Фотосинтетический метаболизм углерода и адаптация С3-растений к экологическим факторам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, доктор биологических наук Джумаев, Бахшулло Бокиевич

• Джумаев, Бахшулло Бокиевич
• доктор биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации доктор биологических наук Джумаев, Бахшулло Бокиевич

ВВВДЕНМЕ.

ГШ I. КАРБОКСИЛИРДЩЙЕ ФЕРМЕНТЫ: СВОЙСТВА I ФУНКЩ*.

ОНАЛЬНАЯ АШВНШТЬ

1.1. Рибулозо~1,5Ч)иофоефаткарбоксилаза/оксиг8наза

1.2. Фосфоэнолнируваткарбоксилаза

1.3. Влияние эндогенных и экзогенных факторов на активность карбоксилирующих ферментов и фото** синтетический метаболизм углерода

Х.З.1.Влияние генотипа растений

1.3.2.Влияние интенсивности и спектрального состава света .,.

1.3.3.Влияние концентрации (20^.

1.3.Влияние температуры

1.3.5¿Влияние неспецифических эффекторов и модификаторов

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ . 2.Х. 1|аткая характеристика природно-климатических условий района проведения исследования

2.2. Объекты исследований

2.3. Методы исследований

2.3.Х» Установка для проведения полного факторного эксперимента (ПФЭ Ъг)

2.3.2. Выделение и очистка РВФ-карбокеилазы

2.3.3. Определение содержания РБФ-карёоксилазы

2.3.4. Определение активности карбоксилирующих

2*3*§. Определение еодержаиия плаетидных пигментов . . 2*3.6. Определение интенсивности фотосинтеза и продуктов фотоеинтетичеокого метаболизма углерода

2*3.7, Постановка опыта по изучению влияния УФ*радв-ации и освещенности на растения в условиях высокогорий

3. АНТИВНШТЬ И СООТНОШЕНИЕ ГЛАВНЫХ ФОТОСИНТЕ

ТЙЧЕСКИХ ФЕРМЕНТОВЙ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ 14С.

СРЕДИ ПРОДУКТОВ ФОТОСИНТЕЗА

3.1. Фотосинтез и активность карбоксияирующих ферментов листьев хлопчатника

3.2. Фотоеинтетический метаболизм ^С в растениях хлопчатника в зависимости от фазы развития

3.3* Метаболизм гликолевой кислоты в растениях хлопчатника в зависимости от возраста листа •

3.4. Влияние экзогенного фоефоэнолпирувата на фотосинтетический метаболизм углерода в листьях хлопчатника

ГЛАВА 4. КСИМЕЕСНОЕ ВЖЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ

1А ФОТЬОйНТЕШЧЕШШЙ 1ЕТАБ0ЖЗМ УГЛЕРОДА В ЖОТЬЯХ О^АСТЕНИЙ ♦ . . .'.

4.Х» Взаимодействие внешних факторов среды в их влиянии на активность карбоксилирующих

4*2* Комплексное влияние внешних факторов среды жа динамику продуктов метаболизма углерода в листьях хлопчатника и тритикале

4.3. Влияние повышенной концентрации СО«» на фото* еинтвтичв®кий метаболизм Сд-раотений . . . . . Влияние солевого стресса на активность кар$ок©и* лир^ющих ферментов фотосинтеза и кинетику превращения ассимилированного углерода в листьях хлопчатника . . . . •

4.5. Сравнительное изучение содержания пластадных пигментов в листьях некоторых С^-раетений при комплексном воздействии факторов внешней среды

4.6. Парные и частные коэффициенты корреляции мтщ основными фотосинтетичесшши параметрами листьев С^**рас тешэй «.*«»•••••.••. шва I. фотоеинтшчвсш АССИМИЛЯЦИЯ И ВЛИЯНИЕ ОСВЕЩЕННОСТИ И ЕСТЕСТВЕННОЙ УФ-РАДИАЩШ НА ЭТОТ ПРОЦЕСС У РАСТЕНИЙ . . ."*.

5.1. Активность и ©©держание кар#ок©илиреющих ферментов и дневные изменения интенсивности фото» синтеза у ряда высокогорная растений

5.2. Фотосинтетичеекий метаболизм углерода у растений эфемероидыого типа развития- ревеня Максимовича

5.3. Влияние отеечения естественной УФ-В-радиадии и снижения оевещенноети на фотосинтетичеекзю ассимиляцию ^СО^ у высокогорных раетений » борщевика Лемана и югана кормового.

5.4. Влияние освещенности и УФ-радиации высокогорья на фотосинтетичеекий метаболизм углерода у гороха.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фотосинтетический метаболизм углерода и адаптация С3-растений к экологическим факторам»

Понимание механизмов регуляции фотосинтеза невозможно без изучения путей биосинтеза фотосинтетических продуктов, их метаболизма, распределения и степени взаимосвязи и взаиморе1уляции,что определяет болыцую значимость сравнительного исследования растений, принадлежащих к различным таксономическим группам, у которых уровень организации* формирования и функционирования фотосинтетического аппарата, естественно, неоднозначен*

Эколого-физиологическое изучение этих растений позволяет в расширенном ареале определить условия максимума и минимума физиоло-го-биохимичееких границ и позитивно оптимизировать ход продукционного процесса»

Важное место в адаптации клеток растений имеют компенсаторные переключения шунтовых путей метаболизма, реализация потенциальных 6 уровней различных реакций новообразование протекторных и специфических продуктов метаболизма и некоторые другие механизмы (Насыров,1975; Удовенко,1990). Б последние годы все большее внимание уделяется индуцированию активности ФЭПК у С^-растений с целью выявления возможности ее участия в механизмах концентрирования в хлоропластах С^-растений которое считается потенциальным резервом повышения фотосинтеза и урожайности (Насыров, 1986; 1990| Абдуллаев»19931. Ранее было установлено (Абдуллаев и.др.*1989)»что в хлоропластах С^-растений (ржи и хлопчатника) присутствуют ферменты»ответственные за синтез и превращение С^-кислот» такие »как ФЕП-карбок силаза ,ШДФ-малатдегидрогеназа »НАДФ-маликэнзим и ЩУК-декарбоксилаза, Однако,возникает вопрос»насколько эта система работоспособна в клетках С^-растений и возможно ли вовлечение ее в фотосинтетический метаболизм этих растений в той форме,в какой оно осуществляется в С^- и САМ-рае тениях, При изучении организации системы пулов ассимилятов у и С^-рас-тений особое внимание уделяется функциональной стороне процессов »учитывая,что у этих групп растений выполнение одних и тех же функций может осуществляться различными биохимическими путями СМурей»1984К Так, в ходе превращения фотосинтетически усвоенного углерода вне цикла Кальвина» в особенности у С^-типа растений, функционирует гликолатный шунт. Однако адаптивное значение или защитно-приспособительные эффекты гликолатного пути в зависимости от генотипа растений и от агробиоклиматических условий среды остаются малоисследованными,

Цель и задачи, исследования. Цель работы - исследование фотосинтеза, фотосинтетического метаболизма углерода и его регуляции 7 в связи с процессами адаптации С^-растений к экологическим факторам.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие экспериментальные задачи:

- разработать и создать специальную установку для выращивания растений, в которой можно строго поддерживать заданные значения главных факторов фотосинтеза в полном факторном экспери3 менте по плану 2 , и с использованием этой установки изучить влияние факторов внешней среды на фотосинтез;

- изучить активность и соотношение главных ферментов фотосинтеза, метаболизм гликолевой кислоты »динамику включения в метаболиты в зависимости от онтогенеза листьев хлопчатника, их расположения по ярусам,а также от фазы роста и развития;

- изучить влияние экзогенного ФЕП и солевого стресса на скорость фотосинтетической ассимиляции СО^ и на суточную динамику активности РБФ- и ФЕП-карбоксилаз в листьях хлопчатника;

- изучить влияние повышенной концентрации СОг, на активность фермента. .ШЕК и на фотосинтетический метаболизм у С^-растений;

- исследовать активность главных карбоксияирудоцих ферментов и особенности фотосинтетического метаболизма углерода у ряда высокогорных растений»различающихся по своим биолого-экологическим характеристикам;

- выявить физиологические эффекты действия света высокой интенсивности и естественной УФ-радиации на фотосинтетический метаболизм углерода у некоторых высокогорных растений, а также гороха в условиях высокогорья. 8

Научная новизна ^практическая ценность шботы. Впервые в результате комплексного подхода разработаны важнейшие общие методические принципы оценки фотосинтетической деятельности С^-растений» Эта оценка с помощью обобщенного показателя может быть использована не только для прогнозирования и программирования струкчурно-функциональных свойств карбоксилирующих ферментов,но и для решения актуальных задач по увеличению уровня продуктивности сельскохозяйственных кулыур в условиях производства. Поэтому для изучения влияния факторов внешней среды и эффекта их воздействия на фотосинтетические показатели опытных растений по плану полного факторного эксперимента (ШЭ 23} бьша разработана и создана специальная установка для выращивания растений, позволяющая поддерживать заданную концентрацию 00^ воздуха в вегетационной камере,температуру и интенсивность света. С использованием этой установки обнаружено,что скорость реакции фотосинтетической ассимиляции С02 у Сд-растений и их продуктивность тесно связаны с действием как отдельных факторов внешней среды,так и их сочетания. При этом установлено»что адаптация растений к повышенной концентрации 00% приводит к уменьшению скорости фотодыхания и ускорению фотосинтеза»тогда как адаптация к повышенной темпера** Туре приводит к замедлению как фотосинтеза* так и фотодыхания. Обнаружено,что повышение значений всех трех факторов как в отдельности, так и в парном и тройном сочетаниях,активирует включение метки в малат,что свидетельствует о повышении активности Ш1~карбоксилазы,

С помощью ^^СО^ показано,что значение отдельных листьев хлопчатника в биосинтезе продуктов фотосинтеза неодинаково, и количество усвоенного радиоуглерода зависит от времени внесения 9 метки и местоположения листа* При этом активность РБФ-карбокси-лазы достигает максимального значения ее величины в листьях средних ярусов. Что касается Ш1~карбокеилазы,то пределы колебаний ее интенсивности значительно уже,чем наблюдаемые у РВФ-карбокси-лазы, а максимальное значение отмечается в ювенильных листьях верхних ярусов» Установлено положительное действие ФЕП на интенсивность фотосинтетической ассимиляции и синтез продуктов цикла Кальвина СФГК и ГШ) и отмечена значительная стимуляция синтеза сахарозы.

Расчеты коэффициентов парной корреляции показали, что величины интенсивности фотосинтеза» включения в ФГК и удельной активности РБФ-карбоксилазы антибатно коррелируют с накоплением в глицина с серином и ДФС. Между другими важными показателями - суммарной активностью РБФ-карбоксилазы и интенсивностью фотосинтеза обнаружена симбатная корреляция, в то время как между содержанием в ФГК и включением в ДФС - антибатная» Найденные значения коэффициентов регрессии могут быть использованы для расчета направления и величины шагов оптимизации факторов внешней среды методов крутого восхождения (Максимов»Федоров, 19691 с целью достижения максимальной активности карбоксилирую-щих ферментов, в частности ФЕП-карбокеилазы.

Исследована дневная динамика потенциальной интенсивности фотосинтеза (1Ш| у ряда высокогорных растений, отличающихся по адаптационным свойствам, темпам роста и развития, и обнаружены различия межру ними как по динамике изменения ПШ, так и по УШШ 0удельная поверхностная плотность листала также неоднозначная ответная реакция на изменение уровня УФ-радиации и интенсивности света СИС)• Отсечение УФ-радиации оказало отрицательное

10 действие разной степени на борщевик Лемана и юган» и положительное - на представителей семейства бобовых - чину (абориген} и горох ! ' (интродуцированный).Показано,что снижение Ш £в 2,5 раза) не оказало существенного влияния на фотосинтетичеекую ассимиляцию листьями борщевика и югана,но привело к сильной стимуляции фотосинтеза и формирования фотосинтетического аппарата у гороха.

Установлено»что изменение скорости фотосинтетической ассимиляции углерода сопровождается наиболее существенными колебаниями в поступлении

14ц в интермедиа ты цикла Кальвина (ФГО, ФЭС) и глик салатного пути £глицин,серин,глицерат)«Это свидетельствует об изменениях в соотношении карбоксилазной и океигеназной функций РБФКО, а также направленности судьбы ассимилированного углерода. Полученные данные дают основание предполагать о существенной роли гли-колатного пути, СО^-завиеимого или СО^-независимого фотодыхания в адаптации растений к экологическим условиям высокогорий.

Полученные результаты исследований могут быть использованы для оценки интродакционных возможностей растений и проведения селекционных работ по фотосинтетическим показателям, особенно в экстремальных агроклиматических условиях» Результаты исследований могут быть использованы для чтения лекций по физиологии растений, биохимии и проведения спецкурсов по фотосинтезу и энзимологии на биологических факультетах ВУЗов,

Положения, выносимые|на защиту; - Гликолатный путь, как основной показатель интенсивности фотодыхания (СО^-зависимого, обусловленного соотношением карбоксилазной и океигеназной активностей РБФКО и СО^-независимого» связанного с синтезом промежуточных продуктов цикла Кальвина),

II можно рассматривать не только в качестве источника дополнительного синтеза акцептора СО^ при недостаточно полном функционировании восстановительного цикла, но и как один из действующих механизмов адаптации фотосинтетического аппарата растительного организма в целом к изменяющимся экологическим факторам,

- При повышенной температуре, высокой концентрации высокой интенсивности света у С^-растений возможна стимуляция активности ФЕП-карбоксилазы и подключение дополнительного канала- внутриклеточного концентрирования СС^. . .

- Обнаружено.* что комплекс внешних факторов: в условиях высокогорий (резкие перепады ночных и дневных температур» УФ-ради-ация, высокая интенсивность евета оказывает существенное влияние на фотосинтетическую деятельность С^-растений, вызивая при этом изменения суточной динамики интенсивности процесса, соотношения образующихся продуктов фотосинтеза» но не оказывая действия на их качественный состав, т.е. не затрагивая основной путь углерода.

- Средневолновая УФ-радиация, будучи мощным и специфическим для высокогорий фактором, оказывает сильное воздействие на ранние реакции восстановительного цикла углерода на уровне карбоксил аквной и оксигеназной функций ЕБФКО, а также реакций метаболизма ФГК, связанных с обеспечением их восстановительной силой (ЩЩФ'Нр, АТФ).

12

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Джумаев, Бахшулло Бокиевич

ВЫВОДЫ

I. Установлено, что при высоких температурах на ранних этапах развития листьев верхних ярусов имеет место стщуляция активности ФЕП-карбоксилазы, синтеза С^-кислот и интермедиатов гликолат-ного пути.

Изменения скорости фотосинтетической ассимиляции углерода сопровождаются существенными изменениями включения в интермедиа ты цикла Кальвина (ФГК, ФЭС) и гликолатного пути (глицин, серии, глицерат), что свидетельствует об изменениях в соотношении карбоксилазной и оксигеназной функций РБФК/О, а также направленности утилизации ассимилированного углерода» Полученные данные дают основание считать, что' гликолатный путь, СО^-зави-симое или СО^-независимое фотодыхание играет существенную роль в адаптации растений к условиям экологического стресса.

254

2. Показано, что роль отдельных листьев хлопчатника в биосинтезе проектов фотосинтеза неодинакова и количество усвоенного радиоуглерода зависит от местоположения листа на растении* При этом активность РБФ-карбоксилазы достигает максимального- значения ее величины в листьях средних ярусов. Что касается ФЕП-кар-боксшгазы, то пределы колебаний ее интенсивности значительно уже, чем наблюдаемые у РБФ-карбоксилазы, а максимальное значение отмечается в молодых листьях верхних ярусов. Установлено положительное действие экзогенно введенной в листья ФЕИ на интенсивность фотосинтетической ассимиляции и синтез продуктов цикла Кальвина ФГК, ГШ» сахарозы.

3. Внешние факторы неодинаково влияют на активность РБФ- и ФЕП-карбоксилаз семядольных и настоящих листьев хлопчатника. Показано, что взаимодействие интенсивности света, температура! и концентрации СО^ на верхних уровнях несколько активирует ФЕП-кар-боксилазу, но на активность РВФ-карб ок с ила зы влияния не оказывает. Активация РБФ-карбоксилазы при повышенной интенсивности света и повышенной концентрации СО^ может рассматриваться как адаптивная реакция растений.

4. Увеличение интенсивности света при выращивании проростков хлопчатника ускоряло фотосинтез, стимулировало, включение ^^С в фосфоглицериновую кислооу, дифосфаты Сахаров, фруктозомонофос-фат и малат и подавляло включение ^^С в сахарозу, глюкозомоно-фосфат и глицерат. Повышение температуры само по себе и в любых сочетаниях с другими факторами на их верхнем уровне подавляло фотосинтез. Повышенная температура увеличивала накопление радиоактивной метки в ФГК, сахарозе, малате, но уменьшала в ГМФ, ала

255 нине, глицине и серине. Вырьщивание растений при повышенной концентрации С0г> вело к ускорению фотосинтеза, увеличению доли ^С в ДФС, ГШ? и малате и уменьшению ^С в сахарозе, глицине и серине. Обнаружены эффекты взаимодействия при различных комбинациях факторов среды. Все три фактора на верхних уровнях заметно индуцировали активность ФЕП-карбоксилазы в листьях проростков хлопчатника. 5. Установлено, что почти все изученные параметры фотосинтетического аппарата листьев проростков хлопчатника, пшеницы, тритикале и ржи, выращенных при воздействии комплекса факторов внешней среды, еимбатно коррелируют с активностью и содержанием РШ-и Ш1-карбоксилаз, Исключение составляет взаимоотношение парной корреляции содержания РБФ-карбоксйлазы с интенсивностью фотосинтеза, биосинтезом малата и аспартата, а также активности ФЕП-кар-боксилазы с биосинтезом аланина и соотношением активностей кар-боксшшрующих ферментов. Проведенный анализ частной и парной корреляции, значения уравнения регрессии показал, что изученные параметры либо непосредственно, либо косвенно связаны друг с другом.

6. Средневолновая УФ-радиация как специфический для высокогорий фактор оказывает сильное воздействие на интенсивность фотосинтетического восстановительного цикла углерода и соотношение ранних продуктов фотосинтеза, связанных с обеспечением их восстановительной силой (НАДФ.Н^, АТФ). Обнаружена различная ответная реакция на отсечение У§-радиации у. разных растений, отличающихся друг от.друга по биологическим и экологическим особенностям, соотношению основных продуктов фотосинтеза. Отсечение УФ-радиации оказало отрицательное действие на работу фотосинтети

256 ческого аппарата листьев борщевика Лемана и югана кормового и положительное - на представителей семейства бобовых - чину муль-как и горох.

Снижение интенсивности света в 2,5 раза не оказало существенного влияния на фотосинтетическую ассимиляцию 14е0о листьями борщевика Лемана и югана кормового, но привело к стимуляции фотосинтеза1 у интр одуцированног о из долины гороха.

7. Показано, что среди продуктов фотосинтеза у ревеня Максимовича преобладает сахароза. В период высокой фотосинтетической активности листьев доля ассимилированного углерода - ^ в ¿ФГК и ФЭС уменьшалась и резко возрастала в сахарозе. Снижение интенсивности фотосинтеза сопровождалось увеличением доли в ФГК и фруктозе и сильным уменьшением ее в сахарозе. Эти данные указывают на углеводную направленность фотосинтетического метаболизма углерода у ревеня Максимовича.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В решении вопросов повышения продуктивности растений ведущее место отводится проблеме взаимосвязи фотосинтеза и фотодыхашш в

Ш5 системе целого организма* Метаболиты, образубщиеся в ходе этих процессов* обеспечивают реализацию программы роста ж развития рае** тений* Количество и качество этих фотосинтетических и фотодыхательных веществ в листе зависят ран внешних и внутренних факторов, в частности, от мзажршаи на ассимиляты со стороны растущих орга^* нов растений, которые подвержены изменению в процессе онтогенеза^ Как известно, закрепленные в онтогенезе листа растений фото*-еинтетические программы, могут быть изменены в определенно! степени в результате взаимодействия экологических факторов (интенсивность светау температура, ультрафиолетовая радиация и др.)* Кроме того, эти факторы неоднозначно влияют на уровень фотосинтез тичеокой ассимиляции и метаболизации, которые зависят также и от фотодыхательных процессов. При этом следует учесть, что многие признаки фотоеинтетическог© метаболизма углерода генетически обусловлены (Мокроносов, 1983; йгамбердиев, 1988), и каждый орган растения, в частности каждый лист, вносит свой вклад в эпигенетические и м орфообраз овательные процессы в еоответствии е донорно*-акцепторндаи отношения«;

В ряде работ показано (1арчевекий, 1964; Андреева, Авдеева*; . .

1976; Заленский, 1977| Якубова, Обуа, 1996; Бабаджанова и др.', 1996; ваЪайгЬапоуа » £998), 420 П°Д воздействием различных внешних и внутренних факторов изменяется направленность метаболизма углерода и соотношение основных продуктов фотосинтеза. Известно также, что в (^»растениях существуют ряд компонентов, присущих и 0АМ*раетениям, не участвующих в фотосинтезе, но в определенных условиях вполне возможно их подключение в качестве дополнительных каналов фиксации и метаболизма ССк. Например, нами показано, что на ранних этапах развития листа хлопчатника в условиях дейст* вия высокой температуры происходит стимуляция синтеза С^киелот как при непосредственной фиксации так и п^и метаболизме инфильтрированного гликолата (Мдуразшанова и др., 1990, 2000).

- - % . .

Результаты наших работ показали, что фотосинтетичеекий м@та<* бодазм у хлопчатника изменяется не только в онтогенезе.листа, но и при изменении расположения его на растении, связанного ©его взрастем и выполнением функции по отношению к целому растению» У более старых листьев нижних ярусов, по-видимому, в значительной мере донорная функция ослаблена, ароисходит накопление продуктов и усиливается фотодыхание (Чиков, 1988)При этом многочисленные экспериментальные данные в большинстве своем свидетельствуют о целее©образности и биологической необходимости фотодыхательного метаболизма углерода в процессе жизнедеятельности растений (Каримов и др*, 1980; Baumann , 1980; Кузьмин, Маелов, 1981; Колеса никое, 1985| Быков, 1986; Чугунова и др., 1986; Абдурахманова и др., Ш£), 1995, 20ш| Обуа и др., 1998; Джумаев и др*, 1998,1999)

Особо следует отметить стимуляцию на ранних этапах развития листьев верхних ярусов у хлопчатника синтеза ^-метаболитов,; синхронного изменения ФШ-карбоксилазы и интенсивности фотосинтеза, что происходит, как правило,1 при высоких температурах. Это можно рассматривать как ответную реакцию на воздействие неблагоприятных факторов, стимулирующих синтез амино-и органических кислот, в частности аланина и малата.При этом ФПС образуется как основной продукт фотосинтеза листьев всех ярусов растений разного воз# раста и развития. Листья швенильных растений отличаются более ия* теяеившым синтезом Ол-кислот (аснарагина и малата)*1 На более поздш них стадиях развития растений в их листьях происходит более ин* тенсивный синтез метаболитов гликолатного щт* Следовательно^ гликолатный путь углерода является важной составной частью фотосинтетического метаболизма углерода, степень зависимости и направленности которого определяется физиологическим состоянием рас» тений в естественнш: условиях их роста и развития (Абдурахманова и др., 1990).

В делом растении хлопчатника листья разных ярусов проявляли, разную фотосинтетичеекую активность, обусловленную, в первую очередь, возрастом листа» При этом показана положительная взаимен связь;между величиной интенсивности фотосинтеза и активностью ис** следованных карбокеилирунщих ферентов.1 Особенно тесная положительная корреляция между показателями интенсивности фотосинтеза и активности РБФК ( r=o,715-0,815 ) является отражением той роли, которую играет фермент в фотосинтетическом процессе*

Однако, активность ФЕП-карбоксилазн в целом значительно ниже, чем активность РБФ*карбоксилазы, но достаточно высокая и подвержена значительным, но не столь резким,1 как активность PÜN» карбоксилазы, изменениям в зависимости от возраста листа.

Обращает на себя внимание существование различий у листьев

14 .' разных яруеов по накоплению ^"©^метаболитов гликолатного пути;: Возможно, накопление метки в метаболитах гликолатного пути может быть результатом адаптации к повышенной-температуре интенсивности фотодыхания и активности ферментов гликолатного пути. Данные исследований ( Servaites, Ogren, 1978; Maohler, Uösberger ,1978) по включению ^G в продукты фотосинтеза дают основание полагать, что фотодыхание играет важную роль в жизнедеятельности всех рас**

248 тений, хлопчатника в том числе» При этом следует отметить, что показатели интенсивности фотосинтеза, включения метки в ФГК и

1 . Х4 удельной активности РБФК антибатно коррелируют с накоплением О в глицине и серине (г=о,95б, -0,951, 0,846 ) и дифоефатсахарах ( т=0,964, ^0,835,-0,966 ) соответственно. Общая активность ФШК аналогично коррелирует с биосинтезом гликолата (г=-о,931).

Согласно предложенной Ю.С•Наенровым (1982) модели механизма концентрирования 00^ в хлоропластах С^-растений^ первичное карбо-ксилирование с участием ФЕП-карбоксилазы происходит в цитоплазме» ч

Эта система, по мнению автора, могла бы служить дополнительным каналом цитоплазматического связывания и переноса в хлороп** ласти (^«растений и способствовать росту фиксации С02 и,- вслед«* ствие эа?ого, росту их общей продуктивности»

На основании анализа общей фиксации СО-» и образующихся продуктов мозшо предположить, что экзогенио введенный ФИ активируй ет РБФ-карбоксилазу, что сопровождается увеличением радиоактив*" ности ФЭС ш сахарозы, а также некоторым уменьшением еодержания

У4 V:.'.' -к .' " .'.* .

С б метаболитах гликолатного пути - глицин® и серине» При. этом О^кислоты синтезировалиаь далеко не в том объеме, в каком происходили колебания радиоактивности растительного материала в зссле* дованном нами промежутке времени»1

Ранее эколого-физиологические исследования большого набора растений на фоне широкого спектра природных условий, позволили вы~ явить многообразие реакций растений на воздействие факторов при* родной среды и разные пути адаптации, в частности, разнообразие типов фотооинтетического метаболизма углекислоты (Заленский,1977? Мокроносов, 1981; Вознесенский,1 1988|! Магомедов, 1988$ Пьянков, тэ

1993; Джумаев и др., 1998). Кроме того, определенный интерес для специалистов, занимающихся ФШ*карбокоилир©ванивм в связи с проб*» леМами использования низких концентраций С^растениямиможет представлять анализ комплексного влияния экологических факторов на включение метки в малат. Повышение значения всех трех факторов (свет, температура» концентрация 00^) как в отдельности, так ив парных и тройном сочетаниях, активирует включение метки в малат. Это может означать, что выращивание растений хлопчатника при по-* вышенных интенсивности света, температуры и концентрации дол*» жно приводить к эффективной индукции ФЕП-карбокоилазы. Также во всех случаях,; когда вклад факторов и эффект их взаимодействия активизировали фотосинтез»1 отмечали подавление накопления метки в сахарозе и, наоборот, подавление фотосинтеза было связано с на. 14 . коплением А О^сахарозы!

Такую связь можно объяснить ослаблением оттока ассимилятов у растений, адаптированных к повышенной температуре. При этом обнаружено, что все изученные параметры фотосинтетического аппарата в листьях проростков хлопчатника, пшеницы, тритикале и ржи ^ выращенных при действии комплекса факторов внешней среды, еимбатно коррелируют с активностью и содержанием Р1ФК и ФЕШС.;; Исключение составляет взаимоотношение парной корреляции содержания Р1ФК с интенсивностью фотосинтеза, биосинтезом малата и аепартата, а также активности ФВШ с биосинтезом аланина и соотношением активное* тей карбоксидирующих ферментов»1 Проведенный анализ частной и парной корреляции, значения уравнения регрессии показал, что все изученные параметры либо непосредственно, либо косвенно связаны друг с другом.

250

Экспериментальные данные показывают, что и в искусственных и в естественных условиях выращивания растений, фотосинтетический метаболизм углерода адекватно реагирует и изменяет свою направленность^ Так, одним из важных факторов, характерных для высоко* горий Таджикистана, является высокая солнечная инсоляция, богатая уф^лучами, что обусловлено сухостью и прозрачностью воздуха» Мами были исследованы дневная динамика фотосинтеза и метаболизм углерода у некоторых представителей флоры Таджикистана, различающихся по евоим адаптивным свойствами

Необходимо отметить, что по мере формирования листовой поверхности у растения с эфвмероидным типом развития * ревеня Максимовича, наблюдается интененвное образование при фотосинтезе сахарозы и фруктозы^ Вместе о тем, е увеличением возраста листа содержание растворимых Сахаров увеличивается и изменяется их соотношение. На всех стадиях развития листа, и особенно на ранних, весьма существенной была роль гликолатного метаболизма углерода, служащего дополнительным поставщиком субстратов для цикла Кальвина и синтеза белков, потребность в которых зависит от физиологичен кого состояния растения.

Одной из важных сфер влияния УФ-радиации на растения является |отосинтез * важнейшая составляющая продукционного процесса^ ко» торый непосредственно зависит как от количества,' так ш качествен* ного состава света (Воскресенская^ 1965)1 Показано $акже| что при отсечении естественной УФ*радиащш уменьшается количество тилако% идов и гран, уменьшается объем тилакои|;ов!| Это указывает на то, что в формировании ксероморфной структуры растений высокогорий Памира, важную роль играет естественная УФ*радиация (Толибеков и др., 1988). Следовательно, при адаптации к жестким условиям высокогорий i растительном организме были выработаны механизмы, регулирующие физиологические процессы в этих условиях.

Наши экспериментальные исследования показали характерные особенности метаболизма углерода-,' поглощенного при фотосинтезе, у представителя высокогорных растений # борщевика Яемана! '.Вий© установлено, что 1ШФ описывается i виде двухвершинной кривой, а отсечение УФ-радиации вызывает резкое падение кратковременного фотосинтеза и подавление образования интермедиатев цикла Кальвина особенно ФГК, и стимуляцию синтеза продуктов гдикодатного пути!1 Кроме того, подтверждается предположение о подавлении при отсечении УФ-радиации реакции карбоксилировашш и восстановительных реакций пентоз©фосфатного цикла Кальвина в листьях борщевика.

Известно (Jensen, Basshum , 1968), что интенсивность света оказывает влияние на соотношение продуктов ассимиляции еще на самых ранних этапах, на уровне восстановления ФГК, и далее ведет к существенному сдвигу в метаболизме фотоеинтезирующего организма при изменении условий освещения в течение длительного времени. Установлено также, что интенсивность света определяет величину обменных фондов промежуточных продуктов восстановительного цикла У

Экологические факторы высокогорья характеризуются резким перепадом ночных и д|/вных температуру и вследствие сухости и прозрачности воздуха ** высокой интенсивностью света и на этом фоне р большой доз ой средневолновой УФ-радиации (0,12 ккал см /мин при общей солнечной радиации 1,58 ккал ем- /мин). Они резко меняют активность основных путей метаболизма углерода при дневном ходе фотосинтеза адекватно ответу на изменяющиеся условия среды. Под

252 тверждением этого служат результаты наших исследований, указывающие, что условия высокогорий действуют угнетающе на фотосинтети*-чеокий аппарат интродуцированного гороха* Наиболее четко это про»* явилось в соотношении ранних продуктов фотосинтеза и фотодыхания* Более интенсивный синтез ИГК^пути и сахарозы дают основание полагать, что эти соединения могут играть существенную роль в адаптации и фотосинтетического аппарата и растения в целом к экстремальным факторам высокогорий {перепады температур, высокая интенсив*» нооть света, УФ-лучи и т.д.), и что гликолатный путь углерода, наряду с сахарозой, играет регуляторную роль в адаптации растений к указанным выше факторам!

Уникальный физиологический процесс, каковым является фотосинтез, осуществляется благодаря строгой координации ферментативных и фотохимических систем фотосинтетического аппарата; Проблема регуляции механизмов данного процееса,десятки лет привлекающая внимание исследователей, не теряет своей актуальности и в настоящее время* Сложность изучения данной проблемы связана е большой чувствительностью к изменениям условий окружающей среды, с одной стороны, и генетической обусловленностью фотосинтетических реакций, с другой. При этом, одним из типов биологической регуляции фотосинтеза бесспорно является следящее регулирование, под кото* рым подразумевается адаптащш растений к изменяющимся условиям внешней среды, и обусловлено оно эндогенными факторами клетки.1 Кроме того, сравнительный анализ парных коэффициентов корреляции между различными показателями фотосинтетического аппарата позволил выявить взаимосвязь этих показателей,1 тесно коррелирующих с изменением других признаков, и глубже понять те связи, которые

253 определяют физиологическое состояние растений и процесс адаптации в изменяющихся условиях внешней среды б процессе жизнедеятельности растений.

Благодаря большой лабильности и днамичности работы фотосинтетического аппарата растения приспосабливаются к изменяющимся условиям среды, что обусловило разнообразие образующихся в процессе фотосинтеза метаболитов и привело к наследственно закрепленному разделению их на 3 большие группы по типу фотосинтетического метаболизма: С^-* С^- и САМ-растения.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Джумаев, Бахшулло Бокиевич, 2000 год

1. Абдуллаев А. Карбоксидирующие ферменты и регуляция ассимиляции СО^ у высших растений: Автореф. дис. докт.биол*наук.« Душанбе, 1993.- 45 с,

2. Абдуллаев А.» Горенкова Л.Г., Иваншцев В.В., 0 распределении некоторых ферментов метаболизма С^-кислот в хлоропластах ржи// Физиология растений. 1989.-Т.36, вып. 4.- С. 665-668.

3. Абдуллаев А., Джумаев 1,1., Абдурахманова З.Н., Калер В.Л., Магомедов И.М. Комплексное влияние внешних факторов среды257на фотосинтетический метаболизм углерода в листьях хлопчатника// Физиология растений** 1992Т. 39, № 2.1- G* 231-238

4. Абдуллаев Х.А* Физиологическая генетика фотосинтеза и продуктивность растений: Автореф.' дис. .докт. биол. наук.»- Душанбе, 1991*- 39 с.

5. Абдуллаев Х.А., Шагадаева 1.1 Раджабов Х.М.', Ходжи баев X«, Насыров Ю.:0* Мез ©структура листьев хлопчатника в условиях солевого стресса // ДАН Тадж.еСРЙ* 1981.- Т. 24, 1 G. 568-572

6. Абдурахманова З.Н.у Абдуллаев А., Джумаев Б.Б., Горенкова Л.Г. Фотосинтез и активность карбоксидирующих ферментов листьев разных ярусов хлопчатника // Физиология растений^'- 1995.* Т. 42, 1 2.- G. Ш1-205

7. Абдурахманова S.H., Алиев К.А., Абдуллаев А. Фотосинтетический метаболизм углерода и превращение I-^G-гликолевой кислоты в онтогенезе листа хлопчатника // Физиология растений,- 1990,Т. 37, вып. 4.- С. 675-681

8. Авдеева I.AI, Андреева 1.Ф. Влияние условий фосфорного питания на фотосинтез и активность карбоксилирующих ферментов растений бобов и кукурузы // Физиология растений.-* Т; 21,вып. 5*~ 6. 909-913

9. Акназаров О. действие ультрафиолетовой радиации на рост, морфогенез и уровень гормонов высокогорных растений: Автореф.1 дис. .докт. биол*; наук.- Душанбе, 13911* 47 с.

10. Алиев Д.А., Керимов S.X.V Джонгиров A.A.j, Ахмедов A.A.1. Т4 ■транспорт и распределение G-ассимилятов у генотииов пшеницы, различных по фотоеинтетичеешш признакам и урожайности // Физиология растений^« 1996.** Т. 43, № I*- G. 57-67

11. Алиев Д.А., Керимов С.Х., Гулиев Н.М., Ахмедов A.A. Особенности метаболизма углерода у генотипов пшеницы, контрастных по фотосинтетическим признакам // Физиология растений,-* 1996.- T.43, » I.- С. 49-56

12. Алиев К.А., Абдурахманова З.Н., Ниязмухамедова М.Б. Биосинтез РДФ-карбоксилазы и развитие активности фотосинтетического аппарата листьев хлопчатника // Физиология и биохимия культурных растений!- 1984 Т. 16, 1 4.- 324~329

13. Алиев К.А., Васильева В.Н. действие хлорамфеникола и цикл©' гексншда на синтез и карбокеилазную активность рибулозо*1,;5^да* фосфаткарбоксилазы // Физиология растений.* 1976*- Г. 23, вып*4.^-G. 786*791ш

14. Алиев К.А., Васильева В.Н.:, Насыров Ю.С. Локализация и свойства свободной и ыембраносвязанной рибулозо#х,|^дйфосфаакар-боксилазы из хлоропластов гороха // ДАН СССР;'- 1982.- Т. 265, йй^ С. 762

15. Алиев K.A., Васильева В.Н., Насыров Ю.С. Свойства свободной и мембраносвязанной рибулозобисфосфаткарбоксилазы в процессе биогенеза хлоропластов // Физиология растений;- Х9846.-Т. 31, вып. I.- С. 124-129

16. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен растения.- В кнф: Физиология фотосинтеза.1- М.:Наука, 1982^ С. 89

17. Андреева Т.Ф.1, Авдеева Т.А. Белок "фракция X" и фотосинтетическая активность листьев // Физиология растений;- 1970.Т. 17, вып. 2.- С. ШЪ-ШЪ

18. Ш* Андреева Т.Ф., Авдеева Т.А. Адаптация фотосинтеза Gy иV

19. С^-растений к условиям внешней среды // Физиол. и биохимия культ, растений.- 1976.- Т. 8, вып. 3.- С. t3S^4X

20. Андреева Т.Ф., Маевская С.Н., Степаненко С.Ю., Строгоно-ва Л.Е», Мурашов М.Н. 'Активность рибулозобисфосфаткарбоксилазы/ оксигэназы при длительном воздействии на растение света и СО^ // Физиология растений;- 1982.- Т. 29, вып. 6.- С. 1203-1206

21. Андреева Т.Ф., Строгонова I.E., Воевудская С.Ю.', Маевская С.Н., Черканова H.H. Влияние повышенной кинцентрации С02гтна фотосинтез, углеводный и азотный обмен и ростовые процессы растений горчицы // Физиология растений,- 1989,- Т. 36, № 1.-С.40*й-8

22. Аракелян В.В., Ибрагимова Г.Б. Активация ФЕП-карбокоилазы на свету в листьях С^- и С^растений // Тез» доклуВсесоюз. совещ. "©вязь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе"** Пущино,;; 1985.- С. ХШ

23. Бабаджанова М.А. Исследование процессов регенерации и карбоксилирования акцептора 00^ в связи о фотосинтетической про* дуктивностью растений: Автореф. див. .докт. биол. наук.^- Душанбе, 1990.- № с.

24. Бассам Дж.А., Быокенен Боб.Б. Пути фиксации диоксида углерода у растений и бактерий;- В кн. : Фотосинтез;- М.::Мир, 1987.1. 2.- С. 22М72

25. Беденко В.П., Карабаев М.К., Джардемалиев 1.К. Соотношение интенсивности фотосинтеза и активности ферментных систем первичной ассимиляции углекислоты пшеницы и эгилопса в различных условиях выращивания // биология;- 1991,~ й I,- С. 96-104

26. Бекина РШ., Гусейнова В.Е. Фотосинтез и фотоокислитель**г Vные процессы //Физиология растений1;'- 1976.- Т. 33, вып. I.- С. 1711. Й «4 <4. •• -у.

27. Белан Н.Ф., Абдурахманова З.Н. Разделение продуктов фотосинтеза методом хроматографии на тонких слоях // ДАЙ Тадж.ССР.1. Т. 12, 1 2.- С. 61-64ш

28. Белинский В.А., Гараджа M .П., Незваль Е.И. Ультрафиолет товая радиация в различных пунктах СССР;- В кн.: Актинометрия и оптика атмосферы.* М.:Наука, 1964.- G. 150-158

29. Брандт А.Б. Эффективность использования растениями света раличного спектрального состава и интенсивности в процессе фотосинтеза: Автореф. дис. .докт. биол. наук.- Пущино, 1973;- 31 cl

30. Быков О.Д. Дыхание листьев пшеницы на свету, связь с фотосинтезом // Mmt ВИР и* 1975.- Т. 87,- G. 7-12

31. Быков О.Д. Кинетика ОО^-газообмена листьев высших растений на свету: Автореф. дис. .докт. биол. наук.- Москва, 1986.43 с .

32. Быков О.Д. Первичный метаболический пул углерода и его роль во взаимосвязи фотосинтеза, дыхания и азотного обмена // Тр. Биол. НИИ 1ГУ1- 1988.-И 39.- G. II3-I40

33. Быков О.Д., Зеленский M.И. О возможности селекционного улучшения фотосинтетичэских признаков сельскохозяйственных растений.- В кн.? Физиология фотосинтеза5*- М.Шаука, 19820 . 294-309

34. Васильева В.Н., Алиев К.А; Выделение, очистка и свойства рибулозо*»1,5«*дифосфаткарбоксилазы из семядольных и настоящих листьев хлопчатника // ДАН ТАдж.ССР.- Т. 24, Ш I.- G. 54-57

35. Вечер A.G., Масный i.H., Гапоненко В.И., Балева Е.Ф. Ак<* тивность рибулозодифосфаткарбоксилазы на ранних стадиях прираста»ния семян ржи // ДАН IGCP.- 1982.- Т. 26, Ш 4.- G. 369-371

36. Вишенская И.Г. Обновление РБФК при изменении интенсивно* сти фотосинтеза: Автореф. дис. .♦'♦канд. биол. наук«- Киев, 1988.-L

37. Вознесенский Bvitv Фотосинтез пустынных растений (Юго-Восточные каракумы)1.:1аука,; 19771- 256 е.

38. Володарский А¿Д. Иммунохимический анализ антигенной струк туры тканей растений;1- В кн.: Биофизические методы в физиологии растений^ M.:HayKaf 1971.- G. 14-^32

39. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света М лНаука,' 1965^- 309 с.

40. Воскресенская Н.П. Принципы фоторегулирования метаболизма растений и регуляторное действие красного и синего света на фотосинтез.- В кн.: Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений^ М.:Наука,'1975.- G. 16-36

41. Воскресенская H.II. Фоторегуляторные аспекты метаболизма растений // 38-е Тимирязевские чтения^- М^:Наука, 1979.- 47 с,

42. Воскресенская Н.П. Регуляторная роль синего света в фотосинтезе.- В кн.: Физиология фотосинтеза.- М-.:Наука, I982>- 216

43. Воскресенская Н.П., Дроздова И.О., Москаленко A.A. и др. Перестройка фотосинтетического аппарата под влиянием длительного действия красного и синего света // Физиология растений;- I982f-Т. 29, вып. 3.- С. 447-464ш

44. Воскресенская Н.1.» Кумаков A.B.', Бухов Н.Г., Дроздова И.О. Совместное действие красного и синего света на показатели , фотооинтетической активности листа ячменя // Физиология растений,-1985.- Т. 32, вып. С. 643-650

45. Вярк Э.Г., Кээрберг Х.И., Пярник Т.Р. Действие света разной интенсивности и спектрального состава на метаболизм гликолевой Х-^С-кислоты в листьях фасоли и кукурузы // Физиология растений.- 1979.- Т. 26, вып. 2.- G. 229-236

46. Гараджа М.П. Режим естественной УФ-радиации по данным измерений в метеорологической обсерватории МГУ / Сб.: Климат большого города^- Ё.:йзд-во МГУ, 1965^ С. 46«*51

47. Генкель I.A., Морозова P.C.у Пронина H.A. О синтетической способности закаленных к засухе растений томатов // Физиология растений,- 1962У- Т. 9, вып. I,- С. 80-85

48. Гиллер D.I., Кармева Ф.AV Действие средневолновой ультрафиолетовой радиации на рост и продуктивность растений // ДАН Респ. Таджикистан!- Х993У- I. ХХОТ, № 4-5,- С. 313**322

49. Глаголева Т.А., Филиппова Л.А. Особенности фотосинтеза растений в условиях высокогорий Памира / Вопросы биологии и физио* логии растений в условиях высокогорий. Проблемы ботаникиУ» M.^l.j Наука, 1965.- С, Ш-172

50. Григорьева A.A., Будыко М.И. Связь балансов тепла и влаги о интенсивностью геофизических процессов // ДАН СССР.- 1966.Т, 162, «2 I

51. Гульмамедов Г. Влияние естественной УФ-радиации на содержание ауксинов и ингибиторов роста в листьях ячменя в природномих состоянии при искусственом введении JS-индолилуксусной кислоты,ш

52. В кн.: Проблемы биологии и сельского хоз-ва Памира.'^ Душанбе:До* ниш, I975> С. 11*19

53. Джумаев Б.Б., Магомедов Й.М., Абдуллаев А», Горенкова Л.Г. О некоторых свойствах рибулозобисфосфаткарбокеилазы из лис«* тьев хлопчатника // !зв. АН Тадж. ССР. Отдел, биол; н, -1990.i 3.- С. 43-47

54. Доспехов Б.А. Методика нолевого опыта (с основами статно«* тической обработки результатов исследований). М.:Агропромиздат, 1985.- 135 с.

55. Дроздов С.И. Задачи экологической физиологии растений // Экол.-физиол. аспекты устойчивости роста и развития растений / Карел, науч. центр АН СССР.- Ин-т биол.- Петрозаводск, 1990.1. С. 3-8

56. Джавртян Дж.М. Действие некоторых экстремальных факторов на оптические свойства фотосинтетического аппарата: Автореф. дис. .канд. биол. наук«-Казань, 1967.^21 с.

57. Джардемалиев 1.К., Шарипов К.А,Карабаев М.К.,: Мнтыкба-ева Б.Б., Умарова Г.П. Исследование ассимиляции GOg листьями пшеницы в связи с активностью отдельных реакций фотосинтеза // Фото* синтез и продуктивность растений.«- Калининград.- I98?iw С. 13-25

58. Джозеф А. Барри, У.Джон Даунтон, Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды.- В кн.: Фотосинтез.- М.Шир, 1987,Т. 2V- С. 273*364

59. Дубинин Н.П. Проблемы радиационной генетики.** М.:Гое-атоммздат, 1961.- 468 с.

60. Дубров А.П. Действие ультрафиолетовой радиации на раоте«*ния.- М.Шзд-во АН GGCP, 1963.- 123 с.

61. Дубров А.П. Генетические и физиологические эффекты действия УФ-радиации на высшие растения.- М.:1аука, 1968.- 250 с.

62. Дубров А.П., Тихонова В.Н. Действие УФ-радиации на пигментную систему растений // Коорд. совещ. по физ .методам обработки зерна.- М.:Всееоюз. ин-т электрификации с/х.- 1967

63. Забиров Р.Г. Действие естественной ультрафиолетовой радиации на формирование архитектуры побега и продуктивность яровой пшеницы в условиях высокогорья Памира: Автореф. дис. .канд биол. наук.- Москва, .1991.- 19 с.

64. Заленский О.В. Максимальная потенциальная интенсивность фотосинтеза растений Памира и других климатических областей // Тр. Намирекой биол. станц. АН Тадж. ССР.- 1963.- Т;! I;- 0.53-60

65. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза // 37-е Тимирязевские чтения.- I.:Наука,1977;^ 57 с

66. Заленский ОJB., Семихатова O.A., Вознесенекий В.Л. Мето-.14 ." ■ .ды применения радиоактивного углерода С для изучения фотосинтеза.^ М. -Л.:Наука, 1955.90 с.

67. Зелитч М. Биохимическая и генетическая регуляция фот оды-хания // Физиол. и биохимия культ, растений.- 1976.- Т. 8, вып. 5.- С. 485*492

68. Землянухин A.A., Игамбердиев А.У^у Варинцев А.'Т.у Лось A.A. Альтернативный путь метаболизма глиоксилата в растениях // Физиология растений.- 1987,- Т. 34, вып. 5^- С. 956-963

69. Ибрагимов А.П. Еиооинтез белков и нуклеиновых кислот у хлопчатника в онтогенезе!** Ташкент: ФАН, 1986,- С. 107*11284. йванищев В.В.: 0 свойствах оксалоацетатдекарбоксилазы из хлоропластов подсолнечника // ДАН Тадж. GCP.- 1990.- Т. 33^ № II.-G. 774-777

70. Иванова Х.Н., Вийль Ю.А., Пярник Т.Р. Потенциальная мощность восстановительного пентоз©фосфатного цикла и ее использование в зависимости от условий среды // Физиология растений.- 1989.-X. 32, fe 2.- 0. 294-ЗШ

71. Игамбердиев А.У. Фотодыхание и биохимическая эволюция растений // Успехи современной биологии.- 1988а.- Т. 105, вып. 3.-G. 488-601

72. Мгамбердиев А.У. Пероксисомальное окисление в растениях// Физиология растений*- 1991.'- Т. 38, Ш 4.- G. 774«*787

73. Мгамбердиев А.У., Родионова М.И. Роль гликолатного цикла в метаболизме ацетата и других органических кислот в щитках прорастающих семян кукурузы // Физиология растений.1- 1991.- Т. 38, вып. 3.- G. 492-498

74. Мгамбердиев А.У., Хотайнова В.Н.,; Клевцова И.В. Метаболизм гликолата в семядолях и листьях белой акации // Физиология растений.- 1988.- Т. 35, Ш 5.- G. 928-936

75. Йорданов И. Влияние на ультрафиолетового обльчване вверху фотосинтетичната активноет и съдежаннието на плаотиците пигиента на фаеулеви листа с различно физиологично состояние // Физиология на растеняти.*" 1978.- Т. 1У.- С. З-П

76. Исмаилов М .И.:, Ходжам ова М» Биолого*морфологические особенности генеративного и постгенеративного периодов развития ревеня Максимовича // Изв. АН Тадж. GCP. Отдел, биол. и мэд. наук.-1996*- № 2(103).- С. 9-Х?

77. Калинкина Л.Г., Строгонов Б.П. Выделение гликолевой кие-лоты морскими и пресноводными водорослями при действии различных концентраций NaCl // Физиология растений.- 1980.- Т. 27, вып. I.-0. 58

78. Канаш Е.В., Савин В.Н. УФ-радиациякак экологический стрессовый фактор для растений // Тез. докл. 1У съезда ОФРР'^- Моек-ва, 1999.- Т. 2.- С. 370

79. КардсМЗысоева S.K., Гиллер Ю.Е. Влияние ультрафиолетовогооблучения на ткани листа в условиях Памирского высокогорья // Проблемы ботаники.- I96?t- № 9.- G. 363*369

80. Криева Ф.А. Действие средневолновой ультрафиолетовой радиации на формирование фотооинтетического аппарата и продуктив* ноеть растений: Дно* .канд. биол. наук.- Душанбе, 1995.- ИЗ с.

81. Каримов G.X., Демидов О.Д., Маслов А.М., Белл Л.Н. Прев ращение гликолата и. глицина в клетках хлореллы // Физиология растений5;- 1980.- Т. 27, вып. I.'*- G. 52-61

82. Каримов 1,1* Некоторые эколого-физиологичеокие особенности эфемероидов Западного Памиро-Алая.- В кн.: Экологическая физиология растений Таджикистана.- Душанбе:Дониш, С. 5-32

83. Климашевский Э.Л., Дедов В.М. О доминантной роли корней270в связи о генетическим контролем усвоения элементов питания и отзывчивость!) растения на удобрения // С.-х. биология.- 1986;- № 6.0. 43

84. Колесников П.А. К вопросу о месте фотодыхания по глико-латному пути и его роли в эффективности фотосинтеза у зеленых растений J Физиол. и биохимия культа растений.^ 1985Т* 17, № 3.0. 67

85. Комарницкий И.К., Косаков-ская И.В. Д^рибулозо#1,5-дифос* фаткарбоксилаза u.totaoum ь.// бот; журнал.- 1978.- f. 35,1. С. 154-157

86. Коеобрюхов A.A. Влияние повышенной концентрации углекие«-лоты на фотосинтетический аппарат и ростовые процессы при различных условиях интенсивности света и температуры // Тез. докл. 1У съезда ОФРР.- Москва, 1999;- I. I.- С. 63

87. Красновекий A.A., Кособуцкая ü.M. Различное состояние хлорофилла в листьях растений // ДАН СССР.- 1953;- I. 91, te 2.-С. 343-346

88. Кузьмин А.Н., Маслов А.И. Участие фотодыхания в поддержании концентрации АТФ i» vivo // ДАН СССР;- I98IV- Т. 251, Ш 2,1. С. 510-513

89. Кум бе Дж.! Метаболизм углерода.- В кн.: Фотосинтез и биопродуктивность: Методы определения.- М.:ВОАгропромиздат, 1989.«*1. С, 234-262

90. Курбанова М.Б. фотосинтетическая продуктивнооть тритикале в Таджикистане: Автореф. дис. .канд. биол. наук.- Душанбе, 1989.'- 23 с.

91. Кутеминский В.Я., Леонтьева P.C. Почвы Таджикистана. Условия почвообразования и орография почв!- Душанбе:Ирфон, 1966^-Вып. I.- 223 е.

92. Кээрберг О.Ф# Роль света в динамической регуляции фото* синтетического метаболизма углерода.- В кн.: Фоторегуляция метаболизма и морфогенез растений!^- М.Шаука, 1975.- С. 158-170

93. Кээрберг О.Ф., Вийль Ю.А. Системы регуляции и энергетика восстановительного пентозофосфатного циклаВ кн.: Физиология фо-тоскнтеза.- М.:Наука, 1982.- С. 104-118

94. Лайск А.Х. Соответствие фотосинтезирующей системы уело*272виям среды.- В кн.: Физиология фотосинтеза.- М.:Наука, 1982.-С. 22М34

95. Лархер В. Экология растений;- М.:Мир, I978Î- 384 е.

96. Лебедев С.И., Хоссейн М.М, Об изменениях адаптированнойк свету пигментной системы фасоли // Физиол. и биохимия культ, растений^- 1970.- Т. 2, вып. 4.- С. 389-394

97. Леонтьева P.C. Почвы горной части баесейна р.Зеравшан и их использование: Автореф. дие. .канд.с.-х. наук.- Душанбе/ 1968.- 23 с.

98. Лопухин Е.А. Некоторые результаты актинометричеоких наблюдений на Памире // Тр. Ташкентской геофиз. обсер.- Ташкент:Гидро^ метеоиздат, 1957.- Т. 13.- G. 213-223

99. Лосева Н.Л., Клементьева Г.С., Трибунских В.Н., Петров

100. B.Е. Роль фотодыхания по гликолатному пути в энергетическом балансе ассимилирующей клетки //2-й съезд В0ФР:Тез. докл.- Минск, 1990.1. C. 55

101. Магомедов И.1. Фотосинтез и органические кислоты,- Л.: Изд-во ЛГУ.- 1988.- 204 с.

102. Маевская С.Н., Воевудская С.Ю., Нгуен Т.Х*, Андреева Т.Ф. Содержание белка фракции X РБФК/0 и ее активность у Ъу и С^* растений // Физиология растений.* 1984.* Т. 31,; вып. 2.* С. 252*257

103. Максимов 1.Н., Федоров В.Д. Применение методов математического планирования эксперимента^ М.:1зд*во МГУ, Х969^* 128 с.

104. Матухин Г.Р. Физиология приспособления культурных расте* ний к засолению почв#- постов н/Д:йзд*во Роет^ ун-та, 1963.* П5сУ

105. Митрофанов Б.А. Интенсивность фотосинтеза огурцов в зависимости от содержания углекислоты и освещенности теплицы // Фи-зиол. и биохимия культ, растений.* 1981.- Т. 13, № 6;* С.' 621-624

106. Михайлов А.П. Воздействие на некоторое физиологические процессы участков спектра, граничащих с видимой областью: Автореф. дис. .канд. биол. наук, 1964^*25 с.

107. Мокроносов А.Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении // Физиология растений.- 1978.* Т. 25, № 5.- 938*951140* Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза.'* М.:Наука, 1981.* 194 с.

108. Мокроносов А.Т. Генотипический и фенотипический факторы в детерминации фотосинтетического метаболизма углерода!* В кн|: Фотосинтетический метаболизм углерода.- Свердловск:Изд-во Уральск, ун-та, 1983.- С. 7-23

109. Мурей И.А; Размер метаболитических пулов аесимилятов в фотосинтезирующих тканях растения // Физиология растений,- 1984;-Т. 31, вып. 5,- G. 864*873

110. Насыров Ю.С. Фотосинтез растений вертикальных поясов Таджикистана и пути повышения его продуктивности: Автореф. дис.докт. биол. наук,- Душанбе, 1966.'- 46 с.

111. D. Насыров Ю.С. Фотосинтез и генетика хлоропластов.*-ука, 1975^* 144 с.

112. Насыров Ю.С. Генетика фотосинтеза в связи.с проблемами селекции // G.-х. биология.* 1982#* Т. 17, № 6.- С» 834-840

113. Насыров Ю.С. Генетическая модификация углеродного обмена перспективы повышения продуктивности растений // Журн. Всесоюз. химического об-ва им. Д.ИШенделеева:;^ 1986**» Т. 31, вып. б|1. G. 583-589esлекции"

114. Насыров Ю.С., Абдурахманова 3.H., Эргашев А.Э. Действие ультрафиолетовой радиации на фотохимические и ферментативные реакции фотосинтеза.-' В кн.: Теоретические основы фотосинтетической продуктивности^- МлНаука, 1972> G. 247^252

115. Некрасова Г.Ф., Киселева И.О., Борисова Г.Г. Гетеротрофная фиксация GOg: в разновозрастных участках листа ячменя1;- В кн.: Фотосмнтетический метаболизм углерода.- Свердловск:Изд*во Уральск;1 ун-та,' 1983;* G. 88*96

116. Ничипорович A.A., Асроров H.A. О некоторых принципах оп$имизации фотосинтетической деятельности растений в посевах!** В кн.: Фотосинтез и использование солнечной энергии,- Л.:Наука, 1971.- С. 5-17

117. Норбаев Ш., Хайда ров Э«!, Норбаев И., Назаров А., Норбаев 3«, Эргашев Ш. Исследование содержания эндогенных защитных веществ у высокогорных растений // I съезд физиологов Узбекистана.- Таш** кент, 1991.- Тез. докл.5.- С. 213

118. Обуа У.Г., Якубова М.М., ШдашеЕ 1.Ю. 0 взаимосвязи азотного обмена и параметров системы фотосинтетичаской ассимиляции 00^. у хлопчатника // Изв.- АН Республ. Таджикистан;1 Отдел, биол. и мед. наук.- Деп. в ВИНИТИ, Душанбе.- 1997.- Ш 1655^97;- 16 с.

119. Огоева К., Акназаров O.A. Анатомические изменения структуры лиетьев растений под действием естественной УФ-радиации // Изв. АН Тадж. ССР. Отдел, биол. наук.- 1988.- Ш 3.- С. 58-62

120. Пировская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродук** ция растений.- М.:Наука, 1983.- 152 с.

121. Расулов Б.Х. Влияние температуры на фотосинтетические показатели листьев хлопчатника // Физиология растений.- 1986а»-Т. 32, Г2.^ G. 278*288

122. Расулов Б.Х. Фотосинтетичеокие параметры листьев хлопчатника при различных донорно^акцепторных отношениях в системе целого растения // Физиология растений«- 1986.- Т. 33, № 5.- 0.922г?8

123. Расулов Б.Х. Регуляция фотосинтетического ОО^газообме-на в интактных листьях хлопчатника; Дис. .докт.' биол. наук в форе научн. докл.- Душанбе, 1994;- 68 с.

124. Расулов БД., Асророз К.А. Дневная динамика фотосинтеза и показателей ассимиляционной деятельности листьев хлопчатника // Физиология растений,- 1985*- Т. 32, Ш 5.- G. 843*-850

125. Селга М.П. Влияние УФ-радиации на формирование фотосин«тетического аппарата, рост и урожайность овощных растений в тепличной культуре: Автореф. дис. .канд. биол. наук^ Рига, 1968.24с.

126. Слемнев H.H. Особенности фотосинтетичеокой деятельности растений Монголии: Эволюционные, экологические и фитоценотические аспекты // Физиология растений,- 1996.- Т. 43, № 3.- О. 418-436

127. Титлянов Э.А., Степанова A.M., Чесноков В.А. Обмен органических кислот в листьях ревеня на свету при ингибироваиии фото*синтеза и дыхания // С.-х. биология.- 1968.- Т. 3, № 5,- 0.688-с

128. Фрадкин Г.Н. Некоторые проблемы современной ультрафиолетовой фотобиологии // Физиология растений.- 1987;^ Т. 34, вып. 4'.-G, 712-719

129. Хит 0. Фотосинтез.- МлМир, 1972.- 316 е.

130. Ходжамова Mv Ревень Максимовича -Hheum laximoviczü Losinskгшна южном склоне Гиссарского хребта (биолого-морфологические и фи-тоценотические особенности): Автореф. дис. .канд. биол. наук.-Душанбе, 1989.- 19 с.

131. Ходжаев A.C., Кариев А.! Влияние интенсивности освещения на фотосинтетический аппарат хлопчатника // Узб. биол. журнал.-1971.- Ш 2.- G. 24-26

132. Хочачка П., Семеро Дж. Стратегия биохимической адаптации.-М.:Мир, 1977.- 400 с.

133. Худжаназарова Г.С., Акназаров O.A. Влияние УФ-радиации на анатомическое строение листьев растений моркови //Тез. докл. 4 съезда ОФРР;- Москва, 1999,- Т. 2.- С. 489

134. Чиков В.И, Возможные причины, неспецифических изменений фотосинтетического метаболизма углерода.- В кн.: Фотосинтез и продукционный процесс.- М.:Наука, 1988,- G; 122-126

135. Чиков В.И., Вулкина М.Е., Яргунов В.Г. Влияние удаления" .Tilплодоэлементов на фотосинтетический метаболизм .QO^ в листьяххлопчатника // Физиология растений;- 1985.- Т. 32, № 6.- О* IÜ55-I063

136. Чмора G.H., Слободская Г.А., Ничипорович A.A. Ингибирова283ние углекмслотного газообмена Gj-растений кислородом при насыщающих концентрациях СО^ // Физиология растений»- 1976.- Т. 23,у -•• .-. *вып. 5.- G. 885-891

137. Чугунова Н.Г.у Карпилова Й.Ф. Фотосинтетическая активность Gj-растений при различных температурных и световых условиях выращивания // Физиол-. и биохимия культ, растений.- 1984.- Т.16 № 6.- G. 581-584

138. Чугунова Н.Г., Крупенко А.Н., Романова А.К. Активность и температурная зависимость оксигенирования рибулозобиофосфата в связи со скороспелостью клевера красного // Физиология растений.-1986.- Т. 33, вып. 5.-ß. 873-880

139. Чугунова Н.Г., Романова А.К. Влияние температуры выращивания на рост, фотосинтез и окоигеназную активность рибулозо-бисфосфаткарбоксилазы/окоигеназы клевера красного // Физиология растений.- 1988.- Т. 35, вып. 6.* G. I07I-I077

140. Шамеиев А. Радиационный режим и биологическая продуктивность растений в условиях Таджикистана: Дис, .канд. биол. наук.- Душанбе, 1984.- 153 о,

141. Мищенко G.B., Шомансуров G., Акназаров O.A. Влияние ультрафиолетовой радиации на пигменты пластид и продуктивность растений в условиях высокогорий Памира // Изв. АН Тадж. GGP. Отдел биол. наук.- 1990.-№. 2.- С. 33>37

142. Шомансуров G. Реакция растений на УФ-свет и другие экологические факторы высокогорий Памира: Авторе®. дис. .докт. биол, наук.- Москва, 1994.- 44 с.

143. Шомансуров G., Акназаров O.A. Влияние УФ-радиации наг srрост различных органов растений // Изв. АН Тадж. GGP. Отдел, биол.наук.- 1988.- N2 3.- С. 4144

144. Шульгин И .А. Солнечная радиация и растения.- Л.:Гидромете оиз дат, 1967,- 179 с.

145. Шульгин И.А. Растение и Солнце.- Л.:Гидрометеоиздат, 1973.- 251 с.

146. Шульгин И.А., Клешнин А.Ф., Подольный В.З. Оптические свойства листьев растений в УФ-области излучения // Физиология растений.- 1960.- Т. 7, вып. 2.- С, 141-147

147. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез С^- и С^-растений: механизмы и регуляция,- М.Шир, 1986,- 598 е.

148. Эргашев А. Действие высокогорной ультрафиолетовой радиации на фотосинтез: Автореф. дис. .канд. биол. наук,- 1973.-22с.

149. Эргашев А., Абдурахманова З.Н,, Кичитов В.К., Насыров Ю.С. Влияние естественной высокогорной УФ-радиации на фотосинтетическую ассимиляцию углерода.- В кн.: Фотосинтзз и 'использование солнечной энергии.- Л.:Наука, 1971,- С. 226-231

150. Юлдашев X. Физиолого^биохимические параметры активности фотооинтетического аппарата хлопчатника: Автореф. дис. .докт^ биол. наук.- Душанбе, 1996.- 43 с.

151. Яковлева Й.М., Дринк М., Титлянов Э.А. Устойчивость к действию УФ и видимой радиации водорослей Северного моря // Физиология рас тений1998,- Т. 45, № I,- С. 54-64285

152. Якубова М.М. Изменение интенсивности биогенеза пигментов в онтогенезе хлопчатника // Тр. I конф. биохимиков респуб. Средней Азии и Казахстана.- Ташкент, 1967.* С. 99-100

153. Якубова М.М., Лебедева Т.П., Насыров Ю.С. Действие УФ-радиации на фотосинтетическое фосфорилирование;- В кн.: Фотосин•цтез и использование солнечной энергии1.- Л.:Наука, 1971»* С.217*220

154. Якубова М.М., Обуа У.Г. Взаимосвязь фотосинтетического и фотодыхательного метаболизма углерода с азотным обменом у хлопчатника // Тр. 2~й научн. конф. Биохимического об-ва Респуб. Таджикистан "Проблемы биохимии".- Душанбе, 1996.- С. 53-54

155. Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю. Фотосинтетический метаболизм углерода у хлопчатника сорта ШЙ& и его мутанта Дуплекс // Изв. АН Тадж. ССР. Отдел, биол. наук.* 1989.- Ш I,- С. 74-76

156. Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю. Фотосинтез и метаболизм угле1. Ь " 'рода у перспективных форм хлопчатника.- Душанбе:Шарки озод, 1999.162 с.

157. Allen Ъ.Н., Yu G.V», Bowes G. Effects of light ana elevated atmouspherie COg the ribulose bisphosphate carboxylase activity and ribulose bisphosphate leaves // Plant Physi«logy*-1983.- V. 73, H 3.- P* 721*734

158. Alain G., Marcel A* Photosynthesis апй Photorespiration in whole plants of weet // Plant Physiology.- I979.*V» 64, N 5.~ P* 735^738

159. Andrews T.J,, Lorimer G.H., Tolbert U.S. Ribulose di-phosphate oxygenase, I. Synthesis of phosphoglieolate "by fraction I protein of leaves // Bioehem.* 1973.- V* 12, N I.— P. 11*18

160. Andrews T.J., Lorimer G.E. Photore spiration still unavoidable // EEBS Latter.* 1978,- V. 90, HI** P. 1*9

161. Aejagi K», Bassham A. Appe ranee and accumulation of carbon pathway enzymes in developing wheat leaves // Plant Physiology.- 1986.- V. 80.* P. 334*339

162. Arnold W. The effects of HV*light on photosynthesis// Gen. Physiology.* 1983.* V. 17*- P. 1*135

163. Arnozis P.A*, Nelemans J.A., Findenegg G.E. Phosphoenolpyruvate carboxylase activity in plants growi with either

164. NOT or'-HHv* as inorganic nitrogen soural // Plant Physiology.-3 41968.- V. 132, JT I.- P. 23*27

165. Azeon-Bieto J., Farguhar G.D., Caballero A. Effects of temperature, oxygen concentration^ leaf age and seasonal variations of the GOg compensatin point of Loliujm psreune L» Gornperisen with a mathematical model including non-photorespiratory

166. COg prodaction in the light // Planta— 1981.- V. 152, Ng.* P.497*504287

167. Borman J,P. UV-radiation as an environmental stress in plants- //Photochemistry and . Photobiology.- 1991.- V.8, H 3#1. P» 337-342

168. Câmphell Wéb., Allen,, Bowee G. Effeots of COg oonoen-tration and photosynthesis in soybean leaves // Plant Physiology 1988.- V. 88.- P. 131©-Шб

169. Davis B»J* Biso-e le otrof ore sis* Method шй application to Ьшш serei prote ins // Annual» FT» Academy Soiensis.- 1964»-181*- P* 40Ф-427

170. Mallo Ж., Que iros С. Effects dm ohlorur ie sodiurs sur le metabolism carbon de sakile moritimaet Kai anchoe blos-afeidia» // Physiol. Agitable.- 1983*- T. 21, M 4*- P.621-632

171. Dujardyn M«f Poyar Gh.K. Limitation of CGg assimilation and regulation of Benson-Calvin cyole activity in barley leaves in response to change in irradiation, photoinhibition, and recovery // Plant Physiology.- 1989.- V. 91, N 4.- P. 1562-1568

172. Edwards G-.E'., Scott R. Phot ore spiratory metabolism in protoplasts // Physic Properties Plant Protoplast*— 1985»1. P. 267-276

173. HaveIka U.D., littenbach V.A.j Boyle M.G. GOg^enrich-ment effects on wheat yield and Physiology // Grop. Sc4»-X984*-V. 24, Iff 6*- P. II63-II68

174. Haykawa S», Matsunaga E., Sugiyama T. Light induction of phosphoenolpyruvate carboxylase in etiolated maize leaf tissue // Plant Physiology.- 1981.- V. 67.- P. 133-138296

175. Joshl S., limbalkar J.D* Salinity effect •£ photosynthesis and photorespiration in Cajan L. // Photosynthetica.-1934.-V« 18, U P. 128-133 .

176. Kendal! A.C., Turner I.C., Thomas S.K. Effects tf C02 enriohment at different irradiance on growth and yield of wheat // J. Exp. Bot.- 1985.- V. 36, 31 2.- Pv 252-263

177. Kerr M.W., Ihitaker 2.P. Inhibition studies on photorespiration // Eur. Sernin. Biol. Solar Energy G«nvars. Synt., Gro-noble-Autrans, 1977.- P. 4

178. Keys A.J. Bubisco: its role in photorespiration // Phil. Trans E. Soc. London»- 1986»- V. 313.- P. 325-335

179. Kirk 1. Reduction of Oxygen by electron transport: ohain of ehlöroplasts during assimilation of oarbon dioxide // BBA*-1975.- V. 408.- P. 252-268

180. Kisaki T., Tolbert I.E. Glycine a substrate of phot respiration // Plant Cell Physiology*- X970.- IT II.- P. 247^258

181. Longstreth B.J., Bolanos J.A., Goddard E.H. Kiotosynthetic rate and mesophyll surfaoe area in expanding leaves of Altei*-nanthera philoxeroides grom at two light leva Is // Aner. J. Bot.-1985»- V* 72, M I*- P. I4-*9

182. Loriiaer G.H., Badger M.R., Andrews ¿»J* The carboxylar-tion and oxygenation of ribulose-I,5-bisphosphate: The primary events in photosynthesis and photore spiration // Ann* Ee v. PI ant301

183. Mmm Sav» Biooheiiu- ?• 52.

184. H, Sehosfer lehrbiaoh Mt pf lanzenphysiologie • Berlin, 1978,- P. 340-349 37@* ^orison J» 1*1»», (rifford E.M® Plant growth and water usa with limited water supply in high SOg o onoe at rat ion s // Aust,

185. Physiol -Veg.- 1983.- V, 21.- P. 963-975

186. Ramachandra E.A*, Das V.S. Regulation ©f unusually high phot о synthetic efficiency in C^ plant Coriandrum sativum L. // Phot о synthetic а.- £987*- 7* 2If Ж 3*~ P. 341-348

187. Reddy A.R., Das V.S. Hegulation of phot©synthetic efftci«» ency in C^ plants // Proc. Indian S"at. Sci. Acad»B.-* 1987.- V.53,1. N 5-6»- P. 493-498

188. Samuelson L., Те ska у R «Phot ©respiration in loblolly pine // 'Plant Physiol.— X98?*~ 7. 83, N 4.- P. 33

189. Santzucek J., Santzukova H., Rue J., Sinkovae M., Rohacaк К. Thar effect of elevated CO^ fixation, resperation and economy of wheat plants // Rostl.virobe 1994.- 7. 40, If 8.- P. 689-696

190. Tevini M.| Thoma U.f Iwanzik W. Effect of enhanced UV-B radiation on germination, seedling growth, leaf anatomy and pigments of some crop plants // Z.Pflanzenphysiol.— 1983.— V". 109f K 5.- P* 435-448

191. Ting I.P. G0o metabolism in corn roots. Inhibition of P-enolpyruvate carboxylase by malate // Plant Physiol.- 1968.-V. 43.- P. 1919-1924

192. Usuda H», Ku M.S., Edwards G.E* Influence of light intensity during growth on photosynthe sis, and activity of several key photosynthetic enzymes in a C^ plant (Ses mays) // Physiol« Planta-rum.— 1985.- V. 63, H 1.- P. 65-70

193. Van ïik, Garrd A., West S*H* Effects of XJV-B radiation on net photosynthesis of some crop plants // Crop. Soi«- 1976»-V. 216, I 5.- P. 715-718

194. Vas s il ie va Y., Dimitrova A. Regulating effects of some growth substances on the ratio RuDP-carboxylasa/RuDP-oxygenase in bean leaves // Plant growth regulators. Proc* 4-th Int.Symp., Pamper ova, Sept* 28 Oct* 4, 1986, Pt, I - Sofia, If8?;#® P. 574