Фотосинтетическая активность хвойных деревьев в условиях юга Средней Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, доктор биологических наук Суворова, Галина Георгиевна

• Суворова, Галина Георгиевна
• доктор биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации доктор биологических наук Суворова, Галина Георгиевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ОСНОВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Освещенность.

1.1.1. Морфологическая адаптация фотосинтетического аппарата к условиям освещения.

1.1.2. Фотосинтез хвойных в зависимости от освещенности местообитания.

1.2. Температура.

1.2.1. Сохранение фотосинтетического аппарата в зимних условиях.

1.2.2. Влияние низкой температуры на фотосинтетическую активность.

1.2.3. Изменение ультраструктуры хлоропластов под воздействием низкой температуры.

1.2.4. Реакция ассимиляционного аппарата на температурные условия летней вегетации.

1.3. Влажность воздуха и почвы.

1.3.1. Взаимосвязь структуры и функции водопроводящей системы хвойного растения.

1.3.2. Осмотическая и устьичная регуляция водного режима побега.

1.3.3. Гидравлическая проводимость ствола.

1.3.4. Связь водного режима древесного растения с фотосинтетической фиксацией углерода.

1.3.5. Современные представления о координации транспирационных потерь воды и роста.

1.3.6. Фотоингибирование в условиях засухи.

1.3.7. Молекулярные механизмы устойчивости фотосинтетического аппарата к засухе.

Глава 2. ОСОБЕННОСТИ ПРОИЗРАСТАНИЯ ХВОЙНЫХ В УСЛОВИЯХ ДЛИТЕЛЬНО СЕЗОННО-МЕРЗЛОТНЫХ ПОЧВ

2.1. Эволюционное происхождение и экологические особенности сосны обыкновенной, ели сибирской и лиственницы сибирской.

2.2. Характеристика природно-климатических условий района исследований.

2.3. Геоботаническое описание района исследований.

2.4. Погодные условия в годы наблюдений.

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Характеристика экспериментального насаждения.

3.2. Исследование углекислотного газообмена хвойных растений в полевых условиях.

3.2.1. Регистрация факторов среды.

3.2.2. Расчеты экспериментальных значений фотосинтетической активности.

3.2.3. Определение истинного фотосинтеза.

3.3. Оптимизационные методы в исследовании экологических особенностей фотосинтеза хвойных.

3.3.1. Графический метод выделения оптимальных диапазонов фотосинтетической активности.

3.3.2. Метод расчета максимально возможной ассимиляции.

3.3.3. Метод сглаживающих поверхностей.

Глава 4. СЕЗОННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА

4.1. Межсезонные изменения фотосинтетической продуктивности.

4.2. Внутрисезонные изменения фотосинтетической продуктивности.

4.3. Максимально возможная фотосинтетическая продуктивность.

Глава 5. ДНЕВНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ И МАКСИМАЛЬНАЯ ИНТЕНСИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА

5.1. Лиственница.

5.2. Ель.

5.3. Сосна.

5.4. Связь фотосинтетической продуктивности с реализацией фотосинтетического потенциала.

5.5. Графические максимумы интенсивности фотосинтеза хвойных.

Глава 6. ДИАПАЗОНЫ ОПТИМАЛЬНЫХ ПАРАМЕТРОВ МАКСИМАЛЬНОЙ ДНЕВНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА ХВОЙНЫХ

6.1. Изменение оптимальных диапазонов в зависимости от увлажнения (на примере ели и лиственницы).

6.2. Внутри- и межсезонные изменения оптимальных диапазонов (на примере сосны и лиственницы).

6.3. Диапазоны оптимальных параметров фотосинтеза хвойных в аномальные годы.

6.4. Нетипичные оптимальные диапазоны фотосинтетической активности хвойных (на примере сосны и ели).

6.5. Соотношение механизмов, определяющих динамику оптимальных для фотосинтеза диапазонов среды.

Глава 7. ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ЛОКАЛИЗАЦИИ МАКСИМУМОВ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ

7.1. Температурные кривые истинного фотосинтеза хвойных с несколькими оптимумами.

7.2. Коэффициент использования ресурсов среды (КИРС) и показатели фотосинтетической активности хвойных.

7.3. База данных фотосинтеза и климатических показателей хвойных.

7.4. Адаптивная стратегия фотосинтеза хвойных деревьев.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фотосинтетическая активность хвойных деревьев в условиях юга Средней Сибири»

При разработке принципов длительного непрерывного неистощи-тельного лесопользования, обеспечивающего сохранение экологической роли лесов в условиях глобального изменения климата, особое значение должно придаваться изучению влияния экологических факторов на все компоненты лесных экосистем, обмену вещества и энергии в таежных экосистемах, биопродукционному процессу. В связи с этим особую актуальность приобретает концепция о роли фотосинтеза в системе комплексного изучения растительности. Основные положения ее заключаются в следующем. Углекислотный газообмен - одно из основных внешних проявлений жизнедеятельности растений и их реакции на изменение окружающих условий и поэтому является индикаторным процессом. Вместе с тем, фотосинтетический газообмен и его зависимость от внешних факторов определяют биологическую продуктивность растений и в целом растительных экосистем. Результаты экологических исследований фотосинтеза являются фундаментом для объяснения основ (особенностей) метаболизма и отдельных составляющих его реакций в природных условиях.

Таежные леса занимают значительные территории в северном полушарии. Лесные сообщества участвуют во многих биосферных процессах: сохранении стабильности температурного и газового состава атмосферы, круговорота воды и основных биогенных элементов. Таежные леса - это основной экологический компонент, обеспечивающий стабильное существование многих видов растений и животных, и в том числе человека на обширных территориях северной части Евроазиатского континента.

Климатические режимы Сибирского региона отличаются рядом характерных особенностей. Из них основные - холодные почвы, высокий уровень инсоляции и дефицит увлажнения.

В этих условиях растения, входящие в состав растительных сообществ, должны обладать пластичностью физиологических функций, позволяющих им выживать и успешно произрастать, занимая большие терри-Ф тории.

Проблема регуляции фотосинтетической активности хвойных факторами среды подробно исследована в работах в связи с особенностями светового режима в растительном пологе (Малкина и др., 1970; Цельникер, 1978; Молчанов, 1983; Цельникер, 1994, 1995, 1997; Fuchs et al., 1977), в связи со структурно-возрастными изменениями хлоропластов и возрастом хвои (Ковалев, Антипова, 1983; Ладанова, Тужилкина, 1992), в связи с ростом ствола и побегов (Забуга, 1985; Цельникер и др., 1993), в связи с ® изучением составляющих углекислотного газообмена и определением оптимальных для фотосинтеза факторов среды (Вознесенский, 1977; Голомазова, 1978; Лукьянова, Булычева, 1983; Щербатюк и др., 1987, 1991; Hari et al., 1985), с особенностями водного режима, структуры и фотосинтетической активностью кроны хвойного дерева (Кайбияйнен, Хари, 1985; Кайбияйнен, 1986; Хари и др., 1986; Сазонова, Кайбияйнен, 1994), при исследовании градиентов СОг в лесном пологе и расчете баланса углерода в древесном растении и растительном сообществе (Молчанов, 1983; Кобак, 1988; Цельникер, Малкина, 1994; Кайбияйнен, • Болондинский, 1995; Малкина, 1995; Тужилкина и др., 1998; Мартынюк и др., 1998; Щербатюк, 1999; Шибистова и др., 2002; Schulze et al., 1977; Troeng, Linder, 1981).

Все вышеперечисленные исследования относятся к классическим , положениям теории фотосинтетической продуктивности (Ничипорович,

1988) и подробно характеризуют отдельные стороны фотосинтетической активности хвойных растений в связи с их продуктивностью.

Наряду с этим в исследованиях, проводимых как на травянистых, так и на древесных древесных видах, рассматривается проблема видоспецифичности характеристик фотосинтеза, адаптации ассимиляционного процесса и структурных элементов листового аппарата к экстремальным условиям, особенностей фотосинтеза в связи с генезисом, а также фито-ценотическими свойствами и экологическим статусом растений. При этом оценивается терморезистентность отдельных сортов и видов растений в связи с фотосинтезом и ультраструктурой хлоропластов и клеток (Климов, 1996, 1997; Дроздов, Курец, 2003). Выявляются видоспецифические черты интенсивности фотосинтеза и фотосинтетической продуктивности отдельных видов (Щербатюк и др., 1999; Суворова и др., 2002). Обсуждаются особенности структуры листа, первичного метаболизма и фотосинтетической активности в связи с географическим распространением, фитоцено-тическим статусом и участием в сукцессионных сменах отдельных видов растений (Слемнев, 1990, 2000; Пьянков, 1980; Пьянков и др., 1992; Пьян-ков, Васьковский, 1994; Воронин и др., 2003; Bazzaz, 1979; Kuppers, 1984; Koike; 1988).

Этим кругом исследований открывается новое направление, которое можно рассматривать в качестве нового этапа развития теории фотосинтетической продуктивности и которое можно назвать индикационным направлением (Слемнев, 1990). Суть его заключается в интерпретации разных аспектов жизнедеятельности растений на основе всестороннего анализа изменений фотосинтеза на фоне широкого градиента природных факторов.

Исследованиями разнообразия и особенностей исторического формирования растительности Средней Сибири и Забайкалья показано, что особенности структуры и динамику продуктивности лесных насаждений на этой территории определяют холодные (длительно сезонно- мерзлотные) почвы, высокий уровень инсоляции и дефицит влажности (Шиманюк, 1962; Побединский, 1965; Смирнов, 1969; Попов, 1982; Малышев, Пешкова, 1984). Однако сведений об адаптации фотосинтеза хвойных к климатическим условиям Сибири явно недостаточно. Несмотря на значительные успехи в изучении отдельных аспектов фотосинтеза в связи с продуктивностью хвойного дерева, еще мало известно о роли фотосинтеза в адаптации ф хвойных растений к условиям Сибири.

Наибольший интерес представляет рассмотрение особенностей дневной и сезонной (годичной) продуктивности фотосинтеза как характеристик продукционного процесса, а также максимальной интенсивности фотосинтеза как показателя реализации фотосинтетического потенциала и одновременно индикатора внешних воздействий на хвойное растение.

В связи с этим, изучение особенностей фотосинтетической активности основных доминантов и эдификаторов таежной растительности -® вечнозеленых сосны обыкновенной и ели сибирской, а также листопадной лиственницы сибирской в условиях юга Средней Сибири заслуживает особого внимания.

Актуальность изучения адаптации фотосинтеза хвойных к условиям Средней Сибири позволила нам сформулировать цель и задачи данной работы.

Цель работы: В природных условиях провести сравнительное изучение фотосинтетической активности разных видов хвойных, являющихся доминантами и эдификаторами лесных экосистем Северной ® Азии, и выявить видоспецифические адаптивные особенности этого процесса.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1. Выяснить характерные черты внутри- и межсезонной динамики фотосинтетической продуктивности, детерминирующие экологические и фитоценотические особенности сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.).

2. Определить условия, обеспечивающие максимальную дневную продуктивность фотосинтеза в отдельные периоды вегетации.

3. Выявить проявление экологических свойств разных видов хвойных в динамике дневной фотосинтетической продуктивности.

4. Установить связь между показателями реализации фотосинтетического потенциала и фотосинтетической продуктивности.

5. Изучить изменение оптимумов интенсивности фотосинтеза в течение вегетации и в отдельные годы.

6. Оценить суммарное воздействие факторов среды на максимальную интенсивность, а также дневную и сезонную продуктивность фотосинтеза.

7. Выявить основные черты адаптивной стратегии фотосинтетической активности хвойных деревьев в условиях юга Средней Сибири.

8. Создать компьютерную базу данных фотосинтеза хвойных и факторов среды для целей исследования динамики депонирования углерода в древостоях.

Положения, выдвигаемые на защиту:

• Межсезонные и внутрисезонные колебания фотосинтетической продуктивности хвойных являются проявлением адаптивного механизма, который обеспечивает существование лесных сообществ в жестких климатических условиях Сибири.

• Дневная фотосинтетическая продуктивность у вечнозеленых хвойных характеризуется двумя стратегиями - весенней и летне-осенней, в то время как для лиственницы характерна одна стратегия с температурной регуляцией фотосинтетической продуктивности. Высокая дневная фотосинтетическая продуктивность оптимально соответствует экологическим условиям типичных лесных сообществ Сибири.

• Фотосинтетический потенциал хвойных реализуется в широкой амплитуде оптимальных диапазонов, обеспечивая приспособленность видов к природным условиям юга Средней Сибири.

• В годы с ограниченным почвенным увлажнением фотосинтетическая продуктивность хвойных изменяется пропорционально комплексному воздействию факторов среды, которое описывается коэффициентом использования ресурсов среды (КИРС).

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Суворова, Галина Георгиевна

ВЫВОДЫ

1. Климатические условия юга Средней Сибири отличаются рядом специфических черт: высокий уровень инсоляции, антициклональный тип погодных условий, длительно сезонно-мерзлотные и одновременно засушливые почвы. В этих условиях изменение фотосинтетической продуктивности сосны обыкновенной, ели сибирской и лиственницы сибирской зависит весной от скорости прогревания почвы, а осенью - от снижения освещенности и температуры воздуха. В летний период фотосинтетическая активность определяется уровнем влажности почвы.

2. Высокая сезонная (годичная) фотосинтетическая продуктивность сосны отмечается в сухие, жаркие сезоны вегетации, ели - в прохладные или теплые и влажные, лиственницы — в теплые, при умеренном почвенном увлажнении. До 70% годичного углерода вечнозелеными сосной и елью усваивается весной и осенью. Способность реализовывать высокую фотосинтетическую продуктивность в благоприятные периоды является проявлением адаптивного механизма, обеспечивающего существование вечнозеленых хвойных в растительных сообществах Средней Сибири.

3. В течение вегетации у вечнозеленых сосны и ели выявлено две стратегии реализации фотосинтетической продуктивности - весенняя и летне-осенняя. Для лиственницы характерна одна стратегия с температурной регуляцией процесса. Высокие показатели дневной фотосинтетической продуктивности отмечаются в условиях, соответствующих экологии типичных сообществ с участием этих хвойных на территории Сибири.

4. Наличие прямой корреляционной связи между продуктивностью фотосинтеза и дневными максимумами интенсивности фотосинтеза указывает на принципиальную возможность использования показаний интенсивности процесса для расчета стока углерода в хвойные древостой.

5. Типы максимумов интенсивности фотосинтеза определяются ^ особенностями распределения тепла и влаги в течение вегетации. Оптимальный тип характерен для вегетации с благоприятным увлажнением и равномерным прогреванием почвенного слоя. Аномальный тип отмечается в годы с теплым и влажным ранневесенним периодом. Экстремальный тип интенсивности фотосинтеза отмечается в крайне засушливые годы.

6. Оптимальные диапазоны факторов среды, при которых реализуются максимальные дневные интенсивности фотосинтеза, изменяются в зависимости от увлажнения. Широкие оптимальные диапазоны

Э характерны для влажных периодов, узкие - для экстремально засушливых.

Широкие оптимальные диапазоны видоспецифичны. Приуроченность высоких показаний интенсивности фотосинтеза к определенному для каждого вида диапазону факторов среды определяется регуляцией активности фотосинтетического аппарата на уровне организма и видоспецифическими особенностями истинного фотосинтеза.

7. В крайне экстремальных, а также аномальных условиях диапазоны могут быть «ложно-широкими», «ложно-узкими» или перекрывающимися что характеризует избирательность фотосинтетиф ческого аппарата хвойных к условиям ассимиляции СОг- Разнообразие оптимальных диапазонов обеспечивает высокий уровень приспособленности хвойных к условиям Средней Сибири.

8. Разработан комплексный коэффициент использования ресурсов I среды (КИРС), оценивающий воздействие на максимальную интенсивность фотосинтеза одновременно пяти факторов среды — температуры воздуха и почвы, интенсивности радиации, относительной влажности воздуха и запасов почвенной влаги. Для каждого вида величина КИРС и его отдельных компонентов (границ оптимальных диапазонов) коррелирует со всеми основными показателями фотосинтетической активности.

9. Видоспецифичность адаптивной стратегии фотосинтетической активности хвойных направлена на реализацию наиболее высокой интенсивности и продуктивности фотосинтеза, а следовательно, на поддержание биологической продуктивности видов и сохранение их в составе многокомпонентных растительных сообществ.

10. В рамках разработки динамического подхода для изучения стока углерода в хвойные древостой создана база данных, включающая около 40 тыс. значений фотосинтеза хвойных, факторов среды и описаний погодных условий.

11. Результаты проведенных исследований могут быть использованы для прогноза биологической продуктивности хвойных и возможного их распространения на территории Средней Сибири при изменении климата, а также для создания высокопродуктивных искусственных древостоев при лесовозобновлении и облесении территорий.

207

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В данной работе представлены результаты многолетних исследований особенностей фотосинтеза основных лесообразующих видов Средней Сибири - сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.), ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) и лиственницы сибирской {Larix sibirica Ledeb.). Выявлены адаптивные черты фотосинтетической активности этих видов в климатических условиях, характеризующихся холодными почвами, дефицитом увлажнения и высоким уровнем инсоляции.

В процессе исследований установлено, что при чередовании контрастных погодных условий в следующие один за другим вегетационные щ сезоны получают преимущество для фотосинтеза разные виды хвойных.

Колебания сезонной фотосинтетической продуктивности в природных условиях могут достигать 2,5, 3 и 5 раз у лиственницы, сосны и ели соответственно. Столь значительные колебания сезонной фотосинтетической продуктивности в терминах баланса углерода нами показаны впервые.

Нами выявлены значительные внутрисезонные колебания фотосинтетической продуктивности. У вечнозеленых хвойных происходит перераспределение высокого уровня фотосинтетической продуктивности с неблагоприятного летнего периода, когда из-за засухи и высоких темпера-Ф тур потери углерода за месяц достигают 65%, на весну и осень. В сумме в течение весны и осени (4,5 мес.) сосной и елью ассимилируется около 75% годичного углерода. У лиственницы такое количество фотосинтетически усвоенного углерода приходится на летнее время (2,5 мес.).

Способность к значительным межсезонным и внутрисезонным колебаниям фотосинтетической продуктивности позволяет объяснить некоторые фитоценотические особенности хвойных, и в частности, длительное существование ели под пологом листопадных видов, сохранение реликтовых сообществ с участием хвойных в нехарактерных условиях, сосущест-• вование хвойных и листопадных видов в смешанных сообществах и т.д.

Это позволяет сделать вывод, что меж- и внутрисезонные колебания фотосинтетической продуктивности обеспечивают адаптацию хвойных Сибири на экосистемном уровне, р Определены характерные для каждого вида изменения дневной фотосинтетической продуктивности. У вечнозеленых сосны и ели выявлено две различных стратегии фотосинтетической продуктивности - весенняя и летне-осенняя. Весенняя стратегия ели характеризуется способностью достигать высоких значений фотосинтетической продуктивности за счет обилия почвенной влаги и высокого уровня освещенности, у сосны - за счет быстрого прогревания верхнего слоя почвы. При летне-осенней стратегии высокие значения фотосинтетической продуктивности у сосны проявля-Ш ются в условиях высокой освещенности и слабой ксерофитности, у ели — при оптимальной почвенной увлажненности в сочетании с умеренной освещенностью или низкой температурой воздуха.

У лиственницы максимальная за вегетацию дневная фотосинтетическая продуктивность отмечается в условиях оптимальной влажности почвы и в широких диапазонах температуры воздуха и освещенности. В холодные сезоны выражена линейная зависимость фотосинтеза от температуры почвы.

Анализ литературных сведений по экологии коренных лесных эко-# систем, доминантами и эдификаторами в которых являются изучаемые нами хвойные, позволил установить определенное соответствие в избирательности условий среды, обеспечивающих максимальную продуктивность фотосинтеза хвойных, и комплекса условий среды (экологии) харак-и терных для растительных сообществ с их участием. На основании этого можно утверждать, что в регионе проведения исследований дневная продуктивность фотосинтеза обеспечивает стабилизацию экологической ниши вида.

Максимальную дневную интенсивность видимого фотосинтеза мы определяем как меру реализации фотосинтетического потенциала данного вида в конкретных условиях и одновременно как показатель изменчивости фотосинтетической способности данного вида.

Нами графически выявлены разные типы максимумов интенсивности фотосинтеза, наблюдаемые в течение вегетации. Первый тип максимумов, оптимальный, характерен для влажных лет. Второй, аномальный тип максимумов фотосинтеза, характерен для уникального ранневесеннего сочетания высокой влажности почвы и активного прогревания. Последний тип максимумов - экстремальный, проявляется в вегетационные периоды с продолжительной летней засухой. По конфигурации и приуроченности к определенным значениям факторов среды выявленные максимумы видоспецифичны.

Результаты этого исследования привели нас к необходимости проанализировать оптимальные диапазоны факторов среды отдельно как самостоятельные характеристики фотосинтетического потенциала каждого вида хвойных. Принято, что оптимальные диапазоны характеризуют степень использования ресурсов среды для реализации самых высоких за вегетацию значений интенсивности фотосинтеза.

Было установлено, что оптимальные диапазоны факторов среды у хвойных могут быть широкими, узкими, «ложно-широкими» и «перекрывающимися». Широкие оптимумы характерны для периодов оптимального увлажнения, а узкие и ложно-широкие — для экстремально-засушливых условий. Широкие диапазоны видоспецифичны: у лиственницы они захватывают область высокой температуры воздуха (до 30 °С) и всю шкалу освещенности, у ели - область низкой температуры воздуха (до 0 °С), всю шкалу освещенности и высокой влажности почвы, у сосны - высокой и средней освещенности и достаточно высокой температуры почвы.

Перекрывающиеся» оптимальные диапазоны - это в определенном смысле уникальное в условиях Сибири явление, когда в аномально теплые и влажные годы оптимальные диапазоны становятся широкими как у нескольких видов одновременно. Это позволяет всем видам повышать не только реализацию фотосинтетического потенциала, но и фотосинтетическую продуктивность за день и в целом за сезон. «Перекрывающиеся» широкие диапазоны свидетельствуют о фотосинтетических адаптивных свойствах межвидового уровня.

Привлечение результатов проведенных в СИФИБР СО РАН исследований A.C. Щербатюка и коллег (Щербатюк и др., 1991) позволяет с уверенностью утверждать, что динамика оптимальных диапазонов факторов среды, в которых проявляются наивысшие значения фотоситнте-тической активности, в условиях Сибири в значительной степени определяется видоспецифическим изменением истинного фотосинтеза и дыхательной активности хвои.

В целом можно с определенностью утверждать, что разноообразие и динамичность оптимальных диапазонов, в которых реализуется фотосинтетический потенциал хвойных, обеспечивают широкую амплитуду их экологической пластичности в природных условиях.

Основное свойство оптимальных диапазонов - динамичность, положено нами в основу разработки комплексного показателя, характеризующего суммарное использование ресурсов среды на фотосинтез - КИРС (коэффициент использования ресурсов среды). Численное значение коэффициента — это область, ограниченная на пятилепестковой диаграмме максимальными и минимальными концами оптимальных нормированных диапазонов освещенности, температуры воздуха, температуры почвы, влажности почвы и влажности воздуха.

Выявлена корреляционная зависимость от величины КИРС максимальной за сезон дневной фотосинтетической продуктивности, сезонной фотосинтетической продуктивности, абсолютного сезонного максимума интенсивности фотосинтеза. Приведенные данные свидетельствуют, что в годы с ограниченным почвенным увлажнением все основные показатели £ фотосинтеза определяются суммарным использованием ресурсов среды, и эта связь может быть выражена в виде линейных регрессионных уравнений. С введением данных за оптимальные годы выявленная связь «КИРС-фотосинтез» становится нелинейной и описывается в другом виде.

На основе всего систематизированного объема экспериментальных данных, включающего часовые значения интенсивности фотосинтеза, соответствующие значения интенсивности радиации, температуры и влажности воздуха, температуры и почвы, запасов влаги и описаний ® погодных условий, сформирована база данных (более 40 тыс. числовых значений), позволяющая исследовать проблемы регуляции фотосинтеза, роста, депонирования углерода и распространения видов хвойных на северо-востоке Азии.

Результаты проведенных исследований позволили выявить основные черты адаптивной стратегии фотосинтеза хвойных. В целом, адаптивная стратегия фотосинтетической активности хвойных видоспецифична, проявляется в оптимальных диапазонах факторов среды и направлена на реализацию наиболее высоких значений интенсивности и ® продуктивности фотосинтеза, а следовательно, на поддержание наиболее высокого для суровых условий Сибири уровня биологической продуктивности и сохранения хвойных в составе многокомпонентных растительных сообществ. ► Вероятнее всего, эволюция современных видов хвойных в северных районах Азии была направлена одновременно на отбор форм, устойчивых к определенному спектру экологических условий и к сосуществованию разных видов хвойных и покрытосеменных растений в смешанных сообществах, т.е. на приобретение видоспецифичных как экологических, так и фитоценотических свойств. При этом очевидно, отбор шел одновременно через совершенствование и структуры, и особенностей функционирования фотосинтетического аппарата. В результате такого направления эволюции были выработаны формы, у которых фотосинтез имеет видоспецифичные преимущества в определенном спектре экологических условий. В то же время, виды, входящие в состав растительных сообществ, подбираются по принципу дополнительности, иначе говоря, таким образом, чтобы спектры использования ресурсов среды для фотосинтеза существенно не перекрывались. Именно поэтому растительные сообщества Средней Сибири, где хвойные являются доминантами и эдификаторами, приурочены к комплексу соответствующих их экологии природных условий, а по составу являются смешанными, включающими большое количество покрытосеменных видов.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Суворова, Галина Георгиевна, 2006 год

1. Алексеев В.А. Световой режим леса. М.: Наука, 1975. - 227 с. Антонов A.C. Основы геносистематики высших растений. - М.: МАИК Наука/Интерпериодика, 2000. - 135 с.

2. Антонова Г.Ф. Рост клеток хвойных. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1999.-232 с.

3. Баирова Р.И. Водный режим хвойных /Фотосинтез в жизнедеятельности и продуктивности хвойных (Заключительный отчет лаборатории экологии фотосинтеза СИФИБР СО РАН). Шифр 2.28.6.1. Иркутск, 1986.-С. 45-71.

4. Белов A.B. Растительность юга Восточной Сибири: Карта: Масштаб 1:1500000.-М.:ГУГК, 1972.-4 л.

5. Белоус В.К. О температурной зависимости фотосинтеза у хвойных древесных растений // Физиол. раст. 1986. - Т. 33. Вып. 3. - С. 477483.

6. Берри Д.А., Даунтон У. Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды // Фотосинтез. Под ред. Говинджи. М.: Мир, 1987. - Т. 2.-С. 273-364.

7. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц / XXV Комаровские чтения. Л., 1972. - 96 с.

8. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1978.- 187 с.

9. Бойков Т.Г. Уникальные фитоценозы Западного Забайкалья //Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд.- ние, 1990. - С. 130- 133.

10. Болондинский В.К. Динамика СОг-газообмена побегов сосны обыкновенной в условиях среднетаежной зоны: Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 2004. - 28 с.

11. Болондинский В.К. Экофизиологические исследования динамики фотосинтеза у сосны обыкновенной / Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск. СИФИБР СО АН СССР, 1983 - С. 27- 37.

12. Боровиков В. STATISTICA: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб., 2001. - 656 с.

13. Быков О.Д. К анализу кинетики газообмена растений на свету (теория вопроса) // Физиол. раст. 1963. - Т. 9. Вып. 3. - С. 325- 333.

14. Быков О.Д. К анализу кинетики газообмена растений на свету. Экспериментальная часть //Физиол. раст. 1962. - Т. 9. Вып. 4. - С.408-414.

15. Валуцкий В.И. Лесостепные рямы Восточной Барабы как объекты охраны природы. Новосибирск, 1991. Деп. ВИНИТИ № 2448-В91. - 21 с.

16. Васильев А.Е., Васильева Г.В. Ультраструктура устьичного аппарата голосеменных (в связи с проблемой устьичных движений) // Ботан. журн. 1976. -Т.61. № 4. - С. 449^65.

17. Ващук JI.H., Попов Л.В., Красный Н.М. и др. Леса и лесное хозяйство Иркутской области. Под ред. Л.Н. Вашука. Иркутск, 1997. - 288 с.

18. Вийль Ю., Иванова X., Пярник Е., Пярсим Э. Определение концентрации активных центров рибулозо- 1,5- бисфосфаткарбоксилазы (Рубиско) in vivo II Физиол. раст. 2001. - Т. 48. № 6. - С. 137-142.

19. Вознесенский В.Л. Фотосинтез пустынных растений (Юго-Восточные Каракумы). Л.: Наука, 1977. - 256 с.

20. Вознесенский В.Л. Фотосинтез пустынных растений. Л.: Наука, 1977. -256 с.

21. Гамалей Ю.В. Фотосинтез и экспорт фотосинтатов. Развитие транспортной системы и донорно-акцепторных отношений // Физиол. раст. 1998. -Т. 45. № 4. - С. 614-631.

22. Гире Г.И. Физиологические процессы у древесных пород на юге Минусинской котловины в зависимости от состояния корневых систем / Физиологическая характеристика древесных пород Средней Сибири. -Красноярск, 1965. С. 59- 76.

23. Голомазова Г.М. Оптимальные условия фотосинтеза лиственницы сибирской // Физиолого-биохимнческие процессы у хвойных растений. -Красноярск, 1978. С. 24- 34.

24. Городков В.Н. Вечная мерзлота и растительность. 1930. Цит. по: Попов Л.В. Южнотаежные леса Средней Сибири. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та. 1982.-30 с.

25. Гурцев А.И., Цельникер Ю.Л. Фрактальная структура ветви дерева // Сиб. экол. журнал. 1999. - №4. - С.431- 441.32.