upon physical and chemical factors in a small, senescing lake, including the effect of complete winter oxygen depletion // Arch. Hydrobiol. 1972. V.69. P.413-451.

327. Schreiber U., Endo Т., Mi H., Asada K. Quenching analysis of chlorophyll fluorescence by the saturation pulse method: particular aspects relating to the study of eukaryotic algae and cyanobacteria// Plant Cell Physiol. 1995. V.36. P.873-882.

328. Schreiber U., Neubauer C., Schliwa U. РАМ fluorometer based on medium-frequency pulsed Xe-flash measuring ligth: A highly sensitive new tool in basic and applied photosynthesis research // Photosynth. Res. 1993. V.36. P.65-72.

329. Schreiber U., Schliwa U., Bilger W. Continuous recording of photochemical and non-photochemical chlorophyll fluorescence quenching with a new type of modulation fluorometer//Photosynth. Res. 1986. V.10. P.51-62.

330. Seaton G. G. R., Walker D.A. Validating chlorophyll fluorescence measures of efficiency: observations of fluorimetric estimation of photosynthetic rate // Proc. Roy. Soc. London. B. 1992. V.249, № 134. P.41-47.

331. Seppala J., Balode M. The use of spectral fluorescence methods to detect changes in the phytoplankton community // Hydrobiologia. 1998. V.363. P.207-217.

332. Shapiro J., Wright D.I. Lake restoration by biomanipulation: Round Lake, Mine-sota, the first two years // Freshwater Biol. 1984. V.14. P.371-383.

333. Smith V.H. Low nitrogen to phosphorus ration favor dominance by blue-green algae in lake phytoplankton // Science. 1983. V. 221, № 4611. P.669-671.

334. Smith D.W. The feeding selectivity of silver carp Hypophthalmichthys molitrix Val. // J. Fich. Biol. 1989. V. 34, № 6. P.819-825.

335. Smith A.D., Gilbert J.J.Relation susceptibileties of rotifers and cladocerans to Microcystis aeruginosa II Arch. Hydrobiol. 1995. V.132, №3. P.309-336.

336. Sommer U. The periodicity of phytoplankton in Lake Constance (Bodensee) in comparison to other deep lakes of central Europe // Hydrobiologia. 1986. V.138. P.1-7.

337. Sommer U., Gliwicz Z.M. Long range vertical migration of Volvox in tropical Lake Cahora Bassa (Mozambique)// Limnol. Ocean. 1986. V.31, № 3. P.650-653.

338. Sosik H.M. Mitchell B.G. Absoprtion, fluorescence, and quantum yield for growth in nitrogen-limited Dunaliella tertiolecta 11 J. Phycol. 1994. V. 30. P.833-840.

339. Sosik H.M. Mitchell B.G.Light absorption by phytoplankton, photosynthetic pigments, and detritus in the Califormia Current System // Deep-Sea Res. 1995. V.42, № 10. P.1717-1748.

340. Sterner R. Herbivores' direct and indirect effects on algal populations // Science. 1986. V. 231, № 4738. P.605-607.

341. Stewart A.J., Wetzel R.G. Cryptophytes and other microflagellates as couplers in planktonic community dinamics // Arch. Hydrobiol. 1986. V.106, № 1. P.1-19.

342. Strikland J.D., Parsons T.R. A practical handbook for seawater analysis // Bull. Fish. Res. Bd. Canada. 1972. 167 p.

343. Swaney D.P., Howarth R.W., Butler T.J. A novel approach for estimating ecosystem production and respiration in estuaries: Application to the oligohaline and mesohaline Hudson River//Limnol. Oceanogr. 1999. V.44, № 6. P. 1509-1521.

344. Sweeney B.M. Circadian time keeping in eukaryotic cells, models and hypotheses// Prog. Phycol. Res. 1983. V.2. P.189-225.

345. Takatsuji H., Hamasaki К., Toda Т., Taguchi S. Improved techique for the gut fluorescence method in a feeding study of small zooplankton // J. Plankton Res. 1997. V.l9, № 1. P.159-165.

346. Tailing J.F. Origin of stratification in an African rift lake// Limnol. Oceanogr. 1963. V.8, № 1. P.68-78.

347. Tailing J.F. The photosynthetic activity of phytoplankton in East African lakes // Intern. Rev. gesamt Hydrobiol. 1965. V.50, № 1. P. 1-32.

348. Telesh E., Ooms-Wilms A., Gulati R. Use of fluorescently labelled algae to measure the clearance rate of the rotifer Keratella cochlearis II Freshwater Biol. 1995. V.33, № 3. P.349-355.

349. Temerova T.A., Tolomeyev A.P., Degermendzhy A.G. Growth of dominant zoo-plankton species feeding on plankton microflora in Shira lake// Aquatic Ecology. 2002. V.36, № 2. P.235-244.

350. Thomas W.H., Dodson N.N. Inhibition of diatom photosynthesis by germanic acid: separation of diatoms productivity from total marine primary productivity // Mar. Biol. 1974. V. 27, № 1. P.l 1-19.

351. Thor Van J.J., Mullineaux C.W., Matthijs H.C.P., Hellingwerf K.J. Light harvesting and state transitions in Cyanobacteria // Bot. Acta. 1998. V.l 11, №6. P.430-443.

352. Tilman D. Test of resource competition theory using four species of Lake Michigan algae // Ecology. 1981. V.62. P.802-815.

353. Tirelli V., Mayzaud P. Gut pigment destruction by the copepod Acartia clausi // Journal Plankton Res. 1998. V.20, № 10. P. 1953-1961.

354. Ting C.S., Owens T.G. Limitation of the pulse-modulated technique for measuring the fluorescence characteristics of algae// Plant Physiol. 1992. V.100. P.367-373.

355. Tolomeyev A.P. Phytoplankton diet of Arctodiaptomus salinus (Copepoda, Calanoida) in Shira lake (Khakasia) // Aquatic Ecology. 2002. V.36, № 2. P.229-234.

356. Trees C.C., Kennicutt M.C., Brooks J.M. Errors associated with the standart fluorometric determination of chlorophylls and phaeopigments // Mar. Chem. 1985. V.17. P.l-12.

357. Tuji A.The effect of irradiance on the growth of different forms of freshwater diatoms: implications for succession in attached diatom communities // J. Phycol. 2000. V.36. P.659-661.

358. Van Dam H., Mertens A., Sinkeldam J. A coded checklist and ecological indicator values of freshwater diatoms from the Netherlands // Neth. J. Aquat. Ecol. 1994. V.28, №1. P.l 17-133.

359. Vincent W.F. Mechanisms of rapid photosynthetic adaptation in natural phytoplankton communities. I. Redistribution of excitation energy between photosystems I and II // J. Phycol. 1979. V.15, № 3. P.429-434.

360. Vincent W.F. Mechanisms of rapid photosynthetic adaptation in natural phytoplankton communities. II. Changes in protochemical capacity as measured by DCMU-induced chlorophyll fluorescence // J. Phycol. 1980. V.16, № 4. P.568-577.

361. Von Elert E., Juttner F. Factors influencing the allelopatic activity of the planktonic cyanobacterium Trichormus doliolum // Phycologia. 1996. V.35, № 6. P.68-73.

362. Vonshak A., Kancharaksa N., Bunnag В., Tanticharoen M. Role of light and photosynthesis on the acclimation process of the cyanobacterium Spirulina platensis to salinity stress // J. Appl. Phycol. 1996a. V.8. P.l 19-124.

363. Vonshak A., Torzillo G., Accola P.,Tomaselli L. Light and oxygen stress in Spirulina platensis (cyanobacteria) grown out-doors in tubular reactors // Physiol. Plant. 1996b. V.97. P.175-179.

364. Yentsch C.S., Menzel D.W. A method for the determination of phytoplankton chlorophyll and phaeophytin by fluorescence // Deep Sea Res. 1963. V. 10. P.221 -231.

365. Yentsch C.S., Phinney D.A. Spectral fluorescence: an ataxonomic tool for studying the structure of phytoplankton populations // J. Plankton Res. 1985. V.7, №5. P.617-632.

366. Yentsch C.S., Yentsch C.M. Fluorescence spectral signatures: the characterization of phytoplankton population by the use of excitation and emission spectra // J. Mar. Res. 1979. V.37. P.471-483.

367. Yin Q., Carmichael W.W., Evans W.R. Factors influencing growth and toxin production by cultures of the freshwater cyanobacterium Lyngbya wollei Farlow ex Gomont // J. Appl. Phycol. 1997. V.9. P.55-63.

368. Wallace B.B., Hamilton D.P. The effect of variation in irradiance on buoyancy regulation in Microcystis aeruginosa // Limnol. Oceanogr. 1999. V.44, № 2. P.273-281.

369. Walsby A.E. The gas vesicles of aquatic prokaryotes // Relations between structure and function in the procaryotic cell. Cambridge University Press, 1978. P.327-357.

370. Welschmeyer N.A. Fluorometric analysis of chlorophyll a in the presence of chlorophyll b and pheopigments // Limnol. Oceanogr. 1994. V.39, № 8. P. 1985-1992.

371. Welshmeyer N.A., Copping A.E., Vernet M., Lorensen C.J. Diel fluctuation in zooplankton grazing rate as determined from the downward vertical flux of pheopigments // Mar. Biol. 1984. V.83, № 3. P.263-270.

372. Welschmeyer N.A., Lorenzen C.J. Carbon"14 labeling of phytoplankton carbon and chlorophyll a carbon: Determination of specific growth rates // Limnol. Oceanogr. 1984. V.29,№> l.C.135-145.

373. Wissel В., Benndorf J. Contrasting effects of the invertebrate predator Chaoborus obscwipes and planktivorous fich on plankton communities of a long term bio-manipulation experiment // Arch. Hydrobiol. 1998. V.143, № 2. P.129-146.

374. Zevenboom W., deVaat A.B. Assessment of factors limiting growth rate of Os-cillatoria agardnii in hyperentrophic Lake Wolderwijd 1978, by use of physiological indicators //Limnol. Oceanogr. 1982. V.27, №1. P.39-52.