Фотоморфогенетический и яровизационный контроль развития растений рапса (Brassica napus L.) разных экотипов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Савельева, Екатерина Михайловна

• Савельева, Екатерина Михайловна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Савельева, Екатерина Михайловна

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биологические и хозяйственные особенности рапса

1.1.1. Систематическое, биологическое описание рапса

1.1.2. Происхождение и географическое распространение рапса

1.1.3. Хозяйственное значение рапса

1.2. Особенности перехода цветковых растений к генеративному развитию

1.2.1. Пути инициация цветения

1.2.2. Гены-интеграторы времени цветения

1.2.3. Холодовой (яровизационный) путь регуляции времени цветения

1.2.4. Фотопериодический путь регуляции времени цветения

1.2.5. Автономный путь регуляции времени цветения

1.2.6. Гиббереллиновый путь регуляции времени цветения

1.3. Взаимное влияние световых и температурных условий на работу путей времени начала цветения

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика объекта исследования

2.2. Условия выращивания растений и схемы проведения опытов в условиях ш vivo

2.3. Условия проведения измерений показателей интенсивности фотосинтеза, устьичной проводимости и интенсивности транспирации

2.4. Условия выращивания растений и проведения опытов в условиях in vitro

2.5. Учёты и наблюдения

2.6. Математическая обработка данных

ГЛАВА 3

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Реакция растений рапса с облигатной потребностью в яровизации на температурные и фотопериодические условия

3.1.1. Реакция растений рапса сорта Северянин на действие экспозиции на низких положительных температурах и фотопериода после неё (длинный день 18 ч или короткий день 12 ч)

3.1.2. Реакция растений рапса сорта Северянин на действие экспозиции на низких положительных температурах и фотопериода после неё (длинный день 18ч или короткий день 10 ч)

3.1.3. Реакция растений рапса сорта Северянин на действие экспозиции на низких положительных температурах и фотопериода до и после неё

3.2. Реакция растений рапса без облигатной потребностью в яровизации на температурные и фотопериодические условия

3.2.1. Реакция растений рапса сортообразцов без облигатной потребности в яровизации на действие экспозиции на низких положительных температурах и фотопериода после неё (длинный день 18 ч или короткий день 12 ч)

3.2.2. Реакция растений рапса сортообразцов без облигатной потребности в яровизации на действие экспозиции на низких положительных температурах и фотопериода после неё (длинный день 18 ч или короткий день 10 ч)

3.3. Действие фотопериодических условий на скорость развития растений рапса сортообразцов без облигатной потребности в яровизации

3.3.1. Реакция растений рапса сортообразцов без облигатной потребности в яровизации на ступенчатые переносы с длинного дня (18 ч) на короткий (12

ч)

3.3.2. Реакция растений рапса сортообразцов без облигатной потребности в яровизации на ступенчатые переносы с длинного дня (18 ч) на короткий (10

ч)

3.4. Регуляция фотосинтеза и водного обмена растений рапса в зависимости от фотопериода, возраста и фазы развития

3.4.1. Фотосинтетическая деятельность растений рапса в зависимости от фотопериода, возраста и фазы развития

3.4.2. Интенсивности транспирации и устьичная проводимость растений рапса в зависимости от фотопериода, возраста и фазы развития

3.5. Исследование в условиях in vitro развития растений рапса, полученных из индуцированных и неиндуцированных материнских растений

3.5.1. Развитие в условиях in vitro растений рапса, полученных из почек индуцированных растений

3.5.2. Развитие в условиях in vitro растений рапса, полученных из фрагментов листовой пластинки неиндуцированных растений

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

КД короткий день

дд длинный день

ф фотопериод

гк гибберелловая кислота

ЭДТА этилендиамидтетрауксусная кислота

ИФ интенсивность фотосинтеза

ИТ интенсивность транспирации

УП устьичная проводимость

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фотоморфогенетический и яровизационный контроль развития растений рапса (Brassica napus L.) разных экотипов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Состояние рынка побуждает производителей сельскохозяйственной продукции различными путями повышать экономическую эффективность своего производства и создавать конкурентоспособную продукцию. Особенно остро данная проблема стоит в тех регионах, где по природно-климатическим условиям ограниченно производство высокотоварной и востребованной продукции. На таких территориях наиболее перспективным направлениям развития растениеводства является производство высокоэнергетических культур, ведущее место среди которых на сегодняшний день принадлежит рапсу (Воловик В.Т., 2009).

Рапс является чрезвычайно важным источником растительного масла и кормового белка. Из года в год возрастает и его значение в производстве экологически чистого биодизельного топлива. Однако, несмотря на то, что рапс возделывается в России на протяжении десятилетий, есть большой опыт его эффективной переработки, страна обеспечена производственными площадями и маслодобывающими предприятиями, не смотря на то, что рапс востребован ан рынке, наиболее очевидной причиной сдерживающей расширение объемов производства этой культуры в нашей стране является его относительно низкая урожайность (Воловик В.Т., 2009). Таким образом, существует значительная потребность в увеличении производства рапса интенсивном путём. Оно может быть достигнуто за счёт применения более совершенной агротехники, а также за счёт использования современных сортов с высокой урожайностью.

Высокая урожайность рапса в значительной степени определяется как

высоким фотосинтетическим потенциалом растений, так и прохождением

ключевого для высших растений периода цветения в оптимальные для данных

природно-климатических условий сроки (Атаэто Я.М., 2010). Это делает

актуальной задачу по подбору сортов с конкретными сроками цветения для

каждого отдельного региона. Одним из способов решения данной проблемы

6

может стать создание сортов с высокой экологической пластичностью. Для этого необходимо провести глубокое изучение механизмов, влияющих на процессы прохождения онтогенеза растений рапса.

Регуляция такого важнейшего процесса, как переход к генеративному развитию, у растений рапса осуществляется за счёт восприятия сигналов, идущих из внешней среды (температура, фотопериод), а также под влиянием эндогенных факторов, которые обусловлены возрастом растения. Все пути регуляции времени цветения самостоятельны, но часто тесно взаимодействуют между собой (Amasino R М., Michaels S.D., 2010). Преобладание разных путей регуляции времени цветения и их сочетаний у растений с конкретным генотипом в значительной степени связано с их географическим происхождением.

Таким образом, исследования адаптационных механизмов, регулирующих процессы прохождения этапов онтогенеза, представляются наиболее эффективными на растениях рапса разных экотипов, характеризующихся различным сочетанием механизмов автономного и экзогенного контроля развития.

Цели и задачи исследования. Цель данной работы заключалась в изучении механизмов управления развитием растений рапса Brassica napus L. разного географического происхождения в зависимости от фотопериодических и температурных условий.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

- изучить влияние различных фотопериодических и температурных условий на скорость перехода к генеративному развитию растений рапса разного географического происхождения с помощью метода ступенчатых переносов с индуктивных условий на неиндуктивные и наоборот в контролируемых условиях фитотрона;

- исследовать характер процессов фотосинтеза и водного обмена при переходе

растений рапса к генеративному развитию в результате сочетания различных

температурных и фотопериодических условий;

7

- установить, способны ли клетки каллуса, получаемые в условиях in vitro из эксплантов, отобранных с индуцированных растений рапса разных сортообразцов, транслировать индуцированное состояние в процессе дальнейшего органогенеза.

Научная новизна работы. В результате проведения исследований на примере озимых растений рапса была показана возможность компенсации коротким днём действия низких положительных температур. Выявлено положительное влияние сочетания длительного холодового воздействия и последующей экспозиции на коротком дне на скорость развития растений рапса без облигатной потребности в яровизации. У сортообразцов рапса иранского происхождения установлена способность развиваться как длиннодневные или как длиннокороткодневные растения, в зависимости от характера фотопериодических условий в первые недели вегетации. Для всех исследуемых сортообразцов показано отсутствие влияния смены фаз развития с вегетативной на генеративную на показатели фотосинтеза и водного обмена. В экспериментах in vitro показано, что клетки каллуса, полученные из эксплантов, взятых с перешедших к генеративному развитию растений, не транслируют индуцированное состояние в процессе дальнейшего органогенеза, независимо от варианта индукции цветения, прошедшей у растений-доноров.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты, полученные в ходе диссертационного исследования могут быть применены в селекционной работе, а также при интродукции, районировании сортов и определения сроков выращивания, разработке для сортов технологических паспортов. Апробация работы. Основные результаты проведённых исследований были доложены на Международных научных конференциях молодых учёных и специалистов РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва 2012, 2013), 7th EPSO Conference (Греция, 2013); Plant Biology FESPB/EPSO Congress (Ирландия, 2014); Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных

«Ломоносов» (Москва, 2014). По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ, из них 1 в иностранной печати и 2 в журналах, рекомендуемых ВАК.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биологические и хозяйственные особенности рапса.

1.1.1. Систематическое, биологическое описание рапса.

Рапс {Brassica napus L) -травянистое яровое или озимое растение из рода Капуста (Brasica) семейства Капустные (Brassicaceae) (Черепанов С.К., 1995).

Корневая система стержневая, корень тоньше стебля. Стебель высотой до 190 см, прямостоячий, ветвистый, округлый, с восковым налётом. Окраска стебля от зелёной до темно-зелёной или сизой. Листорасположение очерёдное. Нижние, образующие розетку листья черешковые, лировидно-перистонадрезанной формы, со слабым опушением. Средние листья также слабоопушены, черешковые, удлинённой формы. Верхние - сидячие, ланцетные, без опушения. Все листья покрыты восковым налётом. Нижние листья имеет от 2 до 4 пар мелких овальных боковых лопастей и одну крупную тупо-овальную, неравнозубчатую по краю конечную лопасть. Цвет листьев может варьироваться от сине-зелёного до фиолетового.

Цветение рапса длится 25-30 дней. Цветки жёлтые, иногда белые, относительно крупные, соцветие-кисть. Одно соцветие может нести до 40 цветков. Цветок представлен 4 лепестками, 4 чашелистиками, цветоножкой, 6 тычинками и пестиком. Цветоножки составляют в длину до 2,5 см, лепестки - до 1,8 см. Лепестки закруглены, постепенно переходят в недлинный ноготок. Завязь верхняя, двугнёздная, имеет до 40 семяпочек.

По способу опыления рапс - факультативный самоопылитель. Перекрёстное опыление происходит в нормальных условиях менее, чем в 30% случаев (Осипова Г.М., 1998). Пыльца распространяется насекомыми. Рапс -хороший медонос (Любименко В.Н., 1924).

Плод - стручок. Узкий, прямой или слегка изогнутый, длиной до 10-12 см,

шириной до 0,6 см. Створки гладкие или бугорчатые. Стручок имеет бессемянный

10

носик, в котором заканчивается внутренняя плёнчатая перегородка. В стручке обычно до 30 семян.

Форма семени шаровидная, окраска от серовато-чёрной до тёмно-коричневой и чёрной. Диаметр семени около 0,25 см. Масса тысячи семян достигает 5 г у ярового рапса и 7 г у озимого. Всхожесть семян может сохраняться в среднем до 6 лет.

Рапс обладает значительной холодостойкостью, но требователен к влаге и плодородию почвы (Милащенко М.З., Абрамов В.Ф., 1989).

1.1.2. Происхождение и географическое распространение рапса.

Рапс - одна из древнейших масличных культур, возделываемая человеком на протяжении нескольких тысяч лет. Рапс не известен в диком виде, но часто сорничает и встречается в одичалом состоянии. Рапс также непрерывно смешивается с другими видами семейства Brassica (Гольцев A.A. и др., 1983). В связи с этим не удаётся точно установить, к какому центру происхождения культурных растений он относится. Существует мнение, что весь род Brassica происходит из Средиземноморья (Синская E.H., 1957).

Ещё в 70-х гг. 20-го века появилось предположение о том, что рапс является амфидиплоидом, полученным в результате скрещивания капусты и сурепицы (Жуковский, 1971). Позднее это предположение было подтверждено, генетическим анализом (Пыльнев В.В. и др., 2005).

Первое упоминание о производстве рапса в России относится 1830-му году (Осипова Г.М., 1998) В 30-е гг. 20 века посевы рапса в промышленных объёмах появились в США, Новой Зеландии, затем в Китае, где он выращивался ради зелёной массы и жмыха. Однако в Европе и России объёмы производства рапса всегда зависели от потребностей промышленности, т.к. рапсовое масло использовалось главным образом для технических целей. Резкий спад посевных площадей под рапсом наблюдался в начале 20-го века, когда рапсовое масло

вытеснили с рынка более дешёвые минеральные масла.

11

Качественно новый период для рапса, связанный с результатами селекции, начался в 70-х годах 20 века. В 1974 г. был лицензирован новый сорт рапса, получивший название «канола». Важнейшим его свойством являлось низкое содержание эруковой кислоты. Именно создание безэруковых сортов рапса дало толчок для повсеместного выращивания данной культуры (в первую очередь для пищевых и кормовых целей (Лисицын А.Н. и др., 2006).

На данный момент крупнейшими производителями рапса являются Китай, Индия, Канада, а также страны Евросоюза. По производству рапса в СНГ лидером являются Россия, Украина и Белоруссия. В России посевы рапса наиболее распространены в Поволжском, Северокавказском и Центральном регионах (Воловик В.Т., 2009)

1.1.3. Хозяйственное значение рапса.

В настоящее время рапс выращивается, прежде всего, для пищевых целей. Рапс ценен с точки зрения питания человека тем, что рапсовое масло содержит в оптимальном соотношении все физиологически важные кислоты (Шпаар Д., 1999). Мировой опыт свидетельствует о том, что рапс, - это не только очень продуктивная масличная культура, но он также отличается и стабильными урожаями (Шпаар Д., Маковски Н., 1995).

При этом жмых и шрот, являющиеся побочным продуктом производства рапсового масла, сами по себе являются ценным кормом с высоким содержанием белка. По многим параметрам, в том числе уровню аминокислот, энергетической ценности, семена рапса не уступают подсолнечнику и сое (Лисицын А.Н., 2007).

Для кормовых целей необходимы сорта рапса, дающие семена высокого качества и достаточное количество зелёной массы. Для технических целей рапсовое масло используют при производство топлива, смазочных средств, а также в химической промышленности.

В свете активных попыток решения проблем окружающей среды рапсовое масло находит всё большее применение как исходный компонент для производства биодизельного топлива (Рудаков О.Б., Пономарёв А.Н., 2005).

Биодизель - биотопливо, получаемое в результате этерификации из растительных масел и животных жиров. При попадании в воду оно не причиняет вреда растениям и животным и подвергается практически полному биологическому распаду. Использование биодизеля способствует сокращение выбросов С02. При сгорании биодизеля выделяется ровно такое же количество углекислого газа, которое было потреблено из атмосферы растением, являющимся исходным сырьём для производства масла, за весь период его жизни. Биодизель в сравнении с обычным дизельным топливом почти не содержит серы. Обладает высокой температура воспламенения, что позволяет назвать биотопливо относительно безопасным веществом (Российская Национальная Биотопливная Ассоциация).

1.2. Особенности перехода цветковых растений к генеративному развитию.

Основным критерием перехода растений от одного этапа к другому считается возникновение характерных для них зачаточных структур (Чайлахян М.Х., 1988). Поэтому цветение можно определить как период жизнедеятельности растений, начиная с заложения в почках зачатков цветков и соцветий до засыхания околоцветника и тычинок (Чайлахян М.Х., 1964).

Для обеспечения максимального репродуктивного успеха цветение

растения должно приходиться на то время года, когда сочетание природно-

климатических условий будет оптимальным. Для определения наступления таких

условий растение воспринимает сигналы, поступающие из окружающей среды

(Атаэто Ы.М. е1 а1., 2010). Однако и само растение должно накопить

необходимую вегетативную массу и достигнуть определённого уровня развития,

чтобы быть компетентным к восприятию этих сигналов (Медведев С.С., 2006).

Кроме того для растения важно, чтобы его цветение проходило не только в

13

наиболее благоприятное для этого время года, но и вместе с другими представителями его вида (популяции), т.к. дружный переход к цветению обеспечивает нормальное прохождение полового процесса (Amasino R.M. et al., 2010).

В широком смысле развитие цветка можно разделить на 4 стадии, происходящие одна за другой. В первую фазу растение переходит от вегетативного к генеративному росту. Этот процесс управляется большой группой генов времени цветения (Jack Т., 2004).

Переход растения от вегетативного к генеративному этапу является многофазным процессом. Происходящую в начале этого перехода инициация цветения принято разделять на 3 этапа, при которых происходят перцепция флорального стимула, его транспортировка к апексу побега и, наконец, эвокация цветения. При эвокации апикальная меристема претерпевает необратимые изменения, во время которых дифференцировка её клеток начинает происходить по генеративному пути развития (Медведев С.С., 2006).

Во вторую фазу развития цветка сигналы от различных путей регуляции времени цветения интегрируются и приводят к активации небольшой группы генов идентичности флоральных меристем (Pineiro М. et al., 1998). Их активация является основным событием при индукции цветка и происходит благодаря действию генов-интеграторов, экспрессия которых произошла во время первой фазы (Corbesier L. et al., 2007).

Во время третьей фазы гены идентичности флоральных меристем активируют гены идентичности цветковых органов на отдельных участках цветка. И, наконец, гены идентичности цветковых органов активируют гены «постройки» органов, которые определяют типы клеток и тканей, составляющие органы цветка (Jack Т., 2004).

У представителей семейства капустные явным внешним проявлением

перехода к генеративному развитию является быстрое удлинение стебля

(стеблевание), начинающееся после дифференциации цветочных зачатков. При

14

этом в вегетативном состоянии большинство капустных представлены прикорневой розеткой листьев (Opena R.T. et al., 1998). Однако в некоторых случаях, на примере Brassica campestris var. pekinensis была показано возможность стеблевания при отсутствии дальнейшего образования цветков (Suge S.H., 1984)

1.2.1. Пути инициация цветения.

В процессе эволюции у высших растений сформировалось несколько различных механизмов, инициирующих переход к цветению. Десятилетия физиологических исследований выявили, что цветение может начинаться как в ответ на сигналы окружающей среды (экзогенные факторы), так и в ответ на действие эндогенных факторов (Koornneef et al., 1998b).

Под экологическими факторами и сигналами окружающей среды обычно понимают изменение в температурном режиме и фотопериоде. Эндогенные факторы в большей степени обусловлены возрастом растения (Полевой В.В., 1989). В настоящее время выделяют 4 генетических пути регуляции времени цветения: фотопериодический, холодовой (яровизационный), путь с участием гибберелловой кислоты и автономный путь (Mouradov A. et al., 2002) Фотопериодический и яровизационный пути промотируют цветение в ответ на сигналы внешней среды (изменение длины дня и температуры) (Amasino R.M., 2010). Эти два пути обычно рассматривают как «основные», но они часто могут замещены другими (Bernier G., Périlleux С., 2005). Так, например, гибберелловые кислоты накапливаются в растении и действуют как сигнал к цветению эндогенно (Hisamatsu Т., King R.W., 2008). При этом и экзогенное применение гиббереллина ускоряет наступление цветения (Langridge J., 1957). Название автономного пути регуляции времени цветения подчёркивает его независимость его работы от окружающей среды (Amasino R.M., 2010). Гены автономного пути обеспечивают цветение независимо от фотопериода и в отсутствие яровизирующего воздействия (Boss P.K. et al., 2004).

Все четыре пути достаточно самостоятельны, но при этом связаны между собой. Они не исключают, а дополняют друг друга (Amasino R.M. et al., 2010). Так яровизация сама по себе не промотирует цветение, а только снимает репрессию флорального морфогенеза. Для переход к генеративному развитию растение необходимо подвергнуть влиянию индуктивного фотопериода. Однако цветение может наступить и в отсутствие индуктивных условий. Например, у растений рапса ускорение переход к генеративной фазе на коротком дне происходит за счёт действия гиббереллина. При этом фотопериодический путь и путь гибберелловой кислоты регуляции времени цветения генетически разделены. А работа автономного пути, по-видимому, модулируется этими двумя путями (Blazquez М.А., Weigel D., 2000).

1.2.2. Гены-интеграторы времени цветения.

Сигналы, поступающие из внешней среды, и информация о состоянии растения собираются объединяются в так называемых «мишенях» - интеграторах путей перехода к цветению (Simpson G.G., Dean С., 2002)

У модельного растения арабидопсис сигналы, поступающие от экзогенных или эндогенных факторов, инициирующих цветение (одного или нескольких), объединяются генах-интеграторах времени цветения FLOWERING LOCUS Т {FT) и SUPPRESSOR OF СО OVEREXPRESSION 1 {SOC1) (Kardailsky I. et al., 1999; Kobayashi Y. et al 1999; Yoo S.K, et al, 2005).

В 1937-м году M.X. Чайлахяном была выдвинута гипотеза о том, что

зацветание растений происходит под действием вещества двукомпонентоного

состава, названного им «флориген». По мнению Чайлахяна, данное вещество

должно было иметь гормональную природу (Чайлахян М.Х, 1969). На основе

многочисленных опытов с прививками было показано, что короткодневные и

нейтральнодневныг растения переходят к цветению на неблагоприятном

фотопериоде, если к ним прививают части индуцированных растений или они

сами прививаются на такие растения. Аналогично на коротком дне зацветали

16

длиннодневные растения, привитые на короткодневные виды (Чайлахян М.Х., 1969). На роль флоригена в разное время пророчили гиббереллины, полиамины, цитокинины и другие соединения (Медведев С.С., 2005). Однако спустя практически 70 лет исследований в данном направлении на модельном растении арабидопсис было установлено, что роль флоригена играет иРНК, кодируемая геном FT (Huang T. et al., 2005).

FT позитивно регулируется геном СО, работа которого активируется длинным днём. (Onouchi H. et al., 2000) Белок FT продуцируется в клетках спутницах, перемещается по ситовидным элементам к апексу побега и индуцирует цветение растения (Zeevaart J.A.D. et al., 2006).

У рапса было идентифицировано 6 генов BnFT - ортологов гена FT арабидопсиса. Они высокоидентичны друг другу и гену atFT арабидопсиса. Аллельные изменчивость паралогов BnFT являются причиной функциональных различий, влияющих на время цветения озимых и яровых сортов рапса (Wang J. et al., 2009).

Ген-интегратор SOC1 непосредственно регулируется лишь гибберелловой кислотой (Porri А., 2012). При действии других факторов, таких как свет, SOC1 позитивно регулируется геном FT. Более того, FT необходим SOC1 для восприятия подобного рода индукции (Yoo S.K., et al., 2005). При этом FT и SOC 1 являются мишенями не только для транскрипционных факторов СО, непосредственно передающих сигнал перехода к цветению, но и негативно регулируются геном FLC, который интегрирует автономный и яровизационный пути (Samach A. et al., 2000). Таким образом FT и SOC1 объединяют фотопериодический, автономный и яровизационный пути регуляции времени цветения (Moon J., et al., 2005).

Повышение экспрессии SOC1 приводит к активации гена LEAFY (LFY) -

гена идентичности флоральных меристем (Лутова JI.A. и др. 2010). Это ещё один

ген-интегратор, который играет важнейшую роль в переходе растений к

генеративной фазе развития, а также при формировании флоральной меристемы

17

(Weigel D.et al, 1992). Уже на вегетативной стадии развития растения можно зафиксировать слабую экспрессию этого гена. Активная его экспрессия начинается во время генеративной фазы развития в участках апикальной меристемы, формирующих примордии цветка (Weigel D.et al, 1992; Blazquez M.A. et al, 1997; Hempel et al, 1997).

Непосредственное переключение апикальной меристемы с образования листовых примордиев на формирование флоральной меристемы происходит при достижении геном LFY некоторого порогового уровня экспрессии (Haughn, Sommerville, 1988; Schultz, Haughn 1991; Weigel D.et al, 1992). На арабидопсисе было показано, что при работе LFY происходит редукция брактей (Schultz, Haughn, 1991). Тэкже он играет роль при образовании тычинок и лепестков (Лутова Л.А. и др. 2010).

Экспрессия LFY вызывает, в свою очередь, экспрессию генов идентичности органов цветка {API, АР2, AG и др.) и, в результате, превращение недифференцированных побегов в цветки. При сверхэкспрессии LFY растения становятся менее чувствительны к внешним сигналом, а наступление цветение происходит быстрее (Weigel D, Nilsson 0,1995).

1.2.3. Холодовой (яровизационный) путь регуляции времени цветения.

В экспериментах с арабидопсисом было показано, что некоторые экотипы этого растения зацветают сравнительно поздно при выращивании их в индуктивных условиях длинного дня. Однако они становятся раннецветущими, если предварительно подвергнуть их процессу яровизации (Michaels S.D., Amasino R.M, 1999).

Эта особенность впервые была продемонстрирована в опытах Клауса

Напп-Цинна. В этих экспериментах при скрещивании озимых растений

арабидопсиса с раннецветущими формами было выявлено, что задержка цветения

озимых форм обусловливается наличием у них доминантного гена, который был

назван FRIGIDA {FRI) (Napp-Zinn К, 1987). В последующих исследованиях было

18

установлено, что особенности перехода к цветению поздноцветущих экотипов сходны с особенностями перехода раннецветущих, но имеющих мутации позднего цветения в генах автономного пути. Генетический анализ мутантных форм показал, что различие в особенностях перехода к цветению ранне- и позднецветущих форм арабидопсиса обусловлено наличием аллельных вариаций не только в локусах гена FRIGIDA {FRI), но и/или гена, названного FLOWERING LOCUS С (FLC) (Burn J.E. et al, 1993; Clarke J.H, Dean C, 1994; Koornneef M. et. al, 1994; Michaels S.D., Amasino R.M, 1999). Ген FLC кодирует белок, действующий как мощный репрессор зацветания, подавляя действие генов-интеграторов цветения FLOWERING LOCUS Т {FT) и SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1 {SOC1) (Michaels S.D., Amasino R.M, 2001). Экспрессии только FLC (без FRI) достаточно для того, чтобы блокировать цветение. Роль гена FRI заключается только в повышении экспрессии FLC до уровня, при котором эта блокировка происходит (Johanson U, 2000; Amasino R.M, 2004). FRI регулирует экспрессию FLC через взаимодействие с различными гистонами (Не Y, Amasino R.M, 2005) Результатом такого взаимодействия становится модификации FLC хроматина (Finnegan E.J, Dennis E.S, 2007; Ко J.H. et al, 2010). Поздноцветущие экотипы арабидопсиса содержат доминантные аллели FRI и FLC, подавляющие цветение, в то время как раннецветущие экотипы - рецессивные аллели fri и/или flc (Lee I, Amasino R.M, 1995). Таким образом, в арабидопсисе гены FRI и FLC сообща блокируют переход не прошедшего яровизацию апекса к цветению (Kim S.Y. et al, 2010). Снижение уровня транскрипции FLC, уровня белка FLC и, следовательно, снятие блокировки цветения в растении происходит в результате яровизации. (Sheldon С.С. et al, 2000).

Яровизацию можно определить как ускоренное развитие озимых форм однолетних и двулетних растений при предварительном воздействии на них определённого периода низких положительных температур (Чайлахян М.Х. и др., 1982).

По отношению к реакции на яровизацию принято разделять растения на три группы. К первой группе относятся растения, не способные перейти к цветению без действия пониженных температур (озимые однолетники и двулетники, некоторые виды многолетних растений). Ко второй - растения, зацветание которых ускоряется после действия на них пониженных температур (однако подобное воздействие для их развития необязательно). К третьей группе относятся растения, которые не нуждаются в воздействии на них пониженных температур для перехода к цветению (яровые) (Кузнецов Вл. В. и др., 2006). Таким образом, различают качественную или облигатную и количественную (ускоряющую срок цветения) реакцию на холод (Чайлахян М.Х., 1975).

Необходимое условие яровизации - наличие делящихся клеток. Поэтому она может протекать как в зародыше, так и в тканях апекса и молодых листьев (Wellensiek S.J.,1964). Таким образом, вышеупомянутые растения 1-й и 2-й групп можно классифицировать ещё и по способу прохождения яровизации: на стадии семян, на стадии молодого или на стадии взрослого виргинильного растения. Многие растения рода Brassica, а особенно амфидиплоиды, в том числе и рапс, часто обладают промежуточными характеристиками, унаследованными от родительских видов (Shinohara S, 1959; Amagasa Т. et al., 1987). Однако яровизация растений рапса на стадии семени обладает крайне низкой эффективностью. Более того, растения должны набрать определённую вегетационную массу до того как становятся в достаточной мере восприимчивы к охлаждению (Кефели В.И., 1984).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Савельева, Екатерина Михайловна, 2014 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

¡.Аксёнова Н.П., Баврнна Т.В., Константинова Т.Н. Цветение и его фотопериодическая регуляция // Материалы симпозиума «Фотопериодизм животных и растений» Л. 1976 - С. 17-23.

2. Ацци Д. Сельскохозяйственная экология, 2-е изд. М. : Наука, 1959. 332 с.

3. Биологические особенности сортов рапса и физиологические ценности жмыхов и шротов / Лисицын А.Н [и др.] // Масложировая промышленность. - 2007. - №6. -С. 18-20.

4. Воловик В.Т. Рапс - ценнейшая культура // Федеральный центр сельскохозяйственного консультирования и переподготовки кадров агропромышленного комплекса. 2009. URL: http://mcx-consult.ru/page2009072009 (дата обращения: 21.03.2014)

5. Генетика развития растений / Лутова Л.А. [и др.] под ред. Инге-Вечтомова С.Г. СПб. : Наука, 2000. 539 с.

6. Генетика развития растений / Лутова Л.А. [и др.] под ред. Инге-Вечтомова С.Г. СПб. : Н-Л, 2010. 432 с.

7. Гольцев A.A., Ковальчук A.M., Абрамов В.Ф. Рапс, сурепица. М. : Колос, 1983. 192 с.

8. Горягина Е.Б. Никоноренков В.А. Подвигина O.A. Карпачев В.В. Способ создания восстановителей фертильности ярового рапса (Brassica napus L.) // Патент России № 2366705 2007.

9. Двораковский М.С. Экология растений. М. : Высш. шк., 1983. 190 с.

10. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л. : Колос, 1971. 752с.

11. Кефели В.И. Рост растений и фотоморфогенез // Физиология растений 1987. Т.34. № 4. С.685-696.

12. Кефели В.И. Рост растений. М. : Наука, 1984. 149 с.

13. Конгресс «Биомасса: топливо и энергия» [Электронный ресурс] : Российская национальная биотопливная ассоциация. 2014. URL: http: //b i о е than о 1. ru/( д ата обращения: 01.02.2013)

14. Крекуле Я. Сортовые различия озимой пшеницы при замещении яровизации коротким днём // Biología Plantarum. - 1964. Vol. 6. № 4. - Р. 299-305.

15. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М. : Высшая школа, 2006. 742 с.

16. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М. : Наука, 1976. 646 с.

17. Леонова Т.Г., Муромцев Г.С., Гиббереллины в сельском хозяйстве // Сельскохозяйственная биология. - 1991. Т. 21. № 5. - С. 154-171.

18. Лутова Л.А. Морфогенез растений и экспрессия основных регуляторных генов на примере развития цветка (по материалам пленарного доклада на школе по экологической генетике 07.06.2005) // Экологическая генетика. - 2005. Т. 3. - С. 4.

19. Любименко В.Н. Биология растений. Л. : Наука, 1924. 229 с.

20. Любименко В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире. Л. : Наука, 1935. 244 с.

21. Максимов H.A. Физиологические факторы, определяющие длину вегетационного периода растений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 1929. Т 30. -С. 17-26.

22. Мананкова М.К. Физиология действия гиббереллина на рост и генеративное развитие винограда: Автореф. дис. докт. биолог, наук. - Киев, 1981. - 32 с.

23. Медведев С.С. Физиология растений. Спб. : Издательство Санкт-Петербургского университета, 2004. 336 с

24. Милащенко М.З., Абрамов В.Ф. Технология выращивания и использования рапса и сурепицы. М. : Агропромиздат, 1989. 223 с.

25. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М. : Наука, 1981. 196 с.

26. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М. : Наука, 1992. 320 с.

IZZ

27. Мошков Б.С. Фотопериодизм растений. М. : Наука, 1961. 387 с.

28. Муромцев Г.С., Пеньков JI.A. Гиббереллины. М. : Сельхозиздат, 1962. 231 с.

29. Никифоров O.A. Яровизация растений озимой пшеницы при разных условиях температуры и освещения растений // Агробиология - 1962. № 1. - С. 90-98.

30. Олейникова Т.В. Условия среды, определяющие прохождение в растениях стадий яровизации и световой: дис. докт. биол. наук. — JL, 1963. С. 198.

31. Осипова Г.М. Рапс в Сибири (морфобиологические, генетические и селекционные аспекты). Новосибирск : РАСХН. Сиб. отд-ние. Сиб.НИИ кормов, 1998. 168 с.

32. Полевой В.В. Физиология растений. М. : Высшая школа, 1989. 464 с.

33. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. с. 248.

34. Полегаев В.И., Сафонов А.Н., Скитский В.В. Лежкость вырезанных кочерыг и семенная продуктивность в зависимости от температуры хранения и обработки гиббереллином // Изв. ТСХА - 1987. № 2. - С. 114-122.

35. Пыльнев В.В., Коновалов Ю.Б., Хупацария Т.И. Частная селекция полевых культур. М : Колос, 2005. 552 с.

36. Рапс / под общ. ред. Шпаара Д. Мн. : Фуаинформ, 1999. 208 с.

37. Рапс: биохимические особенности и технологические свойства / Лисицын А.Н [и др.] // Масложировая промышленность. - 2006. - №2. - С. 12-14.

38. Рудаков О.Б. Рапсовое масло - состав, свойства и применение // Масла и жиры. Технология жиров, эфирных масел и парфюмерно-косметических продуктов - 2004. - №2. - С. 1-2.

39. Савельева Е.М., Тараканов И.Г. К проблеме регуляции фотосинтеза и водного обмена у растений рапса (Brassica napus L.) в онтогенезе / Известия ТСХА - 2014. -№4.-С. 36-51.

40. Сизов В.И. О факторах, определяющих площадь питания овощных растений // Биол. основы пром. технологии овощеводства открытого и закрытого грунта -1982-С. 18-22.

41. Синская E.H. Однолетние кормовые культуры. М. : Сельхозиздат, 1957. 284 с.

ш

42. Скрипчинский В.В. Фотопериодизм и его происхождение в эволюции. Л. : Наука, 1975. 324 с.

43. Способность различных тканей стебля табака Трапезонд к образованию каллусов и почек / Миляева Э.М. [и др.] // Доклады АН СССР. - 1972. - Т. 201. №1. - С. 242-245.

44. Терминология роста и развития высших растений / Чайлахян М.Х. [и др.]. М. : Наука, 1982. 96 с.

45. Фёдоров А.К. О роли световых условий при яровизации озимых растений // Физиология растений - 1963. № 10. - С. 575-580.

46. Фёдоров А.К. Особенности развития зимующих растений. М. : Изд-во АН СССР, 1959. 196 с.

47. Цитович К.И. Влияние гиббереллина и непрерывного освещения на рост, развитие и семенную продуктивность салата // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1973. Т. 50. №2.-С. 53-59.

48. Цитович К.И. Использование гиббереллина в семеноводстве плотнокочанных сортов салата // Научн. тр. Майкоп, оп. ст. ВИР - 1974. № 8. - С. 211-220.

49. Чайлахян М. X. Автономный и индуцированный механизмы регуляции цветения растений // Физиология растений. - 1975. - Т. 22. № 6. - С. 211-220.

50. Чайлахян М.Х. Биология развития растений. М. : Наука, 1975. 123 с.

51. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М. : Наука, 1988. 559 с.

52. Чайлахян М.Х. Факторы генеративного развития растений. М. : Наука, 1964. 56 с.

53. Чайлахян М.Х., Химическая регуляция роста и цветения растений // Вести АН СССР - 1969. - №10. - С. 3545.

54. Чайлахян М.Х., Хлопенкова Л.Н., Ходжанян Х.К. О передвижении гиббереллинов и влияния их на рост побегов и утолщения стебля в целых растениях // Докл. АН СССР - 1974. Т. 215. № 2. - С. 484^187.

55. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в

пределах бывшего СССР). Спб. : Мир и семья, 1995. 992 с.

124

56. Шаин С.С., Богданов Н.И., Кашманов А.А. Свет и развитие арстений. М. : Сельхозиздат, 1963. 623 с.

57. Шпаар Д. Маковски Н. Возделывание рапса. М. : Библиогр.,, 1995. 189 с.

58. Activation tagging of the floral inducer FT / Kardailsky I. et al. // Science. - 1999. Vol. 286.-P. 1962-1965.

59. Ali a., Machado V.S. Use of gibberellic acid to hasten flowering in rutabaga // Can. J. Plant - 1982. Vol. 62. - P. 823-826.

60. Amagasa T., Takashi H., Suge H. Effects of vernalization and photoperiod on the flowering of Brassica oleracea var. albogabra (Brassica campestris var. chinensis) and their amphidiploids // Rpt. Inst. Agr. Res. Tohoku Univ. - 1987. Vol. 36 - P. 9-19.

61. Amasino R. Seasonal and developmental timing of flowering // The Plant Journal Special Issue.-2010. Vol. 61. № 6. - P. 1001-1013.

62. Amasino R.M. Vernalization, Competence and the Epigenetic Memory of Winter // The Plant Cell. - 2004. Vol. 16. № 10. - P. 2553-2559.

63. Amasino R.M., Michaels S.D. The Timing of Flowering // Plant Physiology. -2010. Vol. 154. № 2. - P. 516-520

64. Analysis of Flowering Pathway Integrators in Arabidopsis / Moon J. et al. // Plant Cell Physiol. - 2005. Vol. 46. № 2. - P. 292-299.

65. Blazquez M.A., Weigel, D. Integration of floral inductive signals in Arabidopsis // Nature. - 2000. Vol. 404. - P. 889-892.

66. Bernier G., Périlleux С. A physiological overview of the genetics of flowering time control // Plant Biotechnol J. - 2005. Vol. 3. № 1. - P. 3-16.

67. Burn J.E., Smyth D.R., Peacock W.J., Dennis E.S. Genes conferring late flowering in Arabidopsis thaliana // Genetica - 1993. Vol. 90. - P. 147-155.

68. Clark J.H., Dean C. Mapping FRI, a locus controlling flowering time and vernalization response in Arabidopsis thaliana II Mol. Gen. Genet. Vol. 242. - P. 8189.

69. Comparison of flowering time genes in Brassica rapa, B. napus and Arabidopsis

thaliana Arabidopsis / Osborn T.C. et al. // Genetics. - 1997. Vol. 146. - P. 1123-1129.

125

70. Conillerot J.P. Transport et devenir des molecules marguees apre lapication du GA3 sur divers organs de Lycopersicon esculentum Mill.: le role des fruits // C.r. Acad. Sei. C. - 1981. Vol. 329. № 2. - P. 251-254.

71. Conserved structure and function of the Arabidopsis flowering time gene CONSTANS in Brassica napus / Robert L.S. et al. // Plant Molecular Biology. - 1998. Vol. 37.-P. 763-772.

72. CONSTANS Activates SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1 through FLOWERING LOCUS T to Promote Flowering in Arabidopsis / Yoo S.K. et al. // Plant Physiology. - 2005. Vol. 139. № 2. - P. 770-778.

73. CONSTANS acts in the phloem to regulate a systemic signal that induces photoperiodic flowering of Arabidopsis / An H. et al. // Development. - 2004. Vol. 131. -P. 3615-3626.

74. Control of flowering time by FLC orthologues in Brassica napus / Tadege M. et al. // The Plant Journal. - 2001. Vol. 28. - P. 545-553.

75. Distinct roles of CONSTANS target genes in reproductive development of Arabidopsis / Samach A. et al. // Science. - 2000. Vol. 288. - P. 1613-1618.

76. Ding L, Kim S.Y., Michaels S.D. FLOWERING LOCUS C EXPRESSOR Family Proteins Regulate FLOWERING LOCUS C Expression in Both Winter-Annual and Rapid-Cycling Arabidopsis // Plant Physiology. - 2013. Vol. 163. - P. 243-252.

77. Elers B., Weibe H.J. Flower formation of Chinese cabbage. II Anti-vernalization and short-day treatment // Scientica Horticulture. - 1984. № 22. - P. 327-332.

78. Erickson R.O., Michelini Fr.J. The Plastochron Index // American Journal of Botany. - 1957. Vol. 44. № 4. - P. 297-305.

79. Establishment of the Vernalization-Responsive, Winter-Annual Habit in Arabidopsis Requires a Putative Histone H3 Methyl Transferase Flowering / Kim S.Y. et al.//The Plant Cell.-2005. Vol. 17. № 12.-P. 3301-3310.

80. FCA, a gene controlling flowering time in Arabidopsis, encodes a protein containing RNA-binding domains / Macknight R. et al. // Cell. - 1997. Vol. 89. - P. 120.

81. FD, a bZIP protein mediating signals from the floral pathway integrator FT at the shoot apex / Abe M.. et al. // Science. - 2005. Vol. 309 - P. 1052-1056.

82. Finnegan E.J., Dennis E.S. Vernalization-induced trimethylation of histone H3 lysine 27 at FLC is not maintained in mitotically quiescent cells// 2007. Vol. 17. -P. 1978-1983.

83. Flowering time quantitative trait loci analysis of oilseed Brassica in multiple environments and genome wide alignment with Arabidopsis / Long Y. et al. // Genetics. - 2007. Vol. 177. - P. 2433-2444.

84. Flowering time variation in oilseed rape (Brassica napus L.) is associated with allelic variation in the FRIGIDA homologue BnaA.FRI.a. / Wang N et al. // J. Exp. Bot. -2011. Vol. 62. № 15.-P. 5641-5658.

85. Franklin K.A., Larner V.S., Whitelam G.C. The signal transducing photoreceptors of plants // Int. J. Dev. Biol - 2005. Vol. 30. - P. 653-664.

86. Friend D.J.C. CRC handbook of flowering / Halevy A.H. ed. Florida: CRC Press. 1985. 168 P.

87. FT protein movement contributes to long-distance signaling in floral induction of Arabidopsis / Corbesier L.et al. // Science. - 2007. Vol. 316. - P. 1030-1033.

88. GA4 Is the Active Gibberellin in the Regulation of LEAFY Transcription and Arabidopsis Floral Initiation / Eriksson S. et al. // Plant Cell. - 2006. Vol. 18. № 9. - P. 2172-2181.

89. Gamborg O.L., Eveleigh D.E. Culture methods and detection of glucanases in suspension cultures of wheat and barley / Can J. Biochem. - 1968. Vol. 46. - P. 417421.

90. Genetic control of flowering time in Arabidopsis / Koornneef M. et al. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 1998. Vol. 49. - P. 345-370.

91. Gibberellins Promote Flowering of Arabidopsis by Activating the LEAFY Promoter / Bläzqueza M.A. et al. // Plant Cell. - 1998. Vol. 10. № 5. - P. 791-800.

92. Growth habit determination by the balance of histone methylation activities in

Arabidopsis / Ko J.H. et al. // EMBO Journal. - 2010. Vol. 29. - P. 3208-3215.

127

93. Guttormsen G., Moe R. Effects of plan age and temperature on bolting in Chinese cabbage // Scientica Horticulture. - 1985. Vol. 25. - P. 225-233.

94. Haughn G.W., Sommerville C.R. Genetic control of morphogenesis in Arabidopsis // Genes Dev. - 1998. № 9. - P. 73-89.

95. He Y., Amasino R.M. Role of chromatin modification in flowering-time control // Trends Plant Sci. - 2005. Vol.10. - P. 30-35.

96. Hempel F.D., Weigel D., Mandel M.A. Floral determination and expression of floral regulatory genes in Arabidopsis II // Development. - 1997. Vol.124. - P. 3845-3853.

97. Henderson I.R., Dean C. Control of Arabidopsis flowering: the chill before the bloom // Development. - 2004. Vol. 131. - P. 3829-3838.

98. Hisamatsu T., King R.W. The nature of floral signals in Arabidopsis. II. Roles for FLOWERING LOCUS T (FT) and gibberellins // Journal of Experimental Botany. -2008. Vol. 59. № 14. - P. 3821-3829.

99. Integration of spatial and temporal information during floral in Arabadopsis / Wigge P.A. et al. // Science - 2005. Vol. 309. № 5737. - P. 1056-1059.

100. Isolation of LUMINIDEPENDENS: a gene involved in the control of flowering time in Arabidopsis / Lee I. et al. // Plant Cell. - 1994. № 6. - P. 75-83.

101. Jack T. Molecular and Genetic Mechanisms of Floral Control // The Plant Cell. -2004. Vol. 1. № 1. - P. 1-17.

102. Jones R.L., Phillips J.D. Agar-diffusion technique for estimating gibberellins production by plfnt organc // Nature. - 1964. Vol. 204. № 4957. - P. 497-499.

103. Kagawa A. Studies on the inheritance of flower inductive habits in Brassica crops // Res. Bui. Faculty Agr. Gifu Univ. - 1971. № 31. - P. 41-62.

104. Kim D.H., Zografos B.R., Sung S. Vernalization-Mediated VIN3 Induction Overcomes the LIKE-HETEROCHROMATIN PROTEIN 1/POLYCOMB REPRESSION COMPLEX2-Mediated Epigenetic Repression // Plant Physiology. -2010. Vol. 154. № 2. - P. 949-957.

105. Kim S.Y., Yu X., Michaels S.D. Regulation of CONSTANS and FLOWERING LOCUS T Expression in Response to Changing Light Quality // Plant Physiology. -2008. Vol. 148. № 1. - P. 269-279.

106. King R.W., Evans L.T. Gibberellins and flowering of grasses and cereals: prizing open the lid of the "florigen" black box // Annual Reviews of Plant Biology. - 2003. Vol. 54.-P. 307-328.

107. Knott J.E. Effect of a localized photoperiod on spinach // Proc Am Soc Hortic Sci. - 1934. № 3. - P. 152-154.

108. Kumuzawa S., Matumoto M., Fujieda K. Cucumber breeding. Breeding of the cucmber bearing more fruits under long day and high temperature conditions // J. Mort. Ass. Journal Hortic. - 1955. Vol. 24. № 1. - P. 1-5.

109. Lang A. "Physiology of flower initiation" In Encyclopedia of Plant Physiology. Berlin et al. 1965. Vol. 15 P. 1371-1536.

110. Langridge J. Effect of day-length and gibberellic acid on the flowering of Arabidopsis // Nature. - 1957. № 180. - P. 36-37.

111. LEAFY controls floral meristem identity in Arabidopsis / Weigel D. et al. // Cell. -1992. №69.-P. 843-859.

112. LEAFY expression and flower initiation in Arabidopsis / Blazquez M. et al. // Development. - 1997. Vol. 124. - P. 3835-3844.

113. Lee I., Amasino R.M. Effect of vernalization, photoperiod and light quality on the flowering phenotype of Arabidopsis plants containing the FRIGIDA gene // Plant Physiology. - 1995. Vol. 108. - P. 157-162.

114. Lee S.H. Vegetable crops growning in China // Scientica Horticulture. - 1984. Vol. 17.-P. 201-209.

115. Levy Y.Y., Dean C. The transition to flowering // Plant Cell. - 1998. Vol. 10. № 12.-P. 1973-1989.

116. Lorenz O.A Response of Chinese cabbage to temperature and photoperiod // Proc. Am. Soc. Hortic. - 1946. Vol. 47. - P. 309-319.

117. Marrewijk N.P., Van. A. Artificial cold treatment, gibberellins application and flowering response of kohlrabi (B. oleracea L. var. gongo lodes L.) // Sci. Hort. - 1976. Vol.4.-P. 267-275.

118. Matsui T., Egushi H., Mori K. Mathematical model of flower stalk development in Chinese cabbage on low temperature and photoperiod // International Symposium on Chinese cabbage / TalekarN.S., Griggs T.D. eds. Shanhua, 1981. - P. 235-244.

119. Michaels S.D., Amasino R.M. FLOWERING LOCUS C Encodes a Novel MADS Domain Protein That Acts as a Repressor of Flowering // The Plant Cell. - 1999. Vol. 11. №5.-P. 949-956.

120. Michaels S.D., Amasino R.M. Loss of FLOWERING LOCUS C Activity Eliminates the Late-Flowering Phenotype of FRIGIDA and Autonomous Pathway Mutations but Not Responsiveness to Vernalization // The Plant Cell. - 2001. Vol. 13. №4.-P. 935-941.

121. Molecular analysis of FRIGIDA, a major determinant of natural variation in Arabidopsis flowering time / Johanson U. et al. // Science. - 2000. Vol. 290. - P. 344347.

122. Mouradov A., Cremer F., Coupland G. Control of flowering time: interacting pathways as a basis for diversity // Plant Cell. - 2002. Vol. 14. - P. 111-130.

123. Multiple Pathways in the Decision to Flower: Enabling, Promoting, and Resetting / Boss P.K. et al. // The Plant Cell. - 2004. Vol. 16. № 1. - P. 18-31.

124. Murashige T., Skoog F.A. Revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. - 1962. Vol. 15. - P. 473^182.

125. Mutagenesis of Plants Overexpressing CONSTANS Demonstrates Novel Interactions among Arabidopsis Flowering-Time Genes / Onouchi H. et al. // Plant Cell. - 2000. Vol. 12. № 6. - P. 885-900.

126. Napp-Zinn K. Vernalization: Environmental and genetic regulation. In Manipulation of Flowering / Atherton J.G. ed. London : Butterworths, 1987. P. 336.

127. Opena R.T., Kuo C.G., Yoon J.Y. Breeding and seed production of Chinese cabbage in the tropics and subtropics // AVRDC Tropical Vegetable Information Service. Technical Bulletin № 17. - 1998. Vol. 88-294 - P. 92.

128. Paleg L.G. Physiological effects of gibberellins // Ann. Rev. Plant Physiol. - 1965. Vol. 16.-P. 291-322.

129. Pineiro M., Coupland G. The control of flowering time and floral identity in Arabidopsis // Plant Physiology. - 1998. Vol. 117. - P. 1-8.

130. Pressman E., Negbi M. Bolting and flowering of vernlised Brassica pekinesis as affected by root temperature // J. Exp. Bot. - 1984. Vol. 32. № 129. - P. 821-825.

131.Railton I.D., Wareing P.E. Effects of daylength on endogenous gibberellins in Solanum andigena // Physiol. Plant. - 1973. Vol. 29. № 3. - P. 430-433.

132. Regulation of Flowering in Arabidopsis by an FLC Homologue Flowering / Ratcliffe O.J. et al. // Plant Physiol. - 2001. Vol. 126. № 11. - P. 122-132.

133. Riggs A., Martienssen R., Russo V. Epigenetic mechanisms of gene regulation / Riggs A., Martienssen R., Russo V. eds. New-York: Cold Sping Harbor Laboratory Press. 1996. 1-4 P.

134. Schultz E.A., Haughn G.W. LEAFY, a homeotic gene that regulates inflorescence development in Arabidopsis // Plant Cell. - 1991. № 3. - P. 771-781.

135. Shin Y.A., Lee S.S., Yoon W.M. Effect of the high temperature treatment on the devernalization of radish and Chinese cabbage // Korean Soc. Hort. Sei. Abstr. - 1987. №5.-P. 56-57.

136. Shinohara S. Ecological studies on the phase development of flowering centering on the cruciferous crops, especially on the role of vernalization on ripening seeds // Shizuoka Prefecture Afr. Expt. Sta. Tech. Bui. 6 - 1959. - P. 166.

137. Simpson G.G. The autonomous partway: epigenetic and posttranscriptional gene regulation in the control of Arabidopsis flowering time // Current Opinion in Plant Biology. - 2004. № 7. - P. 570-574.

138. Simpson. G.G., DeanC. Arabidopsis, the Rosetta stone of flowering time // Science - 2002. Vol. 296. - P. 285-289.

139. Spatially distinct regulatory roles for gibberellins in the promotion of flowering of Arabidopsis under long photoperiods / Porri A. et al. // Development. - 2012. Vol. 139. -P. 2198-2209.

140. Suge H. Reexamination on the role of vernalization and photoperiod in the flowering of Brassica crops under controlled environment // Jpn. J. Breeding. - 1984. Vol. 34-P. 171-180.

141. Suge H., Takashi H. The role of gibberellins in the stem elongation and flowering of Chinese cabbage (Brassica campestris var. pekinensis) in thei relation to vernalization and photoperiod // Rpt. Inst. Agr. Res. Tohoku Univ. - 1982. Vol. 22 - P. 15-24.

142. Sung S., Amasino R.M. Vernalization in Arabidopsis Thaliana is mediated by the PHD finger protein VIN3 // Annu. Rev. Plant Biol. - 2005. Vol.56. - P. 491-508.

143. Techniques in bioproductivity photosynthesis / Coombs J. et al. Oxford. : Pergamon Pres., 1989. P. 459.

144. The phenotype of some late-flowering mutants is enhanced by a locus on chromosome 5 that is not effective in the Landsberg erecta wild-type / Koornneef M. et al. //Plant J. - 1994. Vol. 6. - P. 911-919.

145. The Arabidopsis thaliana vernalization response requires a Polycomb-like protein complex that also includes VERNALIZATION INSENSITIVE 3 / Wood C.C. et al. // PNAS USA.-2006. Vol. 103.-P. 14631-14636.

146. The evolution of Brassica napus FLOWERING LOCUS T paralogues in the context of inverted chromosomal duplication blocks / Wang J. et al. // BMC Evolutionary Biology. - 2009. № 9. - P. 271.

147. The molecular basis of vernalization: the central role of FLOWERING LOCUS C (FLC). Arabidopsis / Sheldon C.C. et al. // PNAS USA. - 2000. Vol. 97. - P. 37533758.

148. The mRNA of the Arabidopsis gene FT moves from leaf to shoot apex and induces flowering / Huang T. et al. // Science. - 2005. Vol. 309. - P. 1694-1696.

149. The S0C1 MADS-box gene integrates vernalization and gibberellin signals for flowering in Arabidopsis / Moon J. et al. // The Plant Journal. - 2003. Vol. 35. - P. 613623.

150. Thomas B., Vince-Prue D. Photoperiodism in Plants. 2-nd ed. London. : Academic Press, 1997. 428 p.

151. Turck F., Formara F., Coupland G. Regulation and identity of florigen: FLOWERING LOCUS T moves centre stage // Annual Reviews of Plant Biology. -2008. Vol. 59.-P. 573-594.

152. Veley K.M., Michaels S.D. Functional Redundancy and New Roles for Genes of the Autonomous Floral-Promotion Pathway // Plant Physiology. - 2008. Vol. 147. № 2. -P. 682-695.

153. Vernalization requires epigenetic silencing of FLC by histone methylation / Bastow R. et al. // Nature. - 2004. Vol. 427. - P. 164-167.

154. Weigel D., Nilsson O. A developmental switch sufficient for flower initiation in diverse plants // Nature. - 1995. Vol. 377. - P. 495-500.

155. Wellensiek S.J. Dividing cells as the prerequisite for vernalization // Plant Physiol. - 1964.Vol. 39.-P. 832-835.

156. Wilkins M. B., Geotropic response mechanism, in roots and shoots // Proc. 9th Int. Conf. on plant growth subst.'(Lausanne, 1976). -Berlin-Heidelberg-New-York, 1976. -P. 51-54.

157. Wilson R.N., Ileckman J.W., Somerville C.R. Gibberellin is required for flowering in Arabidopsis thaliana under short days // Plant Physiology. - 1992. Vol. 100. - P. 403-408.

158. Wolffe A., Matzke M. Epigenetics: Regulation through Repression // Science. . -1999. Vol. 286.-P. 481^186.

159. Yanofsky M. Floral meristems to floral organs: Genes controlling early events in Arabidopsis flower development // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 1995. Vol. 46.-P. 167-188.

160. Zanewich K.P., Rood S.B. Vernalization and gibberellins physiology of winter canola//Plant Physiol. - 1995. Vol. 108. - P. 615-621.

161. Zee S.Y Studies on Chinese flowering cabbage (Brassica parachinensis) I. Effects of photoperiod on the growth and development of the flower-stalk // Agr. Hong Kong -1975. Vol. l.-P. 257-265.

162. Zeevaart J.A.D. Florigen Coming of Age after 70 Years // The Plant Cell. - 2006. Vol. 18. №8. -P. 1783-1789.