Формирование микробного сообщества и фунгистазиса чернозема выщелоченного в условиях агрофитоценозов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.13, кандидат биологических наук Бородкин, Олег Игоревич

• Бородкин, Олег Игоревич
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бородкин, Олег Игоревич

Введение.

1. Состояние изученности проблемы.

1.1. Структура микробного сообщества почв.

1.2. Процессы почвообразования и микробное сообщество.

1.3. Микробное сообщество и плодородие почв.

1.4. Взаимоотношения микроорганизмов почвы и высших растений

1.5. Влияние агротехнических приемов на микробное сообщество.

1.6. Фунгистазис почвы.

2. Условия и методика проведения исследований.

2.1. Условия проведения исследований.

2.2. Рельеф и гидрология.

2.3. Геология и почвообразующие породы.

2.4. Растительный и животный мир.

2.5. Почвенный покров.

2.6. Погодные условия периода исследований.

2.7. Методика проведения лабораторных и полевых исследований.

3. Формирование микробного сообщества почвы под влиянием культур зернопаропропашного севооборота.

3.1. Динамика численности микроорганизмов и процессы гумификации в почве.

3.2. Динамика численности почвенных микроорганизмов, участвующих в круговороте азота.

3.2.1. Аммонификаторы.

3.2.2 Иммобилизаторы азота.

3.2.3 Диазотрофы.

3.2.4 Споровые бациллы.

3.2.5 Олигоазофилы.

-33.3. Динамика численности микроорганизмов и процессы трансформации органофосфатов почвы.

3.4. Динамика численности микроорганизмов и разложение сложных полимерных соединений в почве.

3.4.1. Целлюлозолитики.

3.4.2 Актиномицеты.

3.4.3 Микромицеты.:.

4. Микробное сообщество ризосферы культур зернопаропропашного севооборота.

4.1. Динамика численности зимогенной и автохтонной группы микроорганизмов в ризосфере культур.

4.2. Ризосфера и микроорганизмы, участвующие в круговороте азота.

4.2.1. Микроорганизмы и минерализация азотсодержащих органических соединений.

4.2.2. Микроорганизмы и фиксация азота.

4.2.3. Микроорганизмы и иммобилизация азота.1.

4.2.4. Микроорганизмы, развивающиеся на завершающих этапах минерализации органических соединений азота.

4.3. Динамика численности фосфобактерий в ризосфере.

4.4. Микроорганизмы и разложение сложных полимерных соединений в ризосфере.

5. Формирование фунгистатических свойств почвы под влиянием культур зернопаропропашного севооборота.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Формирование микробного сообщества и фунгистазиса чернозема выщелоченного в условиях агрофитоценозов»

Актуальность, темы. Вовлечение почвенного покрова в сельскохозяйст венное использование нарушает течение естественных процессов почвообразования: В результате на первое место выходят антропогенные факторы — агро-фитоценозы со свойственной им агротехникой. В. новых условиях отмечается не только изменение физико-химических показателей, но и происходит перестройка структуры микробных сообществ, их биохимической или функциональной активности (Э: А. Головко, 1978; Ю. М." Мочалов, 1978; О. А.,Бере-стецкий, 1984; С. А. Воробьев, 1987; Hi Я. Кутовая, 1994; В. Т. Лобков, 1994, 1999; О. М. Паринкина, 1995; Ю. М. Возняковская, 1996; А. П. Щербаков, 2002; И. Д. Свистова, 2005; Н. В: Безлер, 2006; Т. А. Девятова, 2006; R. Pi Scheffer, 1997).

В литературе представлены общие понятия о формировании микробного сообщества различных типов почв, показано влияние минеральных и органических удобрений, способов обработки почвы, пестицидов, степени насыщенности севооборота культурой и монокультуры на состав и функционирование сообщества почвенных- микроорганизмов. Тем не менее, до сих пор нет четкого представления о специфике вклада каждой культуры севооборота» в создание микробного пула почвы. Остаются непознанными вопросы динамики почвенно-биологических процессов, связанных с синтезом и минерализацией органического вещества в почвах севооборотов различной специализации (О. А. Бере-стецкий, 1978; Ю. М. Возняковская, 1963, 1986, 1988, 1990, 1994; Н. Я. Кутовая, 1988; В. Г. Минеев, 1992; Ю. Ф. Курдюков, 1993; Т. А. Девятова, 2003;.В. В. Верзилин, 2005; J. Lynch, 1988; I. Chet, 2002).

Детально не изучены взаимодействия в системе «почва — микроорганизмы - растения», а именно, особенности формирования микрофлоры, прикорневой зоны, являющейся переходным звеном между микробным сообществом почвы и растениями. Большинство работ в этом направлении связано с выявлением ассоциативной фиксации азота, и лишь немногие посвящены формированию микробного сообщества ризосферы культур (Н. А. Красильников, 1958; С. А. Самцевич, 1978; А. Н. Петербюк, 1986; М. В. Базилинская, 1988; В. Т. Емцев, 1990; В. В. Волкогон, 1997; J. Blandreau, 1986; H. P. Bais, 2006; G. Berg, 2009).

Не выяснены особенности формирования фунгистатической способности почвы, т.е. ингибирование прорастания и развития зачатков микромицетов. Установлено, что её причиной является пищевая конкуренция между патогенными и сапротрофными микроорганизмами, а также антагонистические свойства некоторых из них. Однако, нет четкого представления о том, какие микроорганизмы обеспечивают формирование фунгистазиса почвы, тогда как он является естественной альтернативой применения фунгицидов (Т. С. Скилягина, 1973; Т. Г. Мирчинк, 1975; Т. П. Иванова, 2006; А. В. Соловьев, 2007, 2008; О. Г. Марь-ина-Чермных, 2008; С. А. Замятин, 2009; R. М. Jackson, 1958; W. Ко, 1966; Р. В. Adams, 1968).

Выявить степень влияния отдельных агрофитоценозов на формирование микробного сообщества почвы и ее фунгистатических свойств актуально для более полного понимания почвенно-биологических процессов в условиях антропогенеза.

Цель исследований: установить роль основных культур зернопаропро-пашного севооборота и черного пара в формировании микробного Сообщества и фунгистазиса чернозема выщелоченного, выявить динамику численности групп микроорганизмов, участвующих в почвенно-биологических процессах формирования его плодородия. Задачи исследований:

• определить основные показатели, характеризующие химические и физико-химические свойства почвы;

• установить численность и соотношение зимогенной и автохтонной групп микроорганизмов в почве и ризосфере культур;

• выявить влияние культур на динамику численности основных физиологических и эколого-трофических групп микроорганизмов, участвующих в круговороте азота;

• установить влияние посевов сахарной свеклы^ озимой пшеницы, ячменя и черного пара на динамику численности микроорганизмов, участвующих в трансформации органофосфатов в почве и ризосфере;

• определить численность основных таксономических и физиологических групп микроорганизмов, участвующих в трансформации сложных полимерных соединений в почве и прикорневой зоне культур;

• выявить влияние удобрений и их последействия, на формирование микробного сообщества почвы и ризосферы культур;

• установить, роль культур в формировании фунгистатических свойств чернозема выщелоченного.

Научная новизна. Впервые синхронно определена численность.основных таксономических и эколого-трофических групп микроорганизмов вщочве и ризосфере культур.

Установлено, что в* посевах сахарной свеклы и ячменя численность автохтонных микроорганизмов на 30 - 40 % выше, чем в посевах озимой пшеницы и в пару, что может быть показателем минерализации« и снижения* активности процессов гумификации.

В почве и ризосфере-сахарной свеклы на удобренном4 фоне выявлено повышение численности диазотрофов, в посевах ячменя, возделываемого без удобрений - фосфобактерий, что отчасти раскрывает естественные механизмы саморегуляции микробного сообщества.

Впервые выявлены причины снижения фунгистазиса почвы в посевах сахарной свеклы, обусловленные особенностями формирования сообщества мик-ромицетов.

Установлено, что сахарная свекла способствует перегруппировке,комплекса микромицетов в ризосфере культуры и почве, выражающейся в увеличении численности родов Penicillum, Alternaría, Fusarium, Cladosporhtm. В посевах зерновых культур, наряду со снижением численности' этих родов, происходит увеличение доли рода Trichoderma до 20 % и более, что объясняет повышение фунгистатических свойств почвы.

Практическая значимость. Полученные результаты позволят прогнозировать динамику течения-микробиологических процессов.в почве и. дадут возможность регулировать,их направленность.

Материалы диссертационной работы могут быть использованы при разработке биологических технологию возделывания сельскохозяйственных культур с учетом особенностей взаимодействия, растений и почвенных микроорганизмов.

Новые данные помогут повысить эффективность применения биопрепаратов как на основе ассоциативных микроорганизмов, так и на основе антагонистов фитопатогенов.

Использование знаний- о способности* почвы- препятствовать прорастанию и развитию покоящихся форм фитопатогенных грибов (фунгистазис) позволит снизить нагрузку фунгицидов в севооборотах.

Основные положения работы могут быть использованы^ в учебном процессе в высших учебных заведениях биологической и сельскохозяйственной^ специализации в курсе лекций по микробиологии и биохимии почв. Положения, выносимые на защиту:

1. Структуру микробного сообщества почв во многом определяет биология средообразующей культуры. Озимая пшеница способствует подавлению автохтонной микрофлоры в почве, а сахарная свекла и ячмень, наоборот, её развитию, что изменяет направленность гумификационных процессов.

2. Повышение численности таксономических и эколого-трофических групп микроорганизмов в ризосфере культур может способствовать активизации осуществляемых ими почвенно-биологических процессов.

-83: Фунгистатические свойства чернозема выщелоченного определяются родовой организацией комплекса почвенных микромицетов, выражающейся.в расширении разнообразия родов и увеличении доли рода Trichodenna. Апробация диссертационной работьь Основные положения диссертационной: работы получили одобрение на Всероссийской научно-методической конференции с международным участием (Мичуринск, 2008), Всероссийской научной- конференции; «XII Докучаевские молодежные чтения» в СПбГУ (Санкт Петербург, 2009); Межрегиональной научно-практической конференции молодых учёных в. ФГОУ ВПО ВГАУ им- К. Д. Глинки (Воронеж, 2009), Всероссийском симпозиуме с международным участием в МГУ им. М. В. Ломоносова (Москва, 2009), Всероссийской научной конференции «XIII Докучаевские молодежные чтения» в, СПбГУ (Санкт Петербург, 2010), Всероссийской конференции молодых ученых в ГОУ ВПО СГМУ им. В. И. Разумовского (Саратов, 2010), а также научной конференции студентов и аспирантов ВорГУ (Воронеж, 2010) и заседаниях Ученого совета ГНУ ВНИИСС имени A., JI. Мазлумова (2007 - 2009 гг.).

Представленная работа являлась .частью темы НИР ГНУ ВНИИСС №04.08;02.07 «Влияние* основных культур зерносвекловичного севооборота и черного пара на-формирование микробного сообщества и фунгистазис чёрно-зема выщелоченного» в 2009 году.

По теме диссертации« опубликовано 9 статей, в том числе 2 в: реферируемых журналах.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 177 страницах компьютерного текста, содержит 14 таблиц и 17 рисунков. Состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения. Список использованной литературы, включает 196 наименований, в том числе 29 иностранных. Приложение содержит 16 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Почвоведение», Бородкин, Олег Игоревич

-140-Выводы

Установлено; что более благоприятное соотношение численности зиЛ * могенной и автохтонной групп' микроорганизмов складывалось в посевах озимой; пшеницы и в пару. В .пахотном горизонте почвы коэффициенты: гумификации: составили в среднем 5,6 и 5,2. В посевах сахарной; свеклы; интенсивность гумификации снижалась на 3 8 % ■■ по отношению к предшествующей культуре. В посевах ячменя без внесения удобрений отмечена: наиболее низкая интенсивность гумификационных процессов (К гумификации = 2,5), что связано с наименьшим поступлением органических остатков в почву.

В процессе вегетации культур, численность диазотрофов в почве и ризосфере возрастала, тогда- как в пару она снижалась. Более' благоприятные условия для развития диазотрофов складывались в посевах сахарной свеклы (на фоне МюоРюоКюо) и озимой пшеницы;. что может способствовать дополнительному поступлению азота в почву и ризосферу.

В почве в посевах ячменя на неудобренном фоне и ризосфере культуры, отмечена активизация жизнедеятельности фосфобактериш • Их численность составляла: соответственно 0,9 и 4,6 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. В посевах сахарной свеклы, и озимой пшеницы численность фосфобакте-рий снижалась в 5,2 раза в пахотном горизонте почвы и в 1,7 - 2,7 раза — в ризосфере. В пару она была.минимальной (0,1 млн. КОЕ в 1 г а. с. п.).

В ризосфере культур отмечено увеличение численности микроорганизмов по сравнению с почвой: диазотрофов - в 10,3 раза, иммобилиза-торов азота - в 8,0, аммонификаторов — в 7,7, олигоазофилов — 6,5, цел-люлозолитиков - 3,6, и споровых бацилл - 2,8 раза.

В пахотном горизонте почвы в посевах сахарной свеклы на удобренном фоне активнее развивались; микромицеты. Их численность составила 36 тыс.,КОЕ в 1 г а. с. п. В парующей почве, посевах озимой^ пшеницы и ячменя на фоне последействия удобрений она сокращалась на 20 %, в посевах сахарной свеклы без удобрений — на 30, а ячменя — на 45 %.

Выявлено, что применение минеральных удобрений в дозе (NiooPiooKioo) оказывает двойственное влияние на течение микробиологических процессов в почве и ризосфере. Большая вегетативная масса культур, а, следовательно, и количество экссудатов способствовали развитию микроорганизмов. Однако, при недостаточной влажности почвы на удобренном фоне численность основных групп микроорганизмов сокращалась в большей степени, чем на неудобренном: иммобилизаторов азота - на 15 %, аммонификаторов - на 13, а споровых бацилл — на 10 %.

Последействие минеральных удобрений способствовало увеличению микробного пула почвы в посевах ячменя. Так, численность зимогенной микрофлоры возросла на 32, диазотрофов — на 21, а целлюлозолитиков -на 16 %, микромицетов - в 1,5 раза.

Влияние различных по биологии культур на сообщество микромицетов выражалось, не только в изменении численности микроскопических грибов, но и в перестройке их родового состава. В посевах сахарной свеклы доминирующее положение занимает род Penicillum. Значительная доля принадлежит родам Alternaria, Fusarium, Cladosporium. В посевах зерновых культур отмечено увеличение родового разнообразия микромицетов. Наряду со снижением численности Penicillum, Alternaria, Fusarium, Cladosporium, происходит увеличение доли рода Trichoderma до 20 % и более. С глубиной родовое разнообразие микроскопических грибов снижалось, и в подпахотном горизонте часто встречались два рода - Penicillum и Trichoderma. В прикорневой зоне культур сохраняются общие закономерности родовой организации микромицетов, характерной для пахотного горизонта почвы.

Установлено что, снижение фунгистазиса почвы в посевах сахарной свеклы и в пару обусловлено изменениями в структуре сообщества микромицетов, где соотношение между родами изменилось в пользу Pénicillium, Fusarium, Alternaria, Cladosporium при общем снижении разнообразия родов. В почве под покровом зерновых культур, при наивысших фунгистатических свойствах, отмечено увеличение численности рода Тпскос1егта до 20 % и более от общего числа микромицетов.

- 143

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бородкин, Олег Игоревич, 2011 год

1. Агрономическая микробиология / Под ред. Г. С. Муромцева. — JL: Колос, 1976.-231 с.

2. Агрономическая тетрадь. Интенсивная технология производства сахарной свеклы / Н. И. Булавин, Д. Н. Бухтояров, JI. С. Зенин и др.: Под ред. А. В. Корниенко. М.: Росагропромиздат, 1990. - 111 с.

3. Александрова И. В. О роли метаболитов микроорганизмов в образовании гумусовых веществ / И. В. Александрова // Почвоведение. 1968. - № 8. -С. 71-78.

4. Аринушкина Е. В. Руководство по химическому анализу почв / Е. В. Аринушкина. — М.: Изд-во Московского ун-та, 1970. 487 с.

5. Аристовская Т. В. Микробиология процессов почвообразования / Т. В. Аристовская. JL: Наука, 1980. - 187 с.

6. Асеева И. В. Биосинтез аминокислот микроорганизмами ризосферы / И. В. Асеева, С. А. Бутенко // Микроорганизмы в сельском хозяйстве / Труды Межвузовской научной конференции. М.: Изд-во МГУ, 1963. - 457 с.

7. Ахтырцев Б. П. К характеристике почвообразующих пород Центральных Черноземных областей / Б. П. Ахтырцев // Почвы Европейской части СССР и пути их рационального использования. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1972.-154 с.

8. Ахтырцев Б. П. Почвенный покров Среднерусского Черноземья / Б. П. Ахтырцев, А. Б. Ахтырцев. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1993. - 216 с.

9. Безлер Н. В. Микробные сообщества .черноземов и фитотоксичность почв свекловичных севооборотов / Н. В. Безлер, Д. И. Щеглов, Е. В: Куликова и др. // Вестник ВГУ. 2006, - № 1. - С. 96 - 103.

10. Безлер Н. В. Фитотоксичность почв свекловичных севооборотов / Н. В. Безлер, Е. В. Куликова, Д. И. Щеглов и др. // Сахарная свекла. — 2006, — № 10. С. 11-151

11. Берестецкий О. А. Фитотоксины почвенных микроорганизмов и их экологическая роль / О. А. Берестецкий // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов / Под ред. О. А. Берестецкого. — Л., 1978. — 247 с.

12. Берестецкий О? А. Микробиологическое почвоутомление под пшеницей и пути его устранения / О. А. Берестецкий, Ю. М. Возняковская, Ж. П. Попова // Вестник с. х. науки.-1984,-№ Ю. -С. 117- 12 Г.

13. Билай В. И. Фитотоксины грибов рода Fusarium / В. И. Билай // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов / Под ред. О. А. Берестецкого. Л., 1978. — 247 с.

14. Благовещенская Г. Г. Микробные сообщества почв и их функционирование в условиях применения средств химизации / Г. Г. Благовещенская, Т. М. Духанина // Агрохимия. 2004. - № 2. - С. 80 - 88.

15. Браун М. Э. Микроорганизмы ризосферы — приспособленцы,- грабители или благодетели / М. Э. Браун // Почвенная микробиология / Пер: с англ. В. В. Новикова; Под-ред. и с предисл. Д. И. Никитина. М.: Колос, 1979. -316 с.

16. Верзилин В.' В. Биология почв Среднерусского Черноземья / В'. В. Верзи-лин, С. И. Коржов, Н. И. Придворев. Воронеж, 2005. — 247 с.

17. Вернер А. О сохраняемости грибов в почве / А. Вернер, П. Малышкин, Н. Квинт //Докл. АН СССР. 1941. - т. 31, №8. - С. 810 - 812.

18. Вильяме В. Р. Почвоведение: Земледелие с основами почвоведения / В. Р. Вильяме. -М.: Сельхозгиз, 1949. -471 с.

19. Виноградский С. Н. Микробиология почв / С. Н. Виноградский. М.: Наука, 1952. - 792 с.

20. Витко А. М. Роль корневых и пожнивных остатков культур зерносвекло-вичного севооборота в пополнении органического вещества и элементов минерального питания растений в почве / А. М. Витко // Почвоведение. — 1961.-№ 10. С. 31 - 39.

21. Возняковская-Ю. М.г Определение-видового состава микрофлоры растений' как метод ее познания / Ю. М. Возняковская // Микроорганизмы в сельском хозяйстве / Труды1 Межвузовской- научной конференции. М.: Изд-во МГУ, 1963. - 457 с.

22. Возняковская Ю. М. Микрофлора растений и урожай / Ю. М. Возняковская. Л.: Колос, 1969. - 240 с.

23. Возняковская Ю. М: Пути управления почвенно-микробиологическими процессами в севооборотах интенсивного типа / Ю. М. Возняковская, Ж.л

24. П. Попова // Микроорганизмы в сельском хозяйстве / Тезисы докладов III Всесоюзной научной конференции. М.: Изд-во МГУ,.1986. - 166 с.

25. Возняковская- Ю. М. Микробиологические аспекты плодородия черноземов Поволжья / Ю. М. Возняковская; Ж. П. Попова, Ю. Ф. Курдюков и др. // Почвоведение. 1990. - № 7. - С. 67 - 74.

26. Возняковская Ю. М. Биологическая оценка, предшественников; яровой пшеницы как регуляторов < почвенного плодородия засушливой зоиьт Поволжья / Ю. М. Возняковская, Ю. Ф. Курдюков, Ж. П. Попова и др. // Почвоведение: 1994. - № 1. -С. 70 - 74.

27. Возняковская Ю. М. Оценка биологического состояния южного чернозема под разными севооборотами / Ю. М. Возняковская, Ю. Ф. Курдюков, Ж. И. Попова и др. //.Почвоведение. -1996.-№9.-С. 1107 МП.

28. Войнова-Райкова Ж. Микроорганизмы и плодородие / Ж. Войнова-Райкова, В. Ранков, Г. Ампова: Пер. с болг. и предисл. 3. К. Благовещент ской; Под. ред. И. В. Плотниковой: — М.:;«Агропромиздат», 1986. 120 с.

29. Воробьева JI. А. Химический анализ почв / JI. А. Воробьева. М.: Изд-во МГУ, 1998.-272 с.

30. Галимзянова Н. Ф. Комплексы микромицетов выщелоченного чернозёма в агроценозе / Н. Ф. Галимзянова, Р. К. Андресон // Почвоведение. -1992. -№7. -С. 134-137.

31. Геллер И. А. Фитотоксичные микроорганизмы в различных типах почв и их роль-в процессах окультуривания / И. А. Геллер, Н. А. Калмыкова // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов / Под ред. О. А. Берестецкого. JL, 1978. - 247 с.

32. Головко Э. А. Фитотоксичность пожнивных остатков полевых культур / Э. А. Головко, Н. Н: Дзюбенко // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов / Под ред. О. А. Берестецкого. Л., 1978. - 247 с.

33. Головко Э. А. Микроорганизмы в аллелопатии-высших растений* / Э. А. Головко. Киев: Наук, думка, 1984. — 199 с.

34. Гузев В. С. Реакция микробной системы на градиент концентрации тяжелых металлов,/ B.C. Гузев, С. В. Левин, Д. Г. Звягинцев // Микробиология. 1985. - Т. 54. - Вып. 3. - С. 414 - 420.

35. Дарт П. Дж. Несимбиотическая фиксация азота в почве / П. Дж. Дарт, Дж. М. Дэй // Почвенная микробиология / Пер. с англ. В. В*. Новикова; Под ред. и с предисл. Д. И. Никитина. -М.: Колос, 1979. 316 с.

36. Девятова Т. А. Биодиагностика почв: учебное пособие / Т. А. Девятова, Т. Н. Крамарева. Воронеж: Изд-во ВГУ, 2008. - 140 с.

37. Джанаев Г. Г. Влияние системы удобрения на интенсивность микробиологических процессов, агрохимические свойства чернозема выщелоченного и продуктивность севооборота / Г. Г. Джанаев, А. Т. Фарпиев, 3. Г. Джанаев // Агрохимия. 2006, - № 12. - С. 3- 10.

38. Добровольский Г. В. Значение почв в сохранении биоразнообразия / Г. В. Добровольский // Почвоведение. 1996, - № 6. — С. 694- 697.

39. Добровольский Г. В. География почв / Г. В. Добровольский, И. С. Уру-севская М.: Изд-во МГУ, Изд-во «КолосС», 2004. - 460 с.

40. Добровольская Т. Г. Почвы и микробное разнообразие / Т. Г. Добровольская, Л. В. Лысак, Д. Г. Звягинцев // Почвоведение. 1996, - № 6. — С. 699- 704.

41. Докучаев В. В. К учению о зонах природы: Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны / В. В. Докучаев. С. Пб.: Тип. с.-петерб. градоначальства, 1899.-28 с.

42. Доспехов Б. А. Планирование полевого опыта и статистическая обработка его данных / Б. А. Доспехов. — М.: Колос, 1972. — 205 с.

43. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. — М.: Колос, 1979.-416 с.

44. Доспехов Б. А. Практикум по земледелию / Б. А. Доспехов, И. П. Васильев, А. М. Туликов. М.: Агропромиздат, 1987. - 383 с.

45. Евдокимова Г. А. Влияние высушивания почвенных образцов на численность бактерий и грибов / Г. А Евдокимова, Н. П. Мозгова // Почвоведение. 2003. - № 5. - С. 607 - 610.-14955. Емцев В.,Т. Микробиология7 В .Т. Емцев, Е.Н. Мишустин. М.: МГУ,1986.-384 с.

46. Емцев В. Т. Об эффективности азотфиксирующего ассоциативного симбиоза у небобовых растений / В. Т. Емцев, М. И. Чумаков // Почвоведение. 1990,-№> 11. - С. 116 - 126.

47. Емцев В. Т. Микробиология / В. Т. Емцев, Е. Н. Мишустин. М.: Дрофа, 2005. - 445 с.

48. Заварзин Т. А. Лекции по природоведческой микробиологии / Г. А. Завар-зин. М.: Наука, 2003. - 348 с.

49. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы / Д; Г. Звягинцев. М.: МГУ,1987.-256 с.

50. Звягинцев Д. Г. Роль микроорганизмов в биогеоценотических функциях почв / Д. Г. Звягинцев, Т. Г. Добровольская, И. П. Бабьева // Почвоведение. 1992, - № 6. - С. 63 - 77. . :

51. Звягинцев Д. Г. Разнообразие грибов и актиномицетов и их экологические функции / Д. Г. Звягинцев, И. П. Бабьева, Г. М1 Зенова, Л. М. Полянская // Почвоведение. 1996, - № 6. - С. 705 - 713.

52. Звягинцев Д. Г. Биология почв / Д. Г. Звягинцев, И- П. Бабьева, Г.М. Зенова. М.: Изд-во МГУ, 2005. - 445 с.

53. Иванов В. П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоцено-зов / В. П. Иванов. М.: Наука, 1973. - 293 с.

54. Мосоловские чтения: Материалы; международной научно-практической , конференции. Вып.VIII; — Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2006: С. 140-146.

55. Камышев Н. С. Растительный покров Воронежской области и его охрана / Н. С. Камышев, К. Ф. Хмелев. — Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1976. -168 с.

56. Костычев С. П. Избранные труды по физиологии и биохимии микроорганизмов / С. II. Костычев. М.: Изд. АН СССР, 1956 - т. 1. - 354 с.

57. Костычев С. П: Избранные труды по физиологии; и биохимию микроорганизмов / С. Г1. Костычев. М.: Изд. АН СССР, 1956- т. 2. - 511с.

58. Королев В. А. Современное физическое состояние черноземов центров Русской равнины7 В. А. Королев. — Воронеж: ЕУИ ВО-.«Воронежская^ областная; типография-издательство им. Е. А. Болховитинова». 2008.313 с. •/'.;; "■

59. Красильников Н. А. Микроорганизмы почвы и высшие растения / Н. А. Красильников. — М.: Наука, 1958. 463 с.

60. Кураков А. В: Нитрифицирующая активность и фитотоксичность почвенных микроскопических грибов / А. В. Кураков, А. И: Попов // Почвоведение. 1995;-№ 3.-С. 314-321.

61. Кураков В. И. Удобрения в зерносвекловичных севооборотах ЦЧР (рекомендации по применению) / В. И. Кураков, О. А. Минакова, В. В. Ситни-кова и др. // Сахарная свёкла. 2003. — № 10. - С. 8-10.

62. Курдюков Ю. Ф. Оценка биологического состояния .черноземов Поволжья при разных способах обработки / Ю. Ф. Курдюков, Ю. М. Возняковская, Ж. П. Попова и др. // Почвоведение. — 1993. № 11. - С. 55 — 58.

63. Кутовая Н. Я. Влияние возделывания культур в севообороте и бессменно на микробиологические процессы в обыкновенном чернозёме / Н. Я. Кутовая, В. В. Черенков // Почвоведение. 1994. - № 8. - С. 58 - 63.

64. Лазарев А. П. Скорость разложения послеуборочных остатков полевых культур в черноземах за осенне-весенний и годовой периоды / А. П. Лазарев, Д. Р: Майсямова // Почвоведение. — 2006. № 6. — С. 751 — 757.-152- >.

65. Литвинов М. А. Определитель микроскопических почвенных грибов / М. А. Литвинов. Л.: Наука, 1967.- 303 с.

66. Лобков В. Т. Почвоутомление при выращивании полевых культур / В. Т. Лобков. М.: Колос, 1994. 112 с.

67. Лобков В: Т. Биоразнообразие в агроэкосистемах как фактор оптимизации биологическою активности почвы / В:. Т. Лобков. //; Почвоведение. — 1999;-№6*-С. 732-737. : ' \

68. Лугаускас А. Ю. Действие антропогенных факторов на. грибные сообщества почв,/ А. Ю. Лугаускас, Д. Ю1 Шляужене, Ю. П: Реиечкене // Микробные сообщества и ,их функционирование в почве / Сборник, научных трудов. — Киев: «Наук, думка», 1981. — 280 с.

69. Марфенина О. Е. Некоторые способы оценки содержания токсинообра-зующих, грибов в почвах / О. Е. Марфенина // Фи готоксические свойства почвенных микроорганизмов / Под ред. О. А. Берестецкого. — Л:, 1978. — ,247 с. '.- Л

70. Маршунова Г. Н. Методы определение фунгистазиса почвы / Г. Н. Мар-шунова // Некоторые новые методы количественного учета- почвенных микроорганизмов и изучения их свойств / Методические рекомендации. — Л., 1982.-52 с. '

71. Марьина-Чермных О. Г. Биоэкологическое обоснование защиты зерновых культур от корневых гнилей на северо-востоке нечерноземной зоны РФ: Авгореф. . докт. биол. наук / О. Марьина-Чермных. Йошкар-Ола: 2008. - 40 с.

72. Мергель А. А. Роль корневых выделений растений в трансформации азота и углерода в почве / А. А. Мергель, А. В. Тимченко, В. Н. Кудеяров // Почвоведение. 1996. - №10.- С. 1234-1239.

73. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Д. Г. Звягинцев, И. В. Асеева, И. П. Бабьева и др.: Под ред. Д. Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1980.-224 с.

74. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Д. Г. Звягинцев, И. В. Асеева, И. П. Бабьева и др.: Под ред. Д. Р. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ,1991.-304 с.

75. Мирчинк Т. Р. Почвенный фунгистазис / Т. Г. Мирчинк, О. Е. Марфенииа // Научн. докл. Высш. школы: биол. науки. 1975. - № 6. - С. 93 - 101

76. Мирчинк Т. Г. Фитотоксины почвенных сапротрофных грибов и их роль в системе почва растение / Т. Г. Мирчинк // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов / Под ред. О. А. Берестецкого. - Л., 1978.247 с. ,

77. Мирчинк Т. Г. Почвенная микология / Т. Г. Мирчинк. — М:: МГУ, 1988. -220 с. .

78. Мифтахова А. М. Руководство к практическим занятиям по экологии почвенных микромицетов: Учебное пособие / А. М. Мифтахова, Н. А. Киреева, М. Д. Бакаева. Уфа: РИЦ БашГУ, 2007. -- 138 с.

79. Михновская А. Д. Микробиологические процессы трансформации органического вещества при разных системах обработки, чернозема типичного / А. Д. Михновская, Т. П. Кириченко, В. Ф. Панченко // Почвоведение.1992.-№8.-С. 58-66.

80. Мишустин Е. Н. Микроорганизмы и плодородие почвы / Е. Н. Мишустин. М.: Изд-во АН СССР, 1956. - 247 с.

81. Мишустин Е. Н. Эколого-географические закономерности распределения почвенных микроскопических грибов / Е. Н: Мишустин, О. И; Пушкинская // Изв. АН СССР. 1960. - № 5: - С. 641 - 665.

82. Ю1.Мишустин Е. Н. Географический фактор, почвенные типы и их микробное население / Е;Н. Мишустин// Микрофлора почв северной'и средней части СССР!- М;: Наука; 1966;- 390 с;

83. Мишустин Е. Н. Микрофлора черноземных почв / Е. Н. Мишустин, В. А. Мирзоева, Е. П. Громыко // Микрофлора: почв северной и средней части СССР. М.: Наука, 1966. - 390 с.

84. Мишустин Е. Н. Использование соломы в качестве удобрения / Е.

85. Мишустин Е. Н. Микробиология/Е. НМишустин, В. Т. Емцев. — М.: Аг-ропромиздат, 1987. 367 с.

86. Мочалов Ю. М. Распространение фитотоксичных форм бактерий в черноземе мощном при выращивании растений в севообороте и монокультуре / Ю. М. Мочалов // Фитотоксические свойства^почвенных микроорганизмов / Под ред. О; А. Берестецкого. Л., 1978. — 247 с.

87. Никульииков И. М. Действие гербицидов на почвенную микрофлору в системе зяблевой обработки почвы / И. М. Никульииков, Н. В. Безлер, О. К. Боронтов // Сахарная свёкла. 2002;.- № 11. - С; 26 - 281

88. Никульииков И. М. Влияние удобрений и зяблевой обработки чернозема выщелоченного на почвенную микрофлору и продуктивность культур севооборота / И. М; Никульииков, Н; В. Безлер, О. К. Боронтов // Агрохимия. 2004. - № 2. - С. 5 - 12.

89. Орлов Д. С. Химия почв / Д. С. Орлов, Л. К. Садовникова, Н. И. Суханова. -М.: Высш. школа, 2005. 557 с.

90. Перебитюк А. Н. Колонизация корневой системы растений ризосферны-ми микроорганизмами / А. Н. Перебитюк, В. Н. Пучко // Микроорганизмы в сельском хозяйстве / Тезисы докладов III Всесоюзной научной конференции. -М.: Изд-во МГУ, 1986. 166 с.

91. Петербургский А. В. Корневое питание растений / А. В. Петербургский. — М.: Россельхозиздат, 1964. — 254 с.

92. Г14.Петербургский А. В. Практикум по агрономической химии / А. В. Петербургский. М.: Колос, - 1968. - 496 с.

93. Петербургский А. В. Агрохимия и физиология питания растений / А. В. Петербургский. -М.: «Россельхозиздат», 1981. — 184 с.

94. Пб.Плишко М. К. Гумусное состояние и микробиологическая активность серой лесной почвы при различных системах ее обработки / М. К. Плишко, JI. Б. Битюкова, Н. В. Коломиец // Почвоведение. 1992. — № 12. - С. 35 -43.

95. Поляков И. М. Особенности действия химических препаратов на возбудителя вилта хлопчатника / И. М. Поляков, В. И. Попов // Химия в сельском хозяйстве. 1966. - Т. 4. - № 9. - С. 20 - 23.

96. Почвоведение: Почва и почвообразование / Под ред. В. А. Ковды, Б. Г. Розанова. 1988. -Ч. 1.-400 с.

97. Почвоведение / И. С. Кауричев, Н. П. Панов, Н. Н. Розов и др. М.: Аг-ропромиздат, 1989. — 718 с.

98. Практикум по агрохимии / Под ред. В. Г. Минеева. М.: Изд-во МГУ, 2001.-689 с.

99. Пушкинская О. И. Микрофлора лесных почв дубрав Борисоглебского лесного массива / О. И. Пушкинская // Труды Ин-та леса АН СССР. -1954.- 15.-С. 210-220.

100. Роговая В. П. Факторы, определяющие сезонную динамику почвенной микрофлоры / В. П. Роговая // Микроорганизмы почвы и. растение. — Минск: Изд-во «Наука и техника», 1972. — 234 с.

101. Рунов Е. В. Микрофлора черноземов под лесными насаждениями в Дер-кульской степи / Е. В. Рунов // Труды Ин-та леса АН СССР. 1954. - 15. -С. 182-207.

102. Руссель С. Микроорганизмы и жизнь почвы / С. Руссель: Пер. с польского Г. Н. Мирошниченко. М.: «Колос», 1997. - 224 с.

103. Рязанцева Г. Н. Проростание микросклероциев гриба Verticulum dahlia / Г. Н. Рязанцева // Физиология иммунитета растений. М.: Наука, 1968. С. 145-148.

104. Салина О. А. Влияние грибов рода Trichodera на некоторые почвенные микроорганизмы / О. А. Салина, А. Ю. Лугаускас, Г. Г. Жарикова и др. // Микробные сообщества и их функционирование в почве / Сборник научных трудов. Киев: «Наук, думка», 1981. — 280 с.

105. Самойлова Е. М. Органическое вещество почв черноземной зоны / Е. М. Самойлова, А. П. Сизов, В. П. Яковченко. — Киев: «Наук, думка», 1990. -120 с.

106. Самос'ова С. М. Некоторые аспекты изучения взаимоотношений между озимой пшеницей и микрофлорой ризосферы и корней / С. М. Самосова // Микроорганизмы почвы и их взаимоотношения с высшими растениями. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1971. — 88 с.

107. Самцевич С. А. Заселенность корней и прикорневого слоя почвы микроорганизмами важнейший показатель токсичности растений / С. А. Самцевич II Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов / Под ред. О. А. Берестецкого. - Л., 1978. - 247 с.

108. Сахарная свекла основы агротехники / Под ред. В. Ф. Зубенко. К.: Урожай, 1979.-416 с:

109. Свистова И. Д. Токсины микромицетов чернозема: спектр антибиотического действия и роль в формировании микробного сообщества / И. Д. Свистова, А. П. Щербаков, Л. О. Фролова // Почвоведение. 2004. — № 10.-С. 1220-1227.

110. Свистова И. Д. Биодинамика микробного сообщества почвы в антропогенных экосистемах лесостепи: Автореф. .докт. биол. наук / 'И. Д. Свистова. Петрозаводск, 2005. - 50 с.

111. Семёнов А. М. Трофическое группирование и динамика развития микробных сообществ в почве и ризосфере: Дис. . докт. биол. наук / А. М.1. Семёнов. -М., 2005. 66 с.

112. Сидоров М. И. Плодородие и обработка почвы / М. И. Сидоров. Воронеж: Центр.-Чернозем.кн. изд-во, 1981. - 96 с.

113. Сидоров М. И. Научные основы современных интенсивных севооборотов / М. И. Сидоров // Агрономические основы специализации севооборотов / Под ред. С. А. Воробьева, А. М. Четверня. М.: Агропромиздат, 1987. -224 с.

114. Скилягина Т. С. Почва как среда обитания фитопатогенных грибов Fusarium Oxysporum, Helminthosporium Sativum и Verticillium Dahliae / Т. С.

115. Скилягина // Микрофлора растений и почв. Новосибирск: Наука, 1973. 279 с.

116. Соколов А. В. Агрохимические методы исследования почв / А. В. Соколов. -М.: Колос, 1975. - 215 с.

117. Соловьев А. В. Влияние биологических средств защиты растений: на этиологию корневой гнили клевера: Автореф. . канд. с. — х. наук / А; В. Соловьев. — Воронеж. 2008. 23 с. '

118. Стефурак В. П. Биологическая,активность почв в условиях антропогенного воздействия / В. П. Стефурак, А. С. Усатая, И. И. Фрунзе и др. — Кишинёв: «Штиинца», 1990: 215 с.

119. Сусьян Е. А. Профильное изменение микробной активности в серой лесной почве и черноземе / Е. А. Сусьян, Д. С. Рыбянцев, Н. Д. Ананьева // Почвоведение. 2006. - №8. - С. 956 - 964.

120. Теппер Е. 3. Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гумуса / Е. 3. Теппер. -М.: Наука, 1976. 198 с.

121. Теппер Е. 3. Практикум по микробиологии / Е.З. Теппер, В: К. Шильни-кова, Г. И: Переверзева; под ред. В: К. Шильниковой. М.: Дрофа, 2004. — 256 с.

122. Тихонович И: А. Ризосфера как наномолекулярный интерфейс растительно-микробных систем / И. А. Тихонович, Л. В. Кравченко, А. И. Шапошников // Микробиология. 2010. - №8. - С. 19 - 21.

123. Туев Н. А. Микробиологические процессы гумусообразовання /Н. А. Ту-ев. М.: Агропромиздат, 1989. 239 с.

124. Тюрин И. В. Органическое вещество почв и его.роль в плодородии / И. В. Тюрин. М.: Наука, 1965. - 320 с.

125. Федотов В. А. Агротехнологии> зерновых и-технических культур в Центральном Черноземье / В. А. Федотов, А. К. Свиридов, С. В. Федотов и др.: Под ред. В. А. Федотова. Воронеж, 2004. - 154 с.

126. Физиология сельскохозяйственных растений: Физиология пшеницы / Под ред. Б. А. Рубина. — М.: Изд-во Московского ун-та, 1969.'-Т. 4. 555 с.

127. Хашимов Ф. X. Севооборот, внесение удобрений и плодородие почвы / Ф. X. Хашимов, И. С. Сулейманов, С. Ш. Сатарова// Агрохимия. — 1990. — № 9.-С. 63-72.

128. Хеймен Д. С. Участие микроорганизмов и корней растений в круговороте фосфора / Д. С. Хеймен // Почвенная микробиология / Пер. с англ. В. В. Новикова; Под ред. и с предисл. Д. И. Никитина. М.: Колос, 1979. — 316 с.

129. Чумак В. С. Плодородие типичного чернозёма и продуктивность культур севооборотов в зависимости от их структуры и удобрений / В. С. Чумак, Е. М. Лебедь, И.4 Ф. Сокрута // Агрохимия. 1993. - № 7. - С. 45 - 50.

130. Шарков И. H. Запас негумифицированных растительных остатков и биоу .логическая активность чернозема выщелоченного при минимализации основной обработки / И. Н. Шарков; А. А. Данилова, В. Н. Халимон // Почвоведение. 1991. -№ 12. - О. 130 - 135.

131. Шашко Д. И. Агроклиматические ресурсы СССР / Д. И. Шашко. — JL: Гидрометеоиздат, 1985. 244 с.

132. Шлегель Г. Общая микробиология / Г. Шлегель. М.: Мир, 1987. — 567с.

133. Штина Э. А. Об( участии водорослей'в процессах почвообразования / Э. А. Штина // Микроорганизмы в сельском хозяйстве / Труды Межвузовской научной конференции. М.: Изд-во МГУ, 1963. — 457 с.

134. Щапова JI. Н. Микробная сукцессия при трансформации органического вещества / JI. Н. Щапова // Почвоведение. 2004. - № 81. - С. 967 - 975.

135. Щеглов Д. И. Черноземы центра Русской равнины и их эволюция под влиянием естественных и антропогенных факторов / Д: И. Щеглов. — М.: Наука, 1999,-214 с.

136. Щербаков А. П. Почвоведение с основами растениеводства / А. П. Щербаков, Н. А. Протасова, А. Б. Беляев, JI. Д. Стахурлова; Под ред. А. П. Щербакова. Воронеж: ВГУ, 1996. - 234 с.

137. Щербаков А. П. Характеристика биологической активности черноземов Центрально-Черноземной зоны / А. П. Щербаков, Н. Я. Кутовая, Т. А. Де-вятова // Агроэкологические принципы земледелия. М;: Колос, 1993. — С. 197-219.

138. Щербаков А. П. Фитотоксичность чернозема под агрофитоценозами / А. П. Щербаков, И. Д. Свистова // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2002. - № 6. - С. 23 — 25.

139. Якушкина Н. И. Физиология растений / Н. И. Якушкина, Е. Ю. Бахтенко. -М.: ВЛАДОС, 2005.-463 с.

140. Adams P. B. The Nature of fungistasis in natural and cellulose-amended soil on chlamidospores of Fusarium solani spp. / P. B. Adams, J. A. Lewis, G. C. Pa-pavizas // Phytopathology. 1968. - V. 58. - P. 378 - 383.

141. Agnihotri V. P. Solubilisation of insoluble phosphates by some soil fungi isolated form, nursery seedbeds / V. P. Agnihotri // Canadian J. Microbiology. -1970.-№16. P. 877-880.

142. Alexander Mi Microbial ecology / M. Alexander. New York, 1971. - 253 p.

143. Bais H. P. The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms / H. P. Bais, ,T. L. Weir, L. G. Perry // Plant Biol. 2006. - V. 57.-P. 234-266.

144. Balandreau J. Ecological factors and* adaptive processes in N2-fixing bacterial populations of the plant environmental / J. Balandreau // Plant Soil. 1986. — V. 90.-P. 73.

145. Berg G. Plant species and soil type cooperatively shape the structure and function of microbial communities in the rhizosphere / G. Berg, K. Smalla // FEMS Microbiol. Ecol. 2009. - V 68. - P. 1 - 13.

146. Chet I. Biocontrol, microbial agents in soil /1. Chet, L. Chemin //.Encyclopedia of environmental microbiology. New York, 2002 - P. 450 - 465.

147. Dobbs C. Y. A widespread fungistasis soils / C. Y. Dobbs, W. N. Hinson // Nature. -1953. P. 197-199.

148. Griffin G. J. Production of a fungistatic effect by soil microflora in autoclaved soil / G. J. Griffin // Phytopathology. 1962. - V. 52. - P. 90 - 91.

149. Hartmann A. Lorenz Hiltner, a pioneer in rhizosphere microbial ecology and soil bacteriology research / A. Hartmann, M. Rothballer, M. Schmid // Plant Soil. 2008. - 312. - P. 7-14.

150. Jackson R. M. An investigation of fungistasis in Nigerian soils / R. -M. Jackson // J. Gen. Microbiol. 1958. - V. 18. - P. 248 - 258.

151. K0 W. Soil fungistasis and its relation to fungal spore nutrition / W. Ko, J. L. Lockwood // Phytopathology. 1966. - V. 56. P. - 885.

152. Kobus J. The distribution of microorganisms mobilising phosphorus in different soils / J. Kobus // Acta Microbiologica Polonica. 1962. - V. 11. - P. 255 -264.

153. Lingappa B. T. Nature of self-ihibition of gemination of conidia of Glomerella cigulata / B. T. Lingappa, Y. Lingappa // J. Gen. Microbiol. 1966. - 43. - P. 91 - 100.

154. Lockwood J. L. Fungitoxicity sterilised soil inoculated with soil microflora / J. L. Lockwood, B. T. Lingappa // Phytopathology. 1963. - V. 53. - P. 917 -920.

155. Lockwood J. L. Fungistasis in soil / J. L. Lockwood // Biol. Rev. 1977. - V. 52.-P. 1-43.

156. Lynch J. Microorganisms in Action: concepts and application in microbial ecology / J. Lynch, J. E. Hobble // London, Oxford: Blackwell Scientific publications, 1988. 363 p.

157. Nelson-Jones W. Biological aspects of soil fertility / W. Nelson-Jones // J. Ag-ric. Sci.-1941.-V.31.-P. 179-411.

158. Old Kenneth M. Fungistatic effects of soils bacteria on root-rotting fungi with particular reference to Helminthosporhim sativum I M. Old Kenneth // Phytopathology. 1965. - V. 55. - P. 901 - 905.

159. Sauchelli V. Phosphates in Agriculture. / V. Sauchelli. Reinhold, New York; Chapman and Hall, London, 1965.

160. Scheffer R. P. The nature of diseases in plants / R. P. Scheffer. Cambridge, 1997.-325 p.

161. Stanley J. Budding and prosthecate bacteria I J. Stanley I I In: Handbook Microbiol. Cleveland, Ohio, 1973. - 1. - P. 29 - 49. 193.Starkey R. Microscopic examination of the rhizosphaere / R. Starkey // Soil Sci. - 1938. - V. 45.-P. 207.

162. Waksman S. Soil microbiology / S. Waksman. New York, 1952. - 518 p.

163. Walker T. S. Root exudation and rhizosphere biology / T. S. Walker, H. P. Bais, E. Grotewold // Plant physiol. 2003. - V. 132.

164. Warcup J. Isolation of fungi from hyphae present in soil / J. Warcup // Nature. 1955.-175.-P. 4465.