Формирование крон ели аянской и пихты белокорой на начальных этапах развития древостоев: математическая модель на основе L-систем тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Омелько, Александр Михайлович

• Омелько, Александр Михайлович
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Омелько, Александр Михайлович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Характеристика природных условий района исследований.

1.1. Географическое положение и рельеф.

1.2. Гидрография и гидрологические условия.

1.3. Климат.

1.4. Растительность.

1.5. Почвы.

ГЛАВА 2. Обзор методов математического моделирования роста и развития крон деревьев.

2.1. Морфологические модели кроны.

2.1.1. L-системы и другие формальные подходы.

2.1.2. Фрактальные модели.

2.2. Морфо-физиологические модели.

2.2.1. Морфо-физиологические модели роста ветви и дерева. ф 2.2.2. Морфо-физиологические модели древостоя.

ГЛАВА 3. Материалы и методы.

3.1. Основные черты морфологии и экологии ели аянской и пихты белокорой.

3.1.1. Ель аянская.

3.1.2. Пихта белокорая.:.

3.2. L-системы и их использование в задачах имитации роста растений.

3.2.1. Общие понятия.

3.2.2. Стохастические L-системы.

3.2.3. Параметрические L-системы.

3.3. Разработка имитационной модели.

3.3.1. Требования к модели и этапы ее разработки.

3.3.2. Принцип построения имитационной модели формирования кроны дерева темнохвойной породы.

3.3.3. Язык программирования Object Pascal, программа L-fir.

3.4. Методика сбора и обработки материала в полевых условиях.

3.5. Анализ эмпирических данных и идентификация параметров модели.

ГЛАВА 4. Морфологическая структура побегов и ветвей ели и пихты. Особенности ветвления.

4.1. Морфологическая структура побегов.

4.2. Особенности ветвления побегов ели аянской и пихты белокорой.

4.2.1. Длина побегов в молодой мутовке и дополнительных побегов.

4.2.2. Изменение длины побега на вершине оси с ее развитием.

4.2.3. Рост деревьев в высоту.

4.3. Изменение угла между материнским и дочерними побегами.

4.4. Изменение структуры ветви с уменьшением прироста главной оси.

4.5. Значения коэффициентов модельных уравнений для ели аянской и пихты белокорой.

ГЛАВА 5. Имитационная модель формирования кроны молодых деревьев темнохвойных пород в древостое.

5.1. L-система и вспомогательные уравнения.

5.2. Программа L-fir.

5.2.1. Общая характеристика.

5.2.2. Структура и основной алгоритм работы программы.

5.2.3. Интерфейс программы.

5.3. Численные эксперименты: прогнозирование развития отдельных ветвей.

5.3.1. Описание экспериментов.

5.3.2. Результаты экспериментов.

5.4. Численные эксперименты: формирование крон молодых деревьев ели аянской и пихты белокорой.

5.4.1. Описание экспериментов.

5.4.2. Обособленные деревья.

5.4.3. Деревья в группах с равномерным размещением.

5.4.4. Ассиметричноеразвитие кроны.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Формирование крон ели аянской и пихты белокорой на начальных этапах развития древостоев: математическая модель на основе L-систем»

Формирование крон деревьев на начальных этапах возрастного развития 4 древостоев является очень важным и весьма динамичным процессом. В этом процессе образуется древесное сообщество и заполняется кроновое пространство лесной экосистемы, складываются взаимосвязи и взаимовлияние особей деревьев.

Один из первых по времени подходов к исследованию кроны состоял в описании ее архитектуры - частей, из которых состоит крона, их положения в пространстве, взаимного расположения, соподчинения и т.д. (Цельникер, Семихатова, 1957; Голубев, 1973; Нухимовский, 1974; Мазуренко, 1977; Горошкевич, 1996; Антонова, Тертерян, 1997). В качестве отдельной задачи к ^ изучению этих проблем тесно примыкает выделение элементов, из которых состоит крона, а также создание терминологии для их обозначения. Наибольшего расцвета эти исследования достигли в XVIII - XIX и в середине XX века (Мейер, 1958, Карпов, 1969). Интерес к ним не исчерпан и по сей день, и служит предметом рассмотрения экологической морфологии растений (Гатцук, 1994).

Интенсивный переход к количественному анализу морфологической структуры и процессов формирования кроны, а также соотношения числа и размеров отдельных элементов ее структуры, начался около 20 лет назад, хотя ^ отдельные исследования такого типа проводились и раньше. Установление количественных закономерностей ветвления позволяет перейти к моделированию структуры кроны. С теоретических позиций математическое моделирование развития кроны направлено, в основном, на решение следующих задач: а) исследование физиологических механизмов, регулирующих рост побегов и их положение в пространстве; б) изучение связи кроны с ее жизнедеятельностью (фотосинтезом и транспирацией); в) изучение ^ влияния внешних факторов на формирование кроны и механизмов, регулирующих эти процессы; г) изучение связи особенностей строения кроны у разных видов с их адаптацией к внешним условиям.

С практической точки зрения моделирование развития кроны, а также деревьев и древостоев в целом представляет интерес для решения вопросов оптимизации структуры сообществ при формировании целевых насаждений, и других задач природопользования (Lippke, Oliver, 1993; McCarter et al, 1998; Омелько, 2000, 2006в). Спектр задач, решаемых в данном случае с использованием моделирования весьма широк. В первую очередь это прогнозирование развития древостоя, причем на уровне отдельных деревьев, потому что такие характеристики древостоя, как средняя высота и средний диаметр на практике часто оказываются слишком абстрактными. Во многих странах (например, Финляндия, Канада, США) лесохозяйственные мероприятия проектируются и планируются с использованием математических моделей, что позволяет существенно сократить затраты времени и денежных средств (Oliver et al, 1994; Oliver, 1999; Marzluff et al., 2002). В этом случае очень важно знать реакцию отдельных деревьев на изменение условий. Частные задачи - прогнозирование прироста ствола по диаметру и оценка качества древесины. Поэтому там, где интенсивно создаются лесные культуры и существует практика ухода за древостоем, математическое моделирование процессов развития отдельных деревьев и древостоев находится на очень высоком уровне.

В то же время, несмотря на уже достаточно длительное изучение процессов формирования крон деревьев, многие вопросы остаются слабо изученными. В особенности это относится к деревьям темнохвойных пород, поскольку большинство исследователей занимается изучением сосны обыкновенной и, значительно реже - ели. В ходе проведенного нами исследования была разработана имитационная модель, описывающая развитие кроны молодых деревьев пихты белокорой и ели аянской, которые являются одними из основных лесообразующих темнохвойных пород лесов Сихотэ-Алиня. Данная модель представляет собой шаг на пути к созданию прогнозной имитационной модели, с использованием которой можно будет исследовать ряд вопросов, касающихся роста молодого древостоя темнохвойного леса. Поэтому в данной работе модель формирования кроны представляет собой не только инструмент исследования, но и один из важных результатов. Молодые деревья были выбраны в качестве объекта изучения по той причине, что именно в молодом возрасте происходит формировании древесного сообщества. Кроме того, структура кроны и ветвей молодых деревьев относительно закономерна и динамична.

На начальных этапах формировании древостоев темнохвойных лесов большую роль играют деревья лиственных пород. Характер взаимодействия крон деревьев хвойных и лиственных пород сильно отличается, и на данной стадии разработки, в модели описано взаимодействие только ели и пихты. Модель формализует и обобщает информацию о ветвлении побегов деревьев темнохвойных пород, и использует оригинальный подход, объясняющий особенности развития кроны и изменение ее структуры при взаимодействии с соседними деревьями. В основу модели положены так называемые L-системы, которые представляют собой своеобразную математическую теорию развития растений.

Создавая модели развития кроны, исследователи используют разные методы и теоретические предпосылки. Но часто из виду упускается то обстоятельство, что дерево - это целостный организм. Его слаженное, скоррелированное развитие обусловлено действием фитогормонов, которые, в конечном итоге, управляют перераспределением веществ в кроне и корневой системе. Поэтому, в общих чертах структура кроны может соответствовать теоретическим представлениям о ней, как об объекте, основная цель которого -наиболее эффективный перехват солнечной радиации. Но ее частное строение часто не отвечает логике подобных теорий. В предложенной нами модели фитогормоны и распределение веществ явно не участвуют. Но есть результат их действия, выражающийся в согласованном изменении длин побегов на осях разных порядков.

Цель настоящей работы состоит в следующем: разработать имитационную модель, описывающую процесс формирования кроны деревьев пихты белокорой и ели аянской в молодом древостое темнохвойных пород. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1) изучить основные особенности развития крон в целом и отдельных ветвей молодых деревьев ели аянской и пихты белокорой;

2) разработать L-систему, описывающую ветвление побегов дерева;

3) разработать программное обеспечение для поддержки модели, с помощью которого можно было бы размещать деревья на «виртуальной» пробной площади и наблюдать за их развитием;

4) идентифицировать значения коэффициентов модели для пихты белокорой и ели аянской;

5) провести численные эксперименты и выявить особенности формирования крон ели и пихты в молодом древостое.

Автор выражает благодарность сотрудникам Института леса СО РАН им. В.Н. Сукачева, д.б.н. Г.Б. Кофману и д.б.н. В.В. Кузьмичеву за консультации и помощь на начальном этапе выполнения работы; д.б.н. М.Д. Корзухину за комментарии и замечания к модели; к.б.н. М.М. Омелько (ГТС ДВО РАН) и к.б.н. А.Н. Яковлевой (БПИ ДВО РАН) за помощь в организации и проведении полевых исследований, а также за помощь при сборе и обработке эмпирических данных.

Заключение диссертации по теме «Экология», Омелько, Александр Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Количественные морфологические признаки ветвей (например, длина побегов на осях разных порядков) деревьев ели аянской и пихты белокорой коррелируют друг с другом, что обусловливает согласованную реакцию дерева на внешние условия, в частности, согласованное изменение приростов осей при контакте крон соседних деревьев. Это позволило разработать математическую модель, которая, имея небольшое число входных величин, описывает формирование и структуру крон деревьев на детальном уровне (уровне отдельных побегов).

2. Сравнение результатов модельных экспериментов и эмпирических данных показало, что модель правильно описывает развитие ветвей дерева при изменении густоты древостоя. Это означает, что модель обладает прогнозными способностями и, имитируя рост небольшой группы деревьев, можно изучать особенности формирования их крон. Модель можно использовать на двух уровнях детализации развития кроны: а) описание только формы кроны, б) детальное описание структуры кроны.

3. Численные эксперименты приводят к заключению, что:

• при свободном развитии крона молодых деревьев имеет коническую форму. При контакте с соседними деревьями крона становится параболической, а затем узкопараболической или почти цилиндрической;

• при относительно небольших изменениях радиуса крон происходит более глубокое изменение ее структуры, в целом крона становится более прозрачной;

• при уменьшении прироста основной оси ветви в длину ее структура меняется по определенной схеме, в частности, ветви переходят от «объемного» к «плоскому» строению;

• поскольку нижние ветви дерева подвержены большему изменению в результате взаимодействия крон, в кронах появляется своеобразный градиент структуры ветвей (и, соответственно, градиент локальной густоты кроны) - нижние ветви плоские, практически без дополнительных побегов, верхние же имеют объемную структуру;

• вместе с этим у деревьев в древостое меняется и характер распределения толщины фотосинтетически активной части кроны: у деревьев, растущих обособленно, локальная глубина кроны в целом равномерна, у деревьев в древостое она быстро уменьшается и практически приближается к нулю в нижней ее части;

• молодые побеги, наиболее активно участвующие в формировании древесины, образуются, в основном, в верхней половине кроны; при близком расположении соседних деревьев молодые побеги сосредоточиваются в верхней трети кроны;

• в целом крона пихты развивается лучше, если соседние деревья - тоже пихты; для ели справедливо обратное утверждение - ее крона развивается лучше в окружении пихт;

• при неравномерном размещении деревьев, наибольшей асимметричностью крон будут характеризоваться чистые еловые участки, наименьшей -чистые пихтовые; мешанные участки будут занимать промежуточные положения в зависимости от пропорций пород.

4. Для формализации развития крон целесообразно использовать язык L-систем. L-система наглядно иллюстрирует особенности ветвления, характерные для данной породы дерева. Кроме того, L-системы позволяют легко варьировать подробности в описании кроны, что очень полезно при имитации развития древостоев. Разделение «структурного» и «количественного» компонентов модели, сделанное в нашей работе, позволяет избежать ее переусложнения и превращения в некое подобие нечитабельного кода программы.

5. L-система описывает формирование кроны одного дерева. Для того, чтобы деревья в моделируемом насаждении могли взаимодействовать, что влечет за собой изменение формы и структуры крон, было создано специальное программное обеспечение. Программа позволяет экспериментировать, варьируя размещение деревьев и соотношение числа деревьев разных пород, а затем позволяет наблюдать за их развитием.

В целом, предложенный подход к описанию развития кроны показал свою адекватность. Постепенная замена регрессионных зависимостей физиологически обоснованными механизмами позволит придать модели большую гибкость и точность описания развития кроны.

167

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Омелько, Александр Михайлович, 2006 год

1. Алексеев В.А. Световой режим леса. JL: Наука, 1975. 227 с.

2. Антонова И.С., Тертерян Р.А. Развитие побеговых систем у Pinus sylvestris (Pinaceae) II Ботанич. журн. 1997. Т. 82. № 9. С. 39-53.

3. Базунова Г.Г., Ворошилова Г.И., Калюжная С.П. Морфолого-анатомическая характеристика надземных органов хвойных Дальнего Востока // Стационарные исследования в лесах Сихотэ-Апиня. Владивосток, 1977. С. 59-72.

4. Березовская Ф.С., Карев Г.П., Швиденко А.З. Моделирование динамики древостоев: эколого-физиологический подход. М.: Госкомлес, 1991. 83 с.

5. Боровиков Б.П., Боровиков И.П. STATISTICA статистический анализ и обработка данных в среде Windows®. М.: Филинъ, 1998.608 с.

6. Бугровский В.В., Дудин Е.Б., Меллина Е.Г., Цельникер Ю.Л. Моделирование продукционных процессов в чистых древостоях // Журн. общ. биол. 1982. Т. 43. № 4. С. 480-487.

7. Бугровский В.В., Меллина Е.Г., Цельникер Ю.Л. Моделирование развития чистопородных и смешанных древостоев с учетом механизмов их взаимодействия с окружающей средой // ДАН СССР, экология. 1984. Т. 275. №5. С. 1269-1273.

8. Гавренков Г.И. Механический состав почв Верхнеуссурийского стационара II Комплексные исследования лесных биогеоценозов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 55-73.

9. Гавренков Г.И. К характеристике почв Верхнеуссурийского стационара // Стационарные исследования в лесах Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. С. 18-24.

10. Гатцук Л.Е. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне // Успехи экологической морфологии растений. М.: Прометей, 1994. С. 1819.

11. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. Азиатская часть. М.: Высшая школа., 1987.448 с.

12. Голубев В.Н. Морфологический анализ структуры поликарпической системы побегов покрытосеменных в эволюционном ряду жизненных форм от деревьев к травам // Бюл. МОИП, отд. биол. 1973. Т. 78. №5. С. 90106.

13. Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. Структура и развитие элементов вторичной кроны кедра сибирского // Онтогенез. 1996. Т. 27. № 1. С. 53-61.

14. Гурцев А.И., Корзухин М.Д. Кроновая и корневая конкуренция в линейной посадке сосны // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат. 1998. Т. XI. С. 206-224.

15. Гурцев А.И., Цельникер Ю.Л. Фрактальная структура ветви дерева // Сибирский экологический журнал. 1999. Т. 4. С. 431-441.

16. Дарахвелидзе П.Г., Марков Е.П., Delphi среда визуального программирования. СПб.: BHV, 1996. 352 с.

17. Дерфлинг К. Гормоны растений: системный подход / под ред. В.И. Кафели. М.: Мир, 1985.303 с.

18. Дорошенко А.В. О влиянии рельефа на температуру воздуха под пологом леса // Экология и продуктивность лесных биогеоценозов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 66-71.

19. Жильцов А.С. Климатические особенности территории Верхнеуссурийского стационара // Биоценотические исследования на Верхнеуссурийском стационаре. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 30-38.

20. Карев Г.П. Математическая модель роста в светолимитированных древостоях // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44. № 4. С. 474-479.

21. Карев Г.П. О моделировании многовидовых фитоценозов // Проблемы экологического мониторинга. 1985. Т. 7. С. 227-233.

22. Карев Г.Л., Скоморовский Ю.И. Модель роста однопородных древостоев // Лесоведение. 1998. № 6. С. 77-79.23,24,25,26,27.28,29,30,31,32,33,34,35,36,37,

23. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. JL: Наука, 1969.336 с.

24. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956.263 с.

25. Колесников Б.П. Геоботаническое районирование Дальнего Востока // Дальний Восток: Физико-географическая характеристика. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 183-245.

26. Колесников Б.П. Растительность: Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 206-250.

27. Колосков П.И. Опыт климатического районирования мировой территории для целей сельского хозяйства СССР // Труды научно-исслед. инст. аэроклиматологии, 1962., №. 15. С. 5-13.

28. Козина JI.B. Транспорт и распределение ассимилятов у растений Picea jezoensis и Pinus coaensis // Физиология растений. 1986. Т. 33. № 1. С. 5665.

29. Корзухин М.Д., Семеновский Ф.Н. Синэкология леса. С.-Петербург: Гидрометеоиздат, 1992. 192 с.

30. Кофман Г.Б. Рост и форма деревьев. Новосибирск: Наука, 1986.210 с. Краснов М. OpenGL графика в проектах Delphi. СПб.: BHV, 2000.345 с. Кулль К., Кулль О. Динамическое моделирование роста деревьев. Таллинн: Валгус, 1989,231 с.

31. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977.159 с.

32. Манько Ю.И. Ель аянская. Л.: Наука, 1987.280 с.

33. Манько Ю.И., Ворошилов В.П. О северном пределе распространения ели Picea ajanensis в материковой части Дальнего Востока // Ботан. журн. 1971. Т. 56, №9. С. 1343-1351.

34. Мейер К.И. Морфология высших растений. М.: МГУ, 1958.254 с. Нухимовский Е.Л. Ветвление и кущение семенных растений // Изв. ТСХА. 1974. № 2. С 50-62.

35. Омелько A.M. Оптимальный режим дискретной эксплуатации популяции: метод расчета // Тезисы докл. Первой молодежной школы и конференции сохранение биоразнообразия, Москва, 2000. С.156-157.

36. Омелько A.M. Формирование кроны деревьев темнохвойных пород при различных условиях освещенности: модель на основе L-систем // Биологические исследования на Горнотаежной станции. Сб. науч. тр. Вып. 9. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 123-131.

37. Омелько A.M. Периодические эндогенные смены преобладающей породы в сложных древостоях // Сибирский экологический журнал, 2006а. № 3. Т. XIII. С. 345-351.

38. Омелько A.M. Модель роста деревьев темнохвойных пород на основе L-систем // Сибирский экологический журнал, 20066. № 2. Т. XIII. С. 181188.

39. Омелько A.M. Метод определения оптимального возраста рубки // Сибирский экологический журнал, 2006в. № 2. Т. XIII. С. 201-204.

40. Омелько А. М. Математическая модель роста дерева в древостое темнохвойных пород // Биологические исследования на Горнотаежной станции. Сб. науч. тр. Вып. 9. Владивосток: Дальнаука, 2006г. С. 57-69.

41. Омелько A.M., Яковлева А.Н. Имитационная модель формирования кроны молодых деревьев ели аянской и пихты белокорой // Тез. докл. международной конф. Лесные экосистемы Северо-восточной Азии и ихIдинамика. Владивосток, 2006. С. 14-16.

42. Сапожников А.П., Манько Ю.И., Розенберг В.А. Основные подходы биогеоценологического изучения лесных почв на Дальнем Востоке // Почвоведение, 1980. № 5. С. 50-59.

43. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

44. Тихонов В.И. Осевые системы древесных растений и их роль в организации ассимиляционной поверхности // Лесоведение. 1977. № 6. С. 55-63.48,49,50,51,52.53,54,55,56,57,58,59,60,61,62,

45. Трескин П.П. Закономерности морфогенеза скелетной части кроны взрослой ели // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л.: Наука, 1973. С. 222-240.

46. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока. Хабаровск, 1969.415 с.

47. Фаронов В.В. Delphi 5. Учебный курс. М.: «Нолидж», 2001. 605 с. Цельникер Ю.Л. Структура кроны ели // Лесоведение. 1994. № 4. С. 35-44. Цельникер Ю.Л. Структура кроны лиственницы // Лесоведение. 1997. №3. С. 40-50.

48. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С. Баланс углерода ветвей ели // Лесоведение 1994. №5. с. 16-25.

49. Цельникер Ю.Л. Семихатова О.А. О соотношении вегетативного и генеративного этапов развития у побегов некоторых древесных пород // Бот. журн. 1957. Т. 42. № 7. С. 1044-1054.

50. Abelson Н., di Sessa A.A. Turtle geometry. Cambridge: M.I.T. Press, 1982. 96 P

51. Agu M., Yokoi Y. A stochastic description of branching structure of trees // J. Theor. Biol. 1985. V. 112, № 4. P. 667-676.

52. Aono M., Kunii T.L. Botanical tree image generation, IEEE // Computer

53. Graphics and Applications. 1984. V. 4. № 5. P. 10-34.

54. Berezovskaya F.S, Karev G.P., Kisliuk O.S., Khlebopros R.G., Tselniker Y.L. A fractal approach to computer-analytical modelling of tree growth // Trees. 1997. V. 11. P. 323-327.

55. Berger D.S. Modification of a simple fractal tree growth scheme: implication of growth, variation and evolution // J. Theor. Biol. 1991. V.152. № 4. P. 513-529.

56. Borchert R., Tomlinson P.B. Architecture and crown geometry in Tabebulia rosea (Bignoniaceae) // Am. J. Bot. 1984. V. 71. № 7. P. 958-969.

57. Botkin D.B. Forest dynamics. An ecological model. Oxford: Oxford Univ. Press, 1993.309 р.

58. Brown C.L., Mc Alpine R.G., Kormanik P.R. Apical dominance and form of woody plants and reappraisal // Am. J. Bot. 1967. V. 54. №2. P. 153-162.

59. Castel Т., Caraglio Y., Beaudoin A., Borne F. Using SIR-C SAR data and the AMAP model for forest attributes retrieval and 3-D stand simulation. Remote sensing of environment, 2001. V. 75. P. 279-290.

60. Chumachenko S.I., Korotkov V.N., Palenova M.M., Politov D.V. Simulation modeling of long-term stand dynamics at different scenarios of forest management for conifer-broad-leaved forests // Ecol. Modeling, 2003. Vol. 170. P. 345-361.

61. Corona P. Studying tree crown architecture by fractal analysis // L'ltalia Forestale e Montana. 1991. V. 46. № 4. P. 291-30.

62. Costes E., Guedon Y. Modelling branching patterns on one-year-old trunks of apple cultivars. Annals of Botany. 2002. V. 89. № 5. p. 513-523.

63. Courbaud В., de Coligny F., Cordonnier T. Simulating radiation distribution in a heterogeneous Norway spruce forest on a slope. Agriculture and Forest Meteorology. 2003. V. 116. № 1. P. 1-18.7475,7611,78,79,80,81,82,83,84,85,86,

64. Danjon F., Bert D., Godin C., Trichet P. Structural root architecture of 5-year-old Pinus pinaster measured by 3D digitising and analysed with AMAPmod. Plant and Soil. 1999. V. 217. № 1-2. P. 49-63.

65. Dauzat D. Radiative transfer simulation on computer models of Elaesis guinnesis // Oleagineux. 1994. V. 49. № 1. P. 8-90.

66. Deleuze C., Houllier F. A transport model for tree ring width // Silva Fennica. 1997. V. 31. №3. P. 239-250.

67. Fisher J.B., Honda H. Computer simulation of branching pattern and geometry in Terminalia (Combretaceae), a tropical tree // Bot. Gaz. 1977. V. 138. P. 377384.

68. Fisher J.B., Honda H. Branch geometry and effective leat area; a study of Terminalia-branching pattern. I. Theoretical trees // Amer. J. Bot. 1979a. V. 66. № 6. P. 633-644.

69. Fisher J.B., Honda H. Branch geometry and effective leaf area: a study of Terminalia-branching pattern. II. Survey of real trees // Am. J. Bot. 1979b. V. 66. № 6. P. 645-655.

70. Foley J.D., Van Dam A. Fundamentals of interactive computer graphics. Addison-Wesley: Massachusetts, 1982.126 p.

71. Ford E.D. Branching crown structure and the control of timber production //

72. Attributes of the trees as crop plants. Edinburgh: Inst, of Terrestrial Ecology. 1985. P. 228-252.

73. Ford E.D. The control of tree structure and productivity through the interaction of morphological development and physiological processes // Intern. J. Plant. Sci. 1992. V. 153. № 3. p. 147-162.

74. Ford E.D., Avery A., Ford R. Simulation of branch growth in the Pinaceae: interaction of morphology, phenology, foliage productivity and requirement for structural support in the export carbon // J. Theor. Biol. 1990. V. 146. № l.P. 15-36.

75. Ford E.D., Teskey R.O. The concept of closure in calculating carbon balance of forests: accounting for differences in spatial and temporal scales of component processes // Tree Phys. 1991. V. 9. №1-2. P. 307-324.

76. Ford H. Investigating the ecological and evolutionary significance of plant growth form using stochastic simulations // Ann. Bot. 1987. V. 59. № 5. P. 487494.

77. Ford R., Ford E.D. Structure and basic equations of a simulator for branch growth in the Pinaceae // J. Theor. Biol. 1990. V. 146. № 1. P. 1-13.

78. Fourcaud Т., Lac P. Numerical modelling of shape regulation and growth stresses in trees I. An incremental static finite element formulation. Trees Structure and Function. 2003a. V. 17. P. 23-30.

79. Gavrikov V.L., Secretenko O.P. Dynamics of three-dimensional population of twigs: crown of Scots pine // Modelling, Measurement and Control. Ser. C. 1992. V. 33.№ l.P. 41-64.

80. Gavrikov V.L., Sekretenko O.P. Implications of crown-stem relations in Scots pine simulated by a three-dimensional model // Modelling, Measurement and Control. Ser. C. 1993. V. 35. № 2. P. 41-63.

81. Godin С., Costes E., Caraglio Y. Exploring plant topological structure with AMARmod software: an outline // Silva Fennica. 1997. V. 31. № 3. P. 357-368.

82. Gordon D.N., Krestov P.V., Klinka K. Height growth of black spruce in British Columbia // The Forestry Chronicle, 2002. № 2. V. 78. P. 306-313.

83. Grace J.S. Modelling the interception of solar energy and netto-photosynthesis // R.K. Dixon et al. (eds.) Process Modeling of Forest Growth Responces to Environmental Stress. Portland. Oregon: Timber Press. 1990. P. 142-158.

84. Gruber F. Das Verzweigungs system und der Nvadelfall der Ffichte (Picea abies L. Karst) als Grundlage zur Beurteilung von Waldschaden // Berichte des Forschungszentrums Waldokosysteme / Waldsterben. Gottingen Reihe A 1987. B. 26.214 s.

85. Halle F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests: an architectural analysis. Berlin: Springer-Verlag. 1978. 441 p.

86. Hasimoto R. Analysts the morphology and structure of crowns in a young sugi (Cryptomeria japonica) stand // Tree Phys. 1990. V. 6. № 2. P. 119-134.

87. Honda H. Description of the form of trees effects of the brauching-angle and branching length // J. Theor. Biol. 1971. V. 31, № 2. P. 331-338.

88. Honda H., Fisher J.B. Tree branch angle: maximizing effective leaf area // Science. 1978. V. 199. № 4712. P. 888-890.

89. Honda H., Fisher J.B. Ratio of tree branch length: the equitable distribution of leaf clusters on branch // Proc. Nat. Ac. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 3875-3879.

90. Honda H., Tomlinson P.B., Fisher J.B. Computer simulation of branch interaction and regulation by unequal flow rates in botanical trees // Am. J. Bot. 1981. V. 68. №4. P. 569-585.

91. Honda H., Tomlinson P.B., Fisher J.B. Two geometrical models of branching in botanical trees // Ann. Bot. 1982. V. 49. P. 1-11. Horn H.S. The adaptive geometry of trees. Princeton, N. Y.: Univer. Press, 1971.144 p.

92. Iwasa Y, Cohen D., Leon J. A. Tree height and crown shape as results of competitive games // J. Theor. Biol. 1985. V. 112. № 2. P. 279-297.

93. Jaeger M., de Reffye Ph. Basic concepts of computer simulation of plant growth

94. J. Biosci. 1992. V. 17. P. 275-291.

95. Kisljuk O.S., Kuznetzova T.V., Agafonova A.A. On the modelling of clone geometry in Asarum europaeum // J. Theor.Biol. 1996. V. 178. P. 399-404.

96. Korzukhin M., Ter-Mikaelian M. An individual tree-based model of competition for Light // Ecol. Modelling. 1995. V. 79. P. 221-229.

97. Kurth W. Growth Grammar Interpreter GROGRA 2.4. Gottingen: Berichte des Forschungszentrums Waldifkosysteme, Reihe B, Bd. 38. 1994a. 192 p.

98. Kurth W. Morphological models of plant growth: possibilities and ecological relevance // Ecol. Modeling. 1994b. V. 75/76. P. 299-308.

99. Kurth W., Lanwert D. Biometrische Grundlagenfur ein dynamisches Arhitekturmodell der Fichte (Picea abies L.J Karst) // Allgemeine Forst und Jagdzeitung. 1995.166 Jg,H9/10. S.177-184.

100. Kurth W., Sloboda W. Growth grammars simulating trees an extension of L-systems incorporating local variables and sensitivity // Silva Fennica. 1997. V 31. № 3.P. 285-295.

101. Landsberg J.J., Raufmann M.R., Binkley, Isebrands J., Jarvis P.G. Evaluating progress toward closed forest models based on fluxes of carbon water and nutrients // Tree Phys. 1991. V. 9. № 1-2. P. 1-15.

102. Le Dizes S.L., Cruiziat P., Lacointe A., Sinoquet H., Roux X.L., Balandier P., Jacquet P. A model for simulating structure-function relationships in walnut tree growth processes // Silva Fennica. 1997. V. 31. № 3. P. 313-328.

103. Leemans R. Description and simulation of stand, structure and dynamics in some Swedish forests // Acta Universitatis Upsaliensi. Uppsala, 1989.44 p.

104. Leverenz J.W., Hinckley T.M. Shoot structure leaf area index and productivity of evergreen conifer stands // Tree Phys. 1990. V. 6. № 2. P. 135-149.

105. Lindenmayer A. Adding continuous components to L-systems. In G. Rozenberg and A. Salomaa, editors, L Systems, Lecture Notes in Computer Science 15. Berlin: Springer-Verlag, 1974. P. 53-68.

106. Lindenmayer A. Developmental algorithms of multicellular organisms. A survey of L-systems //J. Theor. Biol. 1975. V. 54. № 1. P3-22.

107. Lindley J., Gordon G. A catalogue of Coniferous plants with their synonyms // J. Hort. Soc. London. 1850. Vol. 5. P. 199-228.

108. Lippke В., Oliver C.D. How can management for wildlife habitat, biodiversity, and other values be most cost-effective? // Journal of Forestry, 1993. V. 91. P. 14-18.

109. Long C.A. Leonardo da Vinci's rule and fractal complexity in dichotomous trees // J. Theor. Biol. 1994. V. 167. № 2. P. 107-113.

110. Lorimer N.D, Haight R.G., Leary R.A. The fractal forest: fractal geometry and applications in forest science // Gen. Tech Rep.NC-170. USDA, Forest Service Publ., North Central For. Exper. Station. 1994.43 p.

111. Maillette L. Structural dynamics of silver birch. 1. The fates of buds //J.Appl. Ecol 1982a. V. 19. № 1. p. 203-218.

112. Maillette L. Structural dynamics of silver birch. 2. A matric model of the bud population // J. Appl. Ecol. 1982b. V. 19. № 1. P. 219-238.

113. Makela A. Implications of the pipe model theory on dry matter partitioning and height growth in trees // J. Theor. Biol. 1986. V. 123. № 1. P. 103-120.

114. Makela A., Vanninen P., Ikonen V-P. An application of process-based modelling to the development of branchiness in Scots pine // Silva Fennica. 1997. V.31.№3. P. 369-380.

115. Mandelbrot B.B. Fractal geometry of nature. N.Y.: Freeman Publ. 1983.469 p.

116. Marzluff J.M., Millspaugh J.J., Ceder K.R., Oliver C.D., Whithey J., McCarter J.B., Mason C.L., Comnick J. Modeling changes in wildlife habitat and timber revenues in response forest management // Forest Science, 2002. V. 48. P. 191202.

117. May R. How many species are there on Earth? // Science. 1988 V. 24. № 4872. P. 1441-1449.

118. McCarter J.B., Wilson J.S., Baker P.J., Moffett J.L., Oliver C.D. Landscape management through integration of existing tools and emerging technologies // Journal of Forestry, 1998. № 6. P. 17-23.

119. Monsi M., Saeki T. Uber den Lichtfactor in den Pflanzengesellschafien und seine Bedeutung fur die Stoffproduction // Jap. Jour. Bot. 1953. V. 14. № 1. P. 22-52.

120. Niklas K.J. Plant allometiy. The scaling of form and process. Chicago: Chicago Univ. Press. 1994.395 p.

121. Niklas K.J. The evolution of leaf form and function // Leaf development and canopy growth. Sheffield: Academic Press. 2000. P. 1-36.

122. Niklas K.J., Kerchner V. Mechanical and photosynthetic constraints on the evolution of plant shape // Paleontology. 1984. V. 10. № 1. P. 79-101.

123. Oker-Blom P., Kellomaki S., Valtonen E., Vaisanen H. Structural development of Pinus sylvestris stands with varying iniyial density: a simulation model // Scand. J. For. Res. 1988. V. 3. № 2. P. 185-200.

124. Oker-Blom P., Kaufmann M.R., Ryan M. Performance of a canopy light interception model for conifer shoots trees and stands // Tree Phys. 1991. V. 9. № 1-2. P. 227-243.

125. Oliver C.D. The future of forest management industry: highly mechanized plantations and reserves or a knowledge intensive integrated approach // The Foresty Chronicle, 1999. V. 75. P. 1-17.

126. Osawa A. Inverse relationship of crown fractal dimension to self thinning exponent of tree populations: a hypothesis // Can. J. For. Res. 1995. V. 25. № 10. P. 1608-1617.

127. Paltridge G.W. On the shape of trees // J. Theor. Biol. 1973. V. 38. P. 111-137.

128. Perttunen J., Sievanen R., Nikinmaa E., Salminen H., Saarenmaa H., Vakeva J.

129. GNUM: A tree model based on simple structural units // Ann. Bot. 1996. V. 77.№ l.P. 87-98.

130. Perttunen, J., Sievanen R., Nikinmaa, E. LIGNUM: A Model Combining the

131. Structure and the Functioning of Trees. Ecol. Model. 1998. V. 108. P. 189-198.

132. Porter J.R. Modules, models and meristems in plant architecture // Plant canopies: their growth form and function // Russel G., Marshall В., Jarvis P.G. (eds.). Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1989. P. 141-159.

133. Prusinkiewicz P. Visual Models of Morphogenesis. // Artificial Life. 1994. V.l. № 1-2. P. 67-74.

134. Prusinkewitcz P., Hanan J. Lyndenmayer systems, fractals, and plants // Lect. Notes in Biomath. Berlin: Springer-Verlag, 1989. 79 p.

135. Pruzinkiewitcz P., Lindenmayer A. The algorithmic beauty of plants. N. Y.:

136. Springer-Verlag, 1990.124 p.

137. Pruzinkiewitcz P.W., Remfrey W.R., Davidson C.G., Hammel MS. Modeling the architecture of expanding Fraxinus Pennsylvania shoots using L-systems // Can. J. Bot. 1994. V. 72. № 5. P. 701-714.

138. Rausher H.M., Isebrands J.G., Host G.E., Dickson R.E., Dickmann D.I., Crow

139. T.R., Michael D.A. ECOPHYS: An ecophysiological growth process model for juvenile poplar// Tree Phys. 1990. V. 7. P. 255-281.

140. Reffye de P., Houllier F., Blaise F., Barthelemy D., Dauzat J., Auclair D. A model simulating above- and below-ground tree architecture with agroforestry applications // Agroforestry Systems. 1995. V 30. № 2. P. 175-197.

141. Reffye de P., Fourcaud Т., Blaise F., Barthelemy D., Houlier F. A functional f? model of tree growth and tree architecture // Silva Fennica. 1997. V. 31 № 3. P.297.311.

142. Remphrey W.R., Powell G.R. Crown architecture of Larix laricina saplings:quantitative analysis and modeling of (nonsylleptic) order 1 branching in relation to development of the main stem // Can. J. Bot. 1984. V.62. № 9. P. 1904-1915.

143. Remphrey W.R., Powell G.R. Crown architecture ofLarix laricina sapplings: An analysis of higher order branching // Can. J. Bot. 1987. V. 65. № 2. P. 268279.

144. Remphrey W.R, Powell G.R Crown architecture ofLarix laricina sapplings: production and disposition of foliage and their simulation // Can. J. Bot. 1988. V. 66. №11. P. 2234-2246.

145. Room P.M., Maillette L., Hanan J.S. Module and metamer dynamics and virtual plants // Adv. Ecol. Res. 1994. V. 25. P. 105-157.

146. Room P.M., Hanan J.S., Prusinkiewicz P. Virtual plants: new perspectives for ecologists, pathologists, and agricultural scientists. Trends in Plant Science. 1996. №1. P. 33-38.

147. Ross E., Mc Murtrie R.E. Relationship of forest productivity to nutrient and carbon supply a modelling analysis // Tree Phys. 1991. V. 9. № 1-2. P. 87-99.

148. Shinozaki K.K., Yoda K., Hozumi K., Kira T. A Quantitative analysis of plant form-the pipe model theory. 1.Basis analysis // Jap. J. Ecol. 1964a. V. 14. № 1. P. 97-105.

149. Shinozaki K.K., Yoda K., Hozumi K., Kira T.A. Quantitative analysis of plant form-the pipe model theory. 2. Further evidence of the theory and its application in forest ecology // Jap. J. Ecol. 1964b. V. 14. P. 133-139.

150. Sinoquet H., Rivet P., Godin C. Assessment of the three-dimensional architecture of walnut trees using digitising // Silva Fennica. 1997. V. 31. № 3. P. 265-273.

151. Sievanen R., Nikinmaa E., Perttunen J. Evaluation of importance of sapwood senescence on tree growth using the model LIGNUM // Silva Fennica. 1997. № 3. P. 329-340.

152. Sorrensen-Cothern K.A., Ford D.A., Sprugel D.G. A model of competition incorporating plasticity through modular foliage and crown development // Ecol.

153. Manag. 1993. V. 63. № 3. P.277-304.

154. Thornley J.H.M. A model to describe the partitioning of photosynthate during vegetative plant growth // Ann. Bot. 1972. V.36. № 5. P. 419-430.

155. Thornley J.H.M. A transport-resistance model for forest growth and partitioning // Ann. Bot. 1991. V. 67. № 3. P. 219-228.

156. Thornley J.H.M. Modelling allocation with transport conversion processes // Silva Fennica. 1997. V. 31. № 3. P. 341-355.

157. Thornley J.H.M., Cannell M.G.R. Temperate forest responces to carbon dioxide, temperature and nitrogen: a model analysis // Plant, Cell Environ. 1996. V. 19. №7. P. 1331-1348.

158. Tselniker J.L., Korzukhin M.D., Malkina I.S. Crown structure and productivity modelling in spruce trees growing under different suppression // Berichte des Forschungszentrums Waldokosysteme Waldsterben Reihe. 1997. P. 31-41

159. Turcotte D.L., Smalley R.F., Solla S.A. Collapse of loaded fractal trees // Nature. 1985. V. 313. P. 671-672.

160. Valentine H.T. Tree-growth models: derivations employing theй pipe-model theory // J. Theor. Biol. 1985. V. 117. № 4. P. 579-585.

161. Valentine H.T. A carbon-balance model of stand growth a derivation employing pipe-model theory and the self-thinning rule // Ann. Bot. 1988. V. 62. № 4. P. 389-396.

162. Valentine H.T. Height growth, site index and carbon metabolism // Silva

163. Fennica. 1997. V.31. № 3. P. 251-263.

164. Vincent A. Fractal properties of plants // Adv. Biol. Res. 1990. V. 17. P. 235287.

165. Vlcek J., Cheung E. Fractal andysis of leaf shapes // Can. J. For. Res. 1986. № 1. P. 124-127.

166. Wang Y.P., Jarvis P.G. Description and variation an array model -MAESTRO // r Agric. For Meteorol 1990. V. 51. P. 257-280.

167. Weinstein D.A., Beloin R.M., Yanai R.D. Modelling changes in red spruce carbon balance and allocation in responce to interacting ozone and nutrientstresses // Tree Phys. 1991. V. 9. № 1-2. P. 127-146.

168. White Y. The plant as a metapopulation // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1979. V. 10. P. 109-145.

169. Whitney G.G. The bifurcation ratio as an indicator of adaptive strategy in woody plant species//Bull. Torrey Bot Club. 1976. V. 103. P. 67-72.

170. Wilson B.F. Tree brances as population of twigs // Can. J. Bot. 1989. V. 67. № 2. P. 434-442.

171. Yokomori T. Stochastic characterizations of EOL languages. Information and Control, 1980. V. 45. P. 26-33.

172. Zeide B. Fractal geometry and forest measurements // Gen. Tech. Rep. PNW-GTR-263, U.S. Department of Agriculture, Forest Service. Pacific Northwest Research Station. Portland, OR, 1990. P. 260-266.

173. Zeide B. Fractal geometry in forestry applications // For. Ecol. Manag. 1991. V. 46. P. 179-188.

174. Zeide В., Gresham C.A. Fractal dimensions of tree crowns in three loblolly pine plantations of coastal South Carolina // Can J.For. Res. 1991. V. 21. № 8. P. 1208-1212.

175. Zeide B. Fractal analysis of foliage distribution in loblolly pine crowns // Can J. For. Res. 1998. V. 28. № 1. P. 106-114.

176. Zeide B. Fractal geometry: addressing the intrinsic spatial uncertainty // Accuracy 2000. Proc. of the 4th Intern. Symp. on Spatial Accuracy Assessment. Amsterdam, July 2000. P. 755-758.

177. Zeide В., Pfeifer. P. A method for estimation of fractal dimension of tree crowns // For. Sci. 1991. № 5. V. 37. P. 1253-1265.

178. Zeide В., Shvets V.F. Investigation of crown structure of loblolly pine trees // Internal report to Southern Global Change Program project: A linked model for simulating growth processes and stand development. Monticello, Arkansas, 1994.28 p.