Формирование и функционирование системы ассоциативные микроорганизмы - растения риса в лугово-каштановой почве тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Якубовская Алла Ивановна

• Якубовская Алла Ивановна
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Якубовская Алла Ивановна

ВВЕДЕНИЕ

РАЗДЕЛ 1АССОЦИАТИВНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ И ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС У РАСТЕНИЙ. РИС - ЦЕННАЯ ПРОДОВОЛЬСТВЕННАЯ КУЛЬТУРА (обзор литературных данных)

1.1 Влияние ассоциативных микроорганизмов на продукционный процесс растений

1.2 Агротехнологические особенности выращивания риса

1.3 Биологическая активность почвы рисових полей

РАЗДЕЛ 2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Объекты исследования

2.2 Методы исследования

2.2.1 Микробиологические методы исследования

2.2.2 Методы и условия проведения лабораторних, вегетационных и полевых опытов

2.2.3 Методы агрохимические и математического анализа результатов

2.3 Агроклиматические условия

РАЗДЕЛ 3 ВЫДЕЛЕНИЕ АССОЦИАТИВНЫХ С РАСТЕНИЯМИ РИСА ШТАММОВ БАКТЕРИЙ И ИЗУЧЕНИЕ ИХ СВОЙСТВ

3.1 Выделение штаммов микроорганизмов, ассоциативных с растениями риса, и их идентификация

3.2 Изучение полезных свойств выделеных штаммов

3.3 Технологические свойства штаммов

РАЗДЕЛ 4 БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ РИЗОСФЕРЫ ПРИ ФОРМИРОВАНИИ СИСТЕМЫ АССОЦИАТИВНЫЕ БАКТЕРИИ -РАСТЕНИЯ РИСА

4.1 Динамика численности микроорганизмов основных эколого-трофических групп в ризосфере риса при интродуции ассоциативных с

растениями штаммов бактерий

4.2 Динамика биологической активности почвы ризосферы риса при интродукции штаммов ассоциативных с растениями

4.3 Агрохимические показатели почвы ризосферы риса под влиянием ассоциативных микроорганизмов

РАЗДЕЛ 5 ЭФФЕКТИВНОСТЬ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ

АССОЦИАТИВНОЙ СИСТЕМЫ РИЗОБАКТЕРИИ - РАСТЕНИЯ РИСА

5.1 Биологическая продуктивность системы ризобактерии-Oryza sativa L

5.2 Биоэнергетическая эффективность ассоциативной систем ризобактерии-

растения риса

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ И СОКРАЩЕНИЙ

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Формирование и функционирование системы ассоциативные микроорганизмы - растения риса в лугово-каштановой почве»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследований. Рис - одна из важных сельскохозяйственных и продовольственных культур многих стран мира. По посевным площадям (140 млн га) и валовому сбору урожая (более чем 470 млн т) рис занимает третье место в мире после пшеницы и кукурузы. В структуре посевных площадей Российской Федерации, отведенных под зерновые и зернобобовые культуры в 2014-2015 году, рис занимал 0,4%, а валовый сбор зерна составил 1079 тыс. т (среднее за два года) [224]. В Крыму рис выращивали до 2014 года на площади около 18 тыс. га и получали высокий урожай качественного зерна.

Значительное количество почв рисовых чеков подвержено засолению в Ростовской и Астраханской областях, в Краснодарском крае и Крыму. Орошение риса в Крыму происходит в режиме периодического затопления (слой воды отсутствует в начале и в конце вегетации), следовательно, складываются оптимальные условия для накопления фитопатогенов и возникает необходимость увеличения применения пестицидов, что ведет к загрязнению окружающей среды. Исследователями разных стран установлено, что в условиях длительного затопления в почвах рисовых полей уменьшается содержание гумуса, происходит заболачивание и засоление почв, которое также приводит к снижению плодородия почв, отрицательно влияет на гидролитический режим территорий и прилегающих морских заливов [41,79].

Для получения высоких урожаев культуры риса широко применяют интенсивные технологии (высокоурожайные сорта, минеральные и органические удобрения, химические средства защиты растений от болезней, вредителей и сегетальных растений). Выращивание риса в севооборотах 2-3 года подряд, а иногда в монокультуре, требует повышения доз минеральных удобрений и средств защиты растений от патогенов [85], что приводит к усугублению экологических проблем. В связи с широким применением минеральных азотных удобрений нитриты и нитраты из почвы поступают в

поверхностные и подземные воды, становясь причиной эвтрофикации водоемов, фактором загрязнения питьевых источников [87].

Современная защита растений от вредителей, болезней и сорной растительности базируется преимущественно на применении пестицидов химического синтеза, соблюдать их чередование в хозяйствах по определенным причинам не представляется возможным. По мнению исследователей, лишь 10% пестицидов обеспечивает токсический эффект выбранного объекта, остальные - минуя цель загрязняют природу и уничтожают другие организмы, [62, 69, 110, 123,124].

Как обоснованно отмечает Г.Л. Тышкевич [157], отрицательные последствия, связанные с пестицидами, обусловлены главным образом разрушением биогеоценозов. Исследования последних лет свидетельствуют о том, что многие пестициды оказывают отрицательное влияние на почвенную биоту. Применение пестицидов может приводить к перестройке экологической обстановки в почве, изменяя ее микробиоценоз. Установлено, что комплексное применение химических средств защиты растений в рекомендованных дозах приводит к снижению численности аммонифицирующих бактерий, происходит сдвиг микроценоза целлюлозоразрушающих микроорганизмов в почве [74]. Отмечается, что пестициды не только вызывают токсичность почвы, но и аккумулируются в корневой системе и конечной продукции, что приводит к получению экологически неполноценной продукции [59].

Следует отметить, что промывной режим при выращивании риса способствует рассолению почвы, и это дает возможность выращивать в рисовых севооборотах другие сельскохозяйственные культуры. Рисосеяние не только обеспечивает страну ценными продуктами питания, но и улучшает почвенное плодородие. Научные исследования и практика показывают, что после прекращения выращивания риса через несколько лет произойдет вторичное засоление почвы, которое снова превратит эти земли в пустыню [22].

Продуктивность растений зависит от качественного состава микробиоты, колонизирующей корни растений (ризоплана), и развивающейся в

непосредственной близости корня (ризосфера). Ризобактериям, обладающим ростстимулирующими свойствами, принадлежит важная роль в адаптации растений к абиотическим и биотическим факторам окружающей среды [85, 172, 244].

Снижение антропогенной нагрузки при выращивании риса возможно при условии разработки элементов биологического земледелия. Одним из аспектов биологизации земледелия является применение биопрепаратов на основе эффективных штаммов различной функциональной направленности. Микроорганизмы участвуют в преобразовании минеральных и органических соединений, синтезируют биологически активные вещества, могут обуславливать изменения в физико-химических свойствах почвы, стимулируют или подавляют рост растений. Применение микробных препаратов позволяет повысить количество полезных форм микроорганизмов, которые могут конкурировать с аборигенной микробиотой и быстро занимать экологическую нишу в ризосфере растений [240, 247]. Интродукция в ризосферу растений эффективных штаммов бактерий различной функциональной направленности способна активизировать процессы в ризосфере, направленные на повышение продуктивности сельскохозяйственных культур.

Несмотря на мировой опыт селекции эффективных в сельском хозяйстве микроорганизмов, поиск новых штаммов с комплексом полезных для растений свойств, устойчивых к постоянно меняющимся условиям окружающей среды (деградация гумуса, способы обработки почвы, виды удобрений и средств защиты, сорта растений) и выполняющих свою экологическую функцию является важным.

Учитывая вышесказанное, выделение штаммов бактерий, способных формировать эффективные ассоциации с растениями риса при определенных условиях, является актуальным для повышения биологического потенциала растений. Интродукция ассоциативных штаммов в ризосферу позволит

активизировать естественные процессы у растений и повысить их продуктивность и качество полученной продукции.

Степень разработанности темы.

Изучению почв под культурой риса и направленности в них микробиологических процессов, повышения продуктивности культуры посвящены труды отечественных и зарубежных исследователей. Е.П. Алешин (1965, 1971), Р.А. Вожегова (2005), А.П. Джулай (1980) и ряд других ученых показали, что обеспечение растений биогенными элементами питания растений осуществляется за счет минеральных удобрений, повышает продуктивность растений.

Выявлена положительная избирательная способность корневой системы риса для диазотрофов и целлюлозолитических микроорганизмов (Balandreau J., 1975; Yoshida T., 1970, 1971; Nayk D., 1981) и отрицательная для микромицетов (В.И. Семенова, 1963; Ю.Р. Долгих, 1977). B. Reinhold (1997, 2007) описал взаимодействие азотфиксирующих бактерий рода Azoarcus, характерных для затапливаемых территорий, с растениями. Он также отмечал их экологическоую роль в деструкции токсических веществ в почве. T. Yoshida (1975, 1977) изучил проблему повышения азотфиксирующей активности почв рисовых полей благодаря цианобактериям. В.Т. Емцев (1988, 1994), М.М. Умаров (2007) наряду с общими проблемами почвенной микробиологии внесли большой вклад в методологию азотфиксации бактериями. В работах А.Н. Илялетдинова (1974), Т.А. Калининской (1980), Е.И. Дебривная (1969, 1970) освещены проблемы биологической фиксации азота в затопляемых почвах рисовых полей и поиск путей её повышения, охарактеризованы штаммы микроорганизмов с высокой азотфиксирующей активностью. А.А. Белимов (2012) показал фундаментальные аспекты агроэкологических условий азотфиксации микроорганизмов, а также разработал методы изучения и раскрытия механизма взаимодействия диазотрофов с рисом и др. культурами.

Сотрудниками отдела сельскохозяйственной микробиологии ФГБУН «НИИСХ Крыма» разработана методологическая система по выделению и изучению штаммов ассоциативных с определенным видом растений бактерий (Н.К. Шерстобоев, 2005), в которой объединены и модифицированы разные методики. В последние годы из ризосферы риса были выделены высокоэффективные штаммы азотфиксирующих бактерий с комплексом полезных свойств, применение которых обеспечивало прирост урожая до 1025% (О.А. Берестецкий, 1986), однако в интенсивном рисоводстве Крыма не нашло широкого применения. В настоящее время для снижения антропогенной нагрузки, необходима разработка элементов биологизации земледелия для этой культуры.

Исследования проводились в рамках программ научных исследований Национальной академии аграрных наук Украины: 05. "Сельскохозяйственная микробиология", задание: «Исследовать механизмы и условия создания эффективных микробно-растительных систем с целью повышения продуктивности растений и их устойчивости к антропогенным и природным стресс-факторам» (ДР № 011Ш003000) 03. «Агроэкология» Экологическая безопасность агропромышленного производства, задание «Разработать научные основы оценки агротехнологий по биодиагностическим показателям и мерам улучшения экологического состояния агроценозов» (ДР № 011Ш003003), тематики научно-исследовательской работы отдела сельскохозяйственной микробиологии ФБУН «НИИСХ Крыма» «Разработка научно-методических основ технологии культивирования микроорганизмов, получения полифункциональных микробных препаратов для использования в системе агротехнических мероприятий возделывания сельскохозяйственных культур», Раздел II "Земледелие": подраздел 6 согласно программы ФНИ на 2013-2020 гг.

Цель данной работы: оценка влияния ассоциативных штаммов диазотрофных бактерий риса при интродукции в систему ризобактерии -растение в условиях лугово-каштановой почвы.

Согласно поставленной цели задачи исследования заключались в следующем:

1. выделить ассоциативные с растениями риса штаммы азотфиксирующих бактерий;

2. провести первичную оценку выделенных штаммов и изучить их влияние на развитие растений риса в условиях вегетационных опытов;

3. изучить физиолого-биохимические и технологические свойства эффективных изолятов и провести их идентификацию;

4. выяснить влияние ассоциативных бактерий на формирование и функционирование ризосферы растений риса;

5. исследовать влияние штаммов ассоциативных бактерий на продуктивность риса в условиях полевых опытов лугово-каштановой почвы;

6. дать биоэнергетическую оценку применения ассоциативных штаммов в агроценозах риса.

Научная новизна результатов исследования. Впервые для культуры риса применен методический подход, разработанный Шерстобоевым Н.К. и др., для выделения ассоциативных с растениями бактерий. Выделены таким методом штаммы бактерий разных таксономических групп, среди которых преобладают представители рода Bacillus (35,7%). Штаммы Phyllobacterium ifriqiyense 6, Agrobacterium tumefaciens 32 и близкий к виду Flavobacterium pectinovorum штамм 72, формирующие эффективные ассоциации с растением риса, депонированы в Ведомственной коллекции полезных микроорганизмов сельскохозяйственного назначения при ФГБНУ ВНИИСХМ (http://www.wfcc.info/ccinfo/index.php/collection/by_id/966/) как ценный генетический ресурс.

Исследован механизм взаимодействия ассоциативных штаммов с растениями риса и показано, что азотфиксация, стимуляция роста растений составляет основу их функционирования в агроценозе риса. Впервые установлена высокая степень ассоциативности бактерий рода Phyllobacterium с

растениями риса. Доказано положительное влияние условно патогенных бактерий Agrobacterium tumefaciens на продуктивность риса и изучен механизм их взаимодействия с растением.

Установлено повышение биологической активности в ризосфере риса при интродукции ассоциативных штаммов в агроценоз, что способствует повышению биологической продуктивности риса на 30,4-69,6%.

Теоретическая и практическая значимость работы. Данные результаты исследований углубляют представление о механизме микробно-растительного взаимодействия в системе почва - микроорганизм - растение.

Создана рабочая коллекция ассоциативных с растениями риса бактерий с комплексом полезных свойств, которые могут быть объектом фундаментальных исследований биоразнообразия рисового агроценоза.

Микробиологическому производству предлагаются перспективные технологические штаммы бактерий азотфиксирующих и стимулирующих рост растений (PGPR) для разработки микробных препаратов на их основе.

В агротехнологии выращивания риса для повышения урожайности культуры до 20-40% и улучшения качества продукции рекомендуется предпосевная инокуляция семян риса штаммами ассоциативных бактерий, что повышает ее биоэнергетическую эффективность.

Положения, выносимые на защиту:

1. В апикальной части корней риса преобладают ассоциативные с растением бактерии рода Bacillus.

2. Эффективные ассоциации с растением риса образуют бактерии родов Phyllobacterium, Agrobacterium и Flavobacterium, основу функционирования которых составляет азотфиксация и стимуляция роста растений, способствующие повышению содержания хлорофилла в листьях.

3. Ассоциативные штаммы Phyllobacterium ifriqiyense 6, Agrobacterium tumefaciens 32 и Flavobacterium sp. 72, активно колонизируя ризосферу растений риса, повышают ее биологическую активность.

4. Активное взаимодействие компонентов системы ассоциативные микроорганизмы - растения обеспечивает повышение биологической продуктивности риса, способствуя увеличению количества и массы зерен.

Методология и методы исследования: микробиологические -выделение штаммов микроорганизмов, ассоциативных с растением с апикальной части корней риса, и изучение их функциональных свойств; анализ почвы рисовников; физиолого-биохимические, культурально-морфологические и молекулярно-генетические - идентификация выделенных штаммов; лабораторные, вегетационные и полевые - изучение эффективного взаимодействия микро- и макроорганизмов; математико-статистические -оценка достоверности полученных результатов и установление корреляционных связей.

Степень достоверности полученных результатов. Обоснованность и достоверность выводов определена большим количеством полевых и лабораторных исследований, системным подходом, точностью аналитических работ и подтверждена статистической обработкой полученных данных, публикациями основных результатов в изданиях, включенных в Перечень российских рецензируемых научных журналов, апробацией материалов на съезде почвоведов и агрохимиков и конференциях различных уровней. Достоверность полученных данных обеспечена применением методик входящих в базу ГОСТов Общероссийского классификатора стандартов Российской Федерации.

Личный вклад соискателя. Диссертация выполнена в отделе сельскохозяйственной микробиологии Федерального бюджетного учреждения науки «Научно-исследовательский Институт сельского хозяйства Крыма» под руководством д-ра с.-х. наук Т.Н. Мельничук. Автором проанализирована соответствующая литература, выделены и идентифицированы штаммы, исследована их функциональная активность и эффективность в агроценозах риса, проведены лабораторные, вегетационные и полевые опыты и обобщены

результаты исследований. Секвенирование гена 16Б рРНК у нововыделенных ассоциативных штаммов и определение их свойств выполнены в рамках гранта (№16-34-50060 Идентификация и характеристика симбиотических свойств ростстимулирующих бактерий ризосферы риса, в ФГБНУ ВНИИСХМ) под руководством канд. биол. наук А.И. Шапошникова и д-ра биол. наук А.А. Белимова. Все данные диссертации, их интерпретация, выводы обработаны непосредственно автором.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на: II Международной конференции «Молодежь в решении экологических и социально-экономических проблем современности» (Одесса, 2013); IX съезде почвоведов и агрохимиков «Охрана почв - основа устойчивого развития Украины» (Николаев, 2013); Х Научной конференции молодых ученых «Микробиология в современном сельскохозяственном производстве» (Чернигов, 2014); 8-ой Международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации экосистем. Инновационные технологии применения биологических средств защиты растений в производстве органической сельскохозяйственной продукции» (Краснодар, 2014); Международной научно-практической конференции «Биологическая фиксация азота» (Тернополь, 2014); Международной научно-практической конференции «Природа, экология и народное хозяйство» (Воронеж, 2015); Всероссийской научной конференции, посвященной Международному году почв и 60-летию Кировского областного отделения Русского географического общества «Почва - зеркало и память ландшафта» (Киров, 2015); IV Международной виртуальной интернет-конференции «Биотехнология. Взгляд в будущее» (Казань, 2015); Научно-образовательной конференции молодых ученых «Инновационные биотехнологии в развитии АПК» (Краснодар, 2015); 21-ой Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2017).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 13 работ, в том числе 4 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК, 6 публикаций в изданиях, внесенных в систему РИНЦ.

Объем и структура диссертации: Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, заключения и 11 выводов, списка использованных литературных источников. Диссертация изложена на 125 страницах печатного текста и содержит 26 таблиц, 24 рисунка и 6 приложений. Список литературных источников включает 291 наименование, в том числе 110 иностранных авторов.

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю, главному научному сотруднику отдела сельскохозяйственной микробиологии, д-ру с.-х. наук Мельничук Т.Н. за помощь в организации проведения научных исследований, их анализ, методическую поддержку. Благодарю заведующую лабораторией физиологии и экологии микроорганизмов, канд. с.-х. наук Каменеву И.А, а также сотрудников лаборатории Гритчина М.В., Тюленеву Т.И., Смирнову И.И., Эмирусеинову Н.Б., Коноплеву Г.Н. за оказанную помощь при выполнении работ и обсуждении результатов. Автор искренне благодарит сотрудников лаборатории ризосферной микрофлоры ФГБНУ ВНИИСХМ д-ра биол. наук Белимова А.А., канд. биол. наук Шапошникова А.И. и лаборатории микробиологического мониторинга и биоремедиации почв д-ра биол. наук Андронова Е.Е. за оказанную методическую, консультативную помощь в проведении исследований.

РАЗДЕЛ 1 АССОЦИАТИВНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ И ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС У РАСТЕНИЙ. РИС - ЦЕННАЯ ПРОДОВОЛЬСТВЕННАЯ КУЛЬТУРА (обзор литературных данных)

1.1 Влияние ассоциативных микроорганизмов на продукционный процесс

растений

Плодородие почвы определяется довольно сложным комплексом природных и антропогенных факторов и среди них самым важным является жизнедеятельность почвенных микроорганизмов, которые обеспечивают биологический круговорот веществ в природе, способность почвы к самоочищению [13, 48, 113, 128]. Микроорганизмы участвуют в превращении минеральных и органических соединений, синтезируют биологически активные вещества, могут обусловливать изменения в физико-химических свойствах почвы, стимулируют или ингибируют рост растений. Обеспечение растений необходимыми элементами питания является одной из наиболее важных функций микроорганизмов. Установлено, что обогащение ризосферы растений (пшеницы, сорго, проса, риса, кукурузы, подсолнечника, табака, сахарного тростника) ассоциативными, активно фиксирующими азот, бактериями, которые изолированы из корневой зоны других растений, способствует повышению урожая и содержанию азота в биомассе инокулированных растений [25, 33, 51, 145, 176]. Механизмы действия микроорганизмов на развитие растений самые разнообразные и активно обсуждаются в литературе [172,188, 210, 212, 216, 219, 220, 233, 252, 276].

Из всех факторов, определяющих продуктивность сложной системы почва-растение-микроорганизмы, последние играют чрезвычайно важную роль в ее функционировании. Микроорганизмы существенно влияют на формирование почвы, в большей степени определяют уровень ее плодородия [13, 113, 128, 147]. Микробиота чувствительна к воздействию различных факторов окружаюшей среды [19, 75, 189, 229, 266], в частности к фитопатогенам [200, 201].

Учеными разных стран разработана целая гамма микробных препаратов, которые эффективно используются в современных агроэкосистемах [78, 129, 153]. Бактериальные препараты комплексного действия обеспечивают прирост урожая, улучшение качества продукции и являются экологически безопасными [26, 32, 76]. Основой биопрепаратов являются микроорганизмы, обладающие

комплексом агрономически полезных свойств: азотфиксация, фосфатмобилизация, ростстимуляция, антагонизм к фитопатогенам [33, 111,

232, 255], а также способны повышать продуктивность растений и качество продукции, не разрушая естественного плодородия почв, и сохранять экологическое равновесие в окружающей среде [4]. Проявление этих свойств, при взаимодействии с растениями позволяет в некоторой степени уменьшить количество химических обработок и дозы внесения минеральных удобрений [20, 38, 228].

Известно, что в состав корневых экссудатов входят азотсодержащие соединения (аминокислоты), а также много различных вторичных метаболитов, которые выполняют роль молекулярных сигналов. Корневые выделения могут как стимулировать, так и подавлять развитие микроорганизмов и семян других растений [190, 257, 261, 272]. Биотехнологические методы могут быть привлечены к регуляции продукции вторичных метаболитов [88].

Механизмы действия микроорганизмов на развитие растений самые разнообразные и активно обсуждаются в литературе [210, 212, 216, 219, 220,

233, 252, 276]. В корневой зоне небобовых растений не образуются специфические азотфиксирующие структуры, и поэтому складываются особые взаимоотношения между растениями и микроорганизмами, которые определяются как ассоциативный комплекс [132, 159]. Эти системы привлекают пристальное внимание ученых, исследующих проблемы биологического азота и фосфора [24, 52, 94, 176, 208, 274].

Спектр изученных диазотрофных бактерий постоянно пополняется. Давно известные свободноживущие бактерии - Azotobacter, Clostridium, Azospirillum, Beijerinckia, Derxia были дополнены факультативно-анаэробными бактериями, такими, как энтеробактерии, играющими важную роль в фиксации азота атмосферы в целинных лесных почвах, а также бактерии рода Xanthobacter - в окультуренных почвах южной зоны. В настоящее время способность к фиксации азота из атмосферы установлена у представителей

большинства таксономических групп бактерий. Важное место в осуществлении этого процесса занимают бактерии рода Azotobacter, который является известным индикатором окультуренности почвы [21, 85, 243]. Изучены генетические аспекты регулирования процесса азотфиксации в свободноживущих микроорганизмах, в том числе и азотобактера [213, 214] и показано их ростстимулирующее действие на растение [215].

Активными азотфиксаторами среди грамположительных бактерий являются клостридии и бациллы [42]. Обнаружены два вида бацилл, характеризующихся высокой азотофиксирующей активностью, - B. polymyxa и B. macerans. На основании генетических особенностей эти два вида переносятся в относительно недавно созданный род Paenibacillus [235]. Штамм Bacillus megaterium является активным колонизатором корней кукурузы и риса [286]. Новый вид азотфиксирующей бактерии Paenibacillus brasilensis получен из ризосферы кукурузы в Бразилии [248]. Заселение цианобактериями рисовых полей увеличивает урожай риса примерно на 20%. В умеренном климате ежегодная фиксация ими азота составляет не более 20-40 кг азота на гектар [3].

В зоне корней риса в природных условиях складывается особое сообщество ризосферной микробиоты в связи с выращиванием культуры в почвах, которые затапливаются водой. В его состав входят: анаэробные фототрофные бактерии и цианобактерии - представители родов Rhodospirillum, Rhodomicrobium, Rhodopseudomonas, Rhodobacter [196]. Диазотрофы рода Azoarcus способны образовывать эндофитную ассоциацию с корнями риса, проникая в кортекс, систему везикул, ксилему и корневые волоски [256].

Поскольку в ризоплану и ризосферу растений попадают продукты фотосинтеза в виде корневых выделений, именно здесь складываются более благоприятные, в сравнении с почвой, условия для энергоемкого процесса микробной азотфиксации, который, в свою очередь, тесно связан с фосфорным питанием. Фосфор является энергетической основой фотосинтеза и продуктивных процессов у растений [37], а низкая доступность его растениям

вызывает морфогенетические изменения в корнях [263]. Обеспечивать растения доступными формами фосфора способны микроорганизмы [17, 168, 253].

Кончик корня (апекс) имеет апикальный рост и окружен чехлом из слизи, предохраняющей его от механических и биологических повреждений. Формирование корневого чехлика происходит с участием, покрывающих его клеток, которые со временем, отделяясь от поверхности корня, выделяют такие вещества, как пектиновые арабиногалактановые полисахариды и глицинобогащенные белки [16]. Отдельные вещества, входящие в состав корневой слизи, могут использоваться микроорганизмами в качестве источника углерода [260].

Вещества, поступающие с экссудатами, утилизируются микробиотой прикорневой зоны и активизируют ее хемотаксисную активность. Достигая высокой численности, микроорганизмы вокруг корня образуют муфту, а на его поверхности - биопленку, микроколонии или различные агрегаты [203]. Прикрепление клеток, необходимое для образования пленки, осуществляется с помощью адгезинов - полисахаридов и поверхностных белков [205]. Показаны механизмы прикрепления агробактерий к корням двудольных и однодольных растений и образования ими опухолей [198]. Объяснена роль внешних мембранных белков в адгезии клеток Pseudomonas fluorescens к корням. Лучшее развитие корневой системы растения обеспечивает индолилуксусная кислота, которую производит Pseudomonas putida [215].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Якубовская Алла Ивановна, 2017 год

Список литературы:

1. Алешин Е.П., Долгих Ю.Р., Востров И.С. Влияние органических веществ на динамику подвижных форм азота и численность микроорганизмов в почве рисовых полей. Труды Всесоюзного НИИ риса, 1971, вып.2, с.72-78.

2. Алешин Е.П., Сметанин А.П. Минеральное питание риса. Краснодарское кн. изд-во, 1965. -208 с.

3. Андреюк Е. И., Валагурова Е. В. Основы экологии почвенных микроорганизмов. — К.: Наук, думка, 1992. — 223 с.

4. Андршк К. I. Функщонування мшробних угруповань грунту в умовах антропогенного навантаження / [ К. I. Андршк, Г. О. 1утинська, А. Ф. Антипчук та ш. ]. - К.: Обереги, 2001. - 239 с.

5. Антонюк Л. П. Коммуникация в растительно-бактериальных симбиозах: современное состояние и перспективы // Стратегия взаимодействия микроорганизмов с растениями и окружающей средой: Материалы V всероссийской конференции молодых ученых, 28 сентября - 1 октября 2010 г. Саратов: Научная книга, 2010. C. 6

6. Архипова Т.Н., Веселов С.Ю., Кудояров Г.Р. Влияние цитокининпродуцирующих микроорганизмов на рост салата при различном уровне их водообеспечения//Агрохимия. -2003. -№5. - С. 36 - 41.

7. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: МГУ. 2-еизд.1989. 336 с.

8. Баландро Ж.П., Доммерг И.Р., Умаров М.М. Определение несимбиотической азотфиксации в ризосфере риса ацетиленовым методом,- В с б Повышение плодородия почв рисовых полей. М.,Наука,1977, с. 107.

9. Белимов А.А. Взаимодействия ассоциативных бактерий с растениями: роль биотических и абиотических факторов. Saarbrucken: Palmarium Academic Publishing, 2012, - 228 с. ISBN-13: 978-3-8473-9692-5.

10. Белимов А.А., Иванчиков А.Ю., Юдкин Л.В. и др. Характеристика и интродукция новых штаммов ассоциативных ростостимулирующих бактерий,

доминирующих в ризоплане проростков ячменя // Микробиология. 1999. Т. 68. С. 392-397.

11. Берестецкий О.А. Методы определения токсичности почв// Микробиологические и биохимические исследования почв. - К.: Урожай, 1971.

- С.239-243.

12. Берестецкий О. А. Модифицированный метод накопительных культур для выделения симбиотрофных азотфиксирующих микроорганизмов / О. А. Берестецкий, Н. К. Шерстобоев, Е. В. Шерстобоева [и др.] // Микробиол. журн.

- 1986. - Т. 48, № 2. - С. 85-88.

13. Биопрепараты в сельском хозяйстве. Методология и практика применения микроорганизмов в растениеводстве и кормопроизводстве / Под ред. И. А. Тихоновича и Ю. В. Круглова. - М., 2005. - 154 с.

14. Бюлопчний азот: монографiя / [В. П. Патика, С. Я.Коць, В. В.Волкогон та ш.]; за ред. В.П. Патики. - К.: Свгг, 2003 . - 424 с.

15. Бюметод: шдсумки, проблеми, перспективи / С. П. Надкерничний, Т. I. Патика, О. В. Шерстобоева, В. П. Патика // Захист рослин. - 1999. - № 6. -С. 2-3.

16. Божков А.И. Влияние фтористого натрия на пограничные клетки апекса однодневных проростков пшеницы / А. И. Божков, Ю. А. Кузнецова, Н. Г. Мензянова // Физиол. раст. - 2009. - Т. 56, № 4. - С. 530-538.

17. Булавенко Л. В. Мобилизация фосфора некоторыми микроорганизмами из труднорастворимых неоргано-фосфатов / Л. В. Булавенко, З. Т. Бега, И. К. Курдиш // Бюл. 1СГМ УААН. - Чернтв, 2000. - № 6. - С. 55-56.

18. Бухарин О. В., Лобакова Е. С., Немцева Н. В., Черкасов С. В. Ассоциативный симбиоз. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. 264 с.

19. Величко В. А. Изменения энзиматической активности дерново-подзолистых почв под влиянием водноэрозионных процессов / В. А. Величко // Микроорганизмы почвы и растения. - Минск: Наука и техника, 1972. - С. 207215.

20. Визначення фiзiологiчно (еколопчно) доцiльних доз мшерального азоту в технологiях вирощування сшьськогосподарських культур (науково-методичнi рекомендаций / I. В. Гриник, А. С. Заришняк, В. В. Волкогон та ш. -Кшв, 2010. - 33 с.

21. Виноградский С. Н. Микробиология почвы / С. Н. Виноградский. - М.: Изд. АН СССР, 1952. - 792 с.

22. Вожегова, Р. Рис в Украшг сьогодення та перспективи [Текст] / Р. Вожегова, С. Вожегов, В. Якуб // Пропозищя. - 2005. - №12. - С. 50-52 ГРНТИ.

23.Войнова - Райкова Ж., Ранков В., Ампова Г. Микрооргамизмы и плодородие. М., «Агропромиздат», 1986. - С.120.

24. Волкогон В. В. Ассоциативные азотфиксирующие микроорганизмы / В. В. Волкогон // Мкробюл. журн. - 2000. - Т. 62, № 2. - С. 51-68.

25. Волкогон В. В. Стимуляторы роста растений как индукторы азотфиксации / В. В. Волкогон, В. П. Сальник, О. В. Гусев // Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье: 7 Международная научно-практическая конференция, 1998: материалы конференции. - Симферополь, 1998. - С. 437438.

26. Волкогон В. В. Шляхи активiзащi процесу асощативно1 азотфшсацп в агроценозах / В. В. Волкогон, В. В. Скорик // Сшьськогосподарська мшробюлопя: Мiжвiдомчий тематичний науковий збiрник. - Чершпв: ЦНП, 2011. - Вип. 14. - С. 7-2.

27. Волкогон В.В., Хальчинский А.Е., Миняйло В.Г. и др. Азотфиксирующие микроорганизмы корневой зоны райграса и костреца // Микробиол. Ж. 1991. Т. 53. № 6. с. 3-10.

28. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Пшеницына Т.С. Формирование продуктивности метелки у сортов риса на разных фонах минерального питания //Сб.науч.тр. Эволюция научных технологий в растениеводстве.- Краснодар, 2004. - Т.3: Биотехнология. С. 234-239.

29. Востров И. С. Особенности деятельности почвенной микрофлоры после зотопления почвы на рисовых полях// Современное состояние и перспективы изучения почвенных водорослей в СССР. - Киров. 1967. - С. 287294.

30. Востров И.С., Петрова А.Н. Определение биологической активности почвы различными методами. «Микробиология», 1961, 30, вып.4, с. 655-672.

31. Востров И.С.. Долгих Ю.Р. Микрофлора затопленных почв рисовых полей. Изв. АН СССР, Сер.биол., №1, 1970, с.64-71.

32. Вплив азотобактера на врожай та яюсть цукрових буряюв / А. Ф. Антипчук, В. М. Рангелова, О. В. Танцюренко [та ш.] // Мшробюл. журн. -1997. - Т. 59, № 4. - С. 90-94.

33. Выделение и фенотипическая характеристика ростстимулирующих ризобактерий (РОРЯ), сочетающих высокую активность колонизации корней и ингибирования фитопатогенных грибов / Л. В. Кравченко, Н. М. Макарова, Т. С. Азарова [и др.] // Микробиология. - 2002. - Т. 71, № 4. - С. 521-525.

34. Галстян А.Т. Унификация методов определения активности почвы// Почвоведение. - 1978. - №2. С. 107-113.

35. Греков В.О., Майстренко М.1. Грунт -основа життя.//Зб. Наук. праць Мш. аграрно! полггики Украши. - Кшв - 2010. -С. 7-10.

36. Гринберг Т.А., Пирог Т.П., Малашенко Ю.Р., Пинчук Г.Э. Микробный синтез эндополисахаридов на С1-С2 соединениях. -Киев: Наук. думка, - 1992. -212 с.

37. Гуляев Б. И. Фосфор как энергетическая основа процессов фотосинтеза, роста и развития растений / Б. И. Гуляев, В. Ф. Патыка // Агроеколопчний журнал. - К.: Вид. "Нора - друк", 2004. - № 2. - С. 3-9.

38. Гусев О. Г. Продуктивность азотфиксации и потери азота удобрений в почве под ячменем / О. Г. Гусев, В. В. Волкогон // Матерiали науково-практично! конференцп молодих вчених-аграрпв Чершпвщини. Чершпв, 1999. - Ч.: ПОДДНЦНТЕ1, 1999. - С. 48-51 (85 с.).

39. Дебривная Е.И. Азофиксирующие бактерии рисовых полей юга УССР. Микробиол. журн. АН СССР, 1970, т.32, вып. 6, с. 704-709.

40.Дебривная Е.И. Распространение азотфиксирующих бактерий в почвах юга УССР под культурой риса. Микробиол. журн. АН СССР, 1969, т.31, вып. 2, с. 181 -187.

41. Джулай А.П., Алешин Е.П., Величко Е.Б. Культура риса на Кубани. Краснодар. кн.изд-во, 1980, 209 с.

42. Добровольская Т. Г. Структура бактериальных сообществ почв / Т. Г. Добровольская. - М.: ИКЦ „Академкнига", 2002. - 282 с.

43. Долгих Ю.Р., Грачева Н.П. Микрофлора ризосферы риса и ее связь с корневыми выделениями. В сб.: «Повышение плодородия почв рисових полей», М., «Наука», 1977. - С. 144-150.

44. Долгих Ю.Р., Ладько А.Г., Грачева Н.П., Сметов А.С. Использование соломы в качестве органического удобрения под рис. - В сб. Повышение плодородия почв рисовых полей. М., Наука, 1977. - С. 252

45. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. - М.: Агропромиздат, 1985. - 352 с.

46. Дудшова 1.О. Розробка технологи виробництва та застосування бюпрепарапв азот фшсуючих бактерш тд рис i сою (Автореф. дис. канд. с.-г. наук). -Кшв, 1997. - 24.

47. Егоров С.Ю. Регуляция жизнедеятельности микроорганизмов-стимуляторов роста растений / Егоров С.Ю. - Казань: Казанск. ун-та, 2003. - С. 100.

48. Економiчна оцшка заходiв розширеного вщтворення родючост грунлв / [А. М. Москаленко, В. В. Волкогон та ш.]. - Чершпв, 2012. - 35 с. (науково-методичш рекомендацп).

49. Експериментальна грунтова мшробюлопя: монографiя / В.В. Волкогон, О.В. Надкернична, Л.М. Токмакова та ш.; за ред. В.В. Волкогона. - К.: Аграрна наука, 2010. - 464 с.

50. Ёлкина О.Г. Динамика микробиологических процессов в почвах рисовых полей// Микробиология. - 1938. - Т. 7. - Вып. 4. - с. 480-497.

51. Емцев В. Т. Критерии ассоциативности для бактерий, находящихся в диазотрофном биоценозе с небобовыми растениями / В. Т. Емцев, М. И. Чумаков // Микробиол. журнал. - 1988. - Т. 50, № 3. - С. 93-102.

52. Емцев В.Т. Ассоциативный симбиоз почвенных диазотрофных бактерий и овощных культур // Почвоведение. 1994. № 4. С. 74-84.

53. Емцев В.Т. Основы экологической биотехнологии: Интерактивная форма / В.Т. Емцев. - М.: УНЦ РАН, 2001 . - 75 с. 16. Емцев, В. Т. Ассоциативный симбиоз почвенных диазотрофных бактерий и овощных культур / Емцев В. Т. // Почвоведение. - 1994. - № 4. - С. 74-78.

54. Ефективнють шокуляцп насшня сшьськогосподарських культур азотфжсуючими бюпрепаратами / О. М. Бердшков, В. П. Дуденко, Ю. О. Тараршо [та ш. ] // Зб. наук. праць 1нституту землеробства УААН - К., 1998. -Вип. 2. - С. 110-114.

55. Захарова И.Я., Косенко Л.В. Методы изучения микробных полисахаридов. - Киев: Наукова думка, 1982. - 182с.

56. Звягинцев Д.Н., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Растения как центры формирования бактериальных сообществ//Ж. Общ. Биол. 1993. Т. 54. С. 183199.

57. Зеленский Г.Л., Макунду А. Влияние слоя воды на продуктивность сортов риса//Сб.науч.тр. Эволюция научных технологий в растениеводстве.-Краснодар, 2004. - Т.3: Биотехнология. С. 245-248.

58. Землеробство з основами екологп, грунтознавства та агрохiмп: навчальний пошбник / [В. Ф. Петриченко, М. Я. Бомба, М. В. Патика, та ш.]. -К.: Аграрна наука, 2011. - 492 с.

59. Иванцова Е.А.. Влияние пестицидов на микрофлору почвы и полезную биоту. Вестн. Волгогр. гос. ун-та. Сер. 11, Естеств. науки. 2013. № 1 (5).

60. Игнатов, В.В. Биологическая фиксация азота / Игнатов В.В. // Соросовский образовательный журнал. - 1998. - № 9. - С. 28-33.

61. Идентификация культур Bacillus thuringiensis и оценка их патогенных свойств./ Методические указания / Ленинград, 1984 г.

62. Ижевский, С. С. Негативные последствия применения пестицидов / С. С. Ижевский // Защита и карантин растений. - 2006. - № 5. - С. 16-19.

63. Илялетдинов А. Н., Сулейменова С. И. Влияние аэрации на микробиологические процессы в затопляемой почве.- Микробиология, 1974, т.43, вып. 1, C. I4I-I45

64. Иутинская Г.А. Биорегуляция микробно-растительных систем / Г.А. Иутинская, С.П. Пономаренко, Е.И. Андреюк и др. / Под общей ред. Г.А. Иутинской, С.П. Пономаренко. - К.: Ничлава, 2010. - 464 с.

65. 1утинська Г. О. Сучасний стан i перспективи розвитку грунтово! мшробюлогп в Укра!ш / Г. О. 1утинська, В. П. Патика // Бюл. 1СГМ УААН. -Чершпв, 2000. - № 6. - С. 1-14.

66. Калининская Т.А. Влияние соломы на деятельность азотфиксирующих микроорганизмов почвы. - В сб. Использование соломы как органического удобрения. М.: Наука, 1980, с.48.

67. Калининская Т.А., Мамутов Ж.У., Нелидов Н. Фиксация азота в засоленных такыровидных почвах Акдалинского массива орошения при внесении в них соломы.- В сб. Повышение продуктивности почв Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1980, с.166.

68. Каменев С.В. Генетический контроль процессов взаимодействия бактерий с растениями в ассоциациях / Каменев С.В., Муромец Е.М. // Генетика. - 1999. - Т. 35. - № 4. - С. 1480 - 1494.

69. Кандыбин Н. В. Микробиологизация - альтернатива химизации при получении экологически безопасной продукции растениеводства: региональные рекомендации / Н. В. Кандыбин, О. В. Смирнов. - М., 1995. - Вып. 1. - С. 72.

70. Кацы Е.И. Молекулярно-генетические процессы, влияющие на ассоциативное взаимодействие почвенных бактерий с растениями / Кацы Е.И. Под ред. В.В. Игнатова. - Саратов: Сарат. ун-та, 2003. - С. 17.

71. Квиспел А. Эволюционные аспекты симбиотических адаптации: вклад Rhizobium в эволюцию ассоциации // В кн. Rhizobiaceae молекулярная биология бактерий взаимодействующих с растениями / Ред. Г Спайнк и др. Перевод под ред. И.А. Тихоновича и Н.А. Проворова. 2002.-С. 519-535.

72. Кириенко Т.Н. Рисовые поля Украины и пути оптимизации почвообразовательных процессов. Львов. Вища школа, 1985, -С. 183.

73. Кисшь В.1. Агрономiчнi аспекти еколопзацп землеробства. - Харюв, 2005. - 167 с.

74. Коваленко, Л. В. Экологическая оценка применения химических средств защиты растений при возделывании культур в севообороте на дерново-подзолистой тяжелосуглинистой почве : автореф. дис. канд. с.-х. наук : 03.00.16 / Коваленко Людмила Васильевна. - М, 1993. - С. 42.

75. Кожевин П. А. Микробные популяции в природе / П. А. Кожевин. -М.: Изд.- во Моск. ун-та, 1989. - 128 с.

76. Кожемяков А. П. Использование инокулянтов бобовых и биопрепаратов комплексного действия в сельском хозяйстве / А. П. Кожемяков, И. А. Тихонович // Доклады РАСХН. - Научно-теоретический журнал, 1998. -№ 6. - С. 7-10.

77. Кожемяков А. П., Проворов Н. А., Завалин А. А., Шотт П. Р. Оценка взаимодействия сортов ячменя и пшеницы с ризосферными ростстимулирующими бактериями на различном азотном фоне //Агрохимия. 2004. № 3 С. 33-40

78. Козар С. Ф. Ефектившсть застосування мжробюлопчних препарапв на основi азотфшсуючих та фосформобшзуючих органiзмiв на зернових культурах. / С. Ф. Козар, Ю. О. Бакун // Аграрний вюник Причорноморя. Сшьськогосподарсью науки, 1999. - № 3(6). - Ч. 1. - С. 170-174.

79. Кольцов А.В., Титков А.А., Сычевский М.Е., Барило В.Н., Макушин А.В. Агроэкологическая обстановка и перспективы развития рисосеяния на юге Украины. — Симферополь, 1994г: Красноперекопская межрайонная типография.-225 с.

80. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 314 с.

81. Коць С.Я. Биологическая фиксация азота: бобово-ризобиальный симбиоз / С.Я. Коць, Моргун В.В., Патыка В.Ф., Маличенко С.М. та ш. / монография: в 4-х т. - Т.2. - К.: Логос, 2011. - 523 с.

82. Кравченко Л. В. Роль корневых экзометаболитов в интеграции микроорганизмов с растениями: автореф. дис. на соискание ученой степени докт. биол. наук: спец. 03.00.07 „Микробиология" / Л. В. Кравченко. - М.: МГУ, 2000. - 45 с.

83. Кравченко Л.В. Ризосфера - область взаимодействия микроорганизмов и растений // Сельскохозяйственная микробиология в Х1Х-ХХ1 веках / Тез. Всерос. Конф. СПб. 2001. -С. 59.

84. Кравченко Л.В. Энергетические затраты на ассоциативную азотфиксацию и их обеспечение в ризосфере небобовых растений // Биологический азот в сельском хозяйстве / Ред. Е.Н. Мишустин. М.:Наука. 1989.-С. 199-108.

85. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 181с.

86. Круглов Ю.В. Методические рекомендации по оценке действия на микрофлору пестицидов почвы. Л. - 1981. -С. 19-20.

87. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность.Л. :Наука, 1970,- 440 с. Косолапова Т.Я. Карбиды.- М.: Металлургия, 1968.- 299 с.

88. Кунах В. А. Бютехнолопя лшарських рослин. Генетичш та фiзiолого-бiохiмiчнi основи / В. А. Кунах. - К.: Логос, 2005. - С. 33-65.

89. Куприянов А. А., Семенов А. М., Ван Бругген А. Х. К. Перемещение энтеропатогенных и сапротрофных бактерий в цикле экониш: животные-экскременты-почва-растения-животные / А. А. Куприянов, А. М. Семенов, А. Х. К Ван Бругген // Изв. РАН, сер. биол., 2010. - № 3. - С. 318-323.

90. Ли Н.Т. Микробиологический режим рисових полей «Сельское хоз-во Казахстана», 1969, №6, С. 31

91. Лукин С.А., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Азоспириллы и ассоциативная азотфиксация у небобовых культур в практике сельского хозяйства // Сельскохоз. Биол.. 1987. №. 1.С. 51-58.

92. Лутова Л.А., Проворов Н.А., Тиходеев Н.О., Тиханович И.А., Ходжайова Л.Т., Шишкова СО. Мутуалистические симбиозы (генетическая интеграция растений и микроорганизмов) // Генетика развития растений / Ред. С. Инге-Вечтомов. СПб.: Наука, 2000. С. 344-387.

93. М-02-902-157-10. Методика измерений массовой доли (валового содержания) элементов в почвах методом атомно-эмиссионной спектрометрии с индуктивно связанной плазмой с помощью спектрометра 1СРЕ-9000 http://analit-spb.ru/biblioteka-/-metodiki/metodiki/.

94. Малиновська I. М. Розчинення мшеральних фосфапв вторинними метаболггами грунтових мiкроорганiзмiв / I. М. Малиновська // Зб. наук. праць 1нституту землеробства УААН . - К., 1999. - Вип. 3. - С. 119-121.

95. Мальцева Н.Н., Волкогон В.В. Активность азотфиксации в корневой зоне небобовых растений // Микробиол. Ж. 1985. Т. 47. №.3. С. 18-22.

96. Мамутов Ж.У., Нелидов С.Н., Певзнер Л.В. Влияние рисовой соломы на целлюлозоразлагающие микроорганизмы в затопляемых такыровидных почвах Акдалинского массива. -Изв.Каз.ССР.Сер.биол.,1981.

- С.65.

97. Машковцев М.Ф. Материалы к познанию изреживания всходов риса. Сообщ. I, Корневые выделения рисовых проростков и их влияние на биодинамику почвы. Тр. Центр.оп.рис.ст.НКЗ СССР, вып.6, Краснодар, 1934.

98. Мельничук Т. Н. Отбор и изучение ассоциативных микроорганизмов овощных растений / Т. Н. Мельничук, Н. К. Шерстобоев, Т. Ю. Пархоменко // Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии: междунар. конф., 2006г.: материалы конф. - Минск, 2006. - С. 61-63.

99. Мельничук Т.М. Фiзiолого-бiохiмiчнi аспекти взаемодп бюагентш мiкробних препаралв та рослин //Т.М. Мельничук, Л.О.Чайковська, 1.О. Каменева, А.1.Якубовська, О.А.Лолойко / Науковi записки Тернопiльського нацiонального педагопчного унiверситету iменi В.Гнатюка. Серiя:бiологiя. -2014. - Т. 3 (60). - С. 134 - 138 с.

100. Мельничук Т.Н. Наукове обгрунтування асощативно!' взаемодп у системi ризо бактерп - овочева рослина автореф. дис. на здобуття наукового ступеня доктора сшьськогосподарських наук. Умань, 2014 - С. 48.

101. Мельничук Т.Н. Некоторые аспекты эффективного использования биопрепаратов при выращивании овощных культур / Т.Н. Мельничук, В.Ф. Патика, Н.Г. Осенний // Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье: мат-лы 7 Междунар. научно-практ. конф. Симферополь, 1998. - С. 441-442.

102. Методика биоэнергетической оценки эффективности технологий в орошаемом земледелии/ под. общей ред. Л.А.Прищепы, Б.Б.Шумакова, И.П.Макарова/ М., 1989. - 75 с.

103. Методические рекомендации по использованию граф-анализа в исследованиях биосистем / [Н. И. Воробьев, О. В. Свиридова, Р. С. Кутузова]; ГНУ ВНИИСХМ РАСХН, - С.-Петербург - Пушкин, 2005. - 28 с.

104. Методические указания по идентификации неспоровых бактерий, доминирующих в ризосфере растений / [под ред. Ю. М. Возняковской, Ж. П. Поповой]. - Ленинград, 1985. - 44 с.

105. Методические указания по использованию ацетиленового метода при селекции бобовых культур на повышение симбиотической азотфиксации. -Л., 1982. - 12 с.

106. Методология и практика применения микроорганизмов в растениеводстве и кормопроизводстве) /Отв. ред. И. А. Тихонович, Ю. В. Круглов. М.: 2005. 154 с.

107. Методолопя i практика використання мжробних препаратiв у технологiях вирощування сшьськогосподарських культур / [Волкогон В.В., Заришняк А.С., Гриник 1.В., Бердников О.М. та ш.] - К.: Аграрна наука, 2011. -156 с.

108. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов / [под ред. Н. А. Красильникова]. - М.: Изд. МГУ, 1966. - 216 с.

109. Методы общей бактериологии / под ред. Ф. Герхардта и др.; пер. с англ.: в 3 т. М.: Мир, — 1983. — Т. 2. — 1984. — С. 29—31.

110. Миноранский В. А. Сохранение полезной биоты - неотъемлемое условие беспестицидных технологий / В. А. Миноранский // Экологически безопасные и беспестицидные технологии получения растениевод- ческой продукции : материалы Всесоюз. науч.-практ. совещ. В 2 ч. Ч. 2. - Пущино: [б. и.], 1994. - С. 5-8.

111. Михайловская Н. А. Использование ассоциативных диазотрофов на многолетних злаковых травах в условиях Беларуси / Н. А. Михайловская, Л. Н. Лученок // Вюник ДААУ, спецвипуск. - Житомир, 2000. - С. 49-50.

112. Михеев Е.К. Внесение минеральных удобрений под рис. Текст. /Е.К. Михеев //Агрохимия 1974. - №8. - С. 84-89.

113. Мишустин Е. Н. Микроорганизмы и плодородие почвы / Е. Н. Мишустин. - М.: Изд. «Наука», 1972. - 343 с.

114. Мишустин Е.Н. Эколого-географическая изменчивость почвенных бактерий. М.-Л.: ИЗД-ВО А СССР, 1947.

115. Мшробш препарати у землеробствг Теорiя i практика: монографiя / [В.В.Волкогон, О.В. Надкернична, Т.М. Ковалевськ та ш. ]; за ред. В.В.Волкогона. - К. : Аграрна наука, 2006. - 312 с.

116. Молекулярные основы взаимоотношений ассоциативных микроорганизмов с растениями / [отв. ред. В. В.Игнатов;] - М.: Наука, 2005. -262 с.

117. Мордухов Е.А., Скворцова Н.П., Кочетков В.В. и др. Синтез фитогормона индолил-3-уксусной кислоты ризосферными бактериями рода Pseudomonas // Микробиология. - 1991. Т.60, № 3. - С.494 -500

118. Мочалов Ю.М., Шерстобоев М.К. Способ определения фитотоксичности почвы. Описание изобретения к Авторскому свидетельству СССР №900185, 5 с.

119. Некоторые новые методы количественного учета почвенных микроорганизмов и изучения их свойств / [под ред. Ю. М. Возняковской]. -Ленинград, 1982. - 52 с.

120. Нетрусов А.И. Общая микробиология: учебник для студ. высш. учеб. заведений / А.И. Нетрусов, И.Б. Котова. - М.: Издательский центр «Академия», 2007. - 228с.

121. Неунылов Б.А. Теория и практика повышения плодородия почв рисовых полей Приморского края: Автореферат дисс. на соикание ученой степени доктора с.-х. наук.-М., 1956. -29 с.

122. Николаев Е. В., Изотов А. М., Тарасенко Б. А. Растениеводство Крыма. / Под ред. Е.В. Николаева. - Симферополь: Фактор, 2006.- 352 с.

123. Новикова, Л. В. Эффективность химических и биологических препаратов против болезней ярового ячменя в Кемеровской области: дис. канд. с.-х. наук : 06.01.11 / Новикова Любовь Владимировна. - Кемерово, 2005. - 159 с.

124. Новожилов, К. В. Моделирование поведения пестицидов в окружающей среде / К. В. Новожилов, Н. Н. Семенова, Т. М. Петрова // Защита и карантин растений. - 1999. - № 12. - С. 8-13.

125. Определитель бактерий Берджи: 9-е изд. 2-х томах / [под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уильямса; пер. с англ. под ред. Г. А.Заварзина]. - М.: Мир, 1997. - Т.1. - 432 с.

126. Пархоменко Т.Ю. Интродукция штаммов рода Bacillus в ризосферу капусты //Научные записки Тернопольского национального педагогического университета им. Владимира Гнатюка. Серия: Биология, — 2007. — №2 (32). — С. 101—103 (укр.).

127. Патика В. П. Концепщя сталого розвитку агроекосистем в Украш на перюд до 2025 р. / В. П. Патика, Н. А. Макаренко // Вюник аграрно! науки Причорномор'я, 2003. - вип. 3 (23). - С. 144-149.

128. Патика В. П. Мжрооргашзми i врожай / В. П. Патика // Оптимiзацiя структури агроландшафпв i ращональне використання грунтових ресуршв: наук. - виробн. конф., 4-7 липня 2000 р. : тези доп. - Ки!в, 2000. - С. 26-27.

129. Патика В. П. Перспективи використання бюпрепарапв у землеробствi / В. П. Патика // Зб. наук. праць 1нституту землеробства УААН (вип.4). - К., 1999. - С. 84-91.

130. Патика В.П. Мжрооргашзми i альтернативне землеробство / [Патика В.П., Тихонович I.A., Фшп' ев, Гамаюнова В.В., Андрусенко I.I] Ки!в "Урожай"- 1993. - С.109.

131. Патика В.П., Мельничук Т.М., Шерстобоев М.К., Каменева I.O., Шерстобоева О.В., Грггчша Л.Ю. Спошб одержання гельних препарапв на основi азотфжсуючих бактерш-продуценлв екзополiсахаридiв. Декл. Пат. Укра!ни на винахщ № 56032 А. Опубл. 15.04.2003. Бюл. №4.

132. Патыка В. Ф. Роль микроорганизмов в формировании устойчивых агроэкосистем / В. Ф. Патыка // Микробиология и биотехнология 21 столетия: международная конференция, 2000 г.: материалы конф. - Минск, 2002. - С. 257-259.

133. Петербургский А.В., Шафран С.А. Удобрения и урожай риса. (Обзор), «Сельское хозяйство за рубежом» 1973, №8, -С. 5-9.

134. Платонова Ю. В. Анализ распространения возбудителей фузариоза в ризосферной области зерновых культур Красноярского края и определение их видового состава / Ю. В. Платонова, Н. А. Сурин, Е. И. Сорокатая // Вестник КрасГАУ, 2007. - № 1. - С. 125-130.

135. Попов Ф.А. Фитозащитное и ростстимулирующее действие бактерий Bacillus subtilis 12А в условиях лабораторных и полевых опытов / Ф.А. Попов, А.Е. Чикилева, Э.И. Коломиец // Междунар.конф. (Минск, 26-28 мая, 2004. - С. 375-377).

136. Пошон Ж. и Г. Де Баржак. Почвенная микробиология. Изд-во ИЛ., М., 1960, 560 с.

137. Проворов Н.А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе // Ж. Общ. Биол. 2001. Т. 62. -С. 472-495.

138. Прянишников Д.Н. Питание растений.- Избр.соч.,т.1, Агрохимия,

1952.

139. Рао В.Р. Несимбиотическая фиксация азота в почвах рисових полей. Автореф. дисс. канд. биол. Наук, М., 1973, 23 с.

140. Садовски М., Грэм П. Почвенная биология Rhizobiaceae // В кн. Rhizobiaceae молекулярная биология бактерий взаимодействующих с растениями / Ред. Г. Спайнк и др. Перевод под ред. И.А. Тихоновича и Н.А. Проворова. 2002. -С. 179-191.

141. Саралов А.И., Дзюбан А.Н. и Крылова И.Н. Фиксация молекулярного азота в водной массе некоторых евтрофных и полигумозных озер Эстонской ССР.- Микробиология, 1980, 49(4), с.608.

142. Сахно О.Н., Трифонова Т.А. Экология микроорганизмов : учеб. пособие. В 3 ч. Ч. 1 / Владим. гос. ун-т. - Владимир : Изд-во Владим. гос. ун-та, 2007. - 64 с.

143. Свирскене А. Микробиологические и биохимические показатели при оценке антропогенного воздействия на почвы / А. Свирскене // Почвоведение. -2003. - № 2. - С. 202-210.

144. Семенова В.И. Ризосферная микрофлора риса на осваиваемых засоленных почвах Центральной Ферганы. Автореф. дисс. Канд. Биол. Наук, Ташкент, 1963, 27 с.

145. Скворцова Н. Г. Влияние инокуляции смешанными культурами Bacillus polymyxa - Pseudomonas на трансформацию азота в ризосфере небобовых растений / Н. Г. Скворцова, М. М. Умаров, Н. В. Костина // Микробиология. - 1998. - 67, № 2. - С. 244-248.

146. Скрипаль I. Г. Описи видiв прокарюпв: проблема, вимоги, шляхи виршення / I. Г. Скрипаль // Мжробюлопчний журнал. - Т. 67, № 6. - 2005. -С. 3-11.

147. Сорокина А.В. Аэробные микробиологические процессы в почве под посевами риса// Микробиология. - 1940. - Т. 9. - Вып. 7/9. - С. 640-655.

148. Стан i перспективи виробництва овочево! та баштанно! продукцп в Укра!ш / [О. А. Демидов, О. О. 1ващенко, В. В. Хареба та ш.]. - К.: ННЦ «1АЕ», 2012. - 72 с.

149. Сэги Й. Методы почвенной микробиологии/Пер. с венг. И.Ф. Куренного; Под ред. и с предисл. Г.С. Муромцева. - М.: Колос, 1983. - 296 с.

150. Теппер Е. З. Практикум по микробиологии: учебное пособие для вузов / Е.З. Теппер, В.К., Шильников^ Г.И. Переверзева [ред. Шильниковой В. К.] - 6-е изд. перераб. и доп. - М.: Дрофа, 2005. - 256 с.]

151. Титков А.А., Кольцов А.В. Влияние орошения затоплением на мелиоративные условия и почвенный покров Присивашья. Симферополь, 1995, -С. 195.

152. Титков А.А., Кольцов А.В. Эволюция рисовых ландшафтно-мелиоративных систем Украины. - Симферополь: СОНАТ, 2007. - 308 с.

153. Титова Л. В., Курдиш И. К. Эффективность влияния гранулированных препаратов азотфиксирующих микроорганизмов на урожайность культурных растений. / Л. В. Титова, И. К. Курдиш // Онтогенез рослин, бюлопчна фжсащя

молекулярного азоту та азотний метаболiзм: мiжнародна наукова конференщя, 2001 р.: матер. конференций - Тернопiль, 2001. - С. 222-226.

154. Тихонович И. А. Симбиозы растений и микроорганизмов: молекулярная генетика агросистем будущего / И. А. Тихонович, Н. А. Проворов. - СПб, 2009. - 211 с.

155. Тихонович И. А. Сельскохозяйственная микробиология как основа экологически устойчивого агропроизводства: фундаментальные и прикладные аспекты / И. А. Тихонович, Н. А. Проворов // Сельскохозяйственная биология: серия биология растений. - 2011. - № 3. - С. 3-9.

156. Туев Н.А. Гумус в почвенном плодородии и микробиологические процессы его минерализации // Труды ВНИИСХ микробиол., 1984. -С. 40-55.

157. Тышкевич, Г. Л. Охрана окружающей среды при интенсивном ведении сельского хозяйства / Г. Л. Тышкевич. - Кишинев : Штиинца, 1987. -242 с.

158. УААН 1СГМ Сшьськогосподарська мшробюлогш мiжвiдомчий тематичний науковий збiрник, випуск 3, - Чершпв, 2005р. Методичш аспекти вивчення асощативност бактерш до рослин пшениц та ячменю. Шерстобоев М. К., Мельничук Т. М., Мельник Л. I.

159. Умаров М. М. Микробиологическая трансформация азота в почве / М. М. Умаров, А. В. Кураков, А. Л. Степанов. - М.: ГЕОС, 2007. - 138 с.

160. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. М.: Наука. 1986. -С. 133.

161. Хоанг Хай. Роль ассоциативных ризосферних бактерий в формировании продуктивности кукурузы и изучение условий повышения эффективности ассоциативного взаимодействия: автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук: спец. 03.00.07 «Микробиология» / Хоанг Хай. -Санкт-Петербург, 2000. - 22 с.

162. Хотянович А.В. Методы культивирования азотфиксирующих бактерий, способы получения и применения препаратов на их основе. (Метод.реком.) Л.-1991. -60 с.

163. Хотянович А.В. Микробные препараты: технология их производства и применения в растениеводстве // 9-й Баховский кол. по азотфиксации (Москва, 24 - 26 января, 1995) Тез. докл. - Пущино, ОНТИ ПНЦ РАН, 1995. -С. 101.

164. Хуан-Лун-Гуан. Исследование микрофлоры в рисовой почве. II исследование бактериальной флоры до и после орошения. Acta Pedelogica Sinica, 1959, 7, № 1-2, -P.102-107

165. Цавкелова Е.А., Александрова A.B., Чердыпцева Т.А, Коломейцева Г.Л., Нетрусов А.И. Ассоциативные микромицеты тропических вьетнамских орхидей // Микология и фитопатология. 2005. - Т. 39, вып. 1. - С. 46-52.

166. Цавкелова Е.А., Климова С.Ю., Чердынцева Т.А. и др. Микробные продуценты стимуляторов роста растений и их практическое использование: обзор. Прикл. биохим. микробиол., 2006, -C. 133-143.

167. Чайковская Л.А. Бактерия Enterobacter nimipressuralis 32-3 -продуцент физиологически активных веществ /Л.А. Чайковская, М.И. Баранская //Биологические препараты в растениеводстве: материалы меж- дунар. конф. Radostim (Киев, 10-13 июня, 2008). - К., 2008. - С. 61-62.

168. Чайковська Л. О. Еколопчне значення бюфосфору / Л. О. Чайковська // Вюник ДААУ. - Житомир, 2000. - С. 342-343. - (Спецвипуск).

169. Чень - Хуа - Куи. Видовой состав бактерий (преимущественно анаэробных), наиболее распространенных в почве орошаемых посевов риса в Китае. 1957, в.5, № I, -C. 111-116.

170. Чулаков Ш.А. Микрофлора лугово-болотных почв под посевами риса// Тр. ин-та почвоведения АН Каз. ССР. - Алма-Ата, Наука. 1958. -C. 106136.

171. Шапова Л.Н. О некоторых особенностях микрофлоры рисовых почв Приморья. «Тр. Приморского с-х ин-та», 1973, №8, -C. 13-27.

172. Шапошников А. И., Белимов А. А., Кравченко Л. В., Виванко Д. М. Взаимодействие ризосферных бактерий с растениями: механизмы образования

и факторы эффективности ассоциативных симбиозов // Сельскохозяйственная биология. 2011. №3. С. 16-22.

173. Шарапов И.Д. Восстановительные процессы в прикорневой зоне риса и влияние их на плодородие почв.-В сб. Повышение плодородия почв рисовых полей. М.: Наука, 1977. -С.49.

174. Шенде Ш.Т. Возделывание риса. «Земледелие», 1965, №9, с. 42-45.

175. Шерстобоев Н. К. Методологический подход к изучению ассоциативных микроорганизмов / Н. К. Шерстобоев, Т. Н. Мельничук // Вестник Одесского национального университета. - 2005 - Т. 10, вып. 7. - С. 311-315.

176. Шерстобоева Е. В. Биопрепараты азотфиксирующих бактерий: Проблемы и перспективы применения / Е. В. Шерстобоева, И. А. Дудинова, Н. К. Шерстобоев // Мшробюл. журн. - 1997. - Т. 59, № 4. - С. 109-117.

177. Шерстобоева О. В. Змши у мшробному ценозi грунту, шщшоваш штродукщею Agrobacterium га^оЪа^вг 204 / О. В. Шерстобоева // Вюн. Одеського нац. ун-ту. - 2001. - 6. - Вип. 4. - С. 354-356.

178. Шерстобоева О. В. Оптимiзацiя структури мжробних угруповань коренево! зони озимо!' пшенищ: дис. доктора с.-г. наук: 03.00.16 «Еколопя» / Шерстобоева Олена Володимирiвна. - К., 2004. - 296 с.

179. Широкова Н.П. Физиологические особенности засухоустойчивости яровой пшеницы и роль фитогормонов в её регуляции у сортов Росинка и Омская 23. Автореф. диссертации на соискание ученой степени к.б.н., Красноярск, 2012. -18 с.

180. Шлегель Г. Общая микробиология.- М.:Мир, -1987.-566 с.

181. Якубовская А.И. Интродукция ассоциативных штаммов в ризосферу риса и их влияние на количественный и качественный состав микробиоты // IV Международная виртуальная интернет- конференция «Биотехнология. Взгляд в будущее»: сб. науч. тр. /Казань, 2015 - С. 124-128

182. Andres, D. Inoculation of wheat with Azospirillum brasilense and Pseudomonas fluorescens: Impact on the production and culturable rhizosphere microflora / D. Andres, Naiman, lejandra Latro'nico, Ine's E. Garcia de Salamone // European Journal of Soil Biology. - 2009. - Vol 45. - P. 44 - 51.

183. Auotade K.A. Kinetics and reactions of hydrogen sulphide in solution of flooded rice soils. «Plant and Soil», 1977, 46, №2, - P. 381-389.

184. Azospirillum sp. promotes root hair development in tomato plants through a mechanism that involves ethylene / G. M. Ribaudo, E. M. Krumpholz, F. D. Gassan Safronova [et al.] // J. Plant Growth Regul. - 2006. - Vol. 24. - P. 175-185.

185. Bais, H.P. The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms / H.P. Bais, T.L. Weir, L.G. Perry. - Annu. Rev. Plant Biol. - 2006. - Vol. 57. - P. 233-266.

186. Balandreau J., Rinaudo G., Ybtissam F. H., Dommergues V. Nitrogen fixation in the rhizosphere of rice plants. Yntern. Biol, Prog. vol. 6: Nitrogen fixation by free-living microorganisms., Cambridge Univ., 1975, p. 57.

187. Balandreau J. Villerain. Fixation. Biologigue de 1"azote moleculaire en sevane de Lamto. Resultets prelirainaires. Re,v. Ecol. Biol., Sol., 1973, 1, p. 25.

188. Barber D.A., Martin I. The relese of organic substates by cereal roots into soil// New phytol. -1976. -n1. - P.69-72.

189. Behaviour of bacterial populations isolated from rhizosphere of Diplachne fusca dominant in industrial sites / R. A. Abou-Shanab, Ghozlan H., Ghanem K. [et al.] // World J. Microbiol. Biotech. - 2005. - Vol. 21. - P. 1095-1101.

190. Belimov A.A., Dodd I.C., Safronova V.I., Shaposhnikov A.I., Azarova T.S., Makarova N.M., Davies W.J., Tikhonovich I.A. Rhizobacteria that produce auxins and contain ACC deaminase decrease amino acid concentrations in the rhizosphere and improve growth and yield of well-watered and water-limited potato (Solanum tuberosum). Annals of Applied Biology, 2015, doi: 10.1111/aab.12203.

191. Belimov A.A., Kojemiakov A.P., Chuvarliyeva C.V. Interaction between barley and mixed cultures of nitrogen fixing and phosphate-solubilizing bacteria II Plant Soil. 1995. V. 173. P. 29-37.

192. Bibikova T. Root hair development / T. Bibikova, S. Gilroy // J. Plant Growth Regul. - 2002. - Vol. 21. - P. 383-415.

193. Bloemberg, G.V. Molecular basis of plant growth promotion and biocontrol by rhizobacteria / Bloemberg G.V., Lugtenberg B.J.J. // Curr. Opin. Plant Biol. - 2001. - Vol. 4. - P. 343-350.

194. Boonjawat J., Chaisiri P., Limpananont J. et al. Biology of nitrogen-fixing rhizobacteria II Nitrogen Fixation I Proceedings V Int. Symp. Of Nitrogen Fixation with non-legumes. Florence, Italy. 1990. P.97-103.

195. Broeshart H. Nitrogen - 15 in soil. - Plant stadies, IARA, Vienna, 1971.

196. Burd G. I. Plant growth promoting bacteria that decrease heavy metal toxicity in plants / G. I. Burd, D. G. Dixon, B. R. Glick // Can. J. Microbiol. - 2000. -Vol. 46. - P. 247-245.

197. Caballero-Mellado, J., Marti'nez-Aguilar, L., Paredes-Valdez, G. & Estrada-de los Santos, P. (2004). Burkholderia unamae sp nov., an N2-fixing rhizospheric and endophytic species. Int J Syst Evol Microbiol 54, 1165-1172.

198. Campbell R. Biological control of microbial plant pathogens / R. Campbell // Cambridge Univ. Press. - 1989. - P. 112-151.

199. Chen - Hua - Kuei and Chou Chi. Investigations on nitrification and nitrifying organisms in rice field soils. «Acta peiol.Sinica», 1961, v.9, №1-2, - P 5664.

200. Cheng, Z. 1-Aminocyclopropane-1-carboxylate deaminase from Pseudomonas putida UW4 facilitates the growth of canola in the presence of salt / Cheng Z., Park E., Glick B.R. // Can. J. Microbiol. - 2007. - Vol. 53. - P. 912-918.

201. Comparison of bacterial community structures in the rhizoplane of tomato plants grown in soils suppressive and conductive towards bacterial wilt / Shiomi

Yoshitaka, Nishiyama Masaya, Onizuka Tomoko [et al.] // Appl. and Environ. Microbial. - 1999. - 65, 39. - P. 3996-4001.

202. Costacurta A. Synthesis of phytohormones by plant-associated bacteria / A. Costacurta, J. Vanderleyden // Crit. Rev. Microbiol. - 1995. - Vol. 21. -№ 1. - P. 118.

203. Danhorn T. Biofilm formation by plant-associated bacteria / T. Danhorn, C. Fugua // Ann. Rewiev of Microbiol. - 2007. - Vol. 61. - P. 401-422.

204. Dixon R., Kahn D. Genetic regulation of biological nitrogen fixation // Nat. Rev. Microbiol. - 2004. - V. 2. - P. 621- 631.

205. Dobereiner J. Associated symbiosis in tropical grasses: Characterization of microorganisms and dinitrogen fixing sites / J. Dobereiner, J. M. Day // Proc. Intern. symp. on nitrogen fixation: Ed. W. E. Newton, C. J. Nyman. - Washington: Wash, State Univ. Press, Pullman, 1976. - P. 518-538.

206. Elmerich C, Zimmer W., Vieille C Associative nitrogen-fixing bacteria II In: Biological Nitrogen fixation I Stacey G., Burris R.H., Evans H.J. (eds.). 1992. Chapmann & Hall: London. -P. 212-259.

207. Elmerich C., Newton W. E. (Eds.). Associative and Endophytic Nitrogen -fixing Bacteria and Cyanobacterial Associations. / C. Elmerich, W. E. (Eds.) Newton. // Ser. Nit. Fix. - 2007. - Vol. 5. - 321 p.

208. Endophytic establishment of Azorhizobium caulinodans in wheat / S. R. Sabry, S. A. Salen, C. A. Batcheler [et al.] // Proc. Roy Soc. Ser. B., 1997. - Vol. 264, № 1380. - P. 341-346.

209. F. Jiang, L. Chen, A.A. Belimov, A.I. Shaposhnikov, F. Gong, X. Meng, W. Hartung, D.W. Jeschke, W.J. Davies, I. C. Dodd. Multiple impacts of the plant growth-promoting rhizobacterium Variovorax paradoxus 5C-2 on nutrient and ABA relations of Pisum sativum// J. Exp. Botany. 2012. V. 63. N 18. P. 6421-6430.

210. Falkowski P. Will we ever harness microbes to supply energy and essential elements? / P. Falkowski // Environmental Microbiology, 2005. - Vol. 7, Is. 4. - P. 472-473.

211. Frankenberger W.T., Arshad M. Phytohormones in soils: production and function. N.Y., 1995.

212. Genetic and functional diversity among fluorescent Pseudomonads isolated from the rhizosphere of banana / P. R. Naik, N. Sahoo, D. Goswami [et al.] // Microb. Ecol. - 2008. - DOI 10.1007/s00248-008-9368-9.

213. Genetics and regulation of nitrogen fixation in free-living bacteria / W. Klipp, B. Masepohl, J.R. Gallon, W. E. (Eds) Newton. - Springer, Netherlands. -2005. - 300 p.

214. Glick B. R. Modulation of plant ethylene levels by the bacterial enzyme ACCdeaminase / Glick B. R. // FEMS Microbiol. Lett. - 2005. - Vol. 251. - P. 1-7.

215. Glick B. R. The enhancement of plant growth by freelivihg bacteria / . R. Glick // Can. J. Microbiol. - 1995. - 41, № 2. - P. 109-117.

216. Gnanamanickam S. S. (Ed.). Plant-Associated Bacteria. / S. S. Gnanamanickam (Ed.). - Springer, Berlin, Heidelberg N. Y., 2006. - IX. - 724 p.

217. Govedarica M. Diazotrophs and their effect on wheat / M. Govedarica, N. Milosevic, M. Jarak, D. Milosev // Nitrogen Fixation: Fundamental and Applications Proceedings of the 10th International Congress on Nitrogen Fixation, St. Peterburg, Russia, 1995.: Kluwer Academic Publishers. Current Plant Science and Biotehnology in Agriculture. - Vol. 27, 1995. - P. 758 (824 p.).

218. Gregersen T. Rapid method for distinction of gram-negative from grampositive, bacteria. En. j. Appl. Microbiol. Biotechnel., 1978, v.5, N 2, - P 123-127.

219. Grichko V. P. Amelioration of flooding stress by ACC deaminasecontaining plant growth-promoting bacteria / V. P. Grichko, B. R. Glick // Plant Physiol. Biochem. - 2001. - Vol. 39. - P. 11-17.

220. Hall J. L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance / J. L. Hall // J. Exp. Bot. - 2002. - Vol. 53. - P. 1-11.

221. Hardy R.W.F., Holsten R.D., Jackson E.K., Burns R.G. The acetylene-ethylene assay for N2 fixation laboratory and field evaluation // Plant. Physiol. -1968. - Vol. 42, № 8. - P. 1185-1207.

222. Higa Т. Beneficial and effective microorganisms for a sustainable agriculture and environment / Т. Higa, J. F. Part // Intern. Nature Farming Research Center, Atami, Japan, 1994. - Р. 1-16.

223. How plants communicate using the underground information superhighway / H. P. Bais, S. Park, T. L. Weir [et al.] // Trends in Plant Science. - 2004. - Vol. 9.

- P. 26-32.

224. http://www.mcx.ru/documents/document/v7_show/34609..htm Министерство сельского хозяйства РФ.

225. Ishisawa S., Toyada H. Microflora of Gapanese soils. «Soil. Sci. and Plant Nutrition», 1964a, v.10, №2.

226. Kanvinde L. Agrobacterium tumefaciens Is a Diazotrophic Bacterium // Kanvinde L., Sastry G.R.K. // Applied and Environmental microbiology. - 1990. -Vol. 56. - №7. - P. 2087-2092.

227. Kapulnik Y. Plant growth promoting by rhizosphere bacteria / Kapulnik Y., Eds. Waisel Y., Eshel A., Kafkafi U. // Plant Roots. The Hidden Hals New York: Marcel Dekkers, 1996. - P. 769-781.

228. Kennedy A. C. Soil microbial diversity and the sustainability of agricultural soils / A. C. Kennedy, K. L. Smith // Plant and Soil. - 1995. - Vol. 170. -P. 75-86.

229. Kent A. D. Microbial communities and their interactions in soil and rhizosphere ecosystems / A. D. Kent, E. W. Triplett // Annu. Rev. Microbiol. - 2002.

- Vol. 56. - P. 211-236.

230. Khan A. G. Role of soil microbes in the rhizospheres of plants growing on tracemetal contaminated soils in phytoremediation / A. G. Khan // J. Trace Elem. Med. Biol. - 2005. - Vol. 18. - P. 355-364.

231. Kilian M., Raupach G. Bacillus subtilis als Pflanzenstarkungsmittel im Gemusebau // Gemuse. - 1999. - Jg 35, № 3.- S.160-163.

232. Kobayashi D. Y. Bacterial endophytes and their effects on plants and uses in agriculture / D. Y. Kobayashi, J. D. Palumbo // An: «Microbial endophytes» / Ed.

C. W. James and J. F. White, Jr. Marcel Dekker Inc. - New York, 2000. - P. 199233.

233. Kraus J. Characterization of a genomic region required for production of the antibiotic pyoluteorin by a biological control agent Pseudomonas fluorescens PF-5 / J. Kraus, J. E. Loper // Appl. Environ. Microbiol. - 1995. - V. 61. - P. 849-854.

234. Lebuhn M. Production of auxin and other phenolic compounds by Paenibacillus polymyxa strains isolated from different proximity to plant roots / M. Lebuhn, T. Heulin, A. Hartmann // FEMS Microbiol. Ecol. - 1997. - Vol. 22, № 4. -P. 325.

235. Leveau, J.H.J. Utilization of the plant hormone indole-3-acetic acid for growth by Pseudomonas putida strain 1290 / Leveau J.H.J., Lindow S.E. // Appl. Environ. Microbiol. - 2005. - Vol. 71(5). - P.: 2365-2371.

236. Lucy M. Applications of free living plant growth-promoting rhizobacteria / M. Lucy, E. Reed, B. Click // Antonie van Leeuwenhoek. J. Microbiol. and Serol. -2004. - Vol. 86, № l. - P. 1-25.

237. Lugtenberg B. J. Microbial stimulation of plant growth and protection from disease / B. J. Lugtenberg, L. A. de Weger, J. W. Bennett // Curr. Opin. Microbiol. -1991. - V. 2. P. 457-464.

238. Lugtenberg B. J. Molecular determinations of rhizosphere colonization by Pseudomonas / B. J. Lugtenberg, L. C. Dekkers, G. V. Bloemberg // Annu. Rev. Phytopathol. - 2001. - Vol. 39. - P. 461-490.

239. Lynch J. M. The Rhizosphere / Lynch J. M. - John Wiley and Sons, Chichester, England, 1990. - 458 p.

240. Mahaffee W.F., Kloepper J.F. Temporal changes in the bacterial communities of soil, rhizosphere and endorhiza associated with field growncucumber (Cucumis sativns L.), Micro bial Ecology, 34, 1996. P.210-223.

241. Maltseva N.N., Nadkernichnaya E.V., Kanivets N.A. Associations of nitrogenfixing bacteria with winterrue // Proceedings of the 10th International Congress of Nitrogen Fixation "Nitrogen Fixation: Fundamental and Applications",

St. Petersburg, Russia, 1995. Kluwer Academic Publisher. Current Plant Science and Biotechnology in Agriculture. - Vol. 27, - 1995. - P 769.

242. Mantelin, S. Plant growth-promoting bacteria and nitrate availability: impacts on root development and nitrate uptake / S. Mantelin, B. Touraine // J. Exp. Bot. - 2004. - Vol. 55. - P. 27-34.

243. Martyniuk S. Occurrence of Azotobacter spp. in some polish soils / S. Martyniuk, M. Martyniuk // Polish Journal of Environmental Studies. - 2003. - T. 12, №3.- C. 371-374.

244. Montesinos E. Development, registration and commercialization of microbial pesticides for plant protection. Int. Microbiol., 2003, - P. 245-252.

245. Nayak D.W., Charyalu P.B.B.^., Rao V.R. L incorporation and acetylene reduction by Azospirillum isolated from rice roots and soils. Plant and Soil., 1981, 6l(3), p. 429.

246. Neilands, J.B. Siderophores: structure and function of microbial iron transport compounds / Neilands J.B. // J. Biol. Chem. - 1995. - Vol. 45. - P. 2672326726.

247. Okon Y., Labandera - Gonzalez C. Agronomic applications of Azospirillum: an evaluation of 20 years worldwide field inoculation experiments. Soil. Biol. Biochem., 26, 1994. - P. 1591-1601.

248. Paenibacillus brasilensis sp. nov., a new nitrogen-fixing species isolated from the maize rhizosphere in Brazil / I. von der Weid, G. F. Duarte, J. D. van Elsas [et al.] // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2002. - Vol. 52. - P. 2147-2153.

249. Pandey A., Shenda S.T., Apte R.G. Effect of Azotobacter chroococcum seed inoculation on its establishment in rhizosphere,on growth and yield attributing parameters of cotton//Zbl. Microbiol. 1991. Vol. 26, N 4. - P. 542-545.

250. Patrick W.H., Wyatt R. Soil nitrogen loss as a resultof alternate submergence and dryug. Gil Sci. Soc Amer. Proc., 1964, 28(5), 647 p.

251. Paulitz, T.C. Biological control in greenhouse systems / Paulitz T.C., Bélanger R.R. // Annu. Rev. Phytopathol. - 2001. - Vol. 39. - P. 103-133.

252. Persello-Cartieaux F. Tales from the underground: molecular plant-rhizobacteria interactions / F. Persello-Cartieaux, L. Nussaume, C. Robaglia // Plant Cell Environ. - 2003. - Vol. 26. - P. 189-199.

253. Poonguzhali S. Isolation and identification of phosphatesolubilizing bacteria from Chinese cabbage and their effect on growth and phosphorus utilization of plants / S. Poonguzhali, M. Madhaiyan, T. Sa. // J. Microbiol. Biotechnol. - 2008.

- Vol. 18. - P. 773-777.

254. Raghu K., Mac.Rae I.C. Occurrence of phosphate-diccolving microorganisms in the rhisosphere of rice plants and submergen soils. «J. appl. Hacteriol.»,1966, v.29, №3, P.582-586.

255. Reed M. L. Application of free living plant growth-promoting rhizobacteria / M. L. Reed, B. R. Glick // Ant. van Leeuwenhoek. - 2004. - Vol. 86.

- P. 1-25.

256. Reinhold B. Azoarcus spp.and their interaction with grass-roots / B. Reinhold, T. Hurek // Plant Soil. - 1997. - Vol. 194. - P. 57-64.

257. Release of carbon and nitrogen compounds by plant roots and their possible ecological importance / W. Merbach, E. Mirus, G. Knof [et al.] // J. of Plant Nutrition and Soil Science. - 1999. - Vol. 162. - P. 373-383.

258. Rhizosphere microbiota interferes with plant-plant interactions / A. Sanon, Z. N. Andriatijaka, Y. Prin [et al.] // Plant and Soil. - 2009. - Vol. 321, № 12. - P. 259-278.

259. Rodriguez, H. Phosphate solubilizing bacteria and their role in plant growth promotion / Rodriguez H., Fraga R. // Biotech. Adv. - 1999. - Vol. 17. - P. 319339.

260. Root mucilage from pea and its utilization by rhizosphere bacteria as a soil carbon source / E. M. Knee, F. C. Gong, M. Gao [et al.] // Mol. Plant-microbe Interact. - 2001. - Vol. 14. - P. 775-784.

261. Root specific metabolism: the biology and biochemistry of underground organs / H. P. Bais, V. M. Loyola Vargas, H. E. Flares [et al.] // In vitro Cell Dev. Biol. Plant. - 2001. - Vol. 37. - P. 730-741.

262. Ryan P. R. Function and mechanism of organic anion exudation from plant roots / P. R. Ryan, E. Delhaize // Annu Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. - 2001. - Vol. 52. - P. 527-560.

263. Schmidt W. Different pathways are involved in phosphate and iron stress-induced alterations of root epidermal cell development / W. Schmidt, A. Schikora // Plant Physiol. - 2001. - Vol. 125. - P. 2078-2084.

264. Shewky B.T. Effect of Azotobacters and Azospirilla on germination of seeds of some agricultural crops// Zbl. Microbiol. -1990. Vol. 145, N 3. P. 209 -217.

265. Smith S.E. Mycorrhizal symbiosis / S.E. Smith, D.J. Read [3d ed.] -London: Academic Press. - 2008. - p. 12.

266. Soil drying as a model for the action of stress factors on natural bacterial populations / P.V. Rokitko, V. A. Romanovskaya, Y. R. Malashenko [et al.] // Microbiology. - 2003. - Vol. 72. - P. 756-761.

267. Somers E. Azospirillum brassilense produces the auxin like phenylacetic acid bu using the key enzyme for indol-3-acetic acid biosynthesis / E. Somers, D. Ptacek, P. Gysegon, M. Srinivasan, Z. Vanderleyden // Appl. and Environ. Microbiol. - 2005. - Vol. 71. - № 4. - P. 1803 - 1830.

268. Steenhoudt O. Azospirillum., a free-living nitrogen-fixing bacterium closely associated with grasses: genetic, biochemical and ecological aspects / O. Steenhoudt, J. Vanderleyden // FEMS Microbiol. Rev. - 2000. - V. 24. - P. 487-506.

269. Taha S.M., Mahmud S.A. and Ibrahim A.N. Microbiological and chemical properties of paddy soil. «Plant Soil», 1967, v.26, №1, P. 33-48.

270. Takai V. Microbiological studies of paddy soils// Journal of the science of soil and Manure, Japan, 1952, vol. 23, P. 35-41.

271. Takai V., Koyama T., Kamura T. Microbiological metabolism in reduction process of paddy soil. / Part 2/ «Soil Science and Plant Nutrition», 1963, vol. 9, №5, p. 10-140, №6 , P. 1-5.

272. The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms / H. P. Bais, T. L. Weir, L. G. Perry [et al.] // Annu. Rev. Plant Biol. -2006. - Vol. 57. - P. 233-266.

273. Tien T., Gaskina M., Habbell D. Plant Growth Substances Produced by Azosperillum brasilense and Their Effect on the Growth of Pearl Millet (Pennisetum americanum L.)// Appl.Envir. Microbiol. - 1979. Vol. 37. N 5. - P. 1016-1024.

274. Tomato genotype and Azospirillum inoculation modulate the changes in bacterial communities associated with roots and leaves / O. S. Correa, A. M. Romero, M. S. Montecchia [et al.] // J. Appl. Microbiol. - 2007. - Vol. 102. - P. 781-786.

275. Vamos R. Investigations on anaerobic processes in the formation of solonchak and solonetz soils. «Symp. Biol. Hung., II, Budapest», 1972, P. 311-318.

276. Vance C. P. Symbiotic nitrogen fixation and phosphorous acquisition. Plant nutrition in the world of declining renewable resources / C. P. Vance // Plant Physiology. - 2001. - 127. - P. 390-397.

277. Verma L.N., Tamboli P.M., Dube J.N. Count of bacteria, actinomycetos and fundi in soils off uopper Narmada Valley. Indian J. Microbiol., 1966, v. 6, P.1-6.

278. Versalovic J. Distribution of repetitive DNA sequences in eubacteria and application to fingerprinting of bacterial genomes / J. Versalovic, T. Koeuth, J.R. Lupski // Nucleic Acids Res. - 1991. - Vol. 19. - P. 6823-6831.

279. Vessey J.K. Plant growth promoting rhizobacteria as biofertilizers II Plant Soil. 2003. V. 255. - P. 571-586.

280. Wada H. Micropedological approach to the study of dynamics of paddy soils. JARQ, 1975, v.9, №1, P. 24-27

281. Wakao N. Ecological studies on sulfate-reducing bacteria in a paddy-field soil. «Bull. Inst. Agr. Res. Tohoku Univ.», 1973, v.24, №2, P. 177-244.

282. Wakao N., Furusaka C. Presence of micro-aggregates containing sulfate-reducing bacteria in a paddy-field soil. «Soil. Biol. Biochem.», 1976, v.8, №2.

283. Wakao N., Hattori T., Furusaka C. Study on the distribution patterns of sulfate-reducing bacteria in a paddy-field. «Soil. Sc. Plant Nutrit.», 1973, v.19, №3, P. 201-203.

284. Watt M. Rates of root and organism growth, soil conditions, and temporal and spatial development of the rhizosphere / M.Watt, W. K. Silk, J. P. Passioura / Annals of Botany. - 2006. - Vol. 97. - P. 839-855.

285. Webster G., Jain V., Davey M.R., Gough C, Vasse J., Denarie J., Cocking E.C. The flavonoid naringenin stimulates the intercellular colonization of wheat roots by Azorhizobium caulinodans II Plant Cell Environ. 1998. V. 21. P. 373-383.

286. Xuming L. Colonization of maize and rice plants by strain Bacillus megaterium C4 / L. Xuming, Z. Hongxing, C. Santeng // Microbiol. - 2006. - V. 52, № 3. - P. 186-190.

287. Yasmin, S. Isolation, characterization and beneficial effects of rice associated plant growth promoting bacteria from Zanzibar / S. Yasmin, M.A.R. Baker, K.A. Malik, F.Y. Hafeez // soils. J. Basic Microbiol. - vol. 44. - №3. - P. 241-252.

288. Yoshida T., Ancajas R.R. Nitrogen fixation by bacteria in the root zone of rice. Soil Sci. Soc. Am. P r o c 1971, vol. 35, P. 156.

289. Yoshida T. Soil Microbiology, Annual Report. The Ynternational Rice Insitute: Manila, 1970. - P. 47.

290. Yoshida T., Takai Y., Del Rosario D.C. Molecular nitrogen counted in a submerged rice field. «Plant Soil», 1975, v.42, №3, P. 653-660.

291. Yoshida Tomio. Microbiol rolls in the intriogen fertility of paddy soils. «Proc. Inst. Semin. Soil Environ and fertile. Manag. Intensive Agr. Tokyo, 1977», Kyoto, 1977. - P. 764-768.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1.

Таблица 1. Характеристика среднесуточной температуры воздуха за вегетационный период риса в полевых опытах, С о

Декады Месяца За вегетационный период

май 1юнь июль август сентябрь

1 2 3 4 5 6 7

2012 г

1 21,0 20 24,8 27,4 19,5 -

2 21,7 24,8 21,5 22,3 18,8 -

3 18,2 24,2 27,8 19,5 19,1 -

Сумма 20,3 23,0 24,7 23,1 19,1 22,0

Среднее многолетнее 14,3 19,7 20,8 23,0 19,6 19,5

Отклонение от многолетнего ,± +6 +3,3 +3,9 +0,1 -0,5 +2,5

2013 г

1 20,1 19,6 24,9 24,5 16,6 -

2 19,5 23,9 24,4 26,3 17,5 -

3 21,2 25,6 22,3 22,9 12,3 -

Сумма 20,3 23,0 23,9 24,6 15,5 22,3

Среднее многолетнее 14,3 19,7 20,8 23,0 19,6 19,5

Отклонение от многолетнего, ± +6 +3,3 +3,1 +1,6 -4,1 +2,8

2015 г

1 14,1 21,5 22,6 26,4 22,2 -

2 16,8 22,6 21,1 24,6 18,9 -

3 19,0 20,2 25,4 22,1 21,1 -

Продолжение таблицы 1.

1 2 3 4 5 6 7

Сумма 16,6 21,4 23,0 24,4 20,7 21,2

Среднее многолетнее 14,3 19,7 20,8 23,0 19,6 19,5

Отклонение от многолетнего, ± +2,3 +1,7 +2,2 +1,4 +1,1 +1,8

Таблица 2. Характеристика осадков за вегетационный период риса в

полевых опытах, мм

Декады Месяца За вегетационный период

май июнь июль август сентябрь

1 2 3 4 5 6 7

2012 г.

1 0,4 4 28 0 0 -

2 12 0 0 7 0 -

3 81 1 0 2 1 -

Сумма 93,4 5 28 9 1 136,4

Среднее многолетнее 12,6 39,7 4,7 1,7 2,7 61,4

Отклонение от многолетнего, ± +80,8 -34,7 +23,3 +7,3 -1,7 +75

2013 г.

1 0 23 56 0 23 -

2 0 4 0 0 11 -

3 1 2 2 8 13 -

Сумма 1 29 58 8 47 143

Продолжение таблицы 2.

1 2 3 4 5 6 7

Среднее многолетнее 12,6 39,7 4,7 1,7 2,7 61,4

Отклонение от многолетнего, ± -12,5 -10,7 +53,3 +6,3 +44,3 +81,6

2015 г.

1 6 - 48 - 5 -

2 0,3 42 4 - - -

3 30 35 - - - -

Сумма 12,1 25,7 17,3 - 1,7 11,4

Среднее многолетнее 12,6 39,7 4,7 1,7 2,7 61,4

Отклонение от многолетнего, ± -0,5 -14 +12,6 -1,7 -1,0 -50,0

Приложение 2.

Изучение морфологических, культурально-биохимических свойств нововыделенных штаммов бактерий

Название Грамм пигме[тт ЙЙШШ- а30"1 Мннерад.ззот Картофельный косяк МПБ мпж молоко Рост при 37Х Углеводы

Сахароза Манит Глюкоза

31 - - — — цз. - - - -

32 — - — — цз. - - - -

33 - — — - - - -

5 - - - шм. — - - - -

6 ■ - — — - - -

7 - - — м - - - -

71 + - - — шм. — - -

72 - - — —

77 - - — — — - - -

79 - - — — — - - -

710 + - — — и. — —

10 + - - — к - -

11 - - - — - - -

13 - + бур - — —. лимонного цвета) — - - — -

Условные обозначения: + слабый рост или слабое проявление признака; ++ то же удовлетворительно; +++ обильный рост или активное проявление признака; - отсутствие роста. Рост на МПБ: к - кольцо, п - пленка, м - муть, о - осадок.

Воздействие на молоко: п - пептонизация, св - свертывание, сг - сгусток, щ - подщелачивание, к -подкисление, сыв - сыворотка, вост - восстановление.

Микробиологический анализ ризосферы риса в фазу цветения (2015 г), КОЕ в 1 г. абсолютно сухой почвы

Варианты опыта Используют формы азота, млн. Фосфатмобили-заторы, млн Микроми-цеты, тыс. Целлюлозо-литики, тыс. туК м-и

Органический Минеральный Молекулярный

Контроль 13,0±1,13 1,0±0,03 2,0±0,03 2,4±0,26 6,8±0,98 23,0±0,55 0,08

А.га&вЪаМвг 204 75,9±3,00 2,8±0,15 3,6±0,29 8,3±0,32 30,0±2,47 20,7±1,03 0,04

А. tumefaciens 32 97,5±0,57 2,1±0,26 3,5±0,23 3,0±0,20 26,1±1,50 33,9±0,98 0,02

Р. ifriqiyense 6 262,4±3,45 4,0±0,18 11,1±0,32 20,4±0,17 42,5±0,98 6,9±0,10 0,02

Р1аувЪа^егшт 8р.72 78,8±3,00 3,2±0,03 7,4±0,18 9,±0,07 125,8±3,93 62,3±2,47 0,04

Влияние изучаемых штаммов на содержание водорастворимых форм питательных элементов в почве (мкг/г).

Вариант Al B Ca Fe K Mg Mn Mo № P S

Лугово-каштановая почва (Красноперекопский )айон)

Контроль 1,91 0,188 193 0,054 0,069 0,095 0,92 12,6 43,0 2,37 0,080 18,8 0,085 4,06 71,9

А. гаёюЪаМвг 204 1,83 0,183 182 0,065* 0,082* 0,116* 3,84* 11,2* 48,3* 4,71* 0,085* 18,8 0,100* 7,86* 67,3

А. Ытв/аЫвт 32 1,80 0,166 166* 0,054 0,067 0,106* 1,80* 12,0 42,1 2,93 0,076 18,1 0,085 4,31 71,0

Р. ifriqiyense 6 1,74* 0,192 174 0,050 0,065 0,092 1,05 10,3* 42,1 1,85 0,071* 17,5* 0,082 3,84 66,4

¥1ауоЪас1етшт Бр. 72 1,77* 0,161* 177 0,058 0,072 0,094 3,61* 12,3 45,5 3,58* 0,077 17,9* 0,087 4,76 81,4

Темно-каштановая слабосолонцеватая почва (Раздольненский район).