Формирование кардиоэлектрического поля в период деполяризации и реполяризации желудочка сердца у рыб и амфибий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Вайкшнорайте, Марина Альвирасовна

• Вайкшнорайте, Марина Альвирасовна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Вайкшнорайте, Марина Альвирасовна

Введение

Глава 1. Роль последовательности деполяризации и реполяризации желудочка сердца холоднокровных животных в формировании кардиоэлектрического поля (обзор литературы)

1.1. Пейсмекерная и проводящая система в сердце холоднокровных животных

1.2. Кардиоэлектрическое поле холоднокровных животных в период деполяризации желудочка сердца

1.2.1. Начальная желудочковая активность в отведениях от поверхности тела

1.2.2. Распределение формы QRS комплексов и последовательность деполяризации на эпикарде желудочка

1.2.3. Последовательность деполяризации интрамуральных слоев желудочка

1.3. Реполяризация миокарда желудочка

1.3.1. Г волна и QT интервал в отведениях от поверхности тела холоднокровных животных

1.3.2. Последовательность реполяризации миокарда желудочка

1.3.3. Апикобазальный и межжелудочковый градиенты реполяризации

1.3.4. Трансмуральный градиент реполяризации

1.4. Формирование кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела в период деполяризации и реполяризации желудочка сердца

1.4.1. Распределение потенциалов в период деполяризации желудочка сердца на поверхности туловища

1.4.2. Распределение потенциалов в период ST-T комплекса на поверхности туловища

1.4.3. Влияние различных факторов на распределение кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела 36 1.5. Влияние температуры на формирование кардиоэлектрического поля холоднокровных животных

2. Материалы и методы исследований

2.1. Объект и условия проведения эксперимента

2.2. Методика регистрации электрокардиограмм

2.2.1. Регистрация электрокардиограммы

2.2.2. Регистрация кардиоэлектрических потенциалов от поверхности тела

2.3. Методика регистрации эпикардиальных электрограмм желудочка

2.4. Методика регистрации интрамуральных электрограмм желудочка сердца

2.5. Аппаратное обеспечение

2.6. Обработка данных

3. Результаты исследований

3.1. Формы комплексов QRS и ST-T в электрокардиограмме

3.2. Формы комплексов QRS и ST-Tэлектрокардиограмм в отведениях от поверхности тела

3.3. Формы эпикардиальных электрограмм желудочка сердца в период QRS и ST-T комплексов

3.4. Динамика распределения кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела в период начальной желудочковой активности

3.5. Динамика распределения кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела в период конечной желудочковой активности

3.6. Последовательность деполяризации эпикардиальной поверхности желудочка сердца

3.7. Распределение локальных длительностей реполяризации на эпикардиальной поверхности желудочка сердца

3.8. Последовательность реполяризации эпикардиальной поверхности желудочка сердца

3.9. Динамика распределения кардиоэлектрических потенциалов на эпикарде желудочка сердца в период деполяризации

3.10. Динамика распределения кардиоэлектрических потенциалов на эпикарде желудочка сердца в период реполяризации

3.11. Последовательность деполяризации интрамуральных слоев желудочка сердца

3.12. Распределение интервалов активация-восстановление в интрамуральных слоях желудочка сердца

3.13. Последовательность реполяризации интрамуральных слоев желудочка сердца

3.14. Сопоставление по времени хронотопографии активации миокарда и изменения распределения потенциалов на поверхности тела и эпикарде желудочка

3.15. Сопоставление по времени хронотопографии реполяризации миокарда и изменения распределения потенциалов на поверхности тела и эпикарде желудочка

3.16. Формы комплексов QRS и ST-T электрокардиограмм в отведениях от поверхности тела при охлаждении тела лягушки

3.17. Формы эпикардиальных электрограмм желудочка сердца в период QRS и ST-T комплексов при охлаждении тела лягушки

3.18. Последовательность деполяризации и реполяризации эпикардиальной поверхности желудочка сердца при охлаждении тела лягушки

3.19. Динамика распределения кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела лягушки при охлаждении тела

4. Обсуждение результатов

4.1. Последовательность деполяризации и реполяризации миокарда желудочка рыб и амфибий

4.2. Последовательность деполяризации и реполяризации эпикардиальной поверхности желудочка

4.3. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела

4.4. Сопоставление по времени хронотопографии деполяризации и реполяризации миокарда желудочка и изменения распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела и эпикарде желудочка сердца

4.5. Влияние охлаждения на распределение кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела в период реполяризации желудочка сердца

4.6. Ограничения метода

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Формирование кардиоэлектрического поля в период деполяризации и реполяризации желудочка сердца у рыб и амфибий»

Актуальность темы. Генезис кардиоэлектрического поля является фундаментальной проблемой электрокардиологии. Сравнительно-физиологический анализ деполяризации интрамуральных слоев миокарда у различных классов животных показывает, что формирование потенциалов внеклеточного кардиоэлектрического поля на поверхности сердца и туловища связано с особенностями распространения возбуждения в сердце (Boineau et. al., 1966; Рощевский, 1972; Шмаков, 1990). Для рыб характерен последовательный базоапикальный, а для амфибий и рептилий -последовательный эндо-эпикардиальный тип активации миокарда желудочка (Шмаков, Абросимова, 1989; Шмаков, Рощевский, 1997). В связи со слабым развитием элементов проводящей системы (Dillon, Morad, 1981; Ни et al., 2000; Sedmera et al., 2003) у холоднокровных животных деполяризация желудочка занимает более продолжительное время, по сравнению с млекопитающими. У рыб и амфибий изучены, лишь электрокардиографические параметры и установлена связь между элементами комплекса QRS в отдельных электрокардиографических отведениях и топографией волн деполяризации в миокарде желудочка (Шмаков, 1985; Абросимова, Шмаков, 1989) в то время как закономерности формирования распределения потенциала на поверхности тела не ясны.

Последовательность реполяризации миокарда и механизм формирования ST-T комплекса электрокардиограммы исследован меньше, чем последовательность деполяризации и генезис ORS. При медленном проведении импульса вклад последовательности активации в формирование последовательности реполяризации миокарда увеличивается (Christian, Scher, 1967), однако последовательность реполяризации эпикардиальной поверхности желудочка лягушки не повторяет последовательность деполяризации, а определяется распределением локальных длительностей интервалов активация-восстановление (Azarov et al., 2007). К настоящему времени установлено, что кардиоэлектрическое поле в период ST-T комплекса у теплокровных животных формируется за счет одного или нескольких желудочковых градиентов реполяризации: трансмурального (Higuchi, Nakaya, 1984; Yan, Antzelevitch, 1998), апикобазального (Noble, Cohen, 1978) и межжелудочкового (Nishimura et al., 1984), однако, какой из этих градиентов вносит наибольший вклад в распределение потенциалов на поверхности тела, до настоящего времени не выяснено. Сведения, о последовательности реполяризации интрамуральных слоев миокарда и формировании кардиоэлектрического поля в период ST-T комплекса у холоднокровных животных в литературе отсутствуют.

Одним из главных факторов, определяющих функцию миокарда холоднокровных животных, является температура. При охлаждении сердца у рыб и лягушек снижается частота сердечных сокращений, удлиняются ORS и ST-T комплексы (Rocha, Branco, 1997; Storey, 1999). Вместе с тем, остаются малоизученными закономерности формирования кардиоэлектрических потенциалов на эпикарде и поверхности туловища при снижении температуры тела холоднокровных животных.

Таким образом, раскрытие механизмов формирования кардиоэлектрических потенциалов на различных анатомических поверхностях у холоднокровных животных необходимо для решения фундаментальной проблемы информативности электрического поля сердца, и в частности, выяснения генезиса электрокардиографической Г волны.

Настоящая работа выполнена в соответствии с планами НИР Института физиологии Коми НЦ УрО РАН «Функциональная гетерогенность реполяризации интрамуральных слоев миокарда у позвоночных животных» (№ГР 0120.0 602857).

Цель работы - изучение закономерностей распределения кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела рыб и амфибий в период деполяризации и реполяризации желудочка сердца.

Задачи:

1. Исследовать распределение кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела щук и лягушек в период комплекса ORS и сопоставить его с последовательностью деполяризации эпикарда и интрамуральных слоев желудочка.

2. Определить последовательность реполяризации эпикарда желудочка щук и лягушек и установить ее зависимость от распространения волны возбуждения и распределения локальных длительностей реполяризации.

3. Изучить трансмуральную последовательность реполяризации желудочка щук и лягушек и определить ее зависимость от последовательности деполяризации и распределения локальных длительностей реполяризации в субэндокардиальных, интрамуральных и субэпикардиальных слоях миокарда.

4. Определить распределение кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела щук и лягушек в период ST-T комплекса и сопоставить его с последовательностью реполяризации эпикарда и интрамуральных слоев желудочка.

5. Изучить влияние охлаждения тела на последовательность реполяризации эпикарда желудочка и распределение кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела лягушек в период ST-Т комплекса.

Научная новизна.

Впервые показано, что на поверхности тела рыб и амфибий (щука Esox lucius и лягушка Rana temporaria) распределения потенциалов в период комплекса QRS не одинаковы и обусловлены, соответственно, базоапикальным и эндо-эпикардиальным типами активации миокарда.

Впервые определена последовательность реполяризации эпикарда и интрамуральных слоев желудочка щук и лягушек. При синусно-предсердном ритме эпикардиальная последовательность реполяризации имеет основное направление от верхушки к основанию и определяется распределением длительностей интервалов активация-восстановление. Трансмуральные последовательности реполяризации миокарда щук и лягушек неодинаковы и определяются различными факторами: у лягушек - распределением длительностей интервалов активация-восстановление, а у рыб — последовательностью активации.

Впервые показано, что распределение кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела холоднокровных животных (щука Esox lucius и лягушка Rana temporaria) в период ST-T комплекса определяется в большей степени апикобазальной, нежели трансмуральной последовательностью реполяризации миокарда. Охлаждение тела лягушки вызывает наибольшее удлинение периодов активация-восстановление на верхушке и наименьшее - в области основания сердца, что обусловливает изменение направления последовательности реполяризации на эпикарде и отображается в виде инверсии распределения кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела.

Научно-практическая значимость.

Данные настоящего исследования о различиях в распределении потенциала на поверхности туловища в начальный период комплекса ORS у животных с разными типами активации миокарда доказывают возможность использования метода картографирования кардиоэлектрического поля для изучения электрической активности первичных малых очагов деполяризации в желудочках. Выявленные характерные изменения распределения низкоамплитудных потенциалов на поверхности тела лягушки при охлаждении сердца свидетельствуют об информативности метода картографирования кардиоэлектрического поля при изучении электрофизиологических явлений в миокарде, не отражающихся на ЭКГ в виде потенциалов высокой амплитуды. Обнаружение основного вклада апикобазальной последовательности реполяризации в формирование кардиоэлектрического поля в период ST-T комплекса должно существенно изменить диагностическую трактовку электрокардиографической Т волны, которая традиционно основывается на концепции решающей роли трансмурального желудочкового градиента реполяризации.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. У щук и лягушек на поверхности туловища в период QRS комплекса формируются различные распределения потенциалов, обусловленные, соответственно, базоапикальным и эндо-эпикардиальным типами активации миокарда.

2. При синусно-предсердном ритме последовательность реполяризации эпикарда щук и лягушек имеет общее направление от верхушки к основанию, что обусловлено распределением длительностей периодов активация-восстановление различных участков эпикарда и не зависит от последовательности активации.

3. У рыб и амфибий в базальной части желудочка трансмуральные градиенты реполяризации противоположны. У щук последовательность реполяризации от эндокарда к эпикарду совпадает с направлением движения волны деполяризации в основании желудочка. У лягушек, наоборот, вначале реполяризуется субэпикард, а затем субэндокард, то есть, последовательность реполяризации противоположна последовательности активации и соответствует распределению длительностей интервалов активация-восстановление.

4. В период ST-T комплекса расположение положительных и отрицательных зон кардиоэлектрического поля на поверхности туловища щук и лягушек является отображением эпикардиального распределения потенциалов, которое формируется вследствие апикобазальной последовательности реполяризации желудочка сердца.

Апробация работы.

Результаты исследований были представлены на IV, V, VI Молодежных конференциях Института физиологии Коми НЦ УрО РАН (г. Сыктывкар, 2005, 2006, 2007 гг.), на XIII Международном совещании по эволюционной физиологии (г. Санкт-Петербург, 2006 г.), на V Сибирском физиологическом съезде (г. Томск, 2005 г.), на 34 Международном конгрессе по электрокардиологии (г. Стамбул, Турция, 2007 г.), на IV Всероссийской с международным участием школе-конференции по физиологии кровообращения (г. Москва, 2008 г.)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, в том числе, 3 статьи.

1. Роль последовательности деполяризации и реполяризации желудочка сердца холоднокровных животных в формировании

Заключение диссертации по теме «Физиология», Вайкшнорайте, Марина Альвирасовна

выводы

1. Особенности распределения кардиоэлектрических потенциалов' на поверхности тела щук и лягушек в период деполяризации желудочка: обусловлены неодинаковым направлением движения- волны возбуждения в~ миокарде:

- у щук в начальные моменты ORS комплекса область положительных' потенциалов располагается в краниовентральной части тела, а отрицательных : — на остальной; поверхности туловища. В период пика R зубца зоньь положительных и отрицательных потенциалов инвертируются; . у лягушек первоначальное краниокаудальное распределение потенциалов (положительная зона - в каудальной части; отрицательная — в краниальной), меняется; в период R пика на дорсовентральное, а затем, в-период нисходящей фазы R волны, на краниокаудальное (отрицательная' область - в каудальной.^части^ положительная:—^краниальной).

2. На эпикарде желудочка щуки существуют два очага ранней? реполяризации: на верхушке и на задней стенке основания сердца. У лягушки; зона ранней реполяризации находится только на верхушке желудочка. Область поздней реполяризации у щук и лягушек расположена в основании передней: стенки. Последовательность реполяризации эпикарда желудочка сердца щук и лягушек, не-зависит, от последовательности активации и характеризуется общим направлением от верхушки к основанию.

3. Трансмуральная последовательность реполяризации в основании; желудочка щук повторяет последовательность деполяризации от эндокарда к эпикарду в то время, как у лягушек - определяется, длительностями* реполяризации в различных миокардиальных слоях, не зависит от последовательности деполяризации и направлена от эпикарда к эндокарду.

4. В период реполяризации. желудочка у щук зона отрицательных потенциалов располагается в краниовентральной области, а положительных— на остальной поверхности тела. У лягушек в этот период область отрицательных потенциалов занимает всю краниальную часть туловища, а область положительных потенциалов - каудальную. Различия в распределении потенциалов связаны с наличием зоны ранней реполяризации в основании желудочка у щук,

5. При охлаждении туловища лягушки распределение потенциалов на поверхности тела в период ST-T комплекса инвертируется: зона положительных потенциалов формируется в краниальной части тела, а отрицательных - в каудальной, вследствие смены апикобазальной последовательности реполяризации эпикарда желудочка на базоапикальную.

6. Основную роль в формировании кардиоэлектрического поля на поверхности тела щук и лягушек в период ST-T комплекса играет апикобазальный градиент реполяризации эпикарда желудочка.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Вайкшнорайте, Марина Альвирасовна, 2008 год

1. Азаров ЯЗ., Рощевский М.П., Шмаков Д.Н., Витязев В.А., Рощевская И.М., Артеева Н.В. Влияние гипотермии на последовательность реполяризации эпикарда желудочков кролика // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова.- 2001.- Т. 87.-№ 10.-С. 1309-1317.

2. Ваколюк В.Д. Сравнительная морфология волокон Пуркинье проводящей системы сердца человека и животных: Дисс. .канд. мед. наук.-Харьков.- 1962.- 242 с.

3. Ведерников Ю.П. Электрическая и сократительная активность миокарда при изменении температуры // Физиол. журн. СССР.- 1975.- Т. 61.-№ 10.- С. 1454-1457.

4. Витязев В.А., Харин С.Н., Азаров ЯЗ. и др. Сопоставление повремени начальных моментов активации миокарда желудочков и параметров кардиоэлектрического поля на поверхности тела собаки // Бюллетень экспер. биол. и мед.- 2001,- Т. 131.- № 4.- С. 388-391.

5. Витязев В.А., Шмаков Д.Н. Способ изготовления игольчатого электрода. Патент 2167599 (Россия). Опубл. Бюл. №15. 2001.

6. Головко В.А. Влияние ионов и температуры на генерацию ритма сердца позвоночных: Электрофизиологические исследования.- JI, 1989.- 152 с.

7. Долабчян 3.JI. Основы клинической электрофизиологии и биофизики сердца.- М, 1968.- 238 с.

8. Дршка 3. Модельные исследования влияния экстракардиальных факторов на характеристики распределения электрических потенциалов1 на торсе // Электрическое поле сердца.- М.: АН СССР, 1983.- С. 93-98.

9. Кобрин В.И. Спонтанная дефибрилляция желудочков сердца при гипотермии // Кардиология. 1991. - Т. 31.- № 1. - С. 19-21. :

10. Лепешкин Е. Влияние физиологических условий на факторы передачи, связывающие токи сердца и потенциалы на поверхности тела // В кн: Теоретические основы электрокардиологии / Под ред. К.В. Нельсона, Д.Б. Гезеловица.- М., 1979.- С. 168-196.

11. Лукьянов А.Н., Сухова Г.С., Удельнов М.Г. Локализация и структурно-функциональная организация пейсмекера сердца трески Gadus morhua II Журн. эвол. биохим. и физиол.- 1983.- Т. 19.- № 3.- С. 231-236.

12. Лукьянов А.Н., Сухова Г.С., Чудаков Л.И. Механизм изменения общего ритма пейсмекера сердца трески Gadus morhua в ответ на вагусную стимуляцию // Журн. эвол. биохим. и физиол.- 1986.- Т. 22.- № 1.- С. 41-46.

13. Певцова Е.И., Самонина Г.Е., Соколова Н.А., Удельнов М.Г. Взаимодействие парасимпатических и симпатических нейрогуморальных влияний при регуляции частоты сердечных сокращений у трески // Физиол. журн. СССР.- 1980.-Т. 1.- С. 1093-1100.

14. Покровский В.М., Шейх-Заде Ю.Р., Воверейдт В.В. Сердце при гипотермии.- Л., 1984.- 142 с.

15. Прошева В.И. Функциональная специфичность пейсмекерной системы сердца // Успехи физиологических наук.- 1998.- Т. 29.- № 3.- С.79-91.

16. Прошева В.И. Функциональная топография пейсмекера в предсердно-желудочковой области сердца золотого карася Carassius carassius II Журн. эвол. биохим. и физиол.- 1997.- Т. 29.- № 3.- С. 79-91.

17. Рощевский М.П. Эволюционная электрокардиология.-"Л.,' 1972,252 с.

18. Рощевский М.П. Электрокардиология копытных животных.- Л, 1978.- 168 с.

19. Рощевский М.П., Артеева Н.В., Коломеец Н.Л., Антонова Н.А., Камбалов М.Ю., Шмаков Д.Н., Рощевская И.М. Система «КАРДИОИНФОРМ» для визуализации и анализа кардиоэлектрического поля// Мед. акад. журн.- 2005.- Т. 5.- № 3.- С. 74-79.

20. Рощевский М.П., Шмаков Д.Н. Хронотопография деполяризации желудочков сердца северных оленей // Физиол. журн. СССР.- 1977.- Т. 63.- № 8.- С. 1144-1152.

21. Рощевский М.П., Шмаков Д.Н., Крафт А.В. Начальная желудочковая активность в поверхностных кардиоэлектрических поляхрептилий, птиц и млекопитающих // Физиол. и биох. жив / Тр. Коми фил. АН СССР.- Сыктывкар, 1974.- № 27.- С.-3-9.

22. Рощевский М.П., Юркова А.А., Рощевская И.М. Динамика кардиоэлектрического поля на поверхности тела однодневных крыс // Доклады Академии Наук.- 2006.- Т. 410.- № 4.- С 571-5737

23. Соколов В.В., Горюн Г.Г. О кровоснабжении и строении клапанов сердца у костистых рыб // Арх. анат. гистол. эмбриол.- 1971.- Т. 61.- № 9.- С. 84-86.

24. Сухова Г.С., Андреева Н.В., Чудаков Л.И., Каусер Сайд. Исследование биоэлектрической активности и автоматических свойств различных отделов двухкамерного сердца // Физиол. журн. СССР.- 1977,- Т. 63.- С. 83-93.

25. Терентьев П.В. Лягушка.- М., 1950.- 345 с.

26. Харин С.Н. Шмаков Д.Н. Кардиоэлектрическое поле в период реполяризации желудочков сердца у курицы // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова.-2003.-Т. 89.-№ 7.-С. 803-809.

27. Чуканова Г.С. Автоматические свойства передних полых вен-лягушки // В сборн. « Механизм нейрогуморальной регуляции вегетативных функций»-Л., 1970.

28. Шмаков Д.Н. Корреляция по времени элементов комплекса QRS поверхностных ЭКГ птиц и процессов? интрамуральной деполяризации, желудочков сердца // Сравнительная электрокардиология.- JI., 1981.- С. 121124.

29. Шмаков Д.Н. Корреляция формы внеклеточных эпикардиальных потенциалов с последовательностью возбуждения интрамуральных слоев миокарда у позвоночных//Журн. эвол. биохим. и физиол.- 1984.- Т. 20.- №1.-С.112-113.

30. Шмаков Д.Н. Методика изучения активации миокарда с помощью интрамуральных игольчатых1 электродов // Биол. исследования на северо-востоке европейской части СССР:- CbiKTbiBKapj 1974.-С. 201-207.

31. Шмаков Д.Н. Способ изготовления игольчатого электрода // А.С.478584 (СССР). Опубл. В Б.И., 1975.- №28.

32. Шмаков Д.Н. Форма и распределение потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности сердца позвоночных животных // Сравнительная электрокардиология Сыктывкар: Коми НЦ УрО АН СССР, 1990.-С. 82-85.

33. Шмаков Д.Н., Абросимова Г.В. Процесс деполяризации желудочка; сердца и формирование электрокардиографического комплекса QRS у лягушки // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова.- 1989.- Т. 75.- № 8.-С. 1116-1120.

34. Шмаков Д.Н., Рощевский М.П. Активация миокарда.- Сыктывкар, 1997.- 167 с.

35. Шмаков Д.Н., Рощевский М.П. Хронотопография возбуждения желудочка сердца костистых рыб // Журн. эволюц. биох. и физиол.- 1982.-,Т. 18.-№1.-С 53-58.

36. Aissaoui A., Altimiras J., Tort L. Cardiac conduction times in Sparus auratus at different heart rates. Influence of body weight // J. Fish Biology.- 1998.-Vol. 52.-P. 1165-1174.

37. Antzelevich C. Are M cells present in the ventricular myocardium of the pig? A question of maturity // Cardiovasc. Res.- 1997.- Vol. 36.- P. 127-128.

38. Anyukhovsky E.P., Sosunov E.A., Rosen M.R. Regional* differences in electrophysiological properties of epicardium, midmyocardial, and endocardium. In vitro and in vivo correlations // Circulation.- 1996.- Vol. 94.- P. 1981-1988.

39. Autenrieth G., Surawicz В., Kuo C.S. Sequence of repolarization on the ventricular surface in the dog. // Am. Heart J.- 1975.- Vol. 89.- № 4.- P. 463-469.

40. Axelsson M.L., Altimiras J., Claireaux G. Postprandial blood flow to the gastrointestinal tract is not compromised during hypoxia in the sea bass' Dicenirarchus labrax II J. Exp. Biol.- 2002.- Vol. 205.- P. 2891-2896.

41. Baker L.C., London В., Choi B.R:, Koren G., Salama G. Enhanced dispersion of repolarization and refractoriness in transgenic mouse hearts promotes reentrant ventricular tachycardia // Circ. Res. 2000. - Vol. 86.- №4.- P. 396-407.

42. Barajas-Martinez H., Elizalde A., Sanchez-Chapula J.A. Developmental differences in delayed rectifying outward current in feline ventricular myocytes 7/ Am. J. Physiol.- 2000.- Vol. 278.- P. 484-492.

43. Boineau J. P., Spach M.S., Pilkington T.C., Barr R.C. Relationship between body surface potential and* ventricular excitation in the dog // Circ. Rec.-1966.- Vol. 19.- P.498-495.

44. Cakir Y., Strauch S. M. Tricane (MS-222) is safe anesthetic compound compared to benzocaine and pentobarbital to induce anesthesia in leopard frog (Ranapipiens) //Pharmacological Reports.- 2005.- Vol. 57.- P. 467-474.

45. Campbell H. A., Taylor E. W., Egginton S. The use of power spectral analysis to determine cardiorespiratory control in the short-horned scalping Myoxocephalus scorpius // J. Exp. Biol.- 2004.- Vol. 207.- P. 1969-1976.

46. Chapovetsky V., Katz U. Effect of season and temperature acclimation electrocardiogram and heart of toads // Сотр. Biochem. Physiol.- 2003.- Vol. 134.- (part A).-P. 77-83.

47. Cheng Y.M.D., Nicolski V.Ph.D., Efimov I.Ph.D. Reversal of repolarization gradient does not reverse the chirality of shock-induced reentry in the rabbit heart // J. Cardiovasc. Electrophysiol.- 2000:- Vol. 11.- № 9.- P, 9981007.

48. Choi B.R., Salama G. Simultaneous maps of optical" action potentials and' calcium transients in guinea-pig hearts:, mechanisms underlying concordant alternans // J. Physiol.- 2000.- Vol. 529.- Pt 1. P. 171-188.

49. Chow L.T., Chow S.S., Anderson R.H., Gosling J.A. Innervations of the human cardiac conduction system at.birth // Br. Heart J.- 1993.- Vol. 69.- P. 430435. ; ' ' .

50. Christian E., Scher A.M. The effect of ventricular depolarization on the sequence of ventricular repolarization // Am. Heart J.- 1967.- Vol. 74.- № 4.- P. 530-535.

51. Clark R. В., Bouchard R.A., Salinas Stefanon E., Sanchez- Chapula J. Giles W.R. Heterogeneity of action potential waveforms and potassium currents in rat ventricle // Cardiovasc. Res.- 1993.- Vol. 27.- P. 1795-1799.

52. Costard-Jackie A., Goesch В., Antz M., Franz M.R. Slow and long-lasting modulation of myocardial repolarization produced by ectopic activation in isolated rabbit hearts. Evidence for cardiac memory // Circulation.- 1989.- Vol; 80,-№ 5.-P. 1412-1420.

53. Cowan J.C., Hilton C.J., Griffiths C.J., Tansuphaswadikul S.I., Bourke J.P., Murray A. F., Campbell R.W. Sequence of epicardial repolarization^ and configuration of the T wave // Br. Heart J.- 1988.- Vol. 60.- № 5.- P. 424-433.

54. Cranefield PF. The atrioventricular node and the ventricular conducting system in the nonmammalian vertebrate heart // Ann. N. Y. Acad. Sci.- 1965.- Vol. 127.-№ 1.-P. 145-150.

55. Dillon S., Morad M. A new Laser scanning system for measuring action potential propagation in the heart // Science.- 1981.- Vol. 214.- № 4519.- P. 453456.

56. El-Sherif N., Caref E.B., Yin H., Restivo M. The electrophysiological mechanism of ventricular arrhythmias in the long QT syndrome. Tridimensional mapping of activation and recovery patterns // Circ. Res.- 1996.- Vol. 79.- 474492.

57. Friedman W.F., Pool P.E., Jacobowitz D., Seagren S.C., Braunwald E. Sypathetic innervation of the developing rabbit heart: Biochemical and histochemical comparisons of fetal, neonatal, and adult myocardium // Circ. Res.-1968.- Vol. 23.-P. 25-32.

58. Gepstein L., Hayam G., Ben-Haim S.A. Activation-repolarization coupling in the normal swine endocardium // Circulation.- 1997.- Vol. 96,- P. 4036-4043.

59. Gettes L. S., Surawicz В., Shiue J. C. Effect of high K, low K, and quinidine on QRS duration and ventricular action- potential // Am. J. Physiol.-1962. Vol. 203.- № 6.- P. 1135-1140.

60. Gottwald E., Gottwald M., Dhein S. Enhanced dispersion of epicardial activation-recovery intervals at sites of histological in homogeneity during regional cardiac ischaemia and reperfiision // Heart.- 1998.- Vol. 79.- № 5,- P. 474-480.

61. Guo W., Xu H., London В., Nerbonne J.M. Molecular basis of transient outward K+ current diversity in mouse ventricular myocytes // J. Physiol:- 1999. -Vol. 521.-Pt3.-P. 587-599.

62. Hannien H., Takala P., Rantonen J., et al. ST-T Integral and T- wave amplitude in detection of Exercise-induced myocardial ischemia evaluated with body surface potential mapping I I J. Electrocardiology.- 2003.- Vol. 36.- № 2.- P. 89-98.

63. Harri M., Talo A. Effect of season and temperature acclimation on the heart rate- temperature relationship in the isolated frogs heart (Rana temporaria) I I Сотр. Biochem. Physiol.- 1975a.- Vol. 52.- (part A).- P. 409-412.

64. Harri M., Talo A. Effect of season and temperature acclimation on the heart rate- temperature relationship in the isolated frogs heart (Rana temporaria) // Сотр. Biochem. Physiol.- 1975b.- Vol. 50.- (part A).-P. 469-472.

65. Higuchi Т., Nakaya Y. T wave polarity related to the repolarization process of epicardial and endocardial ventricular surfaces // Am. Heart J.- 1984.-Vol. 108.-№2.-P. 290-295.

66. Hou P-C. L., Burggren W. W. Cardiac output and peripheral resistance during larval development in the anuran amphibian Xenopus laevis II Am. J. Physiol.- 1995.- Vol. 269.- P. 1126 -1132.

67. Hu N., Sedmera D., Yost H.J., Clare E.B. Structure and function of the developing zebrafish heart // Anat. Rec.- 2000.- Vol. 260.- P. 148-157.

68. Idriss S. F., Wolf P.D. Transmural action potential repolarization heterogeneity develops postnatally in the rabbit // J. Cardiovasc. Electrophysiol.-2004.- Vol. 15.- № 7.- P. 795-801.

69. Jacob E., Drexel M., Schwerte Т., Pelster B. The influence of hypoxia and of hypoxemia on the development of cardiac activity in zebrafish larvae // Am. J. Physiol.- 2002.- Vol. 283.- P. 91Г -917.

70. Kanai A., Salama G. Optical mapping reveals that repolarization spreads anisotropically and is guided by fiber orientation in guinea pig hearts // Circ. Res.-1995.- Vol. 77.- № 4.- P. 784-802.

71. Katz U., Hoffman J., Gil N. What is the ecological significance of laboratory temperature selection in anuran Amphibia? // Alytes.- 1997.- Vol. 15.-P. 91-98.

72. Kimura S., Bassett A.L., Furukawa Т., Cuevas J., Myerburg R.J. Electrophysiological properties and responses to simulated ischemia in cat ventricular myocytes of endocardial and epicardial origin // Circ. Res.- 1990.- Vol. 66.- P. 469- 477.

73. Kisch B. The electrical topography of the surface of the univentricular heart (fish and frog) // Exp. Med. And Surg.- 1949.- Vol. 7.- № 1.- P. 55-64.

74. Kitagawa H., Akiyama Т., Yamazaki T. Effects of moderate hypothermia on in situ cardiac sympathetic nerve endings // Neurochem. Int.-2002.- № 40.- P. 235-242.

75. Kiyosue Т., Arita M., Muramatsu H., Spindler A.J., Noble D. Ionic mechanisms of action potential prolongation at low temperature in guinea-pig ventricular myocytes //J. Physiol.- 1993.- Vol. 468.- P. 85-106.

76. Kootsey J.M., Johnson E.A. The origin of the T wave // CRC Crit. Rev. Bioeng.- 1980.- Vol. 4.- P. 233-270.

77. Lennard R., Huddart H. The effect of Thermal stress on electrical and mechanical responses and<associated calcium movements of flounder heart and gut // Сотр. Biochem. Physiol.- 1990.- Vol. 98.- (part A).- P. 221-228.

78. Leonard S., Gettes M.D. The T wave: A window on ventricular repolarization? // J. Cardiovasc. Electrophysiol.- 2001.- Vol. 12.- № 11.- P. 13261328.

79. Lilly white H.B. Temperature selection by the bullfrog, Rana catesbeana II Сотр. Biochem. Physiol.- 1971.- Vol. 40.- (part A).- P. 213-227.

80. Litovsky S.H., Antzelevitch C. Transient outward current prominent in canine ventricular epicardium but not endocardium // Circ. Res.- 1988.- Vol. 62.-P. 116- 126.

81. Liu D.W., Gintant G.A., Antzelevitch C. Ionic bases for electrophysiological distinction among epicardial, midmyocardial, and endocardial myocytes from the free wall of the canine left ventricle // Circulation Res.- 1993.-Vol. 72.- P. 671-687.

82. Martini E. J sistemi di connessione net cuore dei ciclostom I e dei pesci // Rev. idrodiol.-1964.- Vol. 3.- № 1.- P. 57-73.

83. Matikainen N., Vornanen M. Effect of season and temperature acclimation on the function of Crucian carp (Carassius Carassius) heart // J. Exp. Biology.- 1992.- Vol. 167.- P. 203-220.

84. Mcintosh M.A., Cobbe S.M. Smith G.L. Heterogeneous changes in action potential and intracellular Ca2+ in left ventricular myocytes subtypes from rabbits with heart failure // Cardiovasc. Res.- 2000.- Vol. 45.- P. 397-409.

85. Milan D. J., Peterson T. A., Ruskin J. N., Peterson R. Т., MacRae C. A. Drugs that induce repolarization abnormalities cause bradycardia in zebrafish // Circulation:- 2003.- Vol. 107.- P. 1355 -1358.

86. Millar G.K., Kralios F.A., Lux R.L. Correlation between refractory periods and activation-recovery intervals from electrograms: effects of rate and adrenergic interventions // Circulation.- 1985.- Vol. 72.- № 6.- P. 1372-1379.

87. Mullen R.K. Comparative electrocardiography of the Squamata // Physiol. Zool.- 1967,- Vol. 40.- № 2.- P. 114-126.

88. Myerburg R.J:, Nilsson K., Gelband H. Physiology of Canine Intraventricular Conduction and Endocardial Excitation // Circ. Res.- 1972.- Vol. 30.-P. 217-243.

89. Nerbonne J.M., Kass R.S. Molecular Physiology of Cardiac Repolarization //Physiol. Rev.- 2005.- Vol. 85.- P. 1205-1253.

90. Nishimura M., Watanabe Y., Toda H. The genesis of bifid T waves: experimental demonstration in isolated perfused rabbit hearts // Int. J. Cardiol.-1984.- Vol.6.- № 1.- P. 1-14.

91. Noble D., Cohen I. The interpretation of the T wave of the electrocardiogram// Cardiovasc. Res.- 1978.-Vol. 12.-№ l.-P. 13-27.

92. Noseda V., Chiesa F., Marchetti R. Intracardic electrocardiography in fishes // Experientia.- 1962.- Vol. 18.- № 8.- P. 380-381.

93. Oosterom A., Plonsy R. The brody effect revisited // J. Electrocardiol.-1991.- Vol. 24.- № 4.- P. 339-348.

94. Opt'Hof Т., de Jonge В., Mackaay A.J.C. et.al. Functional and morphological organization of the guinea-pig sinoatrial node compared with the rabbit sinoatrial node // J. Mol. Cell. Cardiol.- 1985.- Vol. 17.- P. 549-564.

95. Pipberger H., Schwartz L., Massumi R.A., Weiner S.M., Prinzmetal M. Studies on the mechanism of ventricular activity. XXI. The origin of the depolarization complex with clinical applications // Am. Heart J.- 1957.- Vol. 54.-№4.-P. 511-530.

96. Preda I., D'Alche P. On the temperature dependence of dog's cardiac activation//Adv. Cardiol.- 1977,- Vol. 19.- P. 33-37.

97. Prosheva V.I. What specialized system, pacemaker or conducting does exist in cyclostomata and fish heart? // Eietrocardiology'99: Proc. XXXVIth Intern. Congr. On Electrocardiol. (June 29-July 3, 1999, Syktyvkar, Russia).- Syktyvkar, 2002.-P. 137-141.

98. Ramsey M., Barr R.C., Spach M.S. Comparison of measured torso potentials with those simulated from epicardial potentials for ventricular depolarization and repolarization in the intact dog // Circ. Res.- 1977.- Vol. 41.- № 5.- P. 660-672.

99. Rantin F.T., Kalinin A.L., Guerra C.D., Maricondi-Massari M'., Verzola R.M. Electrocardiographic characterization of myocardial function* in normoxic and hypoxic teleosts // Braz. J. Med. Biol. Res.- 1995.- Vol. 28.- № 11-12.-P. 1277-1289.

100. Rocha P.L., Branco L.G.S. Cardiovascular respiratory and metabolic: responses to temperature and hypoxia of- the winter frog // J. Medical, and Biological. Res.- 1997.- Vol. 30.- P. 125-131,

101. Rodriguez-Sinovas A., Cinca J., Tapias A., Armadans L., Tresanchez M., Soler-Soler J. Lack of evidence of M-cells in porcine leff ventricular myocardium //Cardiovasc. Res.- 1997.-Vol. 33.-P. 307-313:

102. Rudy Y. The relationship between body surface and epicardial potentials: the theoretical model study // In: Electrocardiografhic body surface mapping. / Eds van Dam, van Oosterom Dordrecht. Martinus Nijhoff Publ.- 1986.-P. 247-258.

103. Sampson K. J., Henriquez C.S. Electrotonic influences on action potential duration dispersion in small hearts: a simulation study // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol.- 2005.- Vol. 289.- P. 350-360.

104. Sanai R., Chavla D.S. The heart of Labeo rohita (Ham.) with special reference to the conducting system // Ichthyologica.- 1967.- Vol. 6.- № 1-2.- P. 3136.

105. Shelton B.G., Jones D.R. A comparative study of central blood pressures in five amphibians // J. Exp. Biol.- 1968.- V. 49.- P. 631-643.

106. Sicouri S., Antzelevitch C. A subpopulation of cells with unique electrophysiological properties in the deep subepicardium of the canine-ventricle/ The M cells // Circ. Res.- 1991.- Vol. 68.- P. 1729-1741.

107. Solomon J.C., Selvester R.H. Simulation of measured activation sequence in the human heart // Amer. Heart J.- 1973.- Vol. 85.- № 4.- P. 518-523.

108. Spach M.S., Barr R.C. Ventricular intramural and epicardial potential distributions during ventricular activation and repolarization in the intact dog // Circ. Res. 1975.- Vol. 37.- P. 243-257.

109. Spach M.S., Barr R.C., banning C.F., Tucek P.C. Origin of body surface QRS and T wave potentials from- epicardial potential distributions in the intact chimpanzee // Circulation.- 1977.- Vol. 55.- № 2.- P. 268-278.

110. Stankovicova Т., Szilard M., Scheerder I.D., Sipido K.R. M-cells and transmural heterogenetity of action potential configuration in myocytes from the left ventricular wall of the pig heart // Cardiovascular. Res.- 2000.- Vol. 45.- P. 952-960.

111. Steinhaus B.M. Estimating cardiac transmembrane activation and recovery times from unipolar and bipolar extracellular electrograms: A simulation study // Circ. Res.- 1989.- Vol. 64.- № 3.- P. 449-462.

112. Stojan M., Rosal Z. Notes on the recording of the epicard and intramural electrogram of the frog heart // Physiol. Bohemos.- 1957.- Vol. 6.- № 2.- P. 240-245.

113. Storey K.B. Living in the cold: freeze-induced gene responses in freeze-tolerant vertebrates // Clin. Exp. Pharmacol. Physiol. 1999.- Vol. 29.- P. 57-63.

114. Syma D.A., Gamperl К., Jones D.R. Delayed depolarization of the cog-wheel valve and pulmonary-to-systemic shunting in alligators // J. Experimental Biolgy.- 2002.- Vol. 205.- P. 1843-1851.

115. Taccardi B. Body surface distribution of equipotential lines during atrial depolarization and ventricular repolarization // Circ. Res.- 1966.- Vol. 19.- № 5.- P. 865-878.

116. Taggart P., Sutton P., Opthof Т., Coronel R., Kallis P. Electrotonic cancellation' of transmural electrical' gradients in the left ventricle in man // Progress in Biophysics and Molecular Biology.- 2003.- Vol. 82.- P. 243-254.

117. Taggart P., Sutton P.\ Opthof Т., Coronel R., Trimlett R., Pugsley W.B., Kallis P. Transmural repolarization in the left ventricle- in humans during normoxia and ishaemia // Cardiovascul. Res.- 2001.- Vol. 50.- Pi 454-462;

118. Terrenoire C., Clancy C.E., Cormier J.W., Sampson K.J., Kass R.S. Autonomic control of cardiac action potentials: role of potassium channel'kinetics in response to sympathetic stimulation // Circ. Res.- 2005,- Vol. 96.- P. 25-34.

119. Tibbits G.F., Moyes C.D., Hove-Madser L. Excitation-contration coupling in the teleost heart // In Fish Physiology, ed.W. S. Hoar, D.J. Randall and A. P. Farrell / Academic Press, New York.- 1992.- Vol. XII.- (part A).- P. 267-304.

120. Wyatt R.F., Burgess M.J., Evans A.K., Lux R.L., Abildskov J.A., Tsutsumi T. Estimation of ventricular transmembrane action potential durations and repolarization times from unipolar electrograms // Am. J. Cardiol.- 1981.- Vol. 47.- P. 488.

121. Yamada K.A., Kenter E.M:, Green K.G., Saffitz J.E. Transmural distribution of connexins in rodent hearts // J: Cardiovasc. Electrophysiol.- 2004.-Vol. 15.-№6.-P. 710-715.

122. Yamaki M., Kubota I., Endo T, et al. Relation between recovery sequence estimated from body surface potentials and T wave shape in patients with negative T waves and normal subjects // Circulation.- 1992.- Vol. 85.- P. 17681774.

123. Yamashita Y. Accuracy of epicardial potentials inversely reconstructed from body surface measurements // In: Electrocardiografhic body surface mapping / Eds van Dam, van Oosterom Dordrecht. Martinus. Nijhoff. Publ.- 1986.- P. 259266.

124. Yan G.X., Antzelevitch C. Cellular basis for the normal Г wave and the electrocardiographic manifestations of the \ong-QT syndrome // Circulation.-1998.- Vol. 98.- P. 1928-1936:

125. Yan G.X., Martin J. Eletrocardiographic T wave: A symbol of transmural dispersion of repolarization in the ventricles // J. Cardiovasc. Electrophys.- 2003.- Vol. 14.- № 6.- P. 639-640.

126. Yoshioka K., Gao D.W., Chin M., Stillson C., Penades E., Lesh M., O'Connell W., Dae M. Heterogeneous sympathetic innervation influences local myocardial repolarization in normally perfused rabbit hearts // Circulation.- 2000.-Vol. 101.-P. 1060-1066.

127. Yuan S., Kongstad O., Hertervig E., Holm M., Grins E., Olsson B. Global repolarization sequence of the ventricular endocardium: monophasic action potential mapping in swine and humans // Pacing. Clin. Electrophysiol.- 2001.-Vol. 24.- P. 1479-1488.

128. Zabel M., Acar В., Klingenheben Т., et al. Analysis of 12-lead T-wave morphology for risk stratification after myocardial infarction // Circulation.- 2000:-Vol. 102.-P. 1252-1257.

129. Zuckermann R., Cisneros F., Medrano G.A. EKG in der Tierrerihe // Grundriss und Atlas der Electrokardiographia.- Leipzig.- 1957.- S. 601-645.