Формирование побегов и репродуктивных органов ели в связи с эндогенными и экологическими факторами тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, доктор биологических наук Скупченко, Владимир Борисович

  • Скупченко, Владимир Борисович
  • доктор биологических наукдоктор биологических наук
  • 1998, Санкт-Петербург
  • Специальность ВАК РФ03.00.05
  • Количество страниц 509
Скупченко, Владимир Борисович. Формирование побегов и репродуктивных органов ели в связи с эндогенными и экологическими факторами: дис. доктор биологических наук: 03.00.05 - Ботаника. Санкт-Петербург. 1998. 509 с.

Оглавление диссертации доктор биологических наук Скупченко, Владимир Борисович

Общая характеристика работы

Содержание

Введение

Глава 1. Обзор литературы

Побег.

Апекс побега и его гистологическая зональность.

Гистохимическая характеристика апекса побега.

Ультраструктура вегетативного апекса побега.

Ультраструктура апекса в период перехода к формированию репродуктивных органов.

Заложение листовых зачатков.

Формирование, рост и структура листа.

Структура стебля годичного побега.

Структура почки.

Морфогенез побега.

Заложение репродуктивных органов

Происхождение и распространение видов рода Picea А.

Diet г.

Глава 2. Физико-географическая характеристика районов исследования. *.

Глава 3. Объекты и методика исследования.

Глава 4. Развитие побегов

4.1. Морфология однолетнего вегетативного побега и его гистологическая структура.

4.2. Цикл развития побега и репродуктивных органов— 136 Органогенез вегетативного побега.

Органогенез макростробила.

Органогенез микростробила.

4.3. Структурно-функциональная организация апекса побега в годичном цикле формирования вегетативных и генеративных органов.

4.3.1. Заложение апекса побега.

4.3.2. Апекс на этапе формирования почки.

4.3.3. Апекс на этапе заложения охвоенной части побега.

4.3.4. Апекс макростробила, зачатки брактей и макроспорофиллов.

4.3.5. Апекс микростробила, зачатки микроспорофшотов.

4.3.6. Количественная характеристика ультраструктуры меристематических зачатков вегетативного побега.

4.3.7. Количественная характеристика ультраструктуры меристематических зачатков репродуктивных органов.

Глава 5. Формирование структур годичного побега.

5.1. Гистогенез хвои Picea obovata Ledeb.

5.2. Формирование структур стебля годичного побега

Picea abies (L.) Karst.

5.3. Изменчивость побегообразования Picea obovata > Ledeb.

Глава 6. Структурно-функциональная организация побегов в кроне дерева

6.1. Дифференциация продольного прироста побегов в кроне Picea obovata Ledeb.

6.2. Структура однолетней хвои в кроне Picea obovata Ledeb.

6.3. Формирование побегов и их функциональная организация в кроне Picea obovata Ledeb.

Глава 7. Формирование побегов и репродуктивных органов ели в связи с высотно-экологической зональностью в горах

7.1. Сравнительная характеристика развития меристем вегетативных почек Picea schrenkiana F. et M., произрастающей на различных высотах местности в горах Тянь-Шаня.

7.2. Развитие побегов из вегетативных почек Picea schrenkiana F. et M.f произрастающей на различных высотах местности в горах Тянь-Шаня

7.3. Заложение и развитие микростробилов Picea schrenkiana F. et M., произрастающей на различных высотах местности в горах Тянь-Шаня

7.4. Заложение и развитие макростробилов Picea schrenkiana F. et М., произрастающей на различных высотах местности в горах Тянь-Шаня

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Ботаника», 03.00.05 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Формирование побегов и репродуктивных органов ели в связи с эндогенными и экологическими факторами»

Многолетнее растение на протяжении своей жизни регулярно формирует новые побеги, степень развития и размеры которых предопределяются комплексом эндогенных факторов и условиями окружающей среды. Побегообразовательная функция детерминирует реализацию потенциальных возможностей роста и архитектонику отдельных особей, а также пространственную структуру популяций и фитоценозов.

Развитие побега новой генерации из апекса находится в определенной зависимости от роста и функционирования структур материнского побега. В продолжение многолетней жизни апексов происходят постепенные или скачкообразные изменения их ограниченной функции, которые приводят к увеличению или уменьшению размеров и числа закладываемых зачатков фитомеров новых побегов, а также обусловливают переход к развитию репродуктивных органов. Характер этих изменений и механизмы, лежащие в их основе, достаточно полно еще не выяснены. Необходимо отметить, что наибольшая ясность в понимании сущности процессов роста и развития достигнута к настоящему времени на моделях развивающихся корней покрытосеменных растений. Однако побег, в отличие от корня, обладают более сложной структурой, связанной с наличием метамерности и большим разнообразием морфологических элементов и их функцией. Поэтому закономерности органогенеза апексов побегов покрытосеменных и, в особенности, голосеменных растений в настоящее время еще остаются слабоизученными.

В литературе отсутствуют систематизированные количественные данные о полном цикле морфогенеза, гистогенеза и роста вегетативных побегов и репродуктивных органов Picea А. Dietr., начиная от периода заложения их меристематических зачатков до формирования зрелых морфоструктур, в связи с действием экологических факторов и местоположением их в кроне дерева. Остаются слабоизученными и вопросы тонкой структуры клеток апикальных меристем и, в особенности, их специализации в пределах апекса, а также в возникающих боковых зачатках. Это затрудняет выявление наиболее существенных факторов детерминации числа закладываемых зачатков фитомеров побегов новой генерации, а также перехода апексов к формированию репродуктивных органов, что лежит в основе роста и полового размножения древесного организма. В настоящей работе поставлена задача восполнить отмеченные выше пробелы по биологии развития побегов и репродуктивных органов у представителей данного рода, широко распространенных доминант лесных экосистем, произрастающих в таежной зоне и в горах.

Материалами для настоящей диссертации послужили электрон-номикроскопические и светомикроскопические исследования верхушечных меристем, зачатков побегов и репродуктивных органов, а также зрелых годичных побегов Picea obovata Ledeb. на Европейском Северо-Востоке, выполненные в Лаборатории лесоведения и лесоводства Института биологии Коми филиала АН СССР; анатомические исследования апексов, формирующихся вегетативных побегов, макростробилов и микростробилов Picea

Schrenkiana F. et M. на разных высотах местности в горах Тянь-Шаня, выполненные на Алма-Атинской JTOC Казахского НИИ лесного хозяйства; анатомические исследования формирования стебля годичного побега Picea abies (L.) Karst., выполненные на Кафедре общей экологии, анатомии и физиологии растений Санкт-Петербургской лесотехнической академии.

Автор пользуется возможностью поблагодарить сотрудников Института биологии Коми филиала АН СССР: Г.М. Козубова за поддержку и помощь в организации электронномикроскопических исследований, Н.В. Ладанову и В.В. Алексеева за большой труд в получении и обработке результатов исследований.

Похожие диссертационные работы по специальности «Ботаника», 03.00.05 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Скупченко, Владимир Борисович

Выводы.

1. Заложение структур женских генеративных почек на высоте 1600 м над уровнем моря заканчивается во второй декаде июня, на 2045 м - в третьей декаде июня, а на 2600 м - во второй декаде июля.

2. Жизнедеятельность апексов женских репродуктивных почек, по мере увеличения высоты места произрастания деревьев, адаптируется к условиям снижения их теплового баланса. Заложение примордиев кроющих чешуй макроспорофиллов - брактей, начинается в первую очередь в нижней части елового пояса около 23-25 июня (1968 г) при накоплении суммы положительной температуры порядка 760 °С. Этот же процесс на высотах 2045 м и 2600 м над уровнем моря начинается соответственно в периоды 28-30 июня и 12-14 июля при сумме положительной температуры около 655 °С и 530 °С.

3. Процесс заложения брактей проходит довольно активно. Например к середине июля (18 июля 1968 г.) на высоте 1600 м над уровнем моря в почках формируется по 6-8 ярусов брактей. Наряду с этим в пазухах нижних 4-5 ярусов закладываются бугорки макроспорофиллов. К этому сроку на высоте 2045 м образуется по 4-6 ярусов брактей. Однако здесь еще не начи

Js'v' нается процесс закладки примордиев макроспорофиллов и, в целом, зачатки макростробилов заметно уступают таковым по объему на высоте 1600 м. В верхней части елового пояса в середине июля апексы еще находятся в состоянии завершения закладки структур женских почек.

4. Органообразовательные процессы в меристематических зачатках макростробилов во всем еловом поясе приостанавливаются в сентябре. При этом апексы прекращают инициацию примордиев брактей, а сами остаются лишь в виде небольшой плоской группы меристематических клеток на верхушке зачатков макростробилов. К началу первой декады октября (9 октября) при-мордии макроспорофиллов закладываются практически над всеми брактеями, включая самые терминальные слаборазвитые.

5. За вегетационный период на высоте 1600 м над уровнем моря зачатки макростробилов в репродуктивных женских почках развиваются самыми крупными с наибольшим количеством фитоме-ров брактей и макроспорофиллов, а на верхнем пределе распространения ели - минимальными по размерам и числу фитоме-ров.

6. Заложение и меристематический рост структур зачатков макростробилов осуществляются во второй половине вегетационного периода на фоне уменьшающейся продолжительности светового дня и снижения уровня теплообеспечения растений.

7. Объемный меристематический рост зачатков макростробилов имеет выраженные признаки адаптации к пониженным температурам по мере подъема в горы. Весной после зимнего покоя при накоплении суммы положительной средней суточной температуры воздуха 150 °С на высоте 1600 м, над уровнем моря зачатки стробилов вырастают по объему до 78-82 мм3, а на 2600 м - больше в 2.7 раза.

Заключение

Побег ели представляет собой совокупность некоторого множества фитомеров, различающихся структурой, функцией и характером морфогенеза.

Каждый фитомер почки содержит кроющую чешую - катафилл и укороченный сектор тканей оси. Свод катафиллов выполняет функцию пластичной покровной системы, обеспечивающей возможность роста апекса и меристематических зачатков органов. Наружные слои катафиллов отмирают уже в конце формирования почки, а внутренние остаются живыми виде пленчатых образований и сохраняют способность к интеркалярному росту до следующего вегетационного периода. Катафиллы почки по своей структуре аналогичны листовым подушкам.

Есть основание считать, что уплощенная форма катафиллов возникает в результате того, что они образуются из относительно тонкой периферической меристемы апекса, поскольку последний начинает свой весенний рост, имея минимальный исходный размер. Материнские группы клеток фитомеров почки проходят очень короткий период формирования в составе апекса. После вычленения из апекса зачатки фитомеров не задерживаются на меристематической стадии развития и быстро дифференцируются в течение 2-3 недель. Это связано с тем, что мо

361. лодая почка развивается в составе зачатка побега, расположенного в почке предыдущей генерации, во всех структурах которого проходят активные процессы гистогенеза и роста.

От настоящего листа катафилш отличается как по структуре, функции, так и тем, что не имеет отделительной ткани в своем основании. Стеблевая часть фитомера почки обладает способностью преимущественного роста в тангенциальном направлении. Совокупность стеблевых элементов фитомеров образует укороченный расширенный стебель с обширной основной паренхимой. Он транспортирует и запасает необходимые метаболиты для питания апекса и возникающих из него меристематических зачатков .

Апекс сохраняет непосредственный контакт с основной паренхимой почки, только на этапе ее формирования. На этапе заложения охвоенной части побега новой генерации или стробила в основании зачатка нового органа формируется диафрагма, препятствующая обмену веществ между ним и паренхимой стеблевой части почки, обмен веществ сохраняется только через про-камбиальные пучки. Есть основание считать, что эти структурные изменения детерминируют изменение характера морфогенеза апикальной меристемы при переходе от этапа заложения почки к этапу заложения охвоенной части побега.

В случае возникновения условий для дополнительного сезонного роста побегов (при формировании Ивановых побегов) фито-меры почки ели осуществляют цикл более сложного развития. При этом на верхушке каждого катафилла образуется чешуепо-добный зеленый лист с отделительной тканью в основании, а катафилл превращается в листовую подушку. Стеблевая часть фитомеров приобретает способность к осевому росту. В результате этого основание „дочки разрастается в небольшой удлиненный стебель, что в целом дает дополнительный продольный и объемный рост побегу.

У хвойных, обладающих морфологией побега типа Picea (Abies, Tsuga, Pseudotsuga и др.) фитомеры почки в большинстве своем представляют собой зрелые структуры. Такую почку есть основание считать специализированным органом в котором осуществляется формирование из апекса молодых структур побега или стробила новой генерации. Согласно представлениям многих авторов почка рассматривается как зачаточный побег, покрытый листочками (Синнот, 1963; Раскатов, 1974; Васильев и др., 1978; Крамер, Козловский, 1983; Серебрякова, 1984).

Фитомеры охвоенной части побега устроены более сложно, чем у почки. Каждый из них содержит настоящий игловидный лист с отделительным слоем ниже которого располагается короткий конусовидный черешок, прикрепленный к верхней части удлиненной- листовой подушки, а также расположенный под нею сектор тканей стебля. Такой фитомер, как и фитомеры репродуктивных органов, в отличие от фитомера почки, проходит более длительное меристематическое развитие, которое протекает в течение вегетационного периода, цредшествующего выходу побега из почки. Оно складывается из двух периодов - развития материнских групп клеток фитомеров в составе растущего апекса на этапе формирования почки, а затем после вычленения из последнего - в составе структур зачатка охвоенной части побега.

Таким образом, существующее понятие ^годичный побег" для ели можно принять лишь условно, поскольку полное развитие фитомеров фотосинтезирующей части побега продолжается на протяжении двух вегетационных периодов, а фитомеров почки » одного. Однако в целом они представляют собой структуры, составляющие один органообразовательный цикл апекса, который начинается формированием фитомеров олиственной части побега, а завершается заложением структур почки. В конце каждого цикла органогенеза формируется диафрагма, отделяющая почку от зачатка органа новой генерации.

В результате изучения органогенеза апексов побегов нескольких хвойных пород - сосны, ели, лиственницы и пихты установлено что перед началом инициации кроющих чешуй почки апекс осуществляет самостоятельный рост без вычленения латеральных структур (Скупченко, 1974). В процессе этого роста происходит увеличение объема апекса и числа его клеток. Поэтому в качестве первого этапа органогенеза вегетативных побегов и репродуктивных органов диссертантом вьщелен этап заложения и роста апекса. Выделение данного этапа развития апекса у изученных нами хвойных согласуется с представлениями Уордлоу (Уордлоу, 19536, 1957а, цит. по: Синнот, 1963), о том, что ^верхушка побега является организованной системой, имеющей не только гистологически, но и биохимически единое целое; прежде чем эта структура может контролировать развитие, она должна развиться сама". Однако большинство авторов этому этапу развития меристем не уделяет должного внимания.

Практически все авторы при выделении этапов развития побега ели дают им название, которое отражает лишь внешнее феноменологическое проявление того или иного процесса органогенеза. Так например этап, обозначаемый как ""период образования катафшшов" у Picea Smithiana по: Pillai, Chacko, (1978), характеризует лишь процесс формирования апексом зачатков кроющих чешуй почки. Однако последние являются только покровной частью почки и их развитие не может происходить без формирования укороченных элементов стебля, принадлежащих f • каждой чешуйке. Следовательно, по нашему мнению, данный этап должен иметь более емкое название и его необходимо обозначить как этап развития почки, либо этап заложения фитомеров почки. Аналогичным образом следует характеризовать и процессы заложения структур олиственной части побега, которые представляют собой этап развития охвоенной части побега, либо заложения листовых фитомеров. Подобный поход осуществлен диссертантом и для обозначения этапов развития репродуктивных органов ели.

С учетом этих уточнений у Picea морфогенез структур вегетативного побега микростробилов и макростробилов выглядит следующим образом.

Цикл развития вегетативного побега включает следующие этапы (схема 1) :

Bi - этап заложения и роста апекса побега.

В2 ~ этап заложения почки, включает два периода: В2а ~ внутрипочечного развития, В2б - внепочечного развития.

В3 - этап заложения охвоенной части побега.

В4 - этап гистогенеза и внутрипочечного роста зачатка побега.

В5 - этап внепочечного продольного и объемного роста побега.

Вб ~ этап радиального и тангенциального роста стебля.

СХема 1

Мвииии мютмп и1т Рш ШШг ш

Год 1 II 1! Г л п ПН и I И 1Н п 1§К1б В1№! К! 1 1 В ий • п+1 ишй И 1 К НИ!

Формирование элементов женской почки осуществляется из апекса, прошедшего, как минимум один цикл первых этапов вегетативного развития - Вх -В3. Поэтому чаще всего элементы почки женского типа закладываются апексом, терминально расположенным на побеге.

Цикл развития макростробила ели включает следующие этапы (схема 2):

Ж]- этап заложения репродуктивной почки женского типа, включает два периода: Ж^ -внутрипочечного развития и Жю -внепочечного развития.

Ж2 - этап заложения фитомеров брактей.

Ж3 - этап заложения фитомеров макроспорофиллов.

Ж4 - этап заложения макроспорангиев.

Ж5 - этап формирования макроспор.

Ж6 - этап формирования женского гаметофита.

Ж7 - этап формирования архегониев и гамет.

Же - этап опыления и оплодотворения.

Ж9 - этап эмбриогенеза и формирования семян.

Схема 2

Мщвгемз макршро1м1 Нт timti №

Год 1|Н llj IT ! ïl Til Till В 1 11 III п nul i ! Xlii Xlfi ! \ КЗ mil п+1 mil 1 14 » ! xi! » i i mil

Структуры пыльцевой шишки - микростробила - формируются в апексе, прошедшем первый этап вегетативного развития (Bi) . Благодаря этому почки мужских стробилов формируются на стебле материнского вегетативного побега, чаще всего располагаясь латерально.

Цикл развития мужского репродуктивного побега - микростробила - включает следующие этапы (схема 3) :

Mi - этап формирования репродуктивной почки мужского типа, включает два периода: Mia - внутрипочечного развития, Mi6 -внепочечного развития. л

М2 - этап заложения фйтмеров мшфоспорофиллов.

М3 - этап заложения микроспорангиев.

М4 - этап формирования микроспор.

М5 - этап формирования микрогаметофитов.

Мб ~ этап образования микрогамет.

Схема 3

Год 11 й| 1! ! Л тн «и в III III п Ш11 ; МП; МП ■■ М3 1 рй. 1 ! 1 |Ц9 , «•1 «ян. п+1 ни* | М4-М8 1 1

В период заложения зачатков фитомеров побега новой генерации в апексе ели целесообразно вьщелять следующие гистологические зоны: апикальных инициалей, центральных материнских клеток, протодермы, периферической меристемы, сердцевинной меристемы, которые установлены А. Фостером (1938) для типа гинкго; в дополнение к этому удлиненные клетки, расположенные в периферической меристеме и на ее границе с сердцевинной меристемой, по нашему мнению, также целесообразно выделять как инициали прокамбия. В структурах зачатка побега, расположенных под апексом, имеются протодерма, меристема основной паренхимы, прокамбиальные пучки центрального цилиндра и листовых следов, сердцевинная диафрагма.

Периферическая меристема апекса представляет собой совогпатерссис/сиу /с^^то^с фа/»оме-/0£?<$ кулност&Г'из которых развиваются боковые придатки и стеблевые элементы различных типов фитомеров - кроющих чешуй почки, хвои, микроспорофиллов, брактей и макроспорофиллов. Присутствие подобных групп материнских клеток фитомеров в апексе подтверждается значительной неоднородностью антиклинальных зон периферической меристемы по наличию липидных капель, объему ядер, крахмала, гиалоплазмы, присутствию ло-кусов накопления РНК, двойного лучепреломления света клеточными стенками.

Есть основание считать, что группы материнских клеток фи-томеров берут свое начало от антиклинальных рядов клеток на внешней границе зон апикальных инициалей и центральных материнских клеток. Они продолжают свое синхронное развитие и рост в пределах периферической меристемы в качестве относительно независимых друг от друга структурных элементов, приобретая одинаковые размеры. Это выражается в правильном гексагональном размещении развивающихся из них примордиев, расположенных на дугообразных листовых спиралях - парастихах.

Число парастих примордиев кроющих чешуй и хвоинок положительно взаимосвязано с объемами зон апикальных инициалей и центральных материнских клеток, а также величиной диаметра основания апекса. Эти параметры предопределяются на этапе формирования почки в первой половине вегетационного периода.

Число ярусов фитомеров охвоенного побега и стробилов детерминируется условиями второй половины вегетационного периода .

Детерминация репродуктивного типа органогенеза меристема-тического апекса осуществляется в конце этапа формирования почки (конец июня). При этом апекс приобретает куполообразную форму. По сравнению с вегетативным и женским, у мужского апекса обнаруживаются признаки более высокого уровня метаболизма и темпа органогенеза. К ним относятся большая плотность рибосом в цитоплазме клеток периферической меристемы, высокий парциальный объем митохондрий, слабая вакуолизация клеток, малое количество крахмала и сферосом.

Зачатки хвои , брактей и микроспорофиллов имеют больший парциальный объем ядер, чем зачатки макроспорофиллов. В при-мордиях хвои преобладают объемы пластидного аппарата и крахмала. Репродуктивные зачатки, особенно макроспорофиллы, характеризуются большим развитием хондриома. Наибольший объем сферосом отмечен в зачатках хвои и макроспорофиллов. Диктио-сомы более часто встречаются в репродуктивных зачатках. При-мордии макроспорофиллов обладают большей вакуолизацией клеток и наличием липидных капель. Эти данные соответствуют сведениям о существовании повышенной оводненности и более высоком уровне липидного обмена в женских репродуктивных органах . В генеративных зачатках наблюдается более высокий уровень метаболических процессов, в том числе активный углеводный обмен.

В стебле материнского побега, несущем женскую или мужские почки, по сравнению с аналогичным, имеющим вегетативные, в центральном цилиндре формируется более широкое кольцо ксилемы, а кора менее развита. По-видимому, возможный избыток ксилемных метаболитов в материнских побегах репродуктивных почек, может способствовать поступлению из корневой системы дополнительного количества гормонов, типа цитокининов, способствующих росту меристематических тканей.

В процессе развития и роста стебля побега наблюдается следующая последовательность возникновения его структурных элементов. В продолжение этапов заложения почки и охвоенной части побега в составе апекса формируются протодерма периферическая меристема, клетки прокамбия, сердцевинная меристема. На этапе заложения фитомеров хвои в составе зачатка побега осуществляется формирование меристемы коровой паренхимы, прокамбиаль ных пучков проводящего цилиндра и листовых следов, танниновых клеток, сердцевинной диафрагмы. На этапе гистогенеза и внутрипочечного роста зачатка побега формируются протофлоэма, протоксилема, смоляные вместилища, паренхима листовых подушек, колонки клеток сердцевины и коры. На этапе осевого продольного роста побега осуществляется объемный рост клеток паренхимы листовых подушек, паренхимы коры и сердцевины, дифференциация склереид в сердцевине, образование вторичных флоэмы и ксилемы, перидермы.

Необходимо обратить внимание на то, что в процессе формирования стебля побега значительный объем, соизмеримый со смоляными каналами и даже превышающий их, занимают таннино-вые вместилища. Они состоят из крупных вакуолизированных клеток, расположенных снаружи от флоэмы пучков центрального цилиндра и листовых следов. Роль танниновых вместилищ пока еще однозначно не определена. Однако совершенно очевидно, что они взаимосвязаны с процессами деления и дифференциации клеток, поскольку обнаруживаются уже в самый ранний период меристематического развития фитомеров охвоенной части побега и занимают значительный объем в растущем стебле вплоть до его созревания. Возможно, что накопление таннинов в специализированных вместилищах препятствует инактивации фитогормо-нов, регулирующих рост и гистогенез тканей стебля.

Диаметр будущего проводящего цилиндра, и в целом всего стебля, предопределяются на этапе заложения почки числом па-растих, по которым происходит вычленение из апекса зачатков фитомеров.

Длина стебля побега новой генерации предопределяется числом ярусов примордиев хвоинок, которое образуется на зачатке побега на этапе заложения листовых фитомеров.

В первые годы жизни ели обнаруживается активизация побе-гообразовательной функции, которая выражается в увеличении числа формируемых боковых почек, на единице длины годичного побега.

У растений, выращенных в условиях теплицы, по сравнению с открытым грунтом, значительно увеличивается число ежегодно появляющихся побегов. Это связано с тем, что здесь побеги формируются длиннее, с более многочисленными боковыми почками, имеющими высокий процент прорастания.

У взрослых деревьев ели (120-130 лет), в состоянии активной репродуктивной деятельности, произрастающих на открытой местности, по мере возрастания порядка ветвления снижается длина побегов и число почек на них. От основания к вершине дерева побеги одинакового порядка ветвления с равным числом боковых почек имеют устойчивую тенденцию уменьшения длины.

Внепочечный рост у побегов, расположенных в разных частях кроны дерева, характеризуется значительной неоднородностью. Так например, в древостое полнотой 0.6 у дерева ели в возрасте около 120-ти лет в средней части кроны побеги 3-го и большего порядков ветвления раньше всего проявляют признаки весеннего осевого роста. Материнские побеги мужских почек самыми первыми прекращают осевой прирост. Наиболее продолжительным продольным ростом обладает терминальный побег главной оси дерева.

В ответ на одноименное повышение средней суточной температуры воздуха скорость удлинения побегов увеличивается в начале этапа внепочечного продольного и объемного роста, достигает максимальных значений в его середине и падает в конце.

В пределах кроны дерева увеличение объема мезофилла в хвоинке в большей степени зависит от числа его клеток и в меньшей мере - от их размера. С улучшением условий освещения в направлении от основания к вершине дерева и концам ветвей, наблюдается отчетливое возрастание размера клеток мезофилла. Величина суммарного объема мезофилла на годичном побеге в основном предопределяется числом его хвои, и в значительно меньшей мере размерами каждой хвоинки и размерами клеток мезофилла . Отношение объема мезофилла к объему стебля имеет большую величину у побегов со слабым развитием в основании кроны и существенно снижается у активно растущих побегов на вершине дерева. Эти данные свидетельствуют о том, что по мере уменьшения обеспеченности побегов светом активность роста стеблевой части фитомеров снижается в большей мере, чем листовой.

Отношение площадей сечения ксилемы к флоэме в проводящем цилиндре стебля у активно растущих побегов в вершине дерева имеет максимальную величину . К основанию кроны это отношение уменьшается, достигая минимума у материнских побегов, почки которых потеряли способность к прорастанию. Это свидетельствует о том, что снижение светового довольствия влияет в большей мере на уменьшении скорости пролиферации камбиальных клеток, продуцирующих ксилему, чем флоэму.

В кроне дерева выявлены следующие организационные уровни по степени убывания величины адаптационной реакции к условиям освещенности: 1) целого побега; 2) одного фитомера и 3) цитолого-биохимический. На 1-м уровне максимально проявляется светозависимая реакция изменения числа фитомеров, приводящая к наибольшей дифференциации роста и фотосинтеза в кроне дерева. На 2-м - в масштабе фитомера, при том же недостатке света уровень дифференциации меньше почти на порядок, чем у целого побега. Показатель 3-го уровня, по сравнению с предыдущими, имеют минимальное проявление дифференциации в кроне дерева.

Светозависимую изменчивость морфогенеза годичного побега, вероятно, осуществляют разные регуляторы. Действуя одновременно в зачатке побега, в весенний период при ослаблении световой радиации ниже 25-30% они вступают в антагонизм, который приводит к наибольшему торможению роста и органогенеза апексов при сохранении развития листового аппарата и стебля материнского побега. Возможно, адаптируясь таким образом к снижению светового довольствия, растение осуществляет рациональное использование баланса органических веществ на формирование более крупных и многочисленных побегов в тех частях кроны, которые лучше обеспечены светом.

В горах Заилийского Алатау на Севере Тянь-Шаня в средней и верхней частях пояса естественного распространения ели Щренка на высотах 2045 м и 2600 м над уровнем моря за вегетационный период накапливается сумма средних суточных температур воздуха выше 5 °С, составляющая от таковой на высоте 1600 м, соответственно: 84% и 54%, а выше 10 °С - 77% и 27%. Продолжительность периода с температурами выше 5 °С на этих высотах составила соответственно: 94% и 75%, а выше 10 °С -85% и 36%. На фоне этих показателей теплового режима площадок наблюдений установлены следующие особенности морфогенеза и роста побегов и репродуктивных органов ели Щренка.

Выявлено значительное запаздывание наступления одноименных фаз развития органов по мере подъема в горы в первой половине вегетационного периода и их более раннее завершение в его конце. Так, например, начало этапа формирования апексом охвоенной части побега новой генерации на высоте 2600 м отмечено 18 июля 1968, а на 1600 м - на 25-30 дней раньше. На высоте 2045 м по отношению к 1600 м интервал времени запаздывания начала данного этапа развития существенно меньше - 7-10 дней. Эта фаза развития наступает на высотах 1600 м, 2045 м и 2600 м над уровнем моря при накоплении средних суточных температур воздуха выше 5 °С соответственно около: 650°, 527° и 210°.

Завершение этапа формирования апексом охвоенной части побега новой генерации во всем еловом поясе происходит в начале сентября. При этом, по мере подъема в горл: от 1600 м до 2600 м над уровнем моря, на зачатках вегетативных побегов число заложенных фитомеров снижается от 11-13 до 9-10 и уменьшается объем их одноименных тканей. Таким образом, при увеличении высоты места произрастания у ели Шренка обнаруживается заметная адаптация процессов органогенеза апикальных меристем побегов к снижению уровня теплового режима. Однако ввиду заметного сокращения продолжительности данного этапа по мере подъема в горы, термическая адаптация органогенеза не обеспечивает полное выравнивание количества и объемов листовых фитомеров на зачатках побегов в почках, которое формируется за вегетационный период у деревьев в верхней части елового пояса по отношению к нижней.

Аналогичным образом уменьшаются число фитомеров и их размеры на меристематических зачатках макростробилов и микростробилов ели Щренка при увеличении высоты места произраста-£ По лее ния^ее естественного распространения в горах.

Необходимо отметить, что при одинаковых температурных условиях на одном растении рост меристематических зачатков репродуктивных органов в почках в год заложения существенно преобладает над зачатками вегетативных побегов. Например 3 сентября 1968 г. на высоте 1600 м над уровнем моря при накоплении положительных средних суточных температур воздуха около 1805° длина зачатков побегов в терминальных почках составила 2.1810.10 мм, зачатков микростробилов - в 1.35±0.05 раз больше, а зачатков макростробилов - в 2.11±0.10 раз.

Весной также обнаруживается существенная адаптация к пониженным температурам роста зачатков побегов в почках у деревьев при увеличении высоты местности. Например, при средней суточной температуре воздуха 10° С скорость осевого прироста стебля в интервале высот, от 1600 м до 2045 м и 2600 м над уровнем моря, соответственно возрастает от 0,3 мм/сут. в 2.7 раза ив 9.3 раза. Весенний рост зачатков макростробилов и микростробилов также адаптируется к низким температурам у деревьев по мере увеличения высоты места произрастания.

Обнаруженное нами существенное различие темпов роста между вегетативными и репродуктивными меристематическими зачатками ели Щренка может быть обусловлено разным количеством фитогормонов в этих зачатках. Так, например, установлено, что в побегах у медленно растущих в высоту экземпляров лиственницы сибирской, в отличие от быстро растущих, в начале вегетации обнаружилось большее содержание фенольных веществ, которые блокируют синтез ауксинов и гиббереллинов (Федорова, 1974) . Гиббереллины используются для стимуляции развития репродуктивных органов хвойных (Крамер, Козловский, 1983). Повышенная активность ауксинов и гиббереллинов обнаружена при возникновении апомиксиса у гетерозисных форм сосны сибирской кедровой (Минина, Ларионова, 1976); супероптимальная концентрации ауксина вызывает возникновение метаморфозов типа махровости у семенных чешуй пихты сибирской (Минина, Третьякова, 1981).

Установленная нами адаптация к низким температурам процессов роста и морфогенеза побегов и репродуктивных органов ели Щренка при подъеме в горы, вероятно носит сложный, многофакторный характер. Активизация ростовых процессов при увеличении места произрастания этих растений может быть связана с повышением уровня гормонального фона меристематиче-ских и растущих тканей. В сочетании с этим в данных тканях ели Щренка возможно повышение активности процессов метаболизма за счет увеличения интенсивности дыхания клеток. Так, например, у проростков пшеницы, выращиваемых при пониженной температуре, единица площади листа, сформировавшегося на холоде, содержит больше сырой и сухой массы, хлорофилла и имеет более высокую интенсивность дыхания и фотосинтеза в широком диапазоне температур (Мирославов и др., 1984). Известно также, что у растений о. Врангеля более высокая дыхательная способность, чем у родственных видов, произрастающих в зоне умеренного климата (Иванова, Васьковский, 1976). Увеличенной численностью митохондрий отличаются и растения флоры Крайнего Севера (Мирославов, Буболо, 1980).

Вполне возможно, что активизация жизнедеятельности растущих меристематических тканей у ели Шренка при увеличении высоты места произрастания поддерживается также повышением уровня функции ее фотосинтетического аппарата. Так например, у близкородственных покрытосеменных растений, произрастающих в высокогорье на высоте 3250-3450 м над ур. м. в Заилийском Алатау, обнаружены, более толстые листья, имеющие больше слоев палисадной ткани, выше численность устьиц, значительно сильнее развитые межклетники, чем у растений, произрастающих в лесном поясе (1450-2600 м) (Мирославов, Кравкина, 1990). Сильно развитая система межклетников и большое число устьиц, по мнению авторов, характеризуются как признаки адаптации высокогорных растений к разряженной атмосфере и прежде всего к низкой концентрации углекислого газа.

С другой стороны, снижения атмосферного давления может стимулировать интенсивность фотосинтеза, транспирации и продуктивности, что обнаружено по мере подъема в горы до высот 2000-2500 м у ряда растений Восточного Памира (Глаголева, Филиппова, 1965; Измайлова, 1965) . По мнению Ю.В. Гамалея (1996), это явления связано с улучшением развития эндоплаз-матической сети клеток, функционирования плазмодесм, вследствие чего стимулируются фотосинтез, транспорт ассими-лятов и рост растений.

Однако необходимо отметить, что адаптация процессов органогенеза и роста побегов и репродуктивных органов ели Шренка к низким температурам по мере увеличения высоты места произрастания от 1600 м до 2600 м на Северном Тянь-Шане способна лишь отчасти компенсировать происходящее при этом сокращение продолжительности вегетационного периода. В конечном итоге побеги и репродуктивные органы у данной древесной породы достигают наибольшей величины лишь в нижней части пояса ее естественного распространения.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Скупченко, Владимир Борисович, 1998 год

1. Автандилов Г.Г., Невзоров В.П., Невзорова О.Ф. Системный стереологический анализ ультраструктур клеток. Кишинев, 1984. 168 с.

2. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. JT., 1973.

3. Азема Т.Ф. Гистохимическое и электронно-микроскопическое исследование апикальной меристемы побега кукурузы в процессе развития. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Кишинев., 1982. 22 с.

4. Александров В.Г. Анатомия растений. М., 1966.

5. Аникеева И.Д., Минина Е.Г. О жизнедеятельности конуса нарастания у древесных пород в связи с сексуализацией побегов. Вотан, журн., 1959, т. 44, N 7, с. 907-915.

6. Антонова Г.Ф., Шебеко В. В. Формирование ксилемы хвойных. I. Образование годичного прироста древесины в побегах лиственницы сибирской. Лесоведение. 1981, № 4, с. 36-43.

7. Аппельт Г. Введение в методы микроскопического исследования. М., 1959. 426 с.

8. Артемов В.А. Морфогенез репродуктивных органов и цветение у Pinus sylvestris. В кн.: Вопросы экологии сосняков Севера. Сыктывкар, 1972а, с. 81-96.

9. Артемов В. А. Микрофенология развития репродуктивных органов у сосны обыкновенной и ели сибирской в подзонесеверной тайги Коми АССР. В кн.: Сезонное развитие природы 1969 г. М., 19726, с. 85-88.

10. Артемов В. А. Морфогенез побегов Pinaceae. (Науч. докл. Коми фил. АН СССР). Сыктывкар, 1976, вып. 24. 57 с.

11. Артемов В.А. Морфогенез вегетативных побегов сосны. В кн.: Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л., 1981а, с. 87-93.

12. Артемов В.А. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита ели и сосны. В кн.: Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л., 19816, с. 128-135.

13. Артемов В.А. Макроспорогенез и развитие семепочки ели. -В кн.: Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л., 1981в, с. 179-190.

14. Вайдавлетова С., Кожевникова Н.Д. Зависимость размеров клеток хвои ели Шренка и ее толщины от экологических условий. В кн: Экосистемные исследования в лесах Тянь-Шаня. Фрунзе, 1978, с. 24-35.

15. Белидер Н.В., Мартын Г.И., Недуха Е.М. Ультраструктурный анализ онтогенеза липидных глобул в клетках высших растений. Укр. ботан. журн., 1972, т. 29, N 1, с. 14-18.

16. Бар Г. Количественная электронная микроскопия. В кн. : Введение в количественную цитохимию. М., 1969, с. 123-133.

17. Барабин А. И. Морфологические различия в структуре репродуктивных и вегетативных почек ели. Лесной журн. 1967, N 10 (2), с. 160-161.

18. Барлоу П.У. Деление клеток в меристемах и значение этого процесса для органогенеза и формообразования растений. -Онтогенез. Т. 25, N 5, 1994, с. 5-28.

19. Березин Э.Л. Селекционная оценка насаждений, отбор плюсовых деревьев и выделение семенных участков ели Шренка. Алма-Ата, 1967. 28 с.

20. Березин Э.Л. Об изменчивости и систематике елей Казахстана и Средней Азии в связи с задачами селекции. В кн. : Лесная селекция, семеноводство и интродукция в Казахстане. Алма-Ата, 1969, с. 28-30.

21. Березин Э.Л. Видовой состав популяций ели в лесах Тянь-Шаня и Джунгарского Алатау. Ботан. журн., 1970а, т. 55, N 4.

22. Березин Э.Л. К систематике и формовому разнообразию ели Шренка. В кн.: Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск, 19706.

23. Бобкова К.С., Галенко Э.П., Верхоланцева Л.А. Эдафические условия произрастания сосны и ели. В кн.: Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л., 1981, с. 38-46.

24. Бобкова К.С., Патов А.И. Сезонная динамика роста побегов и корней. В кн. : Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л., 1981, с. 93-103.

25. Бобров Е.Г. История и систематика рода Picea А. Dietr. -В кн.: Новости систематики высших растений. Л., 1970, вып. 7, с. 5-40.

26. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л., 1978. 188 с.

27. Богомолова В.Е. Органогенез генеративных меристем ели и локализация в них нуклеиновых кислот. В кн. : Биологические исследования на Северо-Востоке европейской части СССР. (Ежегодник). Сыктывкар, 1975, с. 83-89.

28. Богомолова В.Е. Морфофизиологические исследования вегетативных и репродуктивных органов ели сибирской. В кн. : Экология роста и развития сосны и ели на Северо-Востоке европейской части СССР. Сыктывкар, 1979, с. 54-72.

29. Богомолова В.Е. Нуклеиновый обмен образовательных тканей почек при формировании побегов и репродуктивных органов. В кн. : Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов Европейского Севера. Л., 1981, с. 160-179.

30. Бродский В.Я. Трофика клетки. М., 1966. 355 с.

31. Бударагин В. А. Кариотипы основных хвойных видов Казахстана. В кн.: Защитное лесоразведение и вопросы селекции в Северном Казахстане. (Тр. КазНИИЛХ, т. 2) . Алма-Ата, 1980, с. 116-122.

32. Бужоряну В. В. Предварительные данные о локализации фенольных соединений на ультратонких срезах апекса Abies alba Mill. В кн.: Структурные особенности каротиноидсодержащих плодов. Кишинев, 1971, с. 64-69.

33. Бужоряну В. В. Становление пластид в конусе нарастания вегетативного побега Licopodium selago L. В кн. : Электронная микроскопия в ботанических исследованиях. Петрозаводск, 1974, с. 133-134.

34. Булыгин Н.Е. Периоды заложения соцветий у деревьев и у кустарников в Ленинграде. В кн.: Географический сборник. 1963, т. 16, с. 167-178.

35. Василевская В.К. Изменение анатомического строения верхушки побега в онтогенезе космеи (Cosmos bipinnatus Cav.). Вотан, журн., 1962, т. 47, N 11, с. 1553-1566.

36. Василевская В.К., Кондратьева-Мельвиль Е.А. О некоторых вопросах строения верхушки вегетативного побега. В кн. : Проблемы ботаники, 111. Изд. АН СССР. М.; Л., 1958, с. 288298.

37. Василевская В.К., Кондратьева-Мельвиль Е.А. К изучению вегетативной верхушки побега двудольных. В кн.: Морфогенез растений, т. 2. М., 1961, с. 445-447.

38. Васильев А.Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений. Л., 1977. 208 с.

39. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника: Анатомия и морфология растений. М., 1978. 480 с.

40. Васильев Б.Р., Гольцова Н.И. Некоторые закономерности строения годичного вегетативного побега Liriodendron tulipifera L. 1. Строение метамера и изменчивость его признаков у закончившего рост побега. Вестн. Ленингр. Ун-та.1979, N 3, с. 55-66.

41. Васильев Б.Р., Гольцова Н.И. Некоторые закономерности строения годичного вегетативного побега Liriodendron tulipifera L. II. Изменение строения метамеров в зависимости от их положения на годичном побеге. Вестн. Ленингр. ун-та.1980, N 3, с. 44-50.

42. Васильева Н.П. Анатомо-морфологические осбенности строения хвои сосны обыкновенной на отвалах Подмосковного бассейна. Сб. научн. трактатов Центр, лаб. охраны природы, 1976, N 4, с. 156-164.

43. Вейбель Э.Р. Морфометрия легких человека. М., 1970. 175с.

44. Власова М.П. Действие света разной интенсивности и качества на организацию фотосинтетического аппарата: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1975. 21 с.

45. Вознесенский В.Л., Заленский О.В., Семихатова O.A. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. JI. 1965. 311 с.

46. Вольф В. Г. Статистическая обработка опытных данных. М., 1966. 254 с.

47. Выгодский М.Я. Справочник по высшей математике. М., 1963. 870 с.

48. Габрилавичюс Р. Б. Кариологическое исследование ели обыкновенной в Литовской ССР. Лесоведение, 1972, N 2, с. 76-78.

49. Габрилавичюс Р. Б. Кариотип ели обыкновенной в связи с эволюцией хвойных. В кн.: Селекция древесных пород в Литовской ССР. М., 1978, с. 96-103.

50. Гайер Г. Электронная гистохимия. М., 1974.

51. Галенко Э.П. Геоморфология и климат. В кн.: Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л., 1981, с. 9-11.

52. Гамалей Ю.В. Цитологические основы дифференциации ксилемы. Л., 1972. 145 с.

53. Гамалей Ю.В., Куликов Г.В. Развитие хлоренхимы листа. Л., 1978. 192 с.

54. Гамалей Ю.В. Отток ассимилятов в природных и экспериментальных условиях. Физиология растений, 1996, т. 43, N 3, с. 328-343.

55. Гари К.А., Гулидова И.В. Режим освещения и фотосинтез у елового подроста в березово-еловых древостоях Вологодскойобласти. В кн.: Физиологические основы роста древесных растений. М., i960, с. 5-12.

56. Гиргидов Д. Я. Дорошенко М.В., Лебеденко Л.А. Морфогенез генеративных почек сосны, ели и лиственницы. В кн. : Сборник н.-и. работ по лесн. хоз-ву ЛенНИИЛХа. М., 1964, вып. 8, с. 190-212.

57. Глаголев A.A. О геометрическом методе количественного минералогического анализа горных пород. В кн.: Тр. Ин-та прикладной минералогии. М.; Л., 1933, с. 47-50.

58. Глаголева Т. А., Филиппова Л. А. Особенности фотосинтеза растений в условиях высокогорий Памира. Пробл. бот. 1965, т. 7, с. 121-132.

59. Горышина Т.К., Заботина Л.И., Пружина Е.Г. Особенности ассимиляционных тканей и пластидного аппарата листа в разных частях кроны у некоторых древесных пород в лесостепной дубраве. Вестн. ЛГУ, Биол., 1979, т. 1, N 3, с. 67-76.

60. Гриф В.Г., Валович Е.М. Митотический цикл клеток растений при минимальной температуре митоза. Цитология, 1973, т. 15, N 12, с. 1510-1514.

61. Гудочкин М.В., Чабан П.С. Леса Казахстана. Алма-Ата, 1958.

62. Гусев H.A., Гордон Л.Х. О некоторых возможных причинах накопления пролина при засухе. В кн.: Физиология водообмена и устойчивости растений. Казань, 1968, вып. 1, с. 47-52.

63. Данилов М.Д. Изменение веса и влажности хвои ели обыкновенной и пихты сибирской в связи с собственным возрастом и возрастом дерева. ДАН СССР, 1948, т. 61, N 2, с. 375-378.

64. Данилов И.Д. Секреты программируемого микрокалькулятора. М., 1986. 160 с.

65. Данилова М. Ф. Онтогенез растительной клетки. В кн.: Атлас ультраструктуры растительных клеток. Петрозаводск, 1972, с. 200-233.

66. Данилова М.Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем. JI., 1974.

67. Данилова М.Ф., Кашина Т.К. Апикальные меристемы. В кн.: Атлас ультраструктуры растительных тканей. Петрозаводск, 1980, с. 17-27.

68. Данилова М.Ф., Мошков B.C., Кашина Т.К. Ультраструктура апикальной меристемы побега периллы масличной до и после индукции цветения. В кн.: Электронная микроскопия в ботанических исследованиях. Рига, 1978, с. 118-120.

69. Дейч А. Цитофотометрия нуклеиновых кислот. В кн.: Введение в количественную цитохимию. М., 1969, с. 265-287.

70. Джапаридзе Л.И. Пол у растений. Тбилиси, 1963. Ч. 1. 307с.

71. Джапаридзе Л.И. Пол у растений. Тбилиси, 1965. Ч. 2. 302с.

72. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М., 1965. 377 с.

73. Дыренков С. А. К изучению полиморфности хвои ели обыкновенной Picea abies Karst в подзоне средней тайги. В кн.: Сборник н.-и. работ по лесн. хоз-ву ЛенНИИЛХа. М., 1967, вып. 11, с. 103-117.

74. Евдокимов A.M. Периоды дифференциации в меристемах и их особенности при формировании побегов у сосны обыкновенной. -В кн. : Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Фотосинтез и дыхание. Рост и развитие. Красноярск, 1974а, вып. 2.

75. Евдокимов A.M. Ритмы меристематической активности у сосны обыкновенной. В кн.: Реферативная информация о законченных НИИ раб. в ВУЗах лесотехнич. профиля РСФСР. JI., 19746.

76. Еремин В.М. Смолоносная система в первичной коре дальневосточных видов ели. В кн.: Повышение продуктивности лесов Дальнего Востока. М., 1973.

77. Еремин В.М. Анатомия смолоносной системы некоторых пихт, елей и сосен. Биологические науки. М. 1975, № 3, с. 52-58.

78. Еремин В.М. Анатомия коры видов Picea Советского Союза. -Вотан, журн., 1976, т. 61, N 5, с. 700-709.

79. Еремин В.М. Атлас анатомического строения коры сосновых СССР. М., 1978. 203 с.

80. Еремин В.М. Сравнительная анатомия коры сосновых. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Кишинев, 1984. 47 с.

81. Загирова C.B. Анатомическая структура однолетних побегов сосны обыкновенной в разных частях кроны. Лесоведение. 1997, № 1, с. 69-76.

82. Зайков Г. И. К вопросу прогнозирования семеношения ели сибирской. В кн.: Вопросы повышения продуктивности лесов. Новосибирск, 1968.

83. Зайков Г. И. Морфогенез генеративных органов ели сибирской. В кн. : Научн. тр. Омского с.-х. инст., вып. 138. Омск, 1975.

84. Заленский В. Р. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений. Киев, 1904, с 209.

85. Зандриттер В., Кифер Г., Рик В. Галлоцианин-хромовые квасцы. В кн.: Введение в количественную цитохимию. М., 1969, с. 240-264.

86. Иванов Л.А. Анатомия растений. Л., 1939. 264 с.

87. Иванов В. Б. Рост и размножение клеток в корне. В кн. : Итоги науки и техники. Физиология растений. Физиология корня. М., 1973, т. 1.

88. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений. М., 1974.

89. Иванов В.Б. Некоторые вопросы клеточной организации роста растений. В кн.: Биология развития растений. М., 1975.

90. Иванова Т.И., Васьковский М.Д. Дыхание растений острова Врангеля. Бот. журн. 1976, т. 61, № 3, с. 324-331.

91. Измайлова H.H. Интенсивность транспирации высокогорных растений в зависимости от высоты их произрастания. Пробл. бот., 1965, т. 7, с. 205-212.

92. Имс А.Д. Морфология цветковых растений. М. 1964.

93. Иост X. Физиология клетки. М., 1975.

94. Казимиров Н.И. Ель. М., 1983. 81 с.

95. Кандарова И.В. Особенности азотного обмена зимостойких и незимостойких древесных растений. В кн.: Физиология зимостойкости древесных растений. Свердловск, 1964, с. 6173.

96. Ковалев А.Г. Возраст дерева и анатомо-морфологическое строение хвои сосны обыкновенной. Лесоведение, 1980, N 6, с. 30-35.

97. Кожевникова Н.Д. Биология и экология тянь-шанской ели (ценопопуляционный анализ). Фрунзе, 1982. 240 с.

98. Козубов Г.М. Ультраструктура репродуктивных органов сосны обыкновенной. В кн.: Ультраструктура растительных клеток. Л., 1972, с. 61-89.

99. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере. Л., 1974. 134 с.

100. Козубов Г.М., Ганюшкина Л. Г. Биология плодоношения хвойных на Севере. В кн.: Сборник докл. к 6 Мировому лесн. конгр. М., 1966, с. 434-443.

101. Козубов Г.М., Ганюшкина Л.Г. Особенности обмена веществ у различно сексуализированных побегов сосны обыкновенной. -Лесоведение, 1967, N 1, с. 79-82.

102. Козубов Г.М., Ганюшкина Л.Г., Евдокимов A.M. Цитоэмбриологические и физиолого-биохимические исследования репродуктивных органов сосны обыкновенной. В кн.: Вопросы селекции, семеноведения и физиологии древесных пород Севера. Петрозаводск, 1967, с. 30-71.

103. Козубов Г.М., Тренин В.В., Тихова М.А., Кондратьева В.П. Репродуктивные структуры голосеменных. Л., 1982. 104 с.

104. Козубов Г.М., Муратова E.H. Современные голосеменные (мофолого-систематический обзор и кариология). Л., 1986. 192 с.

105. Конарев В.Г. Возрастные изменения ядра и состояние дезоксирибонуклеиновой кислоты. Изв. АН СССР, сер. Виол. 1958, № 4, с. 395-402.

106. Конарев В.Г., Закиров С.3., Елсакова Т.Н. Пиронинофилия ядра как показатель состояния дезоксирибонуклеиновой кислоты. ДАН СССР. 1958, т. 120, № 2, с. 409-411.

107. Конарев В.Г., Тютерев С.Л. Методы биохимии и цитохимии нуклеиновых кислот. Л., 1970.

108. В. П., Козубов Г.М. Морфогенез репродуктивных органов ели. В кн.: Биологические основы цветения и стимулирования плодоношения ели. Петрозаводск, 1981, с. 9-36.

109. Кондратьева В.П., Тихова М.А. Основные этапы морфогенеза и ультраструктура женских генеративных органов сосны и ели в условиях Карелии. В кн.: Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1979, с. 83-101.

110. Кондратьева В.П., Козубов Г.М. Морфогенез репродуктивных органов ели. В кн. : Биологические основы цветения и стимулирования плодоношения ели. Петрозаводск, 1981, с. 936.

111. Кондратьева В.П., Тихова М.А. Макроспорогенез. Женский гаметофит. В кн: Репродуктивные структуры голосеменных. Л. 1982, с. 72-90.

112. Кондратьева Е.А. О строении верхушки вегетативного побега покрытосеменных. Вестн. ЛГУ им. A.A. Жданова, 1955, N 1, с. 3-15.

113. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Закономерности развития структуры проростков травянистых двудольных. Труды Ленингр. о-ва естествоисп. Отдел, бот. и почвовед. 1969, т. 71, вып. 3, с. 1-48.

114. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Развитие структуры в онтогенезе однолетнего двудольного растения. Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей, 1979, т. 74, вып 3. 116 с.

115. Константинова Т.Н., Баврина Т.В., Аксенова Н.П., Голяновская С.А. Действие глюкозы на морфогенез стеблевых каллусов фотопериодически нейтрального табака Трапезонд. -Физиология растений. 1972, т. 19, вып. 1, с. 186-198.

116. Корчагина И.А. Изменение структуры апикальной меристемы побега в эволюции растений. Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биологии. 1975, т. 80(2),с. 44-55.

117. Котеева Н.К. Изменение ультраструктуры клеток апикальной меристемы побега Pinus sylvestris (Pinaceae) в годичном цикле. Ботан. Журн. 1997, т. 82, № 6, с. 10-23.

118. Крамер П. Д., Козловский Т. Т. Физиология древесных растений. 1983. 462 с.

119. Круклис М.В. Добавочные хромосомы у голосеменных (на примере Picea obovata Ldb.). ДАН СССР, 1971, т. 196, N 5, с. 1213-1216.

120. Круклис М.В. Развитие репродуктивных структур Lar ix tchekanovskii. В кн.: Половая репродукция хвойных. Новосибирск, 1973, с. 70-81.

121. Круклис М.В. Характеристика кариотипов некоторых хвойных растений в связи с их эволюцией. В кн.: Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск, 1974, с. 95-101.

122. Круклис М.В., Милютин Л. И. Лиственница Чекановского. М., 1977. 211 с.

123. Круклис М.В. Цитогенетическое изучение ß хромосом ели сибирской (Picea obovata Ldb.). - В кн.: Лесоселекционные исследования. Рига, 1978, с. 15-18.

124. Крюссман Г. Хвойные породы. М., 1986. 256 с.

125. Кудашова Ф.Н. О характере сезонных изменений в содержании аминокислот у сеянцев ели. В кн.: Метаболизм хвойных в связи с периодичностью их роста. Красноярск, 1973, с. 40-49.

126. Кудашова Ф.Н. Сезонная динамика свободных аминокислот в хвое и корнях некоторых сеянцев хвойных. В кн.:

127. Биохимическая характеристика хвойных пород Сибири в связи с ростом и морфогенезом. Новосибирск, 1974, с. 111-127.

128. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. М., 1973. 264 с.

129. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов. М., 1976.

130. Ладанова Н.В., Тужилкина В.В. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской. Сыктывкар, 1992. 100 с.

131. Ладанова Н.В. Ассимиляционный аппарат хвойных при радиационном воздействии (по материалам исследований в районе аварии на Чернобыльской АЭС). Автореф. дис. докт. биол. наук. Екатеринбург, 1998, с. 50.

132. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1980. 293 с.

133. Ларионова H.A. Природные регуляторы роста в генеративных органах кедра сибирского. В кн. : Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск, 1974, с. 107-119.

134. Лаура М.П. Развитие генеративных органов ели обыкновенной Picea abies в климатических условиях Латвийской ССР. В кн.: Ель и ельники Латвии. Рига, 1975, с. 68-76.

135. Лаура М.П. Образование пыльцы и семепочек у разных клонов ели обыкновенной. В кн.: Генетические исследования древесных растений в Латвийской ССР. Рига, 1975, с. 80-88.

136. Лебеденко Л.А. Гистологическая характеристика процессов срастания прививок лиственницы. В кн.: Сборник н.-и. работ по лесн. хоз-ву ЛенНИИЛХа. М., 1966, вып. 10, с. 133-327.

137. Лебеденко Л.А. К гистохимии вегетативных и генеративных меристем хвойных. В кн. : Сообщения по анатомии и физиологии древесных растений. Л., 1967, с. 46-50.

138. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия. М., 1969.

139. Лимарь P.C., Сахарова O.B. Быстрый спектрофотометрический метод определения пигментов листьев (по НИБОМУ)// Метода комплексного изучения фотосинтеза. Л.1973. Вып. 2. С. 260267.

140. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г.И. Физиология древесных растений. М. 1974.

141. Лотова Л.И. Структурные изменения вторичного луба сосен в связи с образованном корки. Вестн. МГУ им. В.М. Ломоносова. Сер. биология, почвоведение, 1968, N 6, с. 5362.

142. Лотова Л.И. О корреляции анатомических признаков древесины и луба в семействе сосновых. Вест. Моск. Унив. 1975. № 1, с. 41-51.

143. Лотова Л.И. Структурные типы луба хвойных растений. II. Возможные направления структурной эволюции луба. Научн. докл. высш. шк. Виол. п. М., 1980, N 5, с. 66-70.

144. Лотова Л. И. Анатомия коры хвойных. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1983. 45 с.

145. Лотова Л.И. Анатомия коры хвойных. Дис. . докт. биол. наук. М., 1982. 369 с.

146. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М., 1973. 283 с.

147. Минина Е. Г. Смещение пола у растений под воздействием факторов внешней среды. М., 1952. 199 с.

148. Минина Е.Г. Биологические основы цветения и плодоношения дуба. Тр. Ин-та леса АН СССР, 1954, т. 17 с. 5-97.

149. Минина Е.Г. Определение пола у древесных растений. Тр. Ин-та леса АН СССР, 1960, т. 47, с. 76-161.

150. Минина Е. Г. О жизнедеятельности почек в связи с сексуализацией у лесных древесных растений. Ботан. журн., 1962, т. 47, N 7, с. 938-944.

151. Минина Е.Г. Значение смещения пола для селекции. О связях гетерозиса и полиплоидии с сексуализацией. Журн. общ. биологии, 1965,т. 26, N 4, с. 416-426.

152. Минина Е.Г. О морфогенезе кедра сибирского. Лесоведение, 1971, N 4, с. 27-36.

153. Минина Е.Г., Ларионова H.A. Морфогенез и проявление пола у хвойных. М., 1979. 216 с.

154. Минина Е.Г., Ларионова H.A. Аномалия женских шишек сосны сибирской кедровой (Pinus sibirica Du Tour) как возможная форма апомиксиса. Докл. Академии наук СССР. 1976, т. 227, N 5, с. 1262-1263.

155. Минина Е.Г., Третьякова И. H. Об аномалиях женских шишек пихты сибирской. Бот. журн., 1981, т. 66, N 1, с. 101108.

156. Мирославов Е.А. Структура и функции эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л., 1974. 120 с.

157. Мирославов Е.А., Буболо Л. С. Ультраструктура клеток хлоренхимы листа некоторых представителей флоры Крайнего Севера. Бот. журн., 1980, т. 65, № 11, с. 1523-1530.

158. Мирославов Е.А., Кравкина И.М. Сравнительная анатомия листа растений, произрастающих в горах на разных высотах. -Бот. журн., 1990, т. 75, № 3, с. 368-375.

159. Мирославов Е.А., Кислюк И.М., Шухтина Г.Г. Ультраструктура клеток, дыхание и фотосинтез листьев озимой пшеницы, выращенной в контролируемых условиях при разной температуре. Цитология, 1984, т. 26, № 6, с. 672-677.

160. Михайленко М.А. Межклетники первичной коры побегов лиственницы. Тр. Воронеж, гос. пед. ин-та, 1970, N 112, с. 41-45.

161. Михалевская О.Б. О сроках формирования генеративных почек лиственницы даурской и ели аянской на Камчатке. Ботан. журн., 1962, т 47, N 11, с. 1659-1661.

162. Моисеев Р.Г. Некоторые высотно-экологические особенности морфологических признаков ели обыкновенной. В кн.: Лесоводствен. исслед. и произвол. опыт в Карпатах. Ужгород, 1972, с. 23-26.

163. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М. 1981. 196 с.

164. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. Л., 1931.

165. Мэзия Д. Митоз и физиология клеточного деления. М. 1963. 427 с.

166. Наумов H.A., Козлов В.Е. Основы ботанической микротехники. М., 1954.

167. Неворотин А.И., Самойлович И.П., Пашкова С.Ф., Зельцер Г. Л., Климович В. Б., Скупченко В. Б. Отбор оптимальных условий иммунопероксидазной цитохимии на субмикроскопическом уровне. Цитология, 1991, т. 33, N 5, с. 27-30.

168. Некрасова Т.П. Динамика жира в семенах кедра сибирского. Информ. бкш., вып. 1. Сиб. отд-ние АН СССР. Иркутск, 1966, с. 31-32.

169. Некрасова Т.П. Морфогенез генеративных органов пихты сибирской. Изв. Сиб. отд-ния АН СССР. Сер. биол. наук, 1970, N 10, Вып. 2, с. 35-41.

170. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского. Новосибирск, 1972. 274 с.

171. Некрасова Т.П. Влияние температуры воздуха на формирование пыльцы хвойных. Лесоведение, 1976, N б, с. 37-49.

172. Некрасова Т.П., Рябинков А. П. Плодоношение пихты сибирской. Новосибирск, 1978. 150 с.

173. Нестерович Н.Д., Маргайлик Г. И. Влияние света на древесные растения. Минск, 1969. 176 с.

174. Нестерович М.Ф., Дерюгина Т.Ф. Морфолого-анатомическое строение хвои некоторых видов рода Picea. Изв. АН БССР. Сер. биол. наук, 1976, N 5, с. 5-11.

175. Новицкая Ю.Е. Особенности физиолого-биохимических процессов в хвое и побегах ели в условиях Севера. Л., 1971. 117 с.

176. Овсянников H.A. Специальная фотография. М., 1966. 291 с.

177. Обручева Н.В. Специфика метаболизма корня. В кн.: Итоги науки и техники. Физиология растений. Физиология корня. М., 1973, т. 1.

178. Окросцваридзе Т.Д. Особенности формирования и физиологическая деятельность фотосинтетического аппарата ели восточной и пихты кавказской в разных ярусах елово-пихтового древостоя. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тбилиси, 1972. 21 с.

179. Оллыкайнен A.M., Козубов Г.М. Динамика содержания пигментов в репродуктивных органах и хвое сосныобыкновенной. В кн.: Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск, 1970, с. 122-128.

180. Первухина Н.В. Побег как основной орган высшего растения.

181. В кн.: Рефераты докладов всесоюзной межвузовской конференции по морфологии растений. М., 1968. С. 13-14.

182. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л., 1970. 231 с.

183. Пирс Э. Гистохимия. М., 1962. 962 с.

184. Полевой В.В., Кобыльская Г.И., Саламатова Т.С. Действие ауксина на синтез нуклеиновых кислот и белка в отрезках колеоптилей и мезокотилей кукурузы. В кн. : Регуляторы роста растений и нуклеиновый обмен, М., 1965.

185. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М., 1975. 177 с.

186. Правдин Л.Ф., Шершукова О.П., Абатурова Г. А. Кариологические исследования хвойных древесных пород. В кн.: Научные основы селекции хвойных пород. М., 1978 с. 3565.

187. Проскуряков М.А. Биология цветения и плодоношения ели тянь-шанской. Алма-Ата, 1965. 121 с.

188. Проценко Д.Ф., Шматько И.Г., Рубанюк Е.А. Устойчивость озимых пшениц к засухе в связи с их аминокислотным составом. Физиология растений, 1968, т. 15, с. 680-687.

189. Раздорский В.Ф. Анатомия растений. М., 1949.

190. Раскатов П.В., Еремин В.М. Смолоносная система в коре дальневосточных сосен Pinus koraiensis Sieb. Et Zucc., P. Pumila (Pall.) Rgl. Бот. Журн. 1971, т. 56, № 7, с. 10011006.

191. Раскатов П.Б. Анатомия вегетативных органов древесных растений. Воронеж, 1974.

192. Раскатов П.Б. Экологическая анатомия вегетативных органов деревьев и кустарников. Воронеж, 1979. 180 с.

193. Рейвн П., Эверт Э., Айкхорн С. Современная ботаника. Т. 2. М., 1990. 344 с.

194. Рой Ю. Ф. Анатомическая структура однолетних стеблей взрослых деревьев и ее сезонная динамика. Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж, 1998, с. 17.

195. Ролдугин И.И. Ельники Северного Тянь-Шаня, закономерности их динамики и восстановления: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 1987. 33 с.

196. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М., 1953.

197. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М., 1957.

198. Ростовцева З.П. Верхушечная меристема. М., 1969. 80 с.

199. Ростовцева З.П. Методические указания по изучению верхушечной меристемы в связи с органогенезом. М., 1974. 35 с.

200. Ростовцева З.П. Цитологическая характеристикафункциональности верхушечной меристемы в связи с органогенезом. М., 1976. 41 с.

201. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М., 1963. 196с.

202. Сашина Г.С. Эколого-анатомические особенности ели Шренка. В кн.: Материалы X научн. конф. проф. преп. состава Кирг. ун-та. Секц. биол. наук. Фрунзе, 1961, с. 52-54.

203. Сашина Г.С. Особенности формирования древесины ели Щренка в связи с условиями произрастания. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Фрунзе, 1964. 17 с.

204. Сашина Г.С. Сравнительно-географический анализ морфолого-анатомических особенностей хвои ели Шренка В кн. : Проблемы географии Киргизии. Фрунзе, 1975, с. 120-121.

205. Сашина Г. С. Изменение эпидермы хвои ели Шренка по сторонам и ярусам кроны. Тр. Кирг. унив., сер. биол. науки, 1978, вып. 15, ч. 1, с. 100-105.

206. Сергеев Л.И., Сергеева К.А., Мельников В.К. Морфофизиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений. Уфа, 1961. 150 с.

207. Серебряков И. Г. Материалы по истории развития листа черемухи и липы. Вестн. Моск. ун-та, 1947, N 7.

208. Серебряков И. Г. Структура листа и метеорологические условия. В кн. : Труды ботанич. сада Моек. Орд. Ленина гос. ун-та, вып. 129, 1948, с. 57-70.

209. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952. 334 с.

210. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.

211. Серебрякова Т.И. Строение и деятельность верхушки побега. Вотан, журн., 1963, т. 48, N 5, с. 699-712.

212. Серебрякова Т.И. Почка как этап развития побега. В кн.: Тез. докл. 9 делег. съезда Всесоюзн. бот. о-ва. II т. Донецк 11-14 мая 1983 г. Л., с. 232-233.

213. Силаева A.M., Ширяев А. И. Глобулярные образования растительной клетки. В кн.: Хлоропласты и митохондрии. М., 1969, с. 209-215.

214. Скворцов Г.Е., Панов В.А., Поляков Н.И., Федин Л.А. Микроскопы. Л., 1969. 512 с.

215. Скупченко В.Б. Органогенез конусов нарастания вегетативных почек ели Шренка. В кн.: Лесная селекция,семеноводство и интродукция в Казахстане. Алма-Ата, 1969, с. 57-59.

216. Скупченко В.Б. Особенности нуклеинового обмена в меристемах генеративных и вегетативных почек ели Шренка. В кн.: Биология. География. Алма-Ата, 1970а, вып 6, с. 32-36.

217. Скупченко В.Б. Динамика нуклеиновых кислот и крахмала в меристеме вегетативных почек ели Щренка. В кн.: Биология. География. Алма-Ата, 19706, вып. 6, с. 36-40.

218. Скупченко В.Б. Развитие генеративных почек ели Шренка. -Лесоведение, 1970в, N 6, с. 83-89.

219. Скупченко В.Б. Заложение и развитие побегов и генеративных органов ели Шренка: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 1971. 25 с.

220. Скупченко В.Б. Влияние высотной зональности на развитие генеративных меристем ели Щренка. В кн.: Половая репродукция хвойных. Новосибирск, 1973, т. 1, с. 124-127.

221. Скупченко В.Б. О вегетативных и генеративных меристемах ели. В кн.: Электронная микроскопия в ботанических исследованиях. Петрозаводск, 1974а, с. 99-101.

222. Скупченко В. Б. Морфофункциональная характеристика меристем почек ели, сосны лиственницы и пихты в подзоне средней тайги Коми АССР. В кн.: Биологические исследования на Северо-Востоке европейской части СССР. Сыктывкар, 19746, с. 47-53.

223. Скупченко В.Б. Ультраструктура апикальной зоны женских генеративных меристем ели. В кн.: Биологические исследования на Северо-Востоке европейской части СССР. Сыктывкар, 1975а, с. 75-82.

224. Скупченко В.Б. Вибрационный микротом для мягкой ткани. -Описание изобретения к авторскому свидетельству N 459686. М., 19756. 3 с.

225. Скупченко В. Б. Анатомия побегов с вторичным сезонным приростом у ели. В кн.: Ш Всесоюзная конференция по дендроклиматологии. Дендроклиматологические исследования в СССР. Архангельск, 1978а, с. 66-67.

226. Скупченко В. Б. Количественный ультраструктурный анализ вегетативных апексов побегов ели. В кн.: Электронная микроскопия в ботанических исследованиях. Рига, 19786, с. 48-50.

227. Скупченко В.Б. Вибрационная микротомия мягких тканей. Сыктывкар, 1979а. 59 с.

228. Скупченко В.Б. Вибрационный микротом для мягкой ткани. -Описание изобретения к авторскому свидетельству N 694456. М., 19796. 3 с.

229. Скупченко В. Б. Количественный анатомический анализ стеблевых структур годичных побегов ели сибирской. В кн.: Экология роста и развития сосны и ели на Северо-Востоке европейской части СССР. Сыктывкар> 1979в, с. 24-53.

230. Скупченко В.Б., Ладанова Н.В., Алексеев В. В. Количественный анализ ультраструктуры клеток женских и мужских меристем ели. В кн. : XI Всесоюзная конференция по электронной микроскопии. Тез. докл., т. 2. Биология. М., 1979г, с. 162.

231. Скупченко В.Б. Вибрационный микротом для мягкой ткани. -Описание изобретения к авторскому свидетельству N 731305 М., 1980. 3 с.

232. Скупченко В. Б. Ультраструктура органогенной зоны вегетативного апекса ели сибирской. В кн.: Биологические проблемы Севера: IX симпозиум. Сыктывкар, 1981а, ч. 1, с. 253.

233. Скупченко В. Б. Структура и органогенез вегетативных меристем ели. В кн. : Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л., 19816, с. 66-87

234. Скупченко В.Б. Ультраструктура генеративных меристем. В кн.: Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л., 1981в, с. 155-160.

235. Скупченко В.Б. Органогенез вегетативных и репродуктивных структур ели. Л., 1985. 104 с.

236. Скупченко В.Б. Вибрационный микротом. Описание изобретения к авторскому свидетельству Эи 1257437 А1. М., 1986. 3 с.

237. Скупченко В.Б. Держатель мягких объектов к вибрационному микротому. Описание к авторскому свидетельству эи 1283590 А1. М., 1987а. 3 с.

238. Скупченко В. Б. Включения в оболочках клеток коровой паренхимы почек ели. В кн.: Тезисы докладов У1 Всесоюзного симпозиума "Ультраструктура растений". Киев, 1988.

239. Скупченко В. Б. Морфометрия на экране электронного микроскопа. Вотан, журн. 1990а, т. 75, N 10, с. 1463-1467.

240. Скупченко В.Б. , Богомолова В.Е. Органогенез и гистогенез вегетативных и генеративных меристем ели сибирской в подзоне средней тайги Коми АССР. В кн.: Тез. докл 6 Коми республ. молодежной научн. конф. Сыктывкар, 1974.

241. Скупченко В.Б., Артемов В.А. Заложение и формирование макростробилов ели и сосны. В кн.: Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов Европейского Севера. Л., 1981, с. 147-155.

242. Скупченко В.В., Ладанова Н.В. Дифференциация прироста побегов в кроне ели: в кн. Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л. 1981. С.103-108.

243. Скупченко В.В., Ладанова Н.В. Развитие хвои Picea obovata (Pinaceae). Ботан. журн. 1984а, т. 69, N 2, с. 203-206.

244. Скупченко В.Б., Ладанова Н.В. Структура однолетней хвои в кроне Picea obovata (Pinaceae) Ботан. журн. 19846, т. 69, N 7, с. 899-904.

245. Скупченко В.В., Ладанова Н.В., Тужилкина В. В. Формирование побегов и их функциональная организация в кроне Picea obovata (Pinaceae). Ботан. журн. 1997, т. 82, N 5, с. 16-27.

246. Скупченко Л. А. Кариотип ели сибирской на севере Коми АССР. Лесоведение, 1975, N 2, с. 70-74.

247. Слухай С. И., Опанасенко О. П. Динамика содержания свободных аминокислот в листьях озимой пшеницы при переменной влажности почвы. Физиология и биохимия культурных растений, 1974, т. б, вып. 1, с. 47-54.

248. Смирнов В. В. Сезонный рост главнейших древесных пород. М., 1964. 167 с.

249. Совершаев П.Ф., Барабин А. И. Содержание и локализация нуклеиновых кислот в репродуктивных органах ели. Физиол. раст. 1972, т. 19, вып. 6, 1972.

250. Соколов С.И., Ассинг И. А., Бурмангалиев A.B., Сериков С.Н. Почвы Алма-Атинской области. Алма-Ата, 1962. 251 с.

251. Справочник по климату СССР. Температура воздуха и почвы. Л., 1966.

252. Справочник по климату СССР. Вып. 18. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. Л., 1968.

253. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. Новосибирск, 1977. 230 с.

254. Тахтаджян А. Л. Филогенетические основы системы высших растений. Вотан, журн., 1950, т. 35, N 2, с.113-139.

255. Тихонов В.И. Побег как высший орган эволюции формы тела растений. Журн. общ, биологии, 1977, т. 38, N 6, с. 841854.

256. Тужилкина В.В. Фотосинтетическая активность сосны и ели в условиях средней подзоны тайги Коми АССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж. 1984. 19 с.

257. Тужилкина В.В. Состояние хлорофилл-белково-липидного комплекса хвои сосны обыкновенной и ели сибирской. В кн. : Комплексные биоценологические исследования хвойных лесов европейского Северо-Востока. Сыктывкар. 1985. Тр. Коми фил. АН СССР. N 73. С. 26-34.

258. Уваров Ю.П. Эколого-физиологическая характеристика основных форм и экотипов ели Шренка. Автореф. дис. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1971. 28 с.

259. Фаминцын A.C. Образование почек у явнобрачных. В кн.: Ботаническ1я записки, издаваемые при Ботаническом саде Императорского С.Петербургского университета проф. А. Бекетовым и проф. Хр. Гоби. Томъ I. С.Петербургъ, 1886-1887, с. 293-300.

260. Федин JI.A., Барский И.Я. Микрофотография. JI., 1971. 220с.

261. Федорова А. И. Связь интенсивности роста лиственницы сибирской с содержанием фенольных соединений в хвое. В кн.: Биохимическая характеристика хвойных пород Сибири в связи с ростом и морфогенезом. Новосибирск, 1974, с. 80-89.

262. Фрей Д.М. Экоморфологический анализ хвои ели и полога ельника. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тарту, 1981. 21 с.

263. Хавкин Э.Е. Обмен веществ растущих клеток корня. В кн.: Итоги науки и техники. Физиология растений. Физиология корня. М., 1973, т. 1.

264. Хавкин Э.Е. Метаболизм растущих клеток растений. М., 1974.

265. Хесин Я.Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток. М. 1967. 423 с.

266. Ходасевич Э.В. Фотосинтетический аппарат хвойных. Минск. 1982. 199 с.

267. Хохряков А.П. Растения как модульные организмы. В кн.: Труды международной конференции по анатомии и морфологии растений. Санкт-Петербург. 1997. С 371-372.

268. Чавчавадзе Е. С. Изменение с возрастом морфологических признаков вторичной древесины Сосновых (Pinaceae). В кн.: Вопросы сравнительной морфологии семенных растений. М.; Л., 1937. 196 с.

269. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. Морфологические особенности, диагностическое значение. Л., 1979. 192 с.

270. Чайлахян М.К. Закономерности онтогенеза и физиология зацветания высших растений. Изв. АН СССР. Сер. биол., i960, N 2, с. 206-229.

271. Чельцова Л. П. Физиологические осбенности меристем верхушек побегов в связи с развитием растений. Успехи совр. биологии. 1968, т. 66, N 3, с. 403-423.

272. Чепик Ф.А. Особенности формирования и строения замещающих побегов у Pinus sylvestris L. Вотан, журн. 1974, т. 59, N 3, с. 426-433.

273. Ченцов Ю.С., Поляков В.Ю. Ультраструктура клеточного ядра. М., 1974. 175 с.

274. Шелест А.Е. Микрокалькуляторы в физике. М., 1988. 271 с.

275. Шершукова О.П. Кариотип ели сибирской Picea obovata Ledeb. популяции Алтая. В кн.: Научные основы селекции хвойных древесных пород. М., 1978, с. 82-86.

276. Щербакова М.А. Генэкология ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst, в разных лесорастительных районах. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1973. 25 с.

277. Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера * Л., 1981. 232 с.

278. Юдкин Л.Ю., Юдкина Н.Б. Количественная электроннаямикроскопия биологических объектов. В кн.: Научн. тр. Сиб.

279. НИИ сел. хоз-ва. 1973, т. 4, N 19, с. 18-22.

280. Ягубов А. С., Кац В. А. Современная морфометрия вэлектронной микроскопии биологических и медицинскихобъектов. Вестн. АМН СССР. М., 1874, N 12, с. 77-83.

281. Яценко-Хмелевский А.А. Краткий курс анатомии растений.1. М., 1961. 282 с.

282. Aghion-Pratt D. Neoformation de fleurs in vitro chez

283. Nicotiana tabacum L.- Physiol. v6g6t., 1965, vol. 3, N 3,p. 229-303.

284. Allen G.S., Owens J.N. The life history of Douglas fir. Ottava, 1972, p. 1-139.

285. Andersson E., Ekberg J., Eriksson G. Asummary of meiotic ivestigations in conifers. Studia forest suec. 1969, N 70. 20 p.

286. Arber A. The interpretation of leaf and root in the angiosperms. Biological rewiews of the Cambridge Philosofical Sosiety. 1941, v. 16, N 2, p. 81-105.

287. Burley J. Provenance variation in growth of seedling apices of Sitka spruce. For. Sci., 1966, vol. 12, t. 3, p. 170-175.

288. Benecke U. Surface area of needles in Pinus radiata -variation with respect to age and crown position. N.Z.J. Forest Sci., 1979, vol. 9, N 3, p. 267-271.

289. Bernier G. Evolution of the apical meristem of Sinapis alba L. (long-day plant) in long days, in short days and during the transfer from short days to long days. Caryologia, 1962, vol. 15, N 2, p. 311-324. ■

290. Berlowitz L. Correlation of genetic activity, heterochromatin and RNA metabolism. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1965, vol. 53, N 1, p. 68-73.

291. Biebl R.) Библь P. Цитологические основы экологии растений. M., 1965, с. 1-463.

292. Bonner J. The molecular biology of development. Oxford, 1965, p. 1-155.

293. Bonner J., Dahmus M.E., Fambrough D., Huang R., Marushiga K., Tuan D. The biology of isolated chromatin. Chromosomes, biologically active in the test tube, provide a powerful tool for the study of gene action. -Science, 1968, vol. 159, N 3810, p. 47-68.

294. Bowes B.G. The ultrastructure of the shoot apex and young shoot of Glechoma hederacea L. Cellule, 1965, vol. 65, p. 349-356.

295. Buvat R. Structure, évolution et fonctionnement du méristème apical de quelques dicotylédones. Ann. sci. natur. Bot. et biol. végét., 1952, vol. 13, N 2, p. 199300.

296. Buvat R. Recherches sur les infrastructure du cytoplasme dans les cellules du méristème apical, des ébauches foliaires et des feuilles développées d4Elodea canadensis. Ann. sci. natur. Bot. et biol. végét., 1958, vol. 19, p. 121-161.

297. Camefort H. Structure du point végétatif de Picea excelsa. C.R. Acad. sci., 1950, vol. 231, N 1, p. 6566.

298. Camefort H. Etude de la structure du point végétatif et des variation phillotaxique chez quelques gymnosperms. -In: Thèses présentées a la Faculté des sciences del'Université de Paris. Masson et Cxe Éditeurs. Paris, 1956, p. 1-185.

299. Cecich R.A., Lersten N.R., Miksche J.P. A cytophotometrie study of nucleic acids and proteins in the shoot apex of white spruce. 1972. Amer. J. Bot., v. 59, t. 5, p. 442-449.

300. Cecich R.A. An electron microscopic evoluation of cytohistological zonation in the shoot apical meristem of Pinus banksiana. Amer. J. Bot., 1977, vol. 64, N 10, p. 1263-1271.

301. Cecich R.A. Development of vacuoles and lipid bodies in apical meristems of Pinus banksiana. Amer. J. Bot., 1979, vol. 66, N 8, p. 895-901.

302. Cecich R.A., Lesten N.R., Miksche J.P. A cytophotometric study of nucleic acids and proteins in the shoot apex of white spruce. Amer. J. Bot., 1972, vol. 59, N 5, p. 442-449.

303. Cecich R.A., Horner H.T. An ultrastructural and microspectrophotometric study of the shoot apex during the initiation of the first leaf in germinating Pinus banksiana. Amer. J. Bot., 1977, vol. 64, N 2, p. 207222.

304. Clausen J.J., Kozlovski T.T. Food sources for growth of Pinus resinosa. Shoots. Adv. Front. Pland. Sci., 1967, vol. 18, N 1, p. 23-32.

305. Clowes F.A.L. Apical meristems. Botanical monographs. Edited by W.O. James. F.R.S. V. 2. Oxford Ltd, 1961, p. 1-217.

306. Clowes F.A.L., Juniper B.E. Plant cell. Oxford, 1968, p. 1-546.

307. Colleau C.L. Anatomie comparée des feuilles de Picea. -La cellul, 1968, vol. 67, fasc. 2, p. 186-255.

308. Cross G.L. The structure and develipment of the apical meristem in the shoots of Taxodium distichum. Bull. Torrey Bot. Club, 1939, vol. 66, N 7, p. 341-352.

309. Cross G.L. Development of the foliage leaves of Taxodium distichum. Amer. J. Bot., 1940, vol. 27, p. 471-482.

310. Cross G.L. Some histogenetic features of the shoot of Cryptomeria japonica. Amer. J. Bot., 1941, vol. 28, N 7, p. 573-582.

311. Cross G.L. A comparison of the shoot apices of the Sequoias. Amer. J. Bot., 1943, vol. 30, N 2, p. 130142.

312. Curtis J.D., Popham R.A. The develipment anatomy of long-branch terminal buds of Pinus banksiana. Amer. J. Bot., 1972, vol. 59, N 2, p. 194-202.

313. Dallimore W., Jackson A.B. A handbook of Coniferae and Ginkgoaceae. London, 1966, p. 1-729.

314. Debazac E.F. La morphogenèse chez les pinacées et ses rapports avec les caractères biologiques des espèses et la classification. Bull. Soc. Bot. France, 1966, mém., 113, p. 72-83.

315. Delesse M.A. Procédé mecanique pour déterminer la composition des roches. C.R. Acad. Sci., Paris, 1947, t. 25, p. 544-545.

316. Doak C.C. Evolution of foliar types, dwarf shoot and cone scales of Pinus. Univ. III. Eng. Exp. Stat. Bull., 1935, vol. 13, N 3, p. 1-106.

317. Duff G.H., Nolan N.Y. Growth and morphogenesis of Canadian forest species: III. The time scale of morphogenesis at the stem apex of Pinus resinosa. Ait. Canad. J. Bot., 1958, vol. 36, N 6, p. 687-706.

318. Einarson L. On the theory of gallocyanin chromalum staining and its application for quantitative estimation of basophilia. A selective staining of exuisite progressivity. Acta Pathol. Microbiol. Scand. 1951, t. 28, p. 82-102.

319. Eis S. Cone crops of white and black spruce are predictable. For. Chron. 1967, v. 43, p. 247-252.

320. Elias H., Henning A., Schwartz D.E. Stereology: application to biomedical research. Physiol. Rev., 1971, vol. 51, N 1, p. 158-200.

321. Esau K. Vascular differetiation in the vegetative shoot of Linum: 1. The procambium. Amer. J. Bot., 1942, vol. 29, N 9 , p. 738-747.

322. Esau К.) Эсау К. Анатомия растений. М., 1969, с. 1564.

323. Esau К.) Эсау К. Анатомия семенных растений. М., 1980, кн. 1,2.

324. Foster A.S. Structure and growth of the shoot apex in Ginkgo biloba. Bull. Torrey Bot. Club, 1938, vol. 65, p. 531-556.

325. Foster A.S. Problems of structure, growth and evolution in the shoot apex of seed plants. Bot. Rev., 1939, vol. 5 N 8, p. 454-470.

326. Foster A.S. Comparative studies on the structure of the shoot apex in seed plants. Bull. Torrey Bot. Club, 1941, vol. 68, N 6, p. 339-350.

327. Foster A.S. Practical plant anatomy. Toronto; New York; London, 1949, p. 1-155. (D. Van. Nostrand Сотр. Inc. Princeton. New Jersey).

328. Fraser D.A. The relation of environmental factors to flowering in Spruce. In: The physiology of forest trees. New York, 1958, p. 629-642.

329. Fraser D.A. Apical and radial growth of white spruce (Picea glauca (Moench) Voss). at Chalk river, Ontario, Canada. Can. J. Bot., 1962, vol. 40, N 4-5, p. 659-668.

330. Fraser D.A. Vegetative and reproductive growth of black spruce (Picea mariana (Mill.) BSP) at Chalk River, Ontario, Canada. Can. J. Bot., 1966, vol. 44, N 5, p. 567-580.

331. Frey H.P. Ober die Einlagerung des Lignins der Zellwand. Holz Roh-und Werkst., 1959, Bd 17, S. 313318.

332. Frey-Wissling A. Ultraviolet and fluorescence optics of lignified cell walls. In: Formation of wood in forest trees: 2-nd Symp. M.M. Chabot Found., 1963. New York, 1964, p. 153-167.

333. Frey-Wissling A., Milhlethaler К.) Фрей-Висслинг A., Мюлеталер К. Ультраструктура растительной клетки. М., 1968, с. 1-453.

334. Gaussen H. Les gymnospemes actielles et fossiles. Fasc. 8, chap. 11. Pseudolarix, Keteleeria, Larix, Pseudotsuga, Pityites, Picea, Cathaya, Tsuga. Trav. Lab. forest. Toulouse, 1966, p. 481-672.

335. Gifford E.M. The shoot apex in angiosperms. Bot. Rev., 1954, vol. 20, N 8, p. 477-529.

336. Gifford E.M. Developmental studies vegetative and floral meristems. In: Meristems and dif feretiation. Brookhaven symposium. Biol. 1963, t. 16, p. 126-137.

337. Gifford E.M., Corson G. The shoot apex in seed plants.- Bot. Rev., 1971, vol. 37, N 2, p. 143-229.

338. Gifford E.M., Mirov N.T. Initiation and ontogeniy of the ovulate strobilus in Poderosa pine. For. Sci. № 6. p. 19-25.

339. Gifford E.M., Stewart Jr. K. infrastructure of vegetative and reproductive apices of Chenopodium album. Science. 1965. Vol. 149, № 3679, p. 75-77.

340. Gifford E.M., Stewart K.D. Ultrastructure of the shoot apex of Chenopodium album and certain other seed plants.- J. Cell. Biol., 1967, vol 33, p. 131-142.

341. Gifford E.M., Tepper H.B. Histochemical and autoradiographic studies of floral induction in Chenopodium album. Amer. J. Bot., 1962, vol. 4 9, N 7, p. 706-714.

342. Gifford E.M., Wetmore R.H. Apical meristems of vegetative shoots and strobili in certain gymnosperms. -Nat. Acad. Sci. Proc., 1957, vol. p. 571-576.

343. Gordon J.G., Larson P.R. Redistribution of 14C-labelled reserve food in young red pines during shoot elongation.- Forest Sci., 1970, vol. 16, N 1, p. 14-20.

344. Gregory R.A., Romberger J.A. The shoot apical ontogeny of the Picea abies seedling: 1. Anatomy apical dome diameter and plastochron duration. Amer. J. Bot., 1972, vol. 59, N 6, p. 587-597.

345. Gregory R.A., Romberger J.A. The shoot apical ontogeny of the Picea abies seedling: 1Y. Protoxylem initiation and age of internodes. Amer. J. Bot., 1977, vol. 64, N 6, p. 631-634.

346. Gunckel J.E., Wetmore R.H. Studies of the development in long shoots of Ginkgo biloba: II. Phyllotaxis and the organization of the primary xylem. Amer. J. Bot., 1946, vol. 33, N 6, p. 532-543.

347. Guttenberg H. Grundzüge der Histogenese höherer Pflanzen. 11. Die Gymnospermen. Gebrüder borntraeger. Berlin-Nikolasse, 1961, s. 1-167.

348. Hanawa Y. Growth and development in the shoot apex of Pinus densiflora: 1. Growth periodicity and structure of the terminal vegetative shoot apex. Bot. Mag. (Tokyo), 1966, vol. 79, N 940-941, p. 736-746.

349. Harrison D.L.S., Owens J.N. Bu.d development in Picea engelmannii. I. Vegetative bud development, differentiation and early development of reproductive buds. Can. J. Bot., vol. 61, N 9, 1983, p. 2291-2301.

350. Harris H.) Харрис Г. Ядро и цитоплазма. М., 1973. 190с.

351. Havelange A., Bernier G. Descriptive and quantitative study of ultrastructural changes in the apical meristem of mustard in transition to flovering: I. The cell and nucleus. J. Cell Sei., 1974, vol. 15, N 3, p. 633-644.

352. He jnowicz A. Anatomia i kariologia swierk pospolity Picea abies (L.) Karst.: Nasze drzewa lesne. Monogr. popularnonauk, t. 5. Warszawa-Poznan, РШ, 1977, s. 97130.

353. Jacqmard A., Miksche J.P., Bernier G. Quantitative study of nucleic acids and proteins in the shoot apex of Sinapis alba during transition from the vegetative to the reproductive condition. Amer. J. Bot., 1972, vol. 59, N 7, p. 714-721.

354. Jensen VI.А.) Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М., 1965, 378 с.

355. Johnson М.А. The shoot apex in gimnosperms. Phytотоrphology, 1951, v. 1, N 3-4, c. 188-204.

356. Jost h.) Иост X. Физиология клетки. M., 1975, с. 1864.

357. Kaniewski К., Kucewicz О., Wazynska Z. Badania nad budowa anatomiczna i rozwojem lusek paczkow swiefkapospolitego (Picea abies Karst.).- Rocz. Sekc. dendrol. PTB, 1971, N 25, s. 43-61.

358. Kawecka A. Röznice w budowie igiel swierka pospolitego (Picea abies (L.),Karst.) roznych poziomach korony. Rocz. Sekc. dendrol. PTB, 1977, N 30, s. 67-73.

359. Kean V.M., Fox D.P., Faulkner R. The accumulation mechanism of the supernumerary (ß-) chromosome in Picea sitchensis (Bong.) Carr. and the effect of this chromosome on male and female flowering. Sylvae genet., 1982, Bd 31, H. 4, S. 126-131.

360. Kemp M. Morphological and ontogenetic studies on Torreya californica (Torrey). Amer. J. Bot., 1943, vol 30, N 5, p. 504-517.

361. Klika J., Siman K., Novak F.A., Kavka B. Jehlicnat6. Praha, 1953. 310 s.

362. Klopfer A. Histochemische Untersuchungen über die Enzymaktivität in vegetativen und floralen Sprobscheiteln: I. Zytochromoxydase. Biochem. und Physiol. Pflanz., 1973, Bd 164, N 4, S. 383-396.

363. Korody E. Studient am Spross-Vegetationspunkt von Abies concolor, Picea excelsa und Pinus montana. Beitr. Biol. Pfl., 1937, 25, S. 23-59.

364. Kozubov G.M. Ultrastructural aspects of gymnosperms reproductive organs tissues due to their functional condition. In: Electron Microsc. 1978. 9-Th Int. Congr. Electron Microsc. Toronto, 1978, vol. 2, p. 440-441.

365. Kozubov G.M., Skupchenco V.B. Ultrastructural differentiation pecularities of the reproductive organs in gymnospermous plants. Proceeding 10th International

366. Congress on Elektron Microscopy. Hamburg, 1982, p. 657658.

367. Marco H.F. The anatomy of spruce needles. J. Agr. Res., 1939, vol. 58, N 5, p. 357-368.

368. Mauseth J.D. A morphometric study of the ultrastructure of Echinocereus engelmannii (Cactaceae): I. Shoot apical meristems at germination. Amer. J. Bot., 1980, vol. 67, N 2, p. 173-181.

369. Mauseth J.D. A morphometric study of the ultrastructure of Echinocereus engelmannii (Cactaceae): II. The mature, zonate shoot apical meristem. Amer. J. Bot., 1981a, vol. 68, N 1, p.90-100.

370. Mauseth J.D. A morphometric study of the ultrastructure of Echinocereus engelmannii (Cactaceae): III. Subapical and mature tissues. Amer. J. Bot., 1981b, vol. 68, N 4, p. 531-534.

371. Mauseth J.D. A morphometric study of the ultrastructure of Echinocereus engelmannii (Cactaceae): IY. Leaf and spine primordia. Amer. J. Bot., 1982a, vol. 69, N 4, p. 546-550

372. Mauseth J.D. A morphometric study of the ultrastructure of Echinocereus engelmannii (Cactaceae): Y. Comparison with the shoot apical meristem of Trichocereus pachanoi (Cactaceae). Amer. J. Bot., 1982b, vol. 69, N 4, p. 551-555.

373. Mazia D.) Мэзия Д. Митоз и физиология клеточного деления. М., 1963, с. 1-460.

374. Mia A.J., Durzan D.J. Cytochemical and subcellular organization of the shoot apical meristem of dry and germinating jack pine embryos. Can. J. Forest Res., 1974, vol. 4, N 1, p. 39-54.

375. Miller C.N. Mesozoic conifers. Bot. Rev., 1977, vol 43, N 2, p. 217-280.

376. Moir R.B., Fox D.P. Bud differetiation in Sitka spruce Picea sitchensis (Bong.) Carr. Silv. gen., 1975, Bd 24, H. 5-6, S. 193-196.

377. Moir R.B., Fox D.P. Supernumerary chromosome distribution in provenances of Picea sitchensis (Bong.) Carr. Silv. gen., 1977, Bd 26, H. 1, S. 26-33.

378. Napp-Zinn K. Anatomie des Blattes. I. Blattenanatomie der Gymnospermen. Berlin, 1966, S. 1-343.

379. Newman I.C. Pattern in meristems of vascular plants. I. Cell partition in living apices and the cambial zone in relation to the concept of initial cells and apical cells. Phytomorphology. 1956, v. 6.

380. Norrall J., Mergen F. Environmental and genetic control of dormancy in Picea abies. Physiol. .Plantarum, 1967, T. 20, N 3, p. 733-745.

381. Nougaréde A., Bronchart R., Bernier G., Rondet P. Comportement du méristème apical du Perilla nankinensis (Lour.) Decne en relation avec les conditions photoperiodiques. Revue gén. Bot., 1964, vol. 71, N 841, p. 205-238.

382. Nougaréde A., Bronchart R. La metabolisme des acides nucléiques au cours des diverses phases du development dans le meristeme du Perilla nankinensis. Bull. Soc. franc. Physiol, vég., 1965, vol. 11, N 2, p. 149-154.

383. Nougaréde A. Experimental cytology of the shoot apical cells during vegetative growth and flowering. Internat. Rev. Cytol., New York - London, 1967, vol. 21, p. 203351.

384. Opatrna J. Histochemical localisation of some dehydrogenases in the shoot meristem of wheat at different stages of development. In: Cellular and molecular aspect of floral induction. London, 1970, p. 80-90.

385. Owens J.N. Initiation and development of leaves in Douglas fir. Canad. J. Bot., 1968, vol. 46, N 3, p. 271-278.

386. Owens J.N. The relative importance of initiation and early development in cone production in Douglas fir. -Canad. J. Bot., 1969, vol. 47, N 7, p. 1039-1049.

387. Owens J.N., Pharis R.P. Initiation and development of western red cedar cones in response to gibberellininduction and under natural condition. Cañad. J. Bot., 1971, vol. 49, N7, p. 1165-1175.

388. Owens J.N., Molder M. Cone differetiation in western conifers. In: Abstract of the papers presented at the XII International botanical congress. Т. 1. Leningrad, 1975 , p. 229.

389. Owens J.N., Molder M. Bud development in sitka spruce:

390. Annual growth cycle of the vegetative buds and shoots.- Cañad. J. Bot., 1976a, vol. 54, p. 313-325.

391. Owens J.N., Molder M. Bud development in sitka spruce:1.. Cone differentiation and early development. Canad. J. Bot., 1976b, vol. 54, N 8, p. 766-779.

392. Owens J.N., Molder M. Seed-cone differentiation and sexual reproduction in Western whit pine (Pinus monticola) . Canad. J. Bot., 1977a, vol. 55, N 20, p. 2574-2590

393. Owens J.N., Molder M. Bud development in Picea glauca: II. Cone differentiation and early development. Canad. J. Bot., 1977b, vol. 55, N 21, p. 2746-2760.

394. Owens J.N., Molder M., Langer H. Bud development in Picea glauca: I. Annual growth cycle of vegetative buds and shoot elongation as they relate to date and temperature sums. Canad. J. Bot., 1977, vol. 55, N 21, p. 2728-2745.

395. Owston P.W. The shoot apex in eastern white pine: its structure seasonal development and variation within the crown. Canad. J. Bot., 1969, vol. 47, N7, p. 1181-1188.

396. Palfi G., Bito M., Palfi J.). Палфи Г., Бито M., Палфи Ж. Свободный пролин и водный дефицит растительных тканей.- Физиол. журн., 1973, т. 20, вып. 2, с. 233-238.

397. Palfi G», Juhanz J. Increase of the free proline level in water deficient leaves as ä reaction to saline or cold root media. Acta agron. sei. hung., 1980, vol. 19, N 12, p. 79-88.

398. Parke R.V. Growth periodicity and shoot tip of Abies concolor. -Amer. J. Bot., 1959, vol. 46, N 2, p. 110-118.

399. Paul J., Gilmour R.S. Organ-specific resriction of transcription in mammalian chromatin. J. Mol. Biol., 1968, vol. 34, N 2, p. 305.

400. Pearse A.G.F.). Пирс Э. Гистохимия. M., 1962, 961 с.

401. Pfauch W. Über Benadelungsunterschiede an Kammund Plattenfichten. Arch. Forestwesen, 1964, Bd 13, N 5, S. 535-544.

402. Pharis R.P., Morf W. Sexuality in conifers: effects of photoperiod and gibberellin concentration on the sex of gibberellin-iduced strobili of western red cedar (Thuja plicata Donn.). Zesz. nauk. UMK. Biol., 1970, t. 13, zesz. 23, s. 45-89.

403. Pilger R. Gymnospermae. In: Die naturlichen Pflanzenfamilien. 2 Aufl. Leipzig, 1926, Bd 13, S. 1-447.

404. Pillai A., Pillai S.K. Shoot apical organization of some gymnosperms. Phytomorphology, 1974, vol. 24, N 12, p. 68-74.

405. Pillai S.K., Chacko B. Growth periodicity and structure of the shoot apex of Picea smithiana (Wall) Boiss: An anatomical and histochemical study. Flora, 1978, Bd 167, H. 6, S. 515-524.

406. Plantëfol L. Fondaments d'une théorie phillotaxique. La théorie des hélices foliaires multiples. Ann. Sc. Nat., Bot. 11e cérie, 194?a, d. 8, p. 1-66.

407. Plantefol L. Hélices foliaires du point végétatif et stèle chez les dicotylédones. Rev. gén. bot., 1947b, vol. 54, N 638, p. 49-81.

408. Plantefol L. La phillotaxie. Ann. Biol. , 1950, T. 26, p. 447-461.

409. Plavsic S. Philogenetische Untersuchungen über Gattung Picea auf Grund der Blattanatomie. Planta, 1938, Bd 28, N 3, S. 453-463.

410. Policard А.) Поликар А. Элементы физиологии клетки. Л., 1974, с. 1-390.

411. Правдин Л.Ф., Абатурова Г. А. Шершукова О.П.) Pravdin L.F., Abaturova G.A., Schershukova O.P. Caryological analysys of European and Siberian spruce and their hybrids in the USSR. Silvae Genet., 1976, Bd 25, H. 23, S. 89-95.

412. Romberger J.A. Meristems, growth, and development in woody plants. U.S. Dep. Agric. Tech. Bull. 1963, No. 1293.

413. Romberger J.A., Gregory R.A. The shoot apical ontogeny of the Picea abies seedling. III. Some age-related aspect of morphogenesis. Amer. J. Bot., 1977, vol. 64, N 6, p. 622-630.

414. Sacher J. A. Structure and seasonal activity of the shoot apices of Pinus lambertiana and Pinus ponderosa. -Amer. J. Bot., 1954, vol. 41, N 8, p. 749-759.

415. Sacher J.A. Dwarf shoqt ontogeny in Pinus lambertiana. Amer. J. Bot., 1955, vol. 42, p. 784-792.

416. Sarvas R. Investigation of the flowering and seed crop of Picea abies. Commun. Inst. For. Fenn., 1968, 67(5), p. 1-84.

417. Sarvas R. Investigations on the a flowering and seed crop of Picea abies. Metsantutkimuslaitok. julk., 1970, t. 67.

418. Sarvas R. Investigations on the annual cycle of development of forest trees. Activ period. Metsantutkimuslaitok. julk., 1972, t. 76, N 3, p. 1-110.

419. Sawhney V.K. Rennie P.J., Steeves T.A. The ult restructure of the central zone cells of the shoot apex of Helianthus annuus. Canad. J. Bot., 1981, vol. 59, N 11, p. 2009-2015.

420. Schier G. Seasonal pathways of 14C-photosynthate in red pine labeled in May, July and October, Forest Sci., 1970, vol. 16, N 1, p. 2-13.

421. Setterfield G., Stern H., Johnston F.B. Fine structure in cells of Pea and wheat embryos. Canad. J. Bot., 1959, vol. 37, N 1, p. 65-72.

422. Shah J.J., Thulasy K.S. Structure and organization of the shoot apex of Picea smithiana (Wall.) Boiss. Proc. Ind. Acad. Sci., 1967, vol. 65, N 5, p. 175-180.

423. Singh H., Owens J.N. Sexual reproduction of Engelmann spruce (Picea engelmannii). Can. J. Bot., 1981, vol. 59, N 5, p. 793-810.

424. Sinnot E.) Синнот Э. Морфогенез растений. M., 1963. 603 с.

425. Smith R.E., Farquar M.G. Preparation of thick sections for cytochemistry and electron microscopy by a nonfreezing technique. Nature, 1963, 200, p. 691.

426. Smith R.E. Comparative evaluation of the instruments and procedures to cut nonfrozen sections. J. of Histochemistry and Cytochemistry, 1970, vol. 18, N 8, p. 590-591.

427. Staszkiewicz J. Systematyka Swierk pospolity, Picea abies (L.) Karst. Nasze drewa lesne. Monogr. popularnonauk, t. 5, Warszawa-Poznan, PW, 1977, s. 2036.

428. Sterling CI. Growth and vascular development in the shoot apex of Sequoia sempervirens (Lamb.) Endl.: I. Structure and growth of the shoot apex. Amer. J. Bot., 1945, vol. 32, N 2, p. 118-126.

429. Sterling CI. Organisazation of the shoot apex of Pseudotsuga taxifolia (Lamb.) Britt.: I. Structure of the shoot apex. Amer. J. Bot., 1946, vol. 33, N 9, p. 3545.

430. Stowell R. The relationship of nucleolar mass to protein sythesis. Exp. Cell Res., 1963, supl. 9, p. 164-169.

431. Teltscherova A., Krekule J. Some problems of the metabolism of shoot apices wheat plants during development. In: Differentiation of apical meristems and some problems of ecological regulation of development of plants. Praha, 1966, s. 139-147.

432. Teoh S.B., Rees H. B-chromosomes in white spruce. -Proc. Roy. Soc. London, 1977, vol. B198, N 1133, p. 325344.

433. Tepper H.В. Comparative study of the long-shoot apex in the genus Pinus. Phytomorphology, 1966, T. 16, N 4, p. 469-474.

434. Terasmaa T. Karyotype analysis of Norway spruce (L.) Karst. Silvae genet., 1971, Bd 20, H. 5-6, S. 179-192.

435. Terasmaa T. A comparative karyomorphological study of Estonian and Lapland provenances of Picea abies (L.) Karst. Ann. bot. fenn., 1972, t. 6, N 2, s. 97-101.

436. Terasmaa T. On variation in the chromosome complement of Picea abies (L.) Karst. from different provenances. -Cytologia, 1975, vol. 40, N 2, p. 377-382.

437. Thein M.M. Survey of anatomical changes in the shoot of Xanthium pennsylvanicum in relation to photoperiodism. -Amer. J. Bot., 1957, vol. 44, N 6, p. 514-522.

438. Tompsett P.B. Studies of growht and flowering in Picea sitchesis (Bong.) Carr.: 2. Initiation and development of male, female and vegetative buds. Ann. Bot. (Gr. Brit.), 1978, vol. 42, N 180, p. 889-900.

439. Toth R. An introdution to morphometric cytology and its application to botanical research. Amer. J. Bot., 1982, vol. 69, N 10, p. 1694-1706.

440. Tyankova L. On the origin of free proline in organs of wheat plants affected entirely or partially by drought. -Докл. Волг. АН, 1967, т. 20, N 9, с. 955-958.

441. Wareing P. F. Reproductive development in Pinus sylvestris. In: The physiology of forest trees. New York, 1958, p. 643-654.

442. Walek-Czernecka A. Mise en évidence de la phosphatase acide (monophosphoestérase II) dans les sphérosomes des cellules épidermiques des écailles bulbaires d4Alliumcepa. Acta Soc. bot. Pol., 1962, t. 31, N 3, s. 539543.

443. Mialey W.G. Mollenhauer H.H., Leech J.H. The ultrastructure of the meristematic cell. Amer. J. Bot., 1960, vol. 47, N 6, p. 401-449.

444. Zimmermann W. Untersuchungen über die räumliche und zeitliche Verteilung der Wuchsstoffer bei Bäumen. Ztschr. Bot. 1936, 30 (5-6), s. 209-252.33.3/43- ? -г Ч

445. Казахский научно-исследовательский институт лесного хозяйства, Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения

446. Российской академии наук, Санкт-Петербургская лесотехническая академия1. На правах рукописи

447. Скупченко Владимир Борисович

448. Формирование побегов и репродуктивных органов ели в связи с эндогенными и экологическими факторами0300.05. Ботаника

449. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.