Формирование пектинового и фенольного комплексов яблок в условиях интенсивной культуры и обработки кальцием в связи с качеством плодов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.04, кандидат биологических наук Банташ, Валентина Григорьевна

• Банташ, Валентина Григорьевна
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Банташ, Валентина Григорьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ.

1.1. Углеводный и фенольный обмен при созревании плодов

1.1.1. Углеводы плодов и их метаболизм

1.1.2. Полифенолы и обмен их при созревании яблок

1.2. Обмен органических кислот плодов.

1.3. Химический состав и качество плодов яблони в зависимости от условий выращивания

1.4. Влияние экзогенного кальция на обмен веществ растений (вегетативные органы и плоды)

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Краткая характеристика сортов и условий выращивания

2.2. Методика проведения опытов и методы анализа плодов.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Метаболизм углеводов и фенольных соединений в яблоках при созревании в условиях задернения междурядий сада.

3.1.1. Метаболизм углеводов и титруемой кислотности

3.1.2. Метаболизм фенольных соединений.

3.2. Влияние метеорологических условий вегетационного периода на обмен веществ в плодах пальметтной яблони, выращиваемых в интенсивном саду.

3.2.1. Углеводный обмен.

3.2.1.1. Накопление и превращения растворимых Сахаров

3.2.1.2. Динамика превращения пектиновых веществ.

3.2.2. Изменение в содержании титруемой кислотности

3.2.3. Обмен фенольных соединений

3.3. Изменения в метаболизме углеводов и фенольных соединений при послеуборочном дозревании яблок послеуборочно обработанных раствором хлористого кальция.

3.3.1. Уровень содержания и локализация эндогенного кальция в яблоках съемной зрелости

3.3.2. Изменения в метаболизме Сахаров и пектиновых веществ при дозревании плодов, обработанных кальцием после съема.

3.3.2.1. Количественные изменения в содержании Сахаров, пектиновых веществ и титруемой кислотности.

3.3.2.2. Выделение и характеристика препаратов пектина из яблок, обработанных СаС12 после съема.

3.3.3. Изменения в содержании фенольных соединений и активности окислительных ферментов (о-дифено-локсидазы и пероксидазы).

3.4. Изменения в химическом составе плодов, обработанных СаС!^ до съема, в темпах созревания их и подверженности физиологическим растройствам (визуальная оценка).

3.4.1. Содержание эндогенного кальция в плодах до обработки раствором СаС!^ и изменения в суммарном содержании эндо- и экзогенного кальция в хранящихся плодах.

3.4.2. Количественные и качественные изменения пектиновых веществ и фенольных соединений в хранящихся плодах.

3.4.2.1. Пектиновые вещества

3.4.2.2. Фенольные соединения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Формирование пектинового и фенольного комплексов яблок в условиях интенсивной культуры и обработки кальцием в связи с качеством плодов»

помощью фермента полигалактуроназы. Учитывая, что экзогенный GaGl2 задерживает созревание и размягчение тканей плодов, в то же время в состав протопектина срединных пластинок входит как известно, кальций, в одну из задач входило изучение действия экзогенного кальция на пектин яблок во время послеуборочного созревания их, включающего размягчение плодов, Цель работы заключалась в изучении влияния одного из факторов интенсивного садоводства задернешш почвы в междурядьях сада многолетними травами на биохимические особенности созревания и послеуборочного дозревания плодов пальметтной яблони и их качество, а также влияния обработки плодов раствором хлористого кальция на динамику основных компонентов их химического состава и на развитие физиологических заболеваний при хранении. Были поставлены следующие задачи: Изучить биохимические особенности созревания плодов и формирования их качества в условиях задернения почвы в меадурядьях динамику накопления растворимых Сахаров, пектиновых веществ и фенольных соединений наряду с изменением активности о-дифенолоксидазы; изучить зависимость межцу химическим составом плодов и метеорологическими условиями года; изучить уровень содержания эндогенного кальция в плодах пальметтной яблони, его фракционный состав по растворимости, локализацию в плоде; изучить влияние обработки плодов экзогенным кальцием на количественные и качественные изменения Сахаров, пектинов и фенольных соединений цри послеуборочном дозревании плодов (хранении), а также на ход созревания и распространение заболеваний, Научная новизна работы. Выявлены закономерности формирования химического состава плодов пальметтной яблони в интенсивной культуре. Впервые определены качественный состав и уровень содержания полифенолов в плодах пальметтной яблони, выращиваемых в условиях задернения, и их динамика в онтогенезе. Показано, что снижение развития физиологических расстройств при хранении плодов, обработанных раствором CaCIg, обусловлено индуцированием повышенного биосинтеза в них фенольных соединений, увеличивающих антиоксидантный фонд клетки, а торможение созревания плодов частично может быть объяснено повышением содержания уронидов и кальция в молекуле протопектина, что обеспечивает замедление гидролиза его при хранении плодов и, как следствие, сохранение структуры их тканей. Практическая значимость работы. Установлено положительное влияние задернения междурядий сада на накопление Сахаров, пектинов и биологически активных веществ в плодах пальметтной яблони, что обеспечивает высокое качество плодов, повышая их пищевую ценность, лежкоспособность и устойчивость к фитопатогенам. Определен уровень содержания эндогенного кальция в плодах из интенсивных садов двух зон Молдавии и показана в производственных условиях эффективность предуборочной обработки плодов хлористым кальцием, значительно снизившей развитие физиологических заболеваний цри их хранении. Основные положения, выносимые на защиту: выращивание плодов пальметтной яблони в интенсивной культуре в условиях задернения многолетними травами способствует интенсивному биосинтезу пектиновых и фенольных соединений, что создает основу для повышения лежкоспособности яблок, увеличивая их структурные и защитные свойства; как одну из причин торможения созревания плодов при хранении под действием экзогенного кальция можно рассматривать связывание его протопектином срединной пластинки, что замедляет не только гидролиз последнего, но и как следствие, размягчение плодов; высокое качество плодов (повышенные пищевая ценность и лежкоспособность), выращенных в условиях задернения почвы, может быть еще повышено дополнительной обработкой их хлористым кальцием. Работа выполнена в лаборатории биохимии сочных плодов Института физиологии и биохимии растений АН MGCP, выделение препаратов пектина химическим методом проведено в лаборатории спектроскопии ЦА1 АН MGCP.I.. ОБЗОР ЖТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ I.I. Углеводный и фенольный об1лен при созревании плодов. I.I.I. Углеводы плодов и их метаболизм. Основную часть сухого вещества плодов яблони, как и других плодов, составляют углеводы, среди них преобладают сахара. Из Сахаров в яблоках содержатся глюкоза, фруктоза и сахароза (150), составляющие в сумме до 10-12% на сырую массу плода, в минорных количествах свободные ксилоза, арабиноза, галактоза, легко обнаруживаемые во время хранения плодов, как продукты гидролиза гемицеллюлоз и пектинов (12,14). Растворимые сахара интенсивно накапливаэтсяво время роста и созревания плода (II, 13, 14, 194, 269). Вкус яблок в наибольшей степени обусловлен сахарами и органическими кислотами, а также пектиновыми и фенольными веществами. В начальные фазы роста плодов преобладают процессы синтеза высокомолекулярных соединений, в связи с этим концентрация Сахаров в них не превышает 3-4% (7). В завязи сахароза, как правило, отсутствует или находится в следовых количествах. Количество сахарозы обычно изменяется в соответствии с изменением общего содержания Сахаров, т.е. чем выше сахаристость яблок, тем больше в них сахарозы (II). Яблоки относят к группе климактерических плодов (128, 76).В климактерике различают три периода: предклимактерический затухание ростовых процессов, снижение интенсивности дыхания плодов, снижение потребности в энергии на биосинтетические процессы. Климактерический период характеризуется подъемом дыхания по выделению углекислого газа и в меньшей степени по потреблению кислорода. В этот период происходит новообразование белков, в том числе ферментных. Среди них наиболее важен малатдегидрогенеза декарбоксилирующая, рассматриваемая как "фермент созревания". В этот период возрастает активность митохондрий, с чем связано новообразование белков. Постклимактерический с которым связывают старение плода. В этот период биосинтетические процессы прекращаются и возрастают процессы распада. Начинается дезинтеграция митохондрий и других клеточных структур, наступает разобщение процессов окисления и фосфорилирования, вследствие чего плоды лишаются необходимой энергии для поддержания структуры клеток и нормальной жизнедеятельности (76). На всем цротяжении климактерика усиливается окислительное фосфорилирование. Субстратами дыхания служат многие вещества, но наиболее активно используются органические кислоты, растворимые сахара, "лабильные полисахариды". Лабильные углеводы расходуются в цроцессе дыхания не кавдый отдельно, а испытывают взаимопревращения. Все это откладывает отпечаток на характер превращения углеводов при созревании плодов (14). По мере созревания биосинтез полисахаридов ослабевает и сахара накапливаются (7). Они локализуются почти исключительно в мякоти плода, в кожице их содержится значительно меньше.(20). В наиболее значительных количествах сахара накапливаются в плоде к концу созревания на дереве, поскольку в это время ослабевает активность дыхания и расход их на этот процесс уменьшается (9, 128). Цри послеуборочном дозревании яблок зимних сортов на первых этапах хранения возрастает содержание Сахаров за счет гидролиза крахмала и других полисахаридов. Достигнув максимума, оно начинает снижаться, что связано с началом старения, нарушением координации многих процессов, вспышкой дыхания (14,76).II Большие изменения качественные и количественные во время созревания и хранения плодов претерпевают полисахариды крахмал и пектиновые вещества. Наиболее значительно содержание крахмала в незрелых яблоках, к моменту же съема оно снижается и в первый месяц хранения практически весь Хфахмал превращается в сахар (194). Прежде всего крахмал исчезает из внутренних частей мякоти, последние ткани, теряющие его периферический слой мякоти, прилегающий непосредственно к кожице (34,149). Наиболее отчетливо выражены в созревающих и хранящихся плодах изменения пектиновых веществ высокомолекулярных соединений углеводной природы, которые распространены во всех органах растения и являются обязательными компонентами их клеточных стенок, срединной пластинки и межклетников (147). Предполагают, что основное количество пектинов образуется в плоде за счет притекающих из вегетативных органов галактуроновой кислоты и гексоз (9). По современным взглядам большая часть входящих в состав матрикса полисахаридов, в том числе и пектинов, синтезируется в аппарате Гольджи, а затем переносится в новообразующуюся клеточную стенку (138). Пектиновые вещества построены в основном из повторяющихся единиц галактуроновой кислоты, связанных с5б-1,4-глюкозидными связями. Этим обусловлен их кислый вкус. Уронидная часть пектиновых веществ ковалентно связана с неуронидными углеводами, нейтральными сахарами. В препарате пектина, выделенного из яблок Barrett Northcote, содержалось 87 уронидов и 13 нейтральных Сахаров. Кроме того в молекулу включены блоки рамнозы (14). Часть карбоксильных групп в молекуле пектина обычно этерифицирована метиловым спиртом, другая нейтрализована основаниями. Некоторсе количество карбоксильных групп может оставаться свободными. Вторичные гидроксильные группы частично могут быть ацетилированы.Нерастворимый в воде протопектин, находящийся в клеточных стенках и межклетниках, выполняет наряду с целлюлозой и гемицеллюлозами структурные функции. Особенно значительна его роль в запасающих тканях сочных плодов, которые состоят в основном из паренхимных клеток. В клеточной стенке протопектин находится в соединении с другими полисахаридами, прежде всего с целлюлозой и гемицеллюлозами, а также с азотистыми веществами (8,60,5). В состав молекулы протопектина входят Са"*", Mg и фосфорная кислота. Пектиновые вещества, выделенные из различных объектов, отличаются по молекулярной массе, степени этерификации метанолом, ацетилирования, количеству нейтральных Сахаров и типу связи с ними (117). В отличие от других полисахаридов пектиновые вещества распространены в растениях в несколышх формах: цротопектин, растворимый пектин, свободная галактуроновая кислота и ее соли (117). Пектиновые вещества считали преаде аморфными, не имеющими определенной упорядоченной структуры. Colvin J,R. и beppard G. (172) в 1973 году обнаружили в культуре изолированных клеток фасоли на внешней стороне клеточных стенок, между ними и внутри их фибриллярную полигалактуроновую кислоту. Авторы предполагают, что она может служить скелетным материалом в растительных клетках, как "наполняющее" вещество и как цементирующий агент между клетками. Плотность тканей зрелого плода по мнению Wiley R., strembridge G. (265) создают в основном пектиновые вещества и гемицеллюлозы, а из них особенно протопектин, глюкан, галактан. Они рассматривают эту плотность как "динамическую", поскольку структура этих полисахаридов постепенно разрушается и поэтому плотность плода уменьшается. Содержание целлюлозы при созревании и хранении плодов остается неизменным, и Tavakoli М. Willey R. (цит.по 14) рассматривают ее как статический компонент, создающий "статическую" прочность, сохраняющуюся в течение всего периода жизни плода в хранении, Протопектин и воднорастворимый пектин, находясь в подвижном равновесии, оказывают влияние на физико-химическое состояние клетки. Являясь лиофильным коллоидом, пектин повьшает водоудерживающую способность тургесцентность тканей растения (115). На свойстве пектиновых веществ образовывать соли с металлами основаны лучезащитные свойства яблок. Комплексоны, соединяющиеся с излучателем, Tiшeлыми металлами, токсинами, могут выводиться из организма, тем самым предупреждая их накопление (27,116). Характерным и практически важным свойством пектина является его способность давать студни в присутствии сахара и органической кислоты, что широко используется в коццитерской промышленности при производстве желе, джема, мармелада и т.д. (62). По данным Церевитинова §.С. (150), Данилова Г.В. (34) наибольшее количество пектиновых веществ находится в мякоти плода, значительно меньше в кожице и еще меньше в сердцевине. Применение гистохимических методов исследования локализации пектина в период созревания яблок показало следующее: в завязях пектин распределяется по всей мякоти, наибольшая его концентрация отмечена в эпидермисе с подстилающей колленхимой, в срединных пластинках и в оболочках клеток паренхимы. По мере созревания пектиновые вещества сосредоточиваются в эпидермисе с колленхимой, затем содержание их снижается как в паренхиме, так и в покровных тканях (118). По данным Морозовой Н.П. и др. (80) незначительная доля пектиновых веществ содержится в кутикуле, покрывающей поверхность плода. Консистенция мякоти плодов главным образом зависит от количественного соотношения протопектина и растворимого пектина, величины клеток и толщины их стенок. Большинство исследователей Дзамик М. (I73),Pilnik W. Voragen G, (236), Kertesz Z. (206), Арасимович В.В. с сотр. (7,11,14) считают, что пектиновые вещества образуются в плоде в первые фазы его развития, причем преобладают протопектин, в дальнейшем по мере созревания протопектин переходит в растворимую форму, что и обусловливает размягчение тканей созревших плодов. Однако, такой путь превращения пектинов наблюдается не во всех случаях. Арасимович В.В. и Васильева Л.А. (10) наблюдали и обратное явление, т.е. уменьшение содержания воднорастворимого пектина, что по мнению Carre (цит. по 14), присуще плодам с плотной структурой мякоти. По наблюдениям Kertesz Z. (206) и других исследователей снижение протопектина не пропорционально накоплению раствориглого пектина. Более высокое содержание пектиновых веществ в яблоках в различных участках плода (эпидермисе, колленхиме, перикарпе, сердцевине) характерно для лежких сортов на протяжении всего периода послеуборочного созревания (115). В работах Арасимович В.В. с сотр. (7,11,14) неоднократно высказывалось предположение, что продукты распада пектиновых веществ участвуют в дыхательном газообмене плодов, особенно в период хранения их, служа таким образом запасным энергетическим материалом. Общеизвестно, что количественные и качественные превращения пектиновых веществ при созревании плодов происходят под действием комплекса пектолитических ферментов (61, 87, 117). К ним относятся пектинэстераза 3.I.I.II пектин-пектил-гидролаза (ПЭ), гидролизующая расщепление сложноэфирных связей пектина и протопектина, и полигалактуроназа 3.2.1.15 поли- об 1,4-галактуронид-гликано-гидролаза (ГГГ), действующая на растворимый пектин, ПГ расщепляет углеродную цепох|ку полигалактуроновой кислоты, не содержанию метоксильных групп (147). Большинство плодов содержат и ПГ, и ПЭ. Наиболее высокой активностью пектолитических ферментов обладают плоды томатов. Среди них есть формы, у которых экзо-ПГ отсутствует и они не размягчаются при созревании. В то же время в яблоках большинство исследователей не находили ПГ или отмечали очень слабую активность ее. Многие сомневаются в ее присутствии в яблоках. По мнению Пономаревой Н.П. (86,87) в зеленых плодах яблони ПГ присутствует, но в зрелых плодах активность ее значительно снижается под действием ингибиторов, также находящихся в плодах. Пономарева Н.П. косвенным методом установила фенольнуго природу ингибиторов. Недавно, в 1978 году Bartley J, (162) показал, что в яблоках присутствует только экзо-ПГ, а эндо-ПГ отсутствует. В то же время яблоки, как и другие плоды при созревании размягчаются. Отчасти размягчение их связано с действием фермента j3-галактозидазы, отщепляющей галактозу от галактана, входящего в состав нейтральньк полисахаридов (163). В связи с этим вопрос о механизмах, лежащих в основе процесса размягчения плодов сейчас остается дискуссионным и продолжает разрабатываться многими исследователями. I.I.2. Полифенолы и обмен их при созревании яблок. К "веществам вторичного происхождения", продуцируемых высшими растениями, относится большая группа соединений с различными строениями, растворимостью, реакционной способностью и выполняемыми функциями фенольные соединения. Полифенолы были обнаружены во всех органах и тканях растений в зеленых листьях, в лишенных хлорофилла участках листьев, в вегетативных и репродуктивных почках, цветках, коре, камбии, заболони, древесине, корнях и плодах (20, 46, 79, 200). В основу классификации многочисленных фенольных соединений положен биогенетический принцип (46). Согласно современным представлениям простейшими среди них являются принадлежащие к C-Cj ряду оксибензойные кислоты и их производные, которые состоят из ароматического (фенольного) ядра и одноуглеродной боковой цепи. При усложнении биосинтетической последовательности образуются фенольные соединения Cg-Cg ряда, состоящие из ароматического ядра и трехуглеродной боковой цепи; в эту группу входят производные коричной кислоты и кумарины лактоны оксикоричных кислот. С а ь обширную группу соединений, состоящую из двух ароматических ядер, соединенных между собой трехуглеродным фрагментом,составляют флавоноиды Cg-Cg-Cg (46, 79, 146). В зависимости от степени окисления трехуглеродного фрагмента флавоноиды подразделяют на 10 основных подгрупп: катехины, антоцианы, лейкоантоцианы, флавоны, флавононы, флавонолы, флавононолы, ауроны, халконы и дигидрохалконы (18, 46). Почти все остальные фенольные соединения, в т.ч. и полимерные, образуются из этих основных структур при помощи вторичных реакций этерификации, гликозидирования, метилирования, окисления, декарбоксилирования, ацилирования и окислительной конденсации (47, 48). Многочисленными исследованиями установлено, что образование флавоноидов в растении протекает по двум основным путям биосинтеза фенольных соединений шикиматному и ацетатно-малонатному (20, 164, 82, 120, 146). Многоэтапный процесс образования флавоноидов в растении катализируется сложной ферментной системой, к настоящему времени известно не менее 15 ферментов, ответственных за те или иные стадии их биосинтеза (46). По общепринятым представлениям водорастворимые фенольные I7 соединения сосредоточены в растительной клетке в основном в вакуоли и частично в клеточной стенке. Показано изотопным методом, что местом синтеза фенольных соединений служат хлоропласты (45, 227). В них на свету у ряда растений осуществляется первичный синтез некоторых флавоноидов катехина, эпикатехина, кверцетина. Образовавшиеся в хлоропластах фенольные соединения выходят из них в цитоплаз», где подвергаются гликозидированию, гидроксилированию, этерификации, конденсации и окислению (47, 48). Несмотря на близость строения, отдельные группы флавоноидов значительно различаются друг от друга по химическим свойствам и биологической активности, а следовательно, и по выполняемым ими функциям в растении. %нкции фенольных веществ в растении разнообразны. Не будучи сами гормонами, они способны активно влиять на рост, воздействуя на ауксиновый обмен через систему ИУК-оксидаза-ИУК (197, 237). Хлорогеновая и кофейная кислоты, а также флавоноиды кверцитрин и мирицетин, способны усиливать синтез ИУК из триптофана (179). Фенолкарбоновые кислоты и некоторые флавоноиды играют важную роль в регуляции уровня фитогормонов (54). По данным Стенлид Г. и Самородовой Бианки Г.Б. (130) флавонол кверцетин является ингибитором окисления аскорбиновой кислоты аскорбатоксидазой и активатором аскорбатоксидазы в системе с полифенолоксидазой. Ряд фенольных соединений играют роль разобщителей фосфорилирования от окисления. По данным Стенлида Г. (цит.по 46) наиболее сильным разобщающим действием в митохондриях, изолированных из гипокотилей кукурузы и огурцов, обладают флавонолы (кемпферол и кверцетин) и дигидрохалкон флоридзин. Способность высших растений к расщеплению бензольных колец и включению их йагментов в состав разнообразных растительных метаболитов позволяет считать, что флавоноиды используются растениями и как энергетически материал (42). Выступая в качестве источников энергии, флавоноиды выполняют и некоторые регуляторные функции в энергетическом обмене растений (4, 81, 174, 247). Есть сведения о стимулирующем действии хлорогеновой кислоты, катехина и кверцетина на скорость фотофосфорилирования в хлоропластах (210), Одним из важнейших свойств фенольных соединений, оцределяющих их биологическую активность, является их способность к взаимодействию с белками (22), в частности с ферментными системами клетки растения (46, 79). Запрометов М.Н. (46) не исключает влияния полифенолов на первичный синтез белка. В опытах с гипокотилями проростков конских бобов им показано, что салициловая, п-оксибензойная и о-кумаровая кислоты стимулируют синтез белка, а феруловая, галовая и хлорогеновая кислоты в слабой степени тормозят этот процесс. Дубров А.П. (40) на клетках эпидермиса чешуи лука, выявил защитное действие рутина и хлорогеновой кислоты по отношению к УФ-облучению. Важное свойство растительных полифенолов их антиоксидантное действие (52, 62). Его объясняют: I связыванием ионов тяжелых металлов, служащих катализаторами окислительных процессов; 2 взаимодействием с высокоактивными свободными радикалами, возникающими при аутоксидации. Последним объясняют способность фенольных соединений гасить цепные свободнорадикальные процессы. В кутикуле яблок Сальковой Е.Г. и Звягинцевой Ю.В. найдены вещества фенольной природы, способные тормозить и подавлять окисление фарнезена вещества, характерного для периода созревания, продукты окисления которого в конечном итоге являются инициаторами патологического побурения яблок (108, 109). Испытание физиологической активности фенольных соединений, вьщеленных из незрелых яблок, показало стимуляцию роста гипокотилей и основного корня проростков яблони, причем максимальную стимулищуго активность проявили -эпикатехин и димер эпикатехина (133). На участие фенольных соединений в защитных реакциях растения против фитопатогенов указывают многие исследователи (63,75, 77, 95, 124, 226,254). Причем они отмечают, что эти защитные реакции связаны не только с образованием веществ, токсичных для патогена, но и с расщеплением соединений, стимулирующих его развитие (125, 126, 104). Метлицкий Л.В. (74) считает, хгго с системой полифенолыполифенолоксидаза связана начальная стадия реакции сверхчувствительности, что продукты окисления полифенолов одновременно способны локализовать очаг инфекции, защитить его от вторичного заражения и предотвратить проникновение токсичных веществ в прилегающие ткани растения-хозяина. Dekock et al. (176) отмечают, что в пораженных вершинной гнилью томатах наблюдается увеличение содержания хлорогеновой кислоты, повышается активность фенолоксидазы и пероксидазы. Многие флавоноиды катехины, лейкоантоцианы, флавонолы (рутин, кверцетин) и другие обладают Р-витаминной активностью. Они не только нормализуют нарушенную проницаемость капилляров, но и делают более эластичными стенки сосудов. Многие флавоноиды используются в медицине как лекарственные препараты, обладающие противовоспалительными, желчегонными и противоязвенными действиями (44, 46, 191). В яблоках найдено свыше 20 фенольных соединений. Это флавонолы, антоцианы, катехины, лейкоантоцианы, оксикоричные кислоты (103, И З 169, 227). Яблоки разных сортов заметно различаются по содержанию фенольных веществ в тканях, причем у всех сортов в кожуре фенолов больше, чем в мякоти (103,112). Флавонолы принадлежат к желтым красящим веществам растений. Это наиболее многочисленная группа флавоноидных соединений. Известно около 70 агликонов, самые распространенные из них кемпферол, кверцетин, изорамнетин и мирицетин. В тканях растений флавонолы обычно присутствуют в форме гликозидов. Из флавонолгликозидов в плодах яблони наиболее широко распространены гиперин (3 галактозид кверцетина), авикулярин (3 арабинозид кверцетина), рутин (3 рутинозид кверцетина). Кверцитрин (3 рамнозид кверцетина) (113,131,200). Флавонолы наиболее окисленная группа флавоноидов. По данным Smock R. (249) кверцетин уменьшает, а рутин увеличивает развитие окраски яблок. Катехины наиболее восстановленная группа. Они легко окисляются при нагревании и под влиянием солнечных лучей. Окисление катехинов особенно быстро протекает при участии окислительных ферментов полифенолоксидазы и пероксидазы. В плодах яблони обнаружены катехин и эпикатехин (28,44,103). Антоцианы красящие вещества растений. Окрашивают плоды, листья, лепестки цветов в самые различные оттенки от розового до черно-фиолетового. Это непластидные пигменты, сосредоточенные в вакуолях клеток. В тканях присутствуют в виде гликозидов (62). Антоцианы локализованы преимущественно в кожице яблок. По данным Скориковой Ю.Г. (121) в красных сортах они составляют от 3,5 до 18,6 мг на I г сухой массы кожицы. Лейкоантоцианидины (флаван 3,4-диолы) бесцветные аморфные вещества, более легко окислящиеся, чем катехины, Вигоров Л.И. (28) идентифицировал в яблоках лейкоцианидин и лейкопеларгонидин. Кроме флавоноидов, в плодах яблони найдены оксикоричные кислоты и их производные хлорогеновая, неохлорогеновая, изохлорогеновая, феруловая, п-кумаровая и кофейная (121, 145). Высокая концентрация оксикоричных кислот и их производных может быть обусловлена ключевой ролью, которую они играют в образовании других, более сложных соединений, в частности, лигнина (169), Хлорогеновая кислота и ее изомеры иногда являются преобладающими фенольными веществами в плодах (192). Общее содержание фенольных соединений в яблоках разных сортов колеблется от 0,05 до I г на 100 г сырого веса (169). Уровень содержания полифенолов в плодах изменяется в широких пределах в зависимости от вида плодов, сорта, условий сезона, местоположения плодов на дереве, а также от поражения их болезнями (169). Гистохимическое изучение тканей плодов яблони выявило, что в эпидермальных клетках кожицы концентрация фенольных веществ гораздо выше, чем в клетках гиподермы. В мезохрпе плода отмечается заметное снижение фенолов (85). В процессе роста, созревания и хранения плодов фенольные соединения претерпевают существенные изменения. По данным Скориковой Ю.Г. (121) максимальное количество полифенолов, в т.ч. катехинов, лейкоантоцианов и хлорогеновой кислоты содержат форшгрующиеся незрелые плоды. По мере созревания количество фенольных веществ снижается и возрастает концентрация более окисленных форм флавонолов. Наибольшее количество флавонолов содержат полностью созревшие плоды. Самородовой-Бианки Г.Б, и Степановой Ф.П. (112,113) изучена динамика флавоноловых гликозидов в процессе созревания и хранения яблок. Отмечен различный характер превращений флавоноловых гликозидов кожицы яблок. Так, высокое содержание кверцитрина

22- обнаружено в период развития плодов на дереве, после съема их концентрация его невелика и до конца хранения остается на постоянном уровне. И, наоборот, максимумы накопления гиперина и авикулярина у большинства изученных сортов наблюдали: один в стадии технической зрелости, второй в конце хранения. Различный характер изменений флавоноловых гликозидов авторы объясняют специфическим действием каждого из них на процессы роста, окислительного фосфорилирования и дыхания. Увеличение содержания флавонолов к наступлению зрелости плодов приводит к повышению стабильности витаминов, способствует сохранению катехинов и антоцианов, так как флавонолы реагируют со свободными радикалами, перекисями, металлами с образованием стабильных хелатов и тем самым задерживают окисление катехинов и антоцианов /121,122/, Обмен фенольных соединений совершается под действием ряда окислительных ферментов, особенно полифенолоксидазы. 0-дифенолоксидаза (о-дифенолгО оксидоредуктаза; К.Ф.1.10.3.1) действует на о-дифенолы (катехин, пирогаллол, протокатеховуго, хлорогеновуго и кофейную кислоты), а также на полифенолы, на монофенолы, в частности, тирозин и на дубильные вещества (161,98, 259,263). 0-дифенолоксидаза является медьпротеидом. Установлено,что инактивация фермента, как правило, сопровождается частичным окислением меди, либо ее потерей. Угнетение активности о-дифенолоксидазы возможно сопровождается присоединением хинона к белковой части фермента /98/. Субстратная специфичность служит для

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Банташ, Валентина Григорьевна

ВЫВОДЫ

1. У плодов, изучавшихся сортов пальметтной яблони, выращенных в условиях задернения многолетними травами и черного пара, выявлена одинаковая направленность биохимических процессов, как в период роста и созревания плодов, так и послеуборочного дозревания (хранения плодов). Интенсивность же процессов биосинтеза (рост-созревание) и гидролитических процессов (послеуборочное дозревание) различалась у плодов с разных вариантов опыта: в условиях задернения почвы биосинтез всех соединений в плодах протекал интенсивнее, чем на черном паре, а гидролиз полисахаридов - крахмала и протопектина при хранении - замененными темпами. В итоге содержание Сахаров, пектинов и фенольных соединений, также как и активность о-дифенолоксидазы, во все фазы роста, созревания и послеуборочного дозревания плодов были выше в плодах, выращенных при задернении по сравнению с плодами с черного пара.

2. Четко проявилась зависимость накопления и превращения компонентов химического состава плодов от погодных условий вегетационного периода. Плоды урожая 1981 года с жарким и сухим летом отличались повышенным содержанием сухих веществ, в том числе растворимых Сахаров и пектинов, от плодов урожая 1980 года, вегетационный период которого характеризовался обилием осадков и пониженными температурами. Плоды урожая 1981 года были более зрелыми при съеме, чем плоды урожая 1980 года, климатическая фаза прошла у них раньше и, как следствие, переход протопектина в растворимый пектин происходил в 1981 году ускоренными темпами, что привело к более быстрому размягчению плодов и дозреванию при хранении. Последнее отрицательно сказалось на леж-коспособности плодов по сравнению с яблоками урожая 1980 года.

Содержание полифенолов, в том числе катехинов и флавонолов, а также активность о-дифенолоксидазы яблок урожая 1981 года были пониженными, что явилось одной из причин большей предрасположенности плодов к физиологическим и грибным заболеваниям и в целом снизило их лежкоспособностъ, следовательно, и качество, по сравнению с яблоками 1980 года.

3. Уровень содержания эндогенного Са в яблоках разных помологических сортов, выращенных в пальметтных садах двух зон в Молдавии, колеблется в пределах 5,0-14,5 мг/100 г сырой массы. Кальций сосредоточен преимущественно в кожице плода.

Показано, что до 60% от общего содержания Са в плоде составляет воднорастворимая фракция. Самое низкое содержание Са - в спирторастворимой фракции, а максимальное - в спиртонераствори-мом остатке. Это находится в прямом соответствии с распределением пектиновых веществ в тех же фракциях.

4. Суммарное количество пектиновых веществ, в том числе протопектина в плодах, обработанных СаС12 до съема, как и в обработанных после съема, поддерживалось на более высоком уровне на всем протяжении послеуборочного дозревания по сравнению с контрольным. Переход протопектина в растворимый пектин происходил значительно медленнее по сравнению с необработанными плодами, что замедляло размягчение тканей яблок и созревание, а, следовательно, повысило их лежкоспособностъ.

5. В яблоках, обработанных СаС12, независимо от времени обработки, общее содержание полифенолов, в том числе катехинов, было значительно выше, чем в контрольных. Увеличение антикси-дантного фонда клетки обеспечивает повышенную устойчивость плодов, обработанных СаС12, к физиологическим и грибным заболеваниям при хранении и, следовательно, также повышает лежкоспособ-ность.

В опытных плодах наблюдается резкое снижение активности о-ДФО, с чем, по-видимому, связано повышенное содержание в них фенолов.

6. Концентрация Са и уронидов в препаратах пектина, выделенных химическим методом из обработанных СаС12 после съема плодов сортов Рихард делишес и Джонатан (потребительская зрелость) выше, чем в пектине из необработанных плодов, выделенных тем же методом. Это хорошо согласуется с функцией Са стабилизировать молекулу пектина, способствуя укреплению клеточных стенок и межклетников и, таким образом, повышению плотности плода.

ИК-спектр препарата воднорастворимого пектина, выделенного тем лее методом из обработанных СаС12 плодов сорта Рихард делишес в стадии потребительской зрелости, был типичным для смеси полисахаридов, состоящей из пектинов с примесью крахмала, выделяемой обычно из не вполне зрелых яблок.

7. В препаратах пектина, выделенных из тех же плодов ферментативным путем с использованием препарата фермента, содержащего целлюлазу и гемицеллюлазу (и не содержащего пектолити-ческих ферментов), содержание Са и уронидов было также выше в препаратах обработанных плодов по сравнению с необработанными. ИК-спектры обоих препаратов пектина не отличались от спектра стандартного очищенного яблочного пектина.

Выход пектина при извлечении его химическим способом и ферментным практически одинаков и составил 91,5 и 92,5% соответственно.

8. Плоды пальметтной яблони сортов Джонатан и Рихард делишес, обработанные до съема раствором СаС12 и заложенные в сентябре 1982 года в промышленный холодильник, хранились до марта 1983 года с сохранением высокого качества. Выход стандартной продукции (здоровые плоды) был у обработанных плодов обоих сортов выше по сравнению с контрольным (см. за лриложен.З).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Качество плодов формируется в конкретных условиях произрастания - климатических и обусловленных агротехническими приемами. Одним из приемов, применяемых в интенсивных садах, является за-дернение почвы междурядий сада многолетними травами.

Нами выявлено, что яблоки, выращенные в условиях задернения, отличались высокими пищевыми и вкусовыми качествами благодаря повышенному синтезу в них растворимых Сахаров, пектиновых веществ и Р-витаминных соединений: катехинов и флавонолов. Также мы показали, что гидролитические процессы в них протекают замедленными темпами (медленнее дозревают при хранении), вследствие чего дольше сохраняют высокие качества. Кроме того, повышенное содержание полифенолов, обладающих лечебными свойствами, а также выполняющих защитные функции, способствует лучшей лежкоспособности плодов с задернения и меньшей подверженности их поражению фитопато-генами.

В связи с интенсификацией плодоводства широкое распространение получило физиологическое заболевание - горькая ямчатость. Решающим для появления ее является не только содержание кальция в плодах, но и отношение этого элемента к содержанию в них калия и магния (154). Имеются наблюдения, что при увеличении доз калийных удобрений, плоды чаще поражаются горькой ямчатостью (154).

Почвы опытных участков, где мы проводили исследование, отличались высоким содержанием калия.

Уровень содержания эндогенного кальция в плодах различных сортов пальметтной яблони, выращенных в двух интенсивных садах Молдавии, колеблется в широких пределах - от 5,0 до 14,5 мг на 100 г сырой массы. По данным разных авторов плоды высокорослой яблони в Нечерноземной зоне содержат в зависимости от сорта 4-5 мг на 100 г сырой массы (73), в США в среднем до 5,5-6,0 (266); в Италии - 4,6 (187). Единого мнения о минимальном "пороге" содержания эндогенного кальция, при котором яблоки не подвержены физиологическим расстройствам, нет. По-видимому, это можно объяснить использованием разных сортов, а также различными почвенными и климатическими условиями проведения опытов. Однако, все исследователи, применявшие обработку плодов солями кальция, приходят к заключению о необходимости использования их; поскольку во всех случаях в результате обработки наблюдалось удлинение срока хранения и относительное повышение устойчивости яблок к физиологическим расстройствам обмена, р.

Ионы Са в животных тканях выполняют различные функции в регуляции клеточного метаболизма, самосборке биологических структур, а также оказывает существенное влияние на ионный транспорт через мембраны (150). В отношении растительной клетки считается,

О О . что двухвалентные катионы Са и Mg , экранируя отрицательно заряженные группы липидов и белков, нейтрализуют заряд и тем самым способствуют агрегации мембран (НО). Высокая антиоксидант-ная способность фенольных соединений повышает устойчивость мембран к повреждениям. Кроме того, полифенолы участвуют в защитных реакциях растительного организма против фитопатогенов.

Обработанные хлористым кальцием плоды накапливали больше полифенолов, в том числе катехинов и флавонолов, чем необработанные.

Мы наблюдали повышенную концентрацию кальция в спиртонераст-воримом остатке обработанных хлористым кальцием плодах, а также высокое содержание в нем протопектина, гидролиз которого является одной из причин размягчения мякоти яблок. В протопектине -основном компоненте срединных пластинок, выделенном из обработанных плодов, содержание кальция и уронидов было выше, чем в необработанных. В последние годы установлено, что ионы кальция при взаимодействии с карбоксильными группами низкометоксилиро-ванного пектина могут образовывать внутри- и межмолекулярные связи между цепочками галактуроновой кислоты, что в значительной степени способствует сохранению и упрочению структуры клеточных стенок, замедляет процесс старения.

Таким образом, избранные нами характерные для созревания плодов процессы, связанные с изменениями в пектиновом и феноль-ном комплексах подтвердили функции кальция - торможение процесса созревания и защитную (обработанные плоды были менее зрелыми и меньше подвержены физиологическим расстройствам при хранении по сравнению с контрольными).

Дальнейшие исследования по изучению участия кальция в клеточном метаболизме плодов помогут глубже понять механизм действия его в растительном организме.

Оценка более широкого сортимента плодов яблони, выращенных в интенсивных садах Молдавии, по содержанию эндогенного кальция даст основу для прогнозирования развития заболеваний и целесообразности закладки плодов на длительное хранение.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Банташ, Валентина Григорьевна, 1984 год

1. Авазходжиев М.Х., Зельцер С.Ш., Адылова А.Н., Нуритдинова Х.В.,

2. Жуманиязов И. Роль фенольных соединений в вилтоустойчиво-сти хлопчатника. 1У Всесоюзный симпозиум по фенольным соединениям. /Тезисы докладов/. Ташкент: ФАН Уз.ССР, 1982, с.4-5.

3. Агроклиматический ецравочник по Молдавской ССР. Кишинев: Картя

4. Молдовеняскэ, 1969, 12-12 с.

5. Аказава Т. Крахмал, инулин и другие запасные полисахариды. Вкн.: Биохимия растений. М. : Мир, 1968, сД46.

6. Акулова Е.А., Миронова Г.Д., Мухин Е.П., Рузиева Р.К., Мурзаева C.B., Сальникова С.П. Флавоноиды и энергетика изолированных хлоропластов и митохондрий. Докл. АН СССР, 1972, т.206, £ 4, с.988-991.

7. Альберсхейм П. Биогенез клеточной оболочки. В кн.: Биохимиярастений. М.: Мир, 1968, с.162-176.

8. Арасимович В.В. Проблема сахара. В кн.: Биохимия культурныхрастений. -1.-М. : Сельхозгиз, 1948, т.8, с.193-246.

9. Арасимович В.В. Изучение закономерностей изменчивости углеводов плодов и овощей и пути их использования: Докл. обобщ. части опубликованных работ, представленный на соискание ученой степени доктора биол. наук. Кишинев, 1966, с.64.

10. Арасимович В.В. Изменения в химическом составе клеточных стенок при хранении плодов. В кн.: Обменные процессы и их регуляция у растений и животных. Межвузовский тематический сборник научных трудов. Саранск, 1980, с.16-23.

11. Арасимович В.В., Василенко Е.Г. Особенности обмена веществ плодов пальметтной яблони. В кн.: Физиолого-биохимические особенности яблони с плоской формировкой кроны. Кишинев:1. Штишща, 1975, с.77-84.

12. Арасимович В.В., Васильева Л.А. Цревращение углеводов в яблоках при хранении. Сообщение 2. Изв. Молд. филиала АН СССР, I960, Ш 2 (68), с.3-13.

13. Арасимович В.В., Васильева Л.А., Фрайман И.А., Смыков В.К.

14. Биохимия яблони. Биохимия культурных растений Молдавии. Кишинев, Штиинца, 1962, вып.1.

15. Арасимович В.В., Пономарева Н.П., Огарева М.М. 0 протопектиненекоторых плодов и овощей. В кн.: Полисахариды плодов и овощей и их изменчивость цри созревании и переработке. Кишинев:, Картя Молдовеняска, 1965, с.47-57.

16. Арасимович В.В. Биохимия созревания плодов. В кн.: Физиология сельскохозяйственных растений (физиология плодовых). М., МГУ, 1968, т.10, с.62-81.

17. Арасимович В.В., Пономарева Н.П. Обмен углеводов при "-созревании и хранении плодов яблони. Кишинев: Штиинца, 1976.

18. Арасимович В.В., Балтага C.B., Пономарева Н.П. Методы анализапектиновых веществ, гемицеллюлоз и пектолитических ферментов. РИО АН МССР, Кишинев, 1970.

19. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология. М.: Изд. Иностраннойлитературы, 1959, с.480.

20. Бадгаа Д., Кобозев И.В., Кинякин М.Ф., Беднярская И.Г. Изменение биохимического состава плодов плодовых и ягодных растений в процессе их созревания в зависимости от условий произрастания. Изв. ТСХА, вып.2. М. : Колос, 1983, с.123-132.

21. Барабой В.А. Биологическое действие растительных фенольных соединений. Киев; Наукова Думка, 1976.

22. Бат B.C., Ханкок В. Ферментативная активность стенок растительных 1сяеток. У Международный биохимический конгресс.

23. Рефераты секционных сообщений, т.2. М.: Изд. АН СССР, 196I, с.91.

24. Блажей А., Шутый I. Фенольные соединения растительного происхождения. М.: Мир, 1977.

25. Бокучава М.А., Соболева Г.А., Датунашвили E.H., Миндадзе Р.К.

26. Исследование свойств полифенолоксидазы винограда сорта Каберне-Савиньон. Прикладная биохимия и микробиология. 1974, т.10, вып.2, с.275-278.

27. Бузун Г.А. Выделение ферментов из растений в присутствии эндогенных фенолов. Успехи биологической химии. М., 1972, ХШ, с.102-115.

28. Бушуева Т.М., Семихатова O.A., Берс Э.П. Дыхание и окислительное фосфорилирование у митохондрий из проростков гороха, выращенных при разных условиях питания кальцием. -Ботанический журнал, 1963, т.48, № II, с.1667-1670.

29. Бушуева Т.М., Семихатова O.A. Изменение биохимической активности и структуры митохондрий, изолированных из растений, голодающих по кальцию. Вестник ЛГУ, серия биол., 1965, вып.2, Ш 9, с.106-112.

30. Васкан Г.Х. Урожайность и качество плодов яблони и сливы приразличных системах содержания почвы в саду. В сб.: Почвенные условия, удобрения и урожайность плодовых и ягодных культур. Киев: Урожай, 1970, с.84-87.

31. Вечер A.C., Букин В.Н. Биохимия яблок. В кн.: Биохимия культурных растений. Л.: СХГ, 1940, т.7, с.5-60.

32. Вигоров Л.И. Сад лечебных культур. Свердловск: Средне-Уральское книжное изд-во, 1976.

33. Вигоров Л.И. Полифенолы мелкоплодных яблок. В кн.: Фенольные соединения и их физиологические свойства. Алма-Ата: Наука, 1973, с.49-52.

34. Виноградов А.Д., Лейкин Ю.Н., Барская Н.В. Кинетические и термодинамические параметры накопления ионов кальция в митохондриях. III Всесоюзный биохимический съезд. /Тезисы симпозиальных докладов/.Рига: Зинатне, 1974, с.129-130.

35. Гузь М.И. Биохимические изменения в плодах яблони в зависимости от условий выращивания. Научные основы хранения плодов, овощей и картофеля в Лесостепи и Полесье УССР. /Научные труды УСХА/. Киев, 1975, вып.160, с.21-25.

36. Гудковский В.А., Урюпина Т.Л. Содержание кальция в плодах иего роль устойчивости их к физиологическим заболеваниям. Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. Алма-Ата, 1977, № 12, с.42-46.

37. Гудковский В.А. Длительное хранение плодов. Алма-Ата: Кайнар,1978.

38. Данилов Г.В. Анатомические и гистохимические изменения, происходящие в яблоках при хранении. Автореф. дис. канд. с.-х. наук, Кишинев, 1975.

39. Дегтярь Р.Г., Гулый М.Ф. Механизмы лабилизации и стабилизацииструктуры фдавиновых ферментов. Ш Всесоюзный биохимический съезд. /Тезисы симпозиальных докладов/. Рига: Зинатне, 1974, с.68-69.

40. Деменюк М.Н., Нижарадзе А.Н., Салькова Е.Г. Внутриклеточнаялокализация, изоэнзимный состав и активность о-дифеноло-ксидазы яблок. Прикладная биохимия и микробиология, 1974, т.10, вып.5, с.659-665.

41. Джангирова Ш.Г., Абуталыбов Г.М., Манафова Т.Г. Влияние кальция на поглощение растениями азота, фосфора и калия. -Изв. АН Азерб. ССР. Серия биол. наук. 1980, Л I, с.10-15.

42. Дженеев С.Ю., Курцман Е.М., Беренштейн И.Б. Хранение и транспортировка плодов и винограда. Симферополь: Таврия, 1973, с.20-21.

43. Дорофеева Л.С., Альба Н.В. Характеристика пектиновых веществплодов. В кн.: Обменные цроцессы и их регуляция у растений и животных. /Межвузовский тематический сборник научных трудов/. Саранск, 1980, с.24-28.

44. Дубров А.П. Защитное действие фенольных соединений при ультрафиолетовом облучении растительных клеток. В кн.: Фено-льные соединения и их биологические функции. М.: Наука, 1968, с.388-392.

45. Дудкин М.С. Введение в химию углеводов. Киев: Вища школа,1976, с.159-163.

46. Дурмишидзе C.B., Шалашвили А.Г. Усвоение и превращение кверцетина корнями высших растений. Докл. АН СССР, Серия биол., 1968, т.181, & 6, с.1489-1491.

47. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М., Луковникова Г.А., Мурри И.К. Методы биохимического исследования растений. Л.: Колос, 1972,

48. Запрометов М.Н. Биохимия катехинов. М.: Наука, 1964.

49. Зацрометов М.Н., Колонкова C.B. Хлоропласта как место синтеза водорастворимых фенольных соединений в растительной клетке. В кн.: Фенольные соединения и их биохимические функции. М.: Наука, 1968, с.175-180.

50. Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. М.:1. Высшая школа, 1974.

51. Запрометов М.Н. Биосинтез фенольных соединений. Тезисы- 146 докл. П-го Всесоюзного симпозиума по фенольным соединениям. Алма-Ата: Наука Каз. ССР, 1970, с.4-5.

52. Запрометов М.Н. Метаболизм фенольных соединений в растениях.- Тезисы симпозиальных докладов Ш Всесоюзного биохимического съезда. Рига: Зинатне, 1974, с.150-151.

53. Зейкель М.К. Выделение и идентификация фенольных соединенийв биологических материалах. В кн.: Биохимия фенольных соединений. М.: Мир, 1968, с.34-56.

54. Иванов С.А. Климатическая теория образования органическихвеществ. М.: Изд. АН СССР, 1961, с.39.

55. Иванова Т.М., Рубин Б.А., Давыдова М.В. 0 каталических функциях пероксидазы хлоропластов. Докл. АН СССР, 1970, т.190, с.214-217.

56. Кабиев O.K., Балмуханов С.Б. Растительные полифенолы как потенциально активные противоопухолевые и радиомодифици-рующие соединения. В кн.: Фенольные соединения и их физиологические свойства. Алма-Ата: Наука Каз. ССР, 1973, с.196-202.

57. Кефели В.И. Витамины и некоторые другие представители негормональных регуляторов роста растений. Прикладная биохимия и мшфобиология, 1981, т. 17, вып.1, с.5-22.

58. Клуген З.А. Активность окислительно-восстановительных ферментов в хранящихся плодах яблони при задернении и внесении удобрений. В сб.: Почвенные условия, удобрение и урожайность плодовых и ягодных культур. Киев: Урожай, 1970, с.581-584.

59. Клышев Л.К., Бандюкова В.А., Алюкина Л.С. Флавоноиды растений. Алма-Ата: Каз.ССР, Наука, 1978, с.14-18.

60. Колесник A.A. Факторы длительного хранения плодов и овощей.

61. М.: Госиздат торговой литературы, 1959, с.294-295.

62. Колесник A.A., Авдеева Л.И. Органические кислоты яблок и ихизменения при хранении плодов. Прикладная биохимия и мшфобиология, 1967, т.З, вып.6, с.693-698.

63. Кондратьева Г.В. Влияние агротехнических условий на содержание аскорбиновой кислоты и Р-активных веществ в плодах яблони. Труды 1У Всесоюзного семинара по биологически активным веществам плодов и ягод. Мичуринск, 1972, с.271-174.

64. Котова Л.В. Изучение углевод-белковых соединений плодов яблони и их изменчивость при хранении плодов: Автореферат дис. . канд. биол. наук. Кишинев, 1975.

65. Кретович В.Л. Введение в энзимологию. М.: Наука, 1967.

66. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высшая школа, 1980.

67. Крукшанк И.А., Перрин Д.П. Роль фенольных соединений в патологии растений. В кн.: Биохимия фенольных соединений. М.: Мир, 1968, с.393-412.

68. Ленинджер А. Биохимия. М.: Мир, 1976.

69. Лосев А.П. Погода и урожай яблони. Л.: Гидрометеоиздат, 1979.

70. Лукьян JI.C. Влияние режимов орошения и способов упаковки насохраняемость некоторых сортов яблок в условиях МССР. Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Кишинев, 1972.

71. Львин H.G., Пономарева Н.П., Арасимович В.В. Влияние экспозиции склонов на состояние деревьев и качество плодов яблони. Изв. АН MCGP, Серия биол. и хим. наук, 1976, ik I.

72. Маргна У.В. Взаимосвязь образования фенольных соединений сбелковым обменом у растений. 1У Всесоюзный симпозиум по фенольным соединениям. Тезисы докладов. - Ташкент: ФАН Уз.ССР, 1982, с.55.

73. Маргна У.В., Лаанест Л.Э. Катаболизм превращения полифенов врастениях. Физиология и биохимия культурных растений, 1980, т.12, Ш 3, с.227-236.

74. Маслова A.B. Содержание и динамика аскорбиновой кислоты иполифенолов в яблоках Центральной зоны Ставрополья. -Труды 1У Всесоюзного семинара по биологически активным (лечебным) веществам плодов и ягод. Мичуринск, 1972, с.76-81.

75. Мельникова М.К., Прохоров В.М., Баранова З.А. Диффузия кальция 45 и стронция - 90 в клубнях картофеля как в двухслойной среде. - Физиология растений, 1971, т.18, вып.5.

76. Метлицкий З.А., Воробьев В.Ф. Повышение способности плодовяблони к длительному хранению. Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии, 1983, J6 5, 44-45 с.

77. Метлицкий Л.В. 0 защитной роли системы полифенолы полифенолоксидаза в явлениях фитоиммунитета. В кн.: Фенольные соединения и их биологические функции. М.: Наука, 1968, с.290-296.

78. Метлицкий Л.В., Кораблева Н.П., Морозова Э.В., Попова Л.В.- 149

79. Биохимическая связь между функциями покоя и иммунитета растений. В кн.: Биохимия иммунитета и покоя растений. М.: Наука, 1969, с.3-20.

80. Метлицкий Л.В. Основы биохимии плодов и овощей. М.: Экономика, 1976.

81. Метлицкий Л.В;, Цехомская В.М. О биологической природе некоторых заболеваний растений. У Международный биохимический конгресс. /Рефераты секционных сообщений/, т.2, М.: Изд. АН СССР, 1961, с.119-120.

82. Методические указания по исследованию биологически активныхвеществ плодов. Составители Самородова-Бианки Г.Б., Стрельщща.С;., Л., 1979.

83. Минаева В.Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование. Новосибирск: Наука, 1978.

84. Морозова Н.П., Платонова Т.А., Салькова Е.Г. Биохимическоеизучение кутикулы яблок в период их роста. Прикладная биохимия и микробиология, 1968, т.4, вып. 2, с.139.

85. Музафаров E.H., Рузиева Р.Х., Акулова Е.А., Залецкая О.Ю.

86. Влияние флавонолов на электронный транспорт и фотофос-форилирование в хлоропластах. Физиология растений, 1980, т.27, вып.4, с.677-682.

87. Нейш A.C. Основные пути биосинтеза фенолов. В кн.: Биохимия фенольных соединений. М.; Мир, 1968, с.269-272.

88. Нобел П. Физиология растительной клетки /физико-химическийподход/. М.: Мир, 1973.

89. Пирназарова Ф.Н., Сагдулаев Х.Х., Исмаилов А.И., Садыков A.C.

90. К воцросу о функциональной роли полифенольных соединений в растительной клетке. 1У Всесоюзный симпозиум по фенольным соединениям, /Тезисы докладов/. Ташкент: ФАН Уз.ССР, 1982, с.79.

91. Платонова Т.А. Гистохимическое изучение тканей здорового ибольного плода. В сб.: Биохимия иммунитета и покоя растений. М.: Наука, 1969, о.152-173.

92. Пономарева Н.П. Изучение полисахаридов и их обмена при созревании и хранении плодов. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Кишинев, 1967.

93. Пономарева Н.П. К изучению пектолитических ферментов плодовяблони. В кн.: Обмен углеводов плодов и овощей в онтогенезе. Кишинев: Картя Молдовеняска, 1967, с.33-41.

94. Рагожник Ф.А., Логинова Л.Н., Луковникова Г.А. Сравнительное изучение внутриклеточной локализации перексидазы в тканях корнеплодов морковки. Докл. ВАСХНИЛ, 1982, № 6, с.22-23.

95. Радюк В. Влияние метеорологических условий года на лежостьплодов яблони и груши. Плодоводство, Шнек, 1980, вып. 74, с.161-165.

96. Райдер К., Тейлор К. Изоферменты. М.: Мир, 1983, с.69.

97. Рачковская М.М., Ким Л.О. Изменение активности некоторыхоксидаз как показатель адаптации растений к условиям цромышленного загрязнения. В сб.: Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980, с.117-126.

98. Ренсон С. Кислоты растений. В кн.: Биохимия растений.1. М.: Мир, 1968, с.298-310.

99. Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф. Биология клетки. М.:1. Мир, 1967, с.197.

100. Ротару Г.И. Сравнительная анатомия околоплодника подсемейства яблоневых. Кишинев: Штиинца, 1972, с.85.

101. Рубин Б.А. Роль окислительных процессов в иммунитете растений. У Международный биохимический конгресс. /Рефераты секционных сообщений/, т.2, М.: Изд. АН СССР,- 151 -1961, с.128-129.

102. Рубин Б.А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве. М.:Колос, 1979.

103. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Энзимология и биология дыханиярастений. М.: Высшая школа, 1966, с.76.

104. Рубин Б.А., Логинова Л.Н. Альтернативные пути биологического окисления. Итоги науки и техники. Серия биолог, химия. М.; 1973, т.6, с.40-73.

105. Рубин С.С. Система содержания почвы в садах. В сб.: Почвенные условия, удобрение и урожайность плодовых и ягодных культур. Киев: Урожай, 1970, с.34-41.

106. Рыбак Г.М. Биохимическая характеристика и некоторые вопросы метаболизма плодов зимних сортов яблони в период хранения: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Кишинев, 1974, с.20-22.

107. Рягин С.Т., Падучих Л.В. Развитие микозов и изменение содержания фенольных веществ в хранящихся яблоках. -Научн. труды УСХА. Научные основы хранения плодов, овощей и картофеля в Лесостепи и Полесье УССР, 1975, вып. 160, с.26-33.

108. Сабуров Н.В., Седова З.А. Влияние сроков съема на сохраняемость и качество яблок. Докл. ТСХА, 1968, вып. 143, с.33-37.

109. Салькова Е.Г., Бекбулатова Р. И. Фенольные вещества в здоровых и побуревших яблоках. Прикладная биохимия и микробиология, 1965, т.1, вып.4, с.466-468.

110. Салькова Е.Г., Платонова Т.А. Фенольные вещества плодов иих влияние на ферментативный аппарат возбудителей плодовых гнилей. В кн.: Фенольные соединения и их биологические функции. М.: Наука, 1968, с.275-181.

111. Салькова Е.Г., Метлицкий Л.В. Биохимические цроцессы присозревании сочных плодов. Прикладная биохимия и микробиология, 1970, т.6, вып.1, с.3-12.

112. Салькова Е.Г., Никифорова Т.А. Превращения органическихкислот и их роль в развитии физиологических заболеваний у плодов. В кн.: Биохимия иммунитета и покоя растений. М.: Наука, 1969, с.130-142.

113. Салькова Е.Г., Звягинцева Ю.В., Мамедова З.М., Буланцева Е.А.

114. Регуляция биохимических цроцессов старения растительных тканей. 1У Всесоюзный биохимический съезд. /Тезисы научных сообщений/. М.: Наука, 1979, т.1, с.145.

115. Салькова Е.Г., Звягинцева Ю.В. Природные антиоксиданты вкутикуле яблок, их выделение и хроматографическое разделение. Прикладная биохимия и микробиология, 1981, т.17, вып.2, с.293-299.

116. Салькова ,г. Е.Г. Биохимические аспекты созревания плодов.

117. В кн.: Обменные цроцессы и их регуляция у растений и животных. /Межвузовский тематический сборник научных трудов/. Саранск, 1980, с.29-34.

118. Саляев Р.К., Чернышев В.И. Особенности ультраструктуры иформирования поверхностных мембран у клеток растений. В кн.: Структура и функции биологических мембран. М.: Наука, 1975, с.119.

119. Самородова-Бианки Г.Б., Степанова Ф.П. Изменение флавоноловых гликозидов в плодах яблони в процессе созревания. Прикладная биохимия и микробиология. 1975, т.П, вып.4, с.580-584.

120. Самородова-Бианки Г.Б., Степанова Ф.П. Сравнительная характеристика фенольных соединений плодов яблони. Труды по црикладной ботанике, генетике и селекции. - Л., 1976, т.56, вып.З, с.96-112.

121. Сапожникова Е.В., Альба Н.В. Изменчивость пектиновых веществплодов в зависимости от условий внешней среды. Труды 1У Всесоюзного семинара по биологически активным (лечебным) веществом плодов и ягод. - Мичуринск, 1972, с.304-306.

122. Сапожникова Е.В. Пектиновые вещества плодов. М.: Наука, 1965.

123. Сапожникова Е.В., Тищенко В.П. Химические особенности пектиновых веществ и связанные с ними детоксические свойства. В кн.: Труды Ш Всесоюзного семинара по биологически активным (лечебным) веществам плодов и ягод. -Свердловск, 1968, с.359-362.

124. Сапожникова Е.В. Пектиновые вещества и пектолитические ферменты. Биологическая химия. - М.: Изд. АН СССР, 1971, т.5.

125. Сапожникова Е.В. Превращения пектиновых веществ в растениях.- В кн.: Обменные процессы и их регуляция у растений и животных. (Межвузовский тематический сборник научных статей). Саранск, 1980, с.4-16.

126. Северин Е.С., Гуляев H.H., Васильев Ю.В. Молекулярные аспекты регуляции клеточного метаболизма циклическими нук-леотидами. 1У Всесоюзный биохимический съезд. /Тезисы научных сообщений/, М.: Наука, 1979, т.1, с.88.

127. Сигелман Г.В. Исследования по физиологии биосинтеза фенолов.- В кн.: Биохимия фенольных соединений. М.: Мир, 1968, с.340-353.

128. Скорикова Ю.Г. Полифенолы плодов и ягод и формирование цветапродуктов. М.: Пищевая промышленность, 1973.

129. Скорикова Ю.Г., Яковлева JI.A., Исагулян Э.А. Хроматографическая характеристика полифенолов томатов. Консервная и овощесушильная промышленность, 1977, № 12, с.32-33.

130. Смирнов Ю.С. Активность полифенолоксидазы у растений Helianthus annuus L (Compositae) при обогащении среды мшфоэлементами. Ботанический журнал, 1978, т.63, JS II, с.1636-1639.

131. Соколова В.Е. Хлорогеновая кислота и устойчивость картофеляк фитофторозу. Биохимия плодов и овощей. - М. : Изд. АН СССР, 1962, сб.7, с.96-113.

132. Соколова В.Е. Роль некоторых фенольных соединений в защитных реакциях растений цротив фитопатогенных микроорганизмов. В кн.: Фенольные соединения и их биологические функции. М.: Наука, 1968, с.269-275.

133. Соколова1В.Е., Звягинцева Ю.В., Казанцева Г.Н. О токсичности некоторых фенольных соединений растительного происхождения для возбудителя фитофтороза картофеля. -Прикладная биохимия и микробиология, 1969, т.5, вып.6, с.694-699.

134. Солдатенков C.B. Биохимия органических кислот растений. М. :

135. Изд. Ленинградского университета, I97I.

136. Спенсер М. Созревание плодов. В кн.: Биохимия растений.1. М.: Мир, 1968, с.484-494.

137. Стенлид Г., Самородова-Бианки Г.Б. Влияние некоторых флавоноидов на окисление аскорбиновой кислоты в растениях. -В кн.: Фенольные соединения и их биологические функции. М.: Наука, 1968, с.158-162.

138. Степанова Ф.П. Изменчивость фенольных соединений в процессесозревания и хранения яблок и их связь с товароведными свойствами плодов. Автореф. дисс. . канд. техн. наук. Л., 1972, с.15-22.

139. Стрельцина С.А. К изучению структурных особенностей фенолоксидазы при хранении плодов яблони. Бюллетень ВНИИР. -Л., 1979, вып.93, с.69-71.

140. Суручева М.П., Смирнова Г.Г., Запрометов М.Н. О физиологической активности фенольных соединений, выделенных из плодов яблони. Физиология растений, 1970, т.17, вып. I, с.49-53.

141. Тихвинская Т.М., Огарева М.М. Изменчивость полисахаридовплодов яблони в зависимости от условий произрастания. -В кн.: Полисахариды плодов и овощей и их изменчивость при созревании и переработке. Кишинев: Картя Молдовеняска, 1965, с.67-85.

142. Тоуэрс Г.Х.Н. Метаболизм фенолов в высших растениях и микроорганизмах. В кн. : Биохимия фенольных соединений. М. : Мир, 1968, с.200-228.

143. Урожай и качество плодов яблони при интенсивном садоводстве.

144. Арасимович В.В., Поликарпов В.П., Балтага C.B.,и др.) Кишинев: Штиинца, 1983, с.98.

145. Урюпина Т.Д., Гудковский В.А. Анатомо-гистохимическая характеристика околоплодника яблок и их устойчивость к заболеваниям в период хранения. Вест. с.-х. науки Казахстана. Алма-Ата, 1982, № 2, с.44-48.

146. Уэйли У. Аппарат Гольджи. М.: Мир, 1978, с.135.

147. Шапиро Р.К., Шестюк И.И., Тихоновская Л.С. О содержании флавоноловых соединений в плодах и ягодах Белорусского сортимента. Тр. П Всесоюзн. семинара по БАВ плодов и -ягод. Свердловск, 1964, с.78-84.

148. Филиппов М.П. Фотометрическое определение галактуроновойкислоты в смеси с нейтральными моносахаридами. Журнал аналитической химии, 1970, т.ХХУ, вып.12, с.2459-2463.

149. Филиппов М.П., Власьева Т.В. Фотометрическое определение уронидной части в пектинах. Прикладная биохимия и микробиология, 1973, т.IX, вып.1, с.134-136.

150. Филиппов М.П. Инфра1фасные спектры пектиновых веществ. Кишинев: Штиинца, 1978.

151. Филиппов М.П., Школенко Г.А. Исследование экстракции пектиновых веществ из плодов растений. Прикладная биохимия и мшфобиология, 1976, т.ХП, вып,2, с.203-206.

152. Фрайман И.А. Яблоня. Химико-технологические особенности плодов. В кн.: Семечковые культуры. Кишинев: Картя Молдовеняска, 1975, с.98-103.

153. Харборн Дж., Симмондс Н. Распространение фенольных агликоновв природе. В кн.: Биохимия фенольных соединений. М.: Мир, 1968, с.70-108.

154. Харборн Дж. Флавоноидные пигменты. В кн.: Биохимия растений. М.: Мир, 1968, с.374-388.

155. Хенглейн Ф. Пектины. В кн.: Биохимические методы анализарастений. М.: Изд. Иностранная литература, 1960,с.280-320.

156. Хохлова Л.П., Ахмерова В.А. Последействие осеннего закаливания на Са44*- индуцированные объемные изменения митохондрий озимой пшеницы. Физиология и биохимия культурных растений, 1982, т.14, № 5, с.456-461.

157. Целуйко Н.А. Определение срока съема плодов семечковых культур. М.: Колос, 1969.

158. Церевитинов В.Ф. Химия и товароведение свежих плодов и овощей. М.: Госторгиздат, 1949, т.1, изд.З.

159. Циклаури ГЛ. Динамика содержания флавоноидных соединенийв разных органах лавровишни лекарственной / Laurocera-sus officinalis R. /. Изв. АН Гр. ССР, Серия биологическая, 1978, т.4, 2, с.129-132.

160. Чендлер У.Х. Плодоводство. М.-Л.: Госиздат колхозной исовхозной литературы "Сельхозгиз", 1935, с.490-500.

161. Шелухина Н.И., Цель Ш.В., Аймухамедова М.Б., Родионова Н.А. ,

162. Мартинович Л.И., Тиунова Н.А. Способ получения пектина. Описание к авторскому свидетельству 664967, опубл. 30.05.79, Бюлл. № 20.

163. Шумахер Р. Продуктивность плодовых деревьев. М.: Колос, 1979,с.60-61.

164. Bangerth P., Dilley D.R., Dewey D.H. Effect of postharvestcalcium treatments on internal breakdown and respiration of apple fruits. J. Amer. Soc. Hort. Sei., 1972, vol.97, N 5» p.679-682.

165. Bangerth P. A role for auxin and auxin transport inhibitorson the Ca content of artificially induced parthenocar-pic fruits. Physiol. Plantarum, 1976, vol.37, p.191-194.

166. Bartley I.M. Exopolygalacturonase of apple. Phytochemistry, 1978, vol.17, N 2, p.213-216. 163» Bartley I.M, -galactosidase activity in ripening apples. -Phytochemistry, 1974, vol.13, p.2107-2111.

167. Barz W., Hösel W. Metabolism of Flavonoids. In: The Flavonoids. Chapman and Hall, London, 1975, p.919-934.

168. Bollard E.G. The physiology and nutrition of developingfruit. In: The Biochemistry of Fruits and their Products. New York, 1970, vol.1, p.387-420.

169. Boon J. Bestrijding van stip en zacht in apples door calciumtoediening. Bedrijfsontwikkeling, 1981, B.12, N 1, s.95-100.

170. Bramlage W. Calcium and soft Mcintosh problems. Proc.

171. Ann. Meet. New York State Hortic. Soc., Rochester, 1978, vol.123, p.115-121.

172. Bramlage W#, Drake M# The effect of summer pruning of Mc Intosh apple trees on the calcium nutrition and posthar-vest quality of the apples, Fruit Notes, 1978, vol. 43, N 4, p.13-14.

173. Buren J. Fruit Phenolics. In: The Biochemistry of Fruitsand their Products. New York, 1970, vol.1, p.269-300.

174. Burris R.A, Organic acids in plant metabolism. Ann. Rev.

175. Plant Physiol., 1953, vol.4, p.91. 171* Cole M. Oxidation Products of Leuco anthocyanins as Inhibitors of Fungal Polygalacturonase in Rotting Apple Fruct. - Nature, 1958, vol.181, N 4623, p.1596-1597.

176. Colvin J.R., Leppard G.G. Fibrillar, modified polygalacturonic acid in, on, and between plant cell walls. In: Biogenesis of Plant Cell Wall Polysacharides. Acad. Press New York - London, 1973, p.379.

177. Дзамик M. Динамика и односи пектинских материна , углениххидрата и органиских киселина у нашем во hy . Зборник радова полопривредног факултета, Београд, 1954, т.П, № I, с.213-222.

178. David Е»К., Miller R.I. Koempferol inhibitors of com mitochondrial phosphorylation. Plant Physiol., 1974, vol.54, N 3, p.374-378.

179. Dilley D.R. Enzymes. In: The Biochemistry of Fruits andtheir Products. New York, 1970, vol.1, p.195-197.

180. Dekock P. et al. Biochemical studies on blossom and rot oftomatoes. Physiol. Plantarum, 1980, vol.48, N 2, p.312-316.

181. Dennis A. Abdalla, Childers N.F, Calcium nutrition of peachand prune relative to growth, fruiting, and fruit quality. J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1973, vol.98, N 5,p.517-522.

182. Doesburo J.J. Relation between the solubilization of pectinand the fate of organic acids during maturation of apples. J. Sei. Food Agric., 1957, vol.8, N 1, p.206-216.

183. Doumen^ou N., Marigo G. Relations polyphenols croissance:role de l'acid chlorogenique dans le catabolisme auxi-nique chez Lycopersicum esculentum. Physiol, veget., 1978, vol.16, N 2, p. 319-331.

184. Eggenberger W. Biochemische itntersuchungen an apfeln während der Entwicklung und Lagerung. Ber. Schweiz. Botan. Gesellschaft. 1949, B.95, N 1, s.92-151.

185. Paust M. The role of calcium in respiratory mechanism andsenescence of apples. Colloq. Int. C.N.R.S., 1974, N 238, p.87-92.

186. Paust M., Shear C.B., Williams M.W. Disorders of carbohydrate metabolism of apples. The Botan. Rev., 1969, vol.35, N 2, p.169-194.

187. Paust M., Shear C.B. The effect of calcium on respirationof apples. J. Amer. Soc. Hort. Sei., 1972, vol.97, N 4, p.437-439.

188. Paust M., Klein J.D. Lewels and sites of metabolically active calcium in apple fruit. J. Amer. Soc. Hort. Sei., 1974, vol.99, N 1, p.93-94.

189. Pawcett C.H., Spencer D.M. Antifungal phenolic acids inapple fruits after infection with Sclerotinia fructi-gena. Ann. Appl. Biol., 1967, vol.60, N 1, p.87-96.

190. Ford E.M. The distribution of calcium in mature apple fruitshaving bitter pit disorder. J. Hort. Sei., 1979, vol. 54, N 1, p.91-92.

191. Ford E.M., Quinlan J.D. The distribution of 45 Ca in applefruits vrhen supplied to the roots at three times during the season. J. Hort. Sei., 1979, vol. 54, N 3, p. 181-188.

192. Fuller M. Cellultrastructurum apple fruits in relation tocalcium concentration and fruit quality. Acta Hortic. Symp. Mineral. Nutrit. Quality Temperate Zone Fruit Trees, 1980, vol.92, p.51-55.

193. Havsteen Bent. Biochemical effects of flavonoids. Z. Lebensmittel-Untersuch und Forsch., 1980, B.170, H 1, s.30-41.

194. Harmann K. Uber oxidation Ferment und phenolische. Substrateim Gemüse und Obst. Mitt III. Z.Lebensmittel - Untersuch und Forsch. , 1958, B.108, s.152-156. 193» Hohmann G. Massnahmen zur Bekämpfung der Stippigkeit.

195. Rhein. Msehe. Gemüse Obst. Schnittblumen, 1978, B.66, N 6, s.255.

196. Hulme A.C. Some aspects of the biochemistry of apple andpear fruits. Adv. Food Research. New Xork, London, 1958, vol. VIII, p.297-394.

197. Hulme A.C., Rhodes M.J.C. Pome Fruits. In: The Biochemistry of Fruits and their Products, 1971, vol.2, p.333-369.

198. Hulme A.C., Smith W.H., Wooltorton L.S.C, Biochemical changes associated with the development of low-temprature breakdown in apples. J. Sci. Pood Agric., 1964, vol. 15, N 5, p.303-307.

199. Garay A.C., Sagi P. Effect of UV-radiation on the auxinauxinoxidase phenol complex and on the sensitivity of plant tissues to indolacetic acid. Physiol. Plant, 1962, vol. 15, N 1, p.194-199.

200. Garland C.J., Y/ilkins D.A. Effect of calcium on the uptakeand toxicity of lead in Hordeum vulgare L. and Pestuca ovina L. New Phytologist, 1981, vol.87, N 3, p.581-593.

201. Goldstein J.L., Swain T. Changes in tannings in ripeningfruits. Phytochemistry, 1963, vol.2, N 3, p.331-383.

202. Gottlieb O.R. Plavonols. In: The Plavonoids. Chapman and

203. Hall, London, 1975, p.297-358.

204. Jacobson L., Hannapel R.J., Moore D.P., Schaedle M. Influence of calcium on selectivity of ion absorption processes. Plant Physiology, 1961, vol.36, N 1, p.58-61.

205. Jones R.G., Lunt O.R. The function of calcium in plants.

206. The Botanical Review, 1967, vol.33, N 4, p.412-419. 203» Johnson D. New techniques in the post-harvest treatment of apple fruits with calcium salts. Com. Soil. Sci. Plant Anal., 1979, vol.10, N 1/2, p.381-382.

207. Joslyn M.A. The chemistry of protopectin. Agv. Pood Res.

208. Acad. Press New York-London, 1962, vol.11, p.1-107.

209. Kassinsky H., Shichi H., Hackett D. Particulate cytochromesof raung bean seedlings. Plant Physiol., 1966, vol.41, N 5, p.739-748.

210. Kertesz Z.I. The Pectic Substances, New York-London, 1951.

211. Knee M. Properties of polygalacturonate and cell cohesionin apple fruit cortical tissue, Phytochemistry, 1978, vol.17, N 8, p.1257-1260.

212. Knee M. Polysaccharide changes in cell walls of ripeningapples. Phytochemistry, 1973, vol.12, p.1543.

213. Krasteva M.K., Vishanska J.V. Some effects of calcium dichloride on Jonathan apples. C.R.Acad.C.Dimitrov (Bulgaria), 1971, vol.5, N 1, p.35-38.

214. Krogmann D.W., Stiller M.Z. A naturally occuring cofactorfor photosynthetic phosphorylation. Biochem. and Bio-phys. Res. Coimnun., 1962, vol.7, N 1, p.46-49.

215. Lamant A., Heller R. Intervention des systeraes membranairesdans 1*absorption du Calcium par les racines de Fevero-le (calcicole) et de Lupin (Calcifuge). Physiol. Veg., 1975, vol.13, p.685-700.

216. Lidster P.D., Porritt S.W., Tung M.A. Texture modificationof 'Van' sweet cherries by post harvest calcium treatments. J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1978, vol.103, N 4, P.527-530.

217. Lidster P.D., Porritt S.W. Some factors affecting uptake ofcalcium by apples dipped after harvest in calcium chloride solution. Canad. J. Plant Sci., 1978, vol.58,1. Н 1, p.35-40.

218. Lidster P.D., Porritt S.W., Tung M.A. Effects of a delay instorage and calcium chloride dip on surface disorder incidence in 'Van* cherry. J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1979, vol.104, N 3, p.298-300.

219. Lidster P.D., Porritt S.W., Eaton G.W. The effect on storagerelative humidity on calcium uptake by Spartan apple. -J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1977, vol.102, N 4, p.394-396.

220. Letan A. The relation of structure to antioxidant activityof quercetin and some of its derivates. I. J. Food Sci., 1966, vol.31, N 4, p.518-523.

221. Lune P., Goor B.J. Extractability of Ca from apple fruitand apple leaf tissue and the occurrence of bitter pit. J. Hort. Sci., 1979, vol.54, N 4, p.327-331.

222. Mayer A.M., Harel E. Polyphenol oxidases in fruits-changesduring ripening. In: Recent Advances in the Biochemistry of fruit and vegetables. Ed. by Friend J., Rhodes M. Acad. Press, 1981, p.161-180.

223. Martin D., Lewis T.L., Cerny J., Ratkowsky D.A. The predominant role of calcium as an indicator in storage disorders in Cleopatra apples. J. Hort. Sci., 1975, vol. 50, N 4, p.447-455.

224. Mason J.L., Mc Dougald J.M., Drought B.G. Calcium concentration in apple fruit resilting from calcium chloride dips modified for surfactants and thickeners. Hort. Sci., 1974, vol.9, N 2, p.122-123.

225. Mason H.S. The Biochemistry of Copper. London - New York,1. Acad. Press, 1966, p.330.

226. Matta A., Dimond A.E. Symptoms of Fusarium with in relationto quantity of fungus and enzyme activity in tomato stems. Phytopathol., 1963, vol.53, N 3, p.574-578.

227. Mc Clure J.ÏÏ. Physiology and Functions of Flavonoids. In:

228. The Flavonoids. Chapman and Hall, London, 1975, p.971-1042.

229. Nakajima Norihilco, Morikawa Niromichi, Igarashi Susumu, Senda Mitsugi. Differential effect of calcium and magnesium on mechanical properties of pea stem cellwalls. -Plant and Cell Physiol., 1981, vol.22, N 7, p.1305-1315.

230. Nelson M.S., Pattee H.E., Singleton J.A. Calcium activationof Peanut lipoxigenase. Lipids, 1977, vol.12, N 5, p.418.

231. Newcomb E.H. In: "Ann Rev. Plant Physiol.," 1963, vol.14,p.43-64.

232. Oberly G.H. Effect of 2,3,5 triiodobenzoic acid on bitterpit and calcium accumulation in northern spy apples. -J. Amer. Soc. Hort. Sei., 1973, vol.98, N 3, p.269-271.

233. Perring M.A. Watercorne: its relationship to mean fruit sizeand calcium concentration and relevance to other disordes. Acta Hortic., 1980, vol.92, N 1, p.99.

234. Pilnik W., Voragen G.J. Pectin Substances and other Uronides.- In: The Biochemistry of Fruits and their Pcoducts. New York, 1970, vol.1, p.53-80.

235. Podstolski A., Sznojder J., Wichowska G. Accumulation ofphenolics and growth rate of barley seedlings (Hordeum vulgare L.) Biol, plant., 1981, vol.23, N 2, p.120-127.

236. Poovaiah B.W., Leopold A.C. Deferral of leaf senescencewith calcium. Plant Physiol., 1973, vol.52, N 2, p.236-239.

237. Porritt S.W., Lidster P»D. Effect of time of washingon calcium uptake, breakdown and condition of Spartan apples dipped in calcium chloride solution after harvest. « Canad. J. Plant Sci., 1978, vol.58, N 1, p.41-44.

238. Rains D.W., Schmid W.E., Epstein E. Absorption of cationsby roots. Effects of hydrogen ions and the essential role of calcium. Plant Physiology, 1964, vol.39, N 3, p.274-278.

239. Ratkowsky D.A., Martin D. The use of multivariate analysisin identifying relationships among disorder and mineral element content in apples. Aust. J. Agric. Res., 1974, vol.25, N 5, p.783-790.

240. Riley R.G., Kolattukudy P.E. Effect of treatment with Caion-containing formulations on the firmness of Gold Delic. apples. Hort Science, 1976, vol.11, N 3, p.249-251.

241. Sacher J.A. Relations "between changes in membrane permeability and the climacteric in banana and avocado. Nature, 1962, vol.195t N 4841, p.577-588.

242. Scott K.J., Wills R.B.H. Effects of vacuum and pressure infiltration of calcium chloride and storage temperature on the incidence of bitter pit and low temperature breakdown of apples. Austral. J. Agr. Res., 1979, vol. 30, N 5, p.917-928.

243. Sharpies R.O., Little R.C. Experiments on the use of calcium sprays for bitter pit control in apples. J. Hort Sci., 1970, vol.45, N 1, p.49-56.

244. Shear C.B., Faust M. Calcium Transport in apple trees.

245. Plant Physiol., 1970, vol.45, N 6, p.670-674.

246. Shoshan Varda, Shaha K. Josepha, Shavit Noun. Quercetin interaction with the chloroplast ATPase complex. Bio-chim. et biophys. acta, 1980, vol.591» N 2, p.421-433.

247. Simons R., Chu M. Scanning electron microscopy and electronmicroprobe studies of Bitter pit in apples. Acta Hort. Symp. on mineral nutrit. fruit quality of temperate Zone fruit trees, 1980, vol.92, p.57-69.

248. Smock R.M. Laboratory studies on the effects of chemicalson the coloration of apples. J. Amer. Soc. Hort.

249. Sci., 1964, vol.94, H 1, p.49-51.

250. Straus J. Invertase in cell walls of plant tissue cultures.

251. Plant Physiol., 1962, vol.37, N 3, p.342-348.

252. Swain Т., Hillis W.E. The phenolic constituents of Prunusdomestica. The quantitative analitic of phenolic constituents. J. Sci. Pood Agric., 1959, vol.10, N 1, p.63-66.

253. Tanaka Ayumi, Tsuji Hideo. Effects of calcium on chlorophyllsynthesis and stability in the early of greening in cucumber cotyledons. Plant Physid, 1980, vol.65, N 6, p.1211-1215.

254. Tingwa P.O., Young R.E. The effect of calcium on ripeningof avocado (Persea americana M.II). Fruits. J. Amer. Soc. Hort, Sci., 1974, vol.99, N 6, p.540-542.

255. Tompson D.P. Phenols carotene and ascorbic acid of sweetpotato roots infected with Rhizopus stolonifer. Ca-nad. J. Plant Sci., 1979, vol.59, N 4, p.1177-1179.

256. Tromp I. The intake curve for calcium into apple fruits under various environmental conditions. Communic. Soil Sci. Plant Analysis, 1979, vol.10, N 1/2, p.325-335.

257. Quast P. Futher results on spray and storage experiments oncontrol of bitter pit and internal breakdown in Cox* s Orange Pippin. Mitt. Obst. Alten Landes, 1981, vol. 36,-H 6, p.223-231.

258. Quinlan J.D. Chemical composition of developing and shedfruits of Laxton's Fortune apple. J. Hort Science, 1969, vol.44, N 1, p.97-106.

259. Ulrich R. The organic acids. In: The Biochemictry of Fruits and their products. New York, 1970, vol.1,p.89-115.

260. Walker I.R.L. Enzymes and the browning of apples and pears.

261. Pood Technology N.Z., 1965-1966, N 4, p.129-130, 260» Wallace A., Mueller R.T. Calcium uptake and distribution in plants, J. Plant Nutr., 1980, vol.2, N 1-2, p.247-256.

262. Weis S.A., Drake M., Bramlage W.J., Baker J.H. Asensitivemethod for measuring changes in Ca concentration in Mc Intosh apples demonstrated indetermining effects of foliar calcium sprays. J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1980, vol.105, N 3, p.346-349.

263. Wiersum L.K. The low calcium content of cellular systems adapted to flow. Experientia, 1974, vol.30, N 5, p.476.

264. Weurman C., Swain T. Chlorogenic acid and enzymes browningof apples and pears. Nature, 1953, vol.172, N 4380, P.678.

265. Wills R.B.H. Effect of calcium on production of volatilesof apples. J. Sci. Pood Agric., 1972, vol.23, N 9, p.1131-1134.

266. Wiley R.C., Strembridge G.E. Factors influencing apple texture. Proc. Am. Soc. Hort. Sci., 1961, vol.77, N- 1, p.60-72.

267. Wilkinson B.G. Physiological desorders of fruit after harvesting. In: The Biochemistry of Fruits and their Products. New York, 1970, vol.1, p.537-553.

268. Wills R.B.H., Scott K.J., Mc Glasson W.B. A role for acetate in the development of low temperature breakdown in apples. J. Sci. Food. Agric., 1970, vol.21, N 1, p.42-44.

269. Wills R.B.H., Rigney C. Effect of calcium on activity ofmitochondria and pectic enzymes isolated from tomato fruits. J. Food Biochem, 1980, vol.3, N 2-3, p.103-110.

270. Whiting G.C. Sugars. In: The Biochemistry of Fruits andtheir Products. Ed. Hulme A.C. Hew York, 1970, vol.1, p.1-27.

271. Zaprometov M.N., Samorodova-Bianki G.B., Strel1 tsina E.A.

272. Molecular forms of apple phenoloxidase. Biochem. and Physiol. Pflanr., 1979, vol.174, N 5-6, p.363-372.

273. Zelitch J. Organic acids and respiration in photosyhthetistissues. Annual Rev. Plant Physiol, 1964, vol.15, p.121.