Функциональные изменения гаметогенеза и полового цикла рыб в водоёмах с нарушенным экологическим режимом тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, доктор биологических наук Рабазанов, Нухкади Ибрагимович

• Рабазанов, Нухкади Ибрагимович
• доктор биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации доктор биологических наук Рабазанов, Нухкади Ибрагимович

Введение.

Глава 1. Анализ состояния морфо-экологических исследований размножения рыб в водоемах с измененным экологическим режимом.

Глава 2. Методы и методики исследований.

Глава 3. Размножение и развитие рыб дагестанской части Среднего Каспия.

3.1. Классификация рыб по типу икрометания

3.2. Классификация рыб по периодам размножения

3.3. Классификация рыб по особенностям нереста.

3.4. Классификация рыб по степени зависимости нереста от поводкового режима.

3.5. Классификация рыб по месту икрометания

3.6. Классификация рыб по реакции на прочие факторы среды

3.7. Классификация рыб по времени и частоте нереста.

3.8. Классификация рыб по образу жизни.

3.9. Классификация рыб по характеру нерестового субстрата.

3.10. Группировка рыб по этапам готовности к размножению

Глава 4. Эколого-морфологические особенности размножения рыб

Западной части Среднего Каспия.

4.1. Классификация рыб по внешним формам, условиям обитания, происхождения, размножения

4.1.1. Классификация рыб по месту обитания.

4.1.2. Классификация рыб по типам ареалов.

4.1.3. Классификация рыб по происхождению.

4.1.4. Классификация рыб по способу размножения.

4.1.5. Классификация рыб по способу связи зародыша с материнским организмом.

4.1.6. Классификация рыб по этапам готовности к размножению

4.1.7. Классификация рыб по цикличности размножения.

4.1.8. Классификация рыб по форме тела.

4.1.9. Классификация рыб по форме и характеру действия хвостового плавника

4.2. Абиотические взаимоотношения рыб.

4.2.1. Классификация рыб по характеру приспособленности к различным течениям воды.

4.3. Адаптация рыб к различным абиотическим факторам среды

4.3.1. Классификация рыб по характеру приуроченности к типу грунта.

4.3.2. Классификация рыб по требовательности к прозрачности и проточности воды.

4.3.3. Классификация рыб по требовательности к содержанию растворенного кислорода в воде

4.3.4. Классификация рыб по наличию органа, регулирующего удельный вес рыбы

4.3.5. Классификация рыб по отношению к световому фактору среды

4.3.6. Классификация рыб, связанная с их пещерным образом жизни.

4.3.7. Классификация рыб по типам окраски тела, являющейся приспособлением к определенным условиям их обитания.

4.3.8. Классификация рыб по га способностям реагировать на свет

4.3.9. Температурный фактор среды

4.3.9.1. Классификация рыб в зависимости от температурного фактора.

4.3.10. Соленость и солевой состав воды.

4.3.10.1. Классификация рыб по характеру осмотического давления внутренней среды.

4.3.11. Газовый режим воды

4.3.11.1. Классификация рыб по количеству кислорода, необходимого для их нормального дыхания.

4.4. Биотические взаимоотношения у рыб.

4.4.1. Классификация рыб по типам скоплений.

4.4.2. Внутривидовые и меэ/свидовые взаимоотношения рыб.

Глава 5. Гаметогенез рыб дагестанского сектора Каспийского моря.

5.1. Развитие половых клеток и формирование гонад у рыб.

5.2. Оогенез.

5.2.1. Типы яичников, их функции.

5.2.2. Внешнее и внутреннее строение яйцеклеток рыб.

5.2.3. Строение и формирование яйцевых оболочек рыб.

5.2.3.1. Костистые рыбы (на примере сома, щуки, линя, окуня, леща).

5.2.3.2. Осетровые рыбы (на примере осетра, белуги, шипа, севрюги, стерляди).

5.3. Сперматогенез.

5.3.1. Типы семенников рыб, их функции.

5.3.2. Этапы развития половых клеток самцов.

5.3.3. Классификация рыб по способу продуцирования спермы.

5.3.4. Классификация рыб по особенностям функций семенников.

5.3.5. Классификация рыб по способу образования спермиалъной жидкости

5.4. Стадии зрелости половых желез самок и самцов рыб (шкала зрелости).

5.4.1. Стадии зрелости яичниковрыб(шкала зрелости)

5.4.2. Стадии зрелости семенников рыб

5.4.3. Классификация рыб по особенностям оогенеза

5.4.4. Классификация рыб по особенностям сперматогенеза

5.4.5. Классификация рыб по характеру изменений морфологических (зрелости) и физиологических (упитанности и жирности) показателей.

5.4.6. Классификация рыб по степени сложности гаметогенеза, характеру прохождения половых циклов и особенностям нереста.

5.4.7. Классификация рыб по показателям зрелости.

5.5. Половые циклы и ритмы размножения рыб.

5.6. Особенности развития половых клеток и прохождения стадий зрелости у рыб с различным типом икрометания и разной экологией размножения.

5.7. Гистологическая картина яичников и семенников рыб представителей различных таксонов.

Глава 6. Эколого-физиологические закономерности размножения и развития рыб Среднего Каспия.

6.1. Химический состав тела рыб

6.1.1 Классификация рыб по характеру питания.

6.2. Физиологические и биохимические изменения в процессе созревания и овуляции половых продуктов рыб.

6.3. Связь обмена веществ с половым созреванием рыб.

6.3.1. Классификация рыб по сезонным изменениям морфофизиологических показателей

6.4. Химико-технологические особенности и пищевая ценность рыб.

6.4.1. Классификация рыб по жирности в теле

Глава 7. Эколого-морфофизиологическая систематика рыб

Дагестанской части Среднего Каспия.

7.1. Экологическая систематика рыб.

7.1.1. Класс Миноги - Серка1а8р1йотогрЫ.

7.1.2. Костные рыбы - 0$1е1еЫкуе$

Глава 8. Особенности развития половых клеток у рыб с различным типом икрометания и разной экологией размножения в условиях Среднего Каспия.

8.1. Влияние гидростоительства на репродуктивные органы и функции рыб.

8.2. Воздействие загрязненности на половую систему рыб.

8.3. Оценка состояния воспроизводства рыб в период с 1960 по 2009 гг. в Северо-Западной части Каспия.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Функциональные изменения гаметогенеза и полового цикла рыб в водоёмах с нарушенным экологическим режимом»

В современных водоемах, подверженных действию многочисленных негативных антропогенных факторов, виды рыб и их популяции резко изменяют структуру, экологию размножения, снижают продуктивность. В связи с этим необходима разработка мероприятий по сохранению видового состава, улучшению условий для их воспроизводства и повышению продуктивности популяции, что возможно только на основе глубокого понимания процессов, происходящих на разных уровнях организации, и прежде всего - в репродуктивных системах рыб. Поэтому, как никогда ранее стали так необходимы комплексные сравнительные в эколого-морфофизиологических аспектах исследований размножения ценных промысловых и разводимых видов рыб.

В многочисленных изданиях, особенно в публикациях последних 30-40 лет, сведения об изменениях, происходящих у рыб разных водоемов под действием антропогенных факторов, как правило, раскрывают какой-либо аспект экологии одного или нескольких видов или отдельного звена жизненного цикла. В отличие от таких исследований, целью настоящей работы является анализ состояния популяции в составе ихтиоценоза, адаптивного ответа популяции на воздействие антропогенных факторов на разных структурных уровнях организации: ихтиоценотическом (взаимосвязь популяций в процессе размножения), популяционном (половая и размерно - возрастная структура, соотношение пополнения и остатка), органном (формирование и функционирование гонад при половом созревании и циклических изменениях -гонадогенез), клеточном (гаметогенез при физиологической норме и аномалии). Эти задачи рыбного хозяйства требуют проведения комплексных эко-лого - морфологических и эколого - физиологических исследований, охватывающих все периоды онтогенеза, описывающих процессы происходящие в популяциях.

На клеточном и органном уровнях начало исследованиям адаптаций, связанных с размножением рыб при изменении условий обитания, впервые было положено ещё в начале 50-х годов Н.Л. Гербильским (1955-1959), основавшим в ихтиологии новое направление — экологическую гистофизиоло-гию, Б.В. Кошелевым (1963, 1966, 1984 и др.) и М.И. Шатуновским (1967, 1979, 1980 и др.), основавшие экологическую гистоморфологию и физиологию рыб. Данная работа выполнена на основе принципов этих двух направлений. Исследовали гаметогенез (ово- и сперматогенез) и гонадогенез (функциональные изменения яичников и семенников), в экологических условиях, изменившихся в результате интенсивной хозяйственной деятельности человека в её различных формах - гидростроительство и зарегулирование стока рек, реконструкция внутренних водоемов, сокращение пресного стока из-за бессистемного использования воды для различных нужд, растущего населения, а за последние годы и интенсивное загрязнение вод различными токсическими отходами и другими продуктами человеческой деятельности.

В последние 3—4 десятилетия вновь резко повысился интерес к проблемам гаметогенеза и гонадогенеза в связи с необходимостью получения от производителей физиологически полноценных половых продуктов при искусственном рыбоводстве, гибридизации и проведении акклиматизационных работ.

За последнее время заметно расширился диапазон исследуемых объектов, методов и методик исследований в рамках этой проблемы в связи с необходимостью создания банка данных для сохранения генофондов многих ценных видов рыб, особенно входящих в группу редких и исчезающих.

Изучение половых желез имеет не только теоретический интерес, но и большое прикладное значение. В частности, например, при составлении так называемых шкал или таблиц для определения степени зрелости половых продуктов и стадий зрелости половых желез, что важно для решения ряда вопросов как промыслового, так и рыбоводного значения.

Тем не менее, в изучении половых желез многих видов рыб имеется ряд существенных пробелов. Во-первых по многим видам рыб просто нет сведений о строении и функционировании половых желез, по некоторым другим 6 видам есть сведения, но только по завершающим периодам полового цикла (больше всего к периоду половой зрелости), для третьих видов рыб приводятся данные за весь годовой цикл, но они основываются лишь на микроскопическом или сугубо макроскопическом анализе. Отсюда становится ясным, насколько в настоящее время актуально углубление наших сведений по макро- и микроскопическому строению и изменению половых желез рыб на протяжении всего годичного полового цикла, а также выяснил общие закономерности гаметогенеза и гонадогенеза, присущие для разных таксонов. Во-вторых многие виды рыб, не имеющие промыслового значения остаются без внимания исследователей.

Актуальность проблемы. Дагестанский район Каспийского моря протяженностью более 530 км с многочисленными впадающими в него большими и малыми реками образует целые системы (Терская, Сулакская, Самурская), которые в недалеком прошлом являлись важными рыбопромысловыми районами. В прибрежных частях моря и дельтовых экосистемах обитают редкие и узко-ареальные виды растений и животных, из которых некоторые занесены в Красные книги РФ и РД. Там же размножаются многие туводные, проходные и полупроходные рыбы.

Однако за последние 30-60 лет создалась сложная экологическая обстановка, вызванная зарегулированием стока рек с неустойчивыми режимами температуры и уровня воды, загрязнение которой наиболее заметно сказалось на таком важном биологическом процессе, как размножение рыб.

Анализ данных ихтиологических и рыбоводных исследований за последние 100 лет показал, что экология размножения многих ценных промысловых рыб изучена недостаточно, осталось неясным, как отразилась интенсивная хозяйственная деятельность человека на некоторых жизненных циклах рыб и, прежде всего, на состоянии и функционировании их репродуктивных систем.

Изучение половых желез рыб имеет не только теоретический интерес, но и большое прикладное значение. Определение фазы развития половых клеток и степени зрелости половых желез используются при составлении шкалы стадии 7 зрелости гонад рыб, которые необходимы при решении ряда практических вопросов промыслового и рыбоводного значения. Анализ опубликованных литературных материалов показывает, что в изучении половых желез рыб до сих пор имеется ряд существенных пробелов. Так у большинства видов пока не изучены строение, характер развития половых клеток и функционирования половых желез, а имеющиеся сведения, относятся лишь к немногим периодам цикла зрелости. Для некоторых рыб приводятся данные, охватывающие весь годовой цикл, однако при этом эти данные носят сугубо односторонний характер, основываются или только на макроскопическом или сугубо на микроскопическом анализе. В настоящее время, многие исследователи предлагают при составлении определителей степени зрелости или как их называют промысловых шкал, использовать не только макро- и микроскопические данные гонад, но и учитывать физиологическое состояние организма рыб и экологические факторы, необходимые при прохождении жизненных циклов. Таким образом, для точного определения стадий зрелости половых желез рыб и выяснения особенностей их годичного цикломорфоза необходимо основываться на данных, полученных комплексными исследованиями в эколого-морфогистологическом и физиологическом направлениях, особенно в водоемах с измененным экологическим режимом, куда относятся исследуемые водоемы региона.

В подобных водоемах у популяции рыб резко изменяется структура, ухудшаются условия размножения, снижается продуктивность. В связи с этим необходима разработка мероприятий по сохранению видового состава, улучшению условий для их воспроизводства и повышению продуктивности популяции, что возможно только на основе глубокого понимания процессов, происходящих на разных уровнях, но, прежде всего, - в репродуктивных системах рыб. Отсюда следует, насколько актуальны подобные исследования. Актуальность исследований определяется таюке повышением, особенно за последние годы, интереса ученых к данной проблеме, сложностью и разнообразием используемых методов исследований.

Целью работы является изучение функциональных изменений гаметоге8 неза и полового цикла представителей различных таксономических групп рыб в водоемах с нарушенным экологическим режимом. Для достижения этой цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Изучить экологию нереста и абиотические условия, необходимые для прохождения этого процесса у представителей различных таксономических групп рыб;

2. Систематизировать изученных рыб по эколого-физиологическим особенностям, морфологическим признакам и химико-технологическим показателям;

3. Исследовать гаметогенез (ово- и сперматогенез) и гонадогенез представителей различных таксономических и экологических групп рыб, особенности их протекания в конкретных экологических условиях водоемов, изменившихся в связи с природным и антропогенным воздействием;

4. Дать оценку физиологического состояния организмов рыб в различные периоды их полового цикла, выявить связь между жировым обменом в организме и половым созреванием;

5. Выявить воздействие природных и антропогенных факторов на экологию нереста, гаметогенез, половые циклы и проявившиеся при этом адаптивные способности рыб к изменившимся условиям;

6. Изучить адаптивные изменения, происходящие на разных уровнях жизни (на клеточном, органном, организменном, видовом и в экосистемном);

7. Выяснить причины, вызывающих массовую резорбцию икры у разных видов рыб, как при физиологической норме, так и при физиологической аномалии, вызванной нарушением экологических условий размножения, выявление характерных особенностей прохождения этого процесса, его биологической роли, видовой специфики и определить пути восстановления запасов промысловых рыб

Исследование гаметогенеза представителей различных экологических групп (пресноводные, полупроходные, проходные, морские) позволило н е только установить закономерности, но и выявить особенности их протекания, 9 в экологических условиях водоемов, изменившихся в связи с антропогенным воздействием, отметить адаптивные изменения, соотнести процессы, происходящие в разных уровнях жизни: на клеточном, органном, организменном, популяционно—видовом, а за последние годы и в целом экосистемном. В данной работе особое внимание уделено особенностям гаметогенеза, прохождения годичных половых циклов и стадий зрелости гонад, представителей различных таксономических и экологических групп рыб.

Изучена резорбция половых клеток, как при физиологической норме, так и при физиологической аномалии, вызванной нарушением экологических условий размножения. Изучалась связь полового созревания с различными обменными (жировой и белковый) процессами, происходящими в организме рыб, их видовых, сезонных, возрастных и половых особенностей.

Выбор объекта исследований — популяции рыб водоемов (рек, озер, шельфовой части моря) Дагестана и Дагестанского сектора Каспия обусловлен фрагментарностью сведений об их состоянии (есть данные только по некоторым промысловым рыбам, а остальные виды вообще не изучены) и отсутствием информации, о направлении их изменений в составе ценоза. Кроме того реки Терек, Сулак, Самур, за последние годы (после зарегулирования их стока - с 1956 г: плотины на реке Терек, Самур, каскад гидроэлектростанций на Сулаке и др.) существенно изменились гидрологические и гидкохимиче-ские режимы их - негативные последствия человеческой дечтельности. Еще большие изменения произошли на Тереке в связи с военными действиями и террористическими актами, происходящими после 1990 г. в Чечне, Ингушетии. Надвигающийся экологический кризис в бассейне Каспийского моря очевиден. Это подтверждают и результаты наших исследований, проведе-ныые за последние 35-40 лет в северо-западной части дагестанского побережья (Гаджиев, Шихшабеков, Абдурахманов, Мунгиев, 2003; Шихшабеков, Устарбеков, Гусейнов, 2005 и др.). Причиной глубоких депрессивных перемен в экологическом режиме этого района Каспийского моря явились как природные, так и антропогенные факторы.

10

Данная работа является также и обобщением современного состояния изменений популяций рыб в связи с ухудшением условий размножения в водоемах, подверженных резкому влиянию антропогенных факторов.

Практическое значение работы заключается в том, что в ней представлены исходные данные для разведения ценных промысловых и освоения новых, пока еще не используемых промыслом многочисленных, но менее ценных видов рыб региона. Даются рекомендации по повышению эффективности воспроизводства и продуктивности популяций рыб, по использованию некоторых из них для искусственного разведения товарного рыбоводства, биологическому обоснованию сроков запрета промыслового лова, установлению лимитов лова на отдельные виды рыб и др.

По результатам исследований разработаны практические рекомендации «Способы повышения эффективности воспроизводства промысловых рыб в естественных условиях и при искусственном разведении», используемые ихтиологами и рыбоводами, при решении ряда рыбохозяйственных задач, которая была отмечена золотой медалью на Выставке достижений народного хозяйства (Москва, 2008г). По материалам исследований составлены монографии, учебники, учебные и научно-методические пособия для студентов, магистров и аспирантов ихтиологической и экологической специальности.

В основу диссертационной работы положены многолетние исследования (1965-2008 гг.) автора и научного консультанта, по выяснению особенностей экологии размножения и отдельных периодов развития, начиная от образования первичных половых клеток до конца завершения периода вителлогенеза у многих пресноводных и некоторых морских рыб в пределах их ареала.

Результаты эколого-морфологических исследований размножения рыб неоднократно обсуждались на различного рода конференциях, симпозиумах, круглых столах. Автор благодарен научному руководителю за помощь, советы, критические замечания, коллегам: сотрудникам КаспНИИРХа, кафедры ихтиологии ДГУ, лаборатории ихтиологии ПИБР ДНЦ РАН и рецензентам из московских и астраханских вузов.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Рабазанов, Нухкади Ибрагимович

Выводы

1. Установлено, что у видов с разной экологией - сроками нереста и продолжительности нерестового периода, с разными особенностями гаметогенеза (особенности оо- и сперматогенеза) отдельные периоды годового цикла имеют свою специфику: по-разному выражены нерестовые, нагульные и кормовые миграции: так, для ту водных рыб - это короткие откочевки внутри водоема, для полупроходных, проходных и многих морских видов (осетровые, лососевые, некоторые карповые, окуневые, сельдевые и др.) — это сто, а иногда тысячемильные миграции.

2. Морфогистологические исследования половых желез позволили установить не только общие закономерности, но и выявить особенности гаметогенеза, прохождения половых циклов у видов рыб с различной экологией нереста, типами икрометания, ритмами размножения в водоемах различного типа (естественные, реконструированные и искусственные). При этом установлено также, что одни виды рыб хорошо адаптируются к изменившимся условиям среды и сохраняют высокие воспроизводительные способности, а у других эти качества менее выражены; одни виды очень требовательны к экологическим факторам, другие - безразличны; для одних видов рыб (вобла, кутум, жерех, окунь,,щука) характерен единовременный тип икрометания, для других (сазан, карп, линь, карась и т. д.) - порционный тип икрометания. Эти особенности рыб необходи

346 мо учитывать при выборе объекта для разведения в искусственных условиях рыбоводства и при организации мероприятий по естественному воспроизводству.

2.1. Результаты исследований показали, что ухудшение экологических условий в водоемах региона, связанные с военными действиями и работой по нефте-газоразработкам, вызвало ряд глубоких негативных изменений в экологическом режиме водоемов и в биологии, обитающей там ихтиофауны: изменились сроки начала и продолжительности периода нереста (имеют большой диапазон колебаний), сократились площади нерестилищ.

2.2. Происходящие изменения в гидрологическом и гидрохимическом режимах водоемов оказали больше всего отрицательное воздействие на процесс размножения рыб. Нарушение водного режима больше всего сказалось на репродуктивной активности некоторых видов из-за чего одни из них полностью исчезли из промысловых уловов; у других — репродуктивные способности сильно снизились; у третьих эта способность сохранилась и промысловый улов их относительно высок; у четвертых она заметно повысилась и в составе ихтиофауны они прогрессируют, уловы их занимают ведущее место.

2.3. Изучение роста и развития половых клеток (гаметогенез) и формирование половых желез (гонадогенез) в годовом цикле показало, что у одних видов эти процессы более интенсивно протекают в конце нагульного периода, половые железы их переходят в стадию IV, а половые клетки - в фазу интенсивного вителлогенеза и зимуют в этом состоянии гонад, а у других видов эти процессы находятся в начальных фазах трофоплазматического роста — II — III стадии, а ранней весной начинается второй этап развития интенсивного вителлогенеза и половые железы переходят в стадии IV только весной.

2.4. Установлена, видо-половая и сезонная специфика в продолжительности и условиях, необходимых для прохождения каждой из этих стадий зрелости.

3 . Выявлена видовая и половая специфика при оценке ГСИ - показателя зрелости. Абсолютная величина его варьирует в широких пределах. У самок

347 этот показатель значительно больше, чем у самцов. Наиболее высок этот показатель у половозрелых рыб, находящихся на стадии IV, но минимален он по завершении нереста и пери переходе гонад в стадии VI.

3.1. Изучением сезонной динамики морфологических (ГСИ) и физиологических (упитанность и жирность) показателей установлено, что они прямо зависят от физиологического состояния организма, половой деятельности и носят строго сезонный характер. С учетом этого нами разработана схема годовой динамики морфологических и физиологических показателей рыб по различным периодам: преднерестовый, нерестовый, нагульный и зимний, которая позволяет давать объективную оценку пищевым и товарным качествам рыб и установить рентабельные сроки лова.

4. Результаты комплексных исследований позволили разработать шкалы зрелости для каждого вида рыб, применительно к водоемам изучаемого региона. При их составлении учтены внешние (экстерьерные) признаки гонад, их микроструктура (интерьерные признаки), величина ГСИ, и все эти показатели увязаны с экологическими факторами и физиологическим состоянием организма каждого вида рыб.

4.1. Установлены основные параметры экологических, морфологических, физиологических признаков и химико-технологических показателей.

4.2. Изучен химический состав (содержание воды, жира, белка) тела рыб и их отдельных органов в различные периоды - преднерестовый, нерестовый, нагульный. Выявлены видовые, половые и сезонные особенности динамики этих показателей. Определены некоторые технологические показатели - калорийность, товарность, пищевая и биологическая ценность мяса и его съедобная часть. Это необходимо для установления пищевой и товарной ценности рыб.

4.3. Эколого-физиологические и биохимические показатели необходимы также и для оценки состояния кормовой базы и экологических условий водоема, которые могут быть использованы при планировании и проведении ихтиологических, рыбоводных и акклиматизационных мероприятий, при реализации рыб и рыбопродуктов, что особенно необходимо при рыночной системе.

I 348 i г 4

4.4. Эколого - физиологические и биохимические исследования этих видов рыб позволили также выявить половую и сезонную специфики в накоплении, перераспределении и расходовании запасного жира и белка в организме (мышцах, гонадах, кишечнике) рыб в процессе их полового созревания и установить связи между динамикой жира и белка в организме рыб, развитием и созреванием половых продуктов и подготовкой к процессу размножения.

5. . Выяснено, что интенсивная хозяйственная деятельность человека в самых различных формах (зарегулирование стока рек, реконструкция водоемов, забор воды для различных хозяйственных нужд, загрязнение воды опасными отходами и сбросами) вызвали ряд нарушений в экологии размножения рыб.

6. Результаты исследований позволяют дать оценку физиологического состояния организма рыб в различные периоды их годового цикла и проявление адаптивных способностей к условиям нестабильного экологического режима. Анализ богатого литературного материала и результаты наших многолетних исследований показали, что источники загрязнения вод в регионе многочисленны, вызываемые ими негативные последствия разнообразны - это массовая гибель, ухудшение пищевых качеств, нарушение гаметогенеза и эмбриогенеза. Для уменьшения загрязнения водоемов рекомендуем: сократить сбросы за счет строительства новых очистных сооружений и ужесточить контроль за загрязнителями и др.

7. Эколого-морфологическими исследованиями установлено, что в яичниках рыб всегда присутствуют резорбционные процессы на разном этапе их прохождения и разного характера. После каждого нереста постоянно можно обнаружить в яичниках резорбцирующиеся остатки фолликулярных оболочек и оставшуюся у некоторых видов рыб, не овулированную по какой-то причине, зрелую икру. Установлены причины, вызывающие резорбцию, её последствия и биологическое значение. Разработанная схема резорбции икры может быть применена для диагностики и прогнозирования воспроизводства рыб.

7.1 .Установлено, что резорбционные процессы обнаруживаются у всех видов рыб, после прохождения нормального процесса нереста — это нормальное

349 физиологическое явление. Но мы наблюдали этот процесс в зрелых ооцитах у неотнерестившихся самок, который носит массовый характер, т.е. охвачены резорбцией все зрелые икринки, готовые к овуляции — это явление мы назвали физиологическим аномалиею.

7.2. При глубоком изучении резорбционного процесса нам удалось выявить следующие особенности: резорбция — процесс необратимый, т.е.икринки, охваченные резорбцией не способны к овуляции и не могут быть оплодотворены; скорость прохождения резорбции зависит от температурных условий (чем она выше, тем быстрее протекает процесс); процесс резорбции начинается всегда с периферии ооцита.

7.3. Массовая резорбция в яичниках разных видов рыб неодинаково влияет на нормальный ход гаметогенеза. Гистологические исследования яичников показали, что у рыб с единовременным икрометанием, при массовой резорбции икры полностью теряется потомство текущего года и самки остаются яловыми на один год; у порционно нерестующих рыб не оказывает тормозящего влияния на вителлогенез - если резорбцией охвачена икра первой порции она резорби-руется, но при наступлении, в последующем, благоприятных условий нерест происходит уже за счет ооцитов второй порции икры.

7.4. Установлено, что для предотвращения массовой резорбции икры требуется оптимизация уровенного режима на местах нереста в течении всего периода икрометания, а для этого рекомендуем: регулировать подачу воды и создать соответствующий уровень и проточность воды на нерестилищах; при строительстве плотины или шлюза одновременно прорыть обводной канал для прохода рыб на места нереста; проведение мелиоративных работ на нерестилищах, создавать дополнительные искусственные нерестилища и т.д. Анализ богатого литературного материала и результаты наших многолетних исследований показали, что источники загрязнения вод в регионе многочисленны, вызываемые ими негативные последствия разнообразны - это массовая гибель, ухудшение пищевых качеств, нарушение гаметогенеза и эмбриогенеза. Для уменьшения загрязнения водоемов рекомендуем: сократить сбросы за

350 счет строительства новых очистных сооружений и ужесточить контроль, за загрязнителями и др.

Заключение

Морфо-экологическое направление исследований размножения и развития рыб возникло в конце 30-х годов прошлого столетия, когда в связи с начавшимся гидростроительством и широкими планами реконструкции рек и их придельтовых водоемов появилась необходимость провести ряд мер для сохранения, а по возможности и для увеличения рыбных ресурсов внутренних водоемов. Создателями этого направления науки в нашей стране были ученики и последователи эволюционной школы академика А.Н. Северцова.

В работе дано подробное описание результатов многолетних исследований авторов и их многочисленных дипломников, аспирантов и докторантов по эколого-морфологическим, эколого-физиологическим особенностям, химико-технологическим показателям изученных видов, подвидов и гибридных форм рыб, встречающихся в водоемах Западно-Каспийского (дагестанской части) региона. Для сравнения использован также богатый литературный материал, особенно по физиологии и биохимии рыб, других исследователей, накопленный за последние 2 — 3 десятилетия в водоемах средних и северных широт и в Каспийском бассейне. Эколого-морфологическое исследование развития рыб заключается в детальном изучении развития организма в течение всего жизненного цикла с углубленным анализом развития их репродуктивных систем, органов и клеток в конкретных условиях обитания.

Каспийский регион в целом представляет собой единый природный комплекс, где в результате эволюционных процессов сложились целостные, устойчивые экосистемы, отдельные звенья которых могут существовать только в тесном взаимодействии. Это связано с тем, что экологические условия постоянно находятся под высоким антропогенным прессом, который с каждым годом все усиливается, и приостановление этого процесса в ближайшем будущем вряд ли возможно.

Как известно, в последние 3—4 десятилетия в различных научно-публицистических материалах очень часто поднимаются вопросы, близко связанные с начинающей развиваться новой политико-правовой концепцией устойчивого развития природы, общества и человека.

Происходит постепенная утрата биологического разнообразия, что связывается с разрушительной деятельностью человека. Это особенно наглядно показывает, например, состояние Каспийского моря - величайшего по площади бессточного озера с уникальной флорой и фауной. Здесь обитают полярные тюлени и осетровые рыбы, растут тропические лотосы и прилетают на зимовку царственные птицы фламинго. Весь этот удивительный животный и растительный мир чрезвычайно раним и воздействие на его составляющие чревато необратимыми изменениями во всей экосистеме. Особенности экосистемы Каспия, ее уникальность определяют жесткие требования к задачам и стратегии функционирования экономики всех 5 прикаспийских государств. За последние годы (после распада СССР) здесь усиливается процесс интенсивного освоения этими государствами не только биологических, но и углеводородных богатств, а это непременно вызовет в дальнейшем рост экологических проблем в Каспийском регионе. В этой связи особую актуальность приобретает изучение процессов как природного, так и антропогенного происхождения, которые негативно влияют на состояние биологического разнообразия, сохранение экологии и обеспечение устойчивого развития данного региона.

Для сохранения природной среды, достижения экологической безопасности и перехода к устойчивому развитию Каспийского региона необходимости повышать эффективность сотрудничества всех пяти прикаспийских стран по сохранению этой единой экосистемы, разработать системный подход, сочетающий не только экологические, но и геополитические, правовые, экономические и социальные аспекты.

Необходим комплексный подход при изучении биологических ресурсов, и прежде всего рыбных, в резко изменяющихся экологических условиях в связи с все более активной хозяйственной деятельностью человека в ее разнообразных формах.

В течение длительной эволюции у видов рыб вырабатывались определенные отношения со средой. Разносторонняя деятельность человека в ее различных формах существенно влияет на экологию и фауну рыб и в первую очередь - на условия и интенсивность их воспроизводства, что наряду с другими факторами приводит к исчезновению одних видов и сокращению других и увеличению численности третьих, тем самым определяя ценность и количество рыбной продукции. Рыбы - не только ценная белковая пища для человека и сельскохозяйственных животных. Они способны выживать даже в самых невероятных, самых суровых условиях, иначе говоря, могут приспосабливаться к условиям, к опасностям окружающего их жизненного пространства. Многие виды рыб способны совершать длительные путешествия, способны защитить себя и своё потомство, строить гнезда.

В Дагестанско - Каспийском районе расположено множество различных по типу, назначению и размерам водоемов. Общая площадь озерного фонда, водохранилищ и прудов составляет более 65 тыс. га, а протяженность рек -несколько тыс. км, которые могут быть использованы в рыбохозяйственных целях. Шельф протяженностью более 530 км, который представляется богатым ихтиофауной участком не только для ведения морского рыболовства, но и организации индустриального рыбоводства (морские садки и пруды). Как же привести в действие этот огромный потенциал, развивать рыбоводство и рационализировать рыболовство — это главный вопрос стоящий сегодня перед специалистами - ихтиологами и рыбохозяйственной наукой.

Проблема рационального использования таких значительных водных пространств в сочетании с благоприятными природно-климатическими условиями ставит серьезные задачи перед ихтиологами, рыбоводами и рыбохозяйственной наукой республики и в целом страной по увеличению рыбных запасов. В настоящее время происходят глубокие изменения гидрологического и гидрохимического режимов многих водоемов в связи с заре1улировани-ем стоков рек, гидростроительством, интенсивно начатые работы по освоению углеводородного сырья на больших морских глубинах, реконструкцией

329 старых и освоением новых ведущих объектов, а все это приводит к изменению качественного состава ихтиофауны. В связи с изменением исторически сложившихся связей между развивающимся организмом и средой его обитания человек вынужден брать под контроль многие звенья жизненного цикла, и прежде всего репродуктивные как самые важные и легко подвергающиеся внешним воздействиям. Главным образом этому вопросу и посвящена данная работа.

Сравнительными эколого-морфологическими и эколого-физиологи-чес-кими исследованиями особенностей воспроизводства рыб в связи с изменениями условий существования особей показано, что для сохранения их жизнедеятельности и прохождения различных звеньев репродуктивного процесса требуется видовой специфический комплекс экологических факторов. Изменяя условия существования видов рыб, мы, в первую очередь, меняем условия их размножения, в то же время период размножения является, как правило, одним из узких мест в динамике их численности, а некоторые факторы среды при этом становятся, лимитирующими в прохождении различных звеньев репродуктивного процесса.

В подобных случаях мы должны научиться не только объяснять происходящие изменения в видовом и количественном составе рыб изменением естественных природных и реконструированных водоемов при все усиливающемся влиянии человеческих факторов на водные экосистемы, но и прогнозировать эти изменения и умело управлять ими и направлять их в нужную для человека сторону с целью увеличения рыбной продукции в связи с ростом, особенно за последнее время, потребности в этой высокобелковой пище (решение белковой проблемы), интенсивно растущего населения (демографическая проблема).

Наши многолетние исследования и наблюдения других исследователей показывают, что все звенья репродуктивного процесса рыб требуют определенного комплекса экологических факторов. Эти факторы могут быть различными. Так, для начала нереста одних видов рыб наибольшее значение

330 приобретает наличие субстрата, для других - уровенный режим водоема, для третьих - соответствующая для данного вида температура воды и т. д. Эти факторы могут оказать влияние и на ход прохождения гаметогенеза (овогенез и сперматогенез) и гонадогенеза, а в дальнейшем и эмбриогенеза и в целом онтогенеза. Поэтому исследованиями должны быть охвачены все жизненные циклы, а не ограничиваться отдельными фрагметами, как это было принято в ихтиологической науке до сих пор.

Диапазон и амплитуда отдельных экологических факторов могут меняться в процессе развития особей у различных видов рыб и в различных условиях их обитания.

У рыб - пойкилотермных животных, в отличие от гомойтермных, развивается значительное количество половых клеток (за один половой сезон некоторые рыбы способны давать сотни миллионов яйцеклеток), богатых запасными питательными веществами. Показатель зрелости у самок многих видов рыб колеблется от 20 до 70 %, а у самцов этот показатель значительно ниже (2,8 - 18,6). Для развития такого большого количества икры и обеспечения процесса интенсивного накопления питательных веществ в ооцитах необходимы значительные энергетические затраты со стороны материнского организма. Поэтому у рыб процесс интенсивного вителлогенеза начинается только при накоплении в теле самок определенного количества пластических и энергетических веществ, при условии современного включения в систему общего энергетического обмена, обеспечивающего этот процесс развития половых клеток. При этом в связи с особенностями обменных процессов у видов рыб с различной экологией, биологией и типом питания (планктофа-гов, бентофагов, хищников), обнаруживается и различная степень связи между обменными процессами, особенностями гаметогенеза и спецификой выметывания половых клеток и прохождения в последующием жизненных циклов.

Эколого-морфофизиологическими исследованиями особенностей гаметогенеза и нереста у видов рыб с различной экологией размножения опреде

331 лили не только видовую специфику в прохождении различных звеньев репродуктивного процесса, но и пути и формы их изменения в связи с различными условиями существования индивидумов. Было показано, что различная степень асинхронности (неоднородности) развития ооцитов тесным образом связана с типом выметывания икры: синхронное развитие ооцитов в период вителлогенеза, - единовременное икрометание; прерывистая асинхронность развития ооцитов в период вителлогенеза — порционное икрометание; непрерывная асинхронность развития ооцитов в период малого и большого роста -многопорционное икрометание.

Установлено, что степень асинхронности развития ооцитов сокращается от южных к северным широтам. Обнаружено, что даже среди близкородственных видов рыб южной фауны встречаются виды с синхронным развитием ооцитов и единовременным нерестом и виды с непрерывной асинхронностью развития ооцитов и порционным икрометанием (например, белоглазка и лещ

- из одного рода, но у них разные типы икрометания: у леща в водоемах юга

- порционный тип, севера — единовременный, а у белоглазки в обоих случаях тип икрометания - единовременный).

Проведенные эколого - морфогистологические исследования позволили установить, что одни виды рыб хорошо адаптируются к изменившимся условиям среды и сохраняют высокие воспроизводительные способности, а у других эти качества менее выражены; одни виды очень требовательны к экологическим факторам, другие - безразличны; для одних видов рыб (вобла, кутум, жерех, окунь, щука) характерен единовременный тип икрометания, для других (сазан, карп, линь, карась и т. д.) - порционный тип икрометания. Эти особенности рыб необходимо учитывать при выборе объекта для разведения в искусственных условиях рыбоводства и при организации мероприятий по естественному воспроизводству.

По нашим данным, в изменившихся экологических условиях водоемов региона выгоднее разводить рыб с порционным типом икрометания, т. к. в половых железах у этих видов рыб ежегодно к нерестовому сезону развива

332 ются и формируются не менее 2-3-х порций икры, соответственно и выметывают, при наличии благоприятных экологических условий, они икру в 23 приема с определенным (15 — 25 дней) интервалом. У рыб с единовременным типом икрометания за половой сезон развивается лишь только одна порция икры, которая выметывается за один прием. При сложившихся неблагоприятных экологических условиях (нарушения уровенного и температурного режима, загрязнения и т. д.) у рыбы с единовременным типом икрометания, при отсутствии каких-либо нерестовых факторов (температура, субстрат, уровень воды и т. д.), икрометание вообще не происходит, а зрелые яйцеклетки, готовые к овуляции, полностью резорбируются и самки остаются в течение года яловыми. У порционно-нерестующих же рыб при нарушении условий размножения (отсутствие хотя бы одного из нерестовых факторов) резорбируются овоциты, формирующие первую порцию икры, но в дальнейшем при наступлении благоприятных условий, нерест у них все же происходит за счет формирующихся в это время в яичниках 2-й и 3-й порции икры. При этом потери в потомстве составляют лишь 55 - 60 %. Если же продолжительное время (в течение всего • нерестового периода) благоприятные факторы для икрометания не наступают, то в этом случае резорбируется вся зрелая икра, и самка остается яловой в течение года. Как видно, у едино-временно-нерестующих рыб при отсутствии нормальных условий для нереста все самки остаются яловыми в течение года, тогда как у порционно - нерестующих самок, потери потомства частичные. У порционно-нерестующих рыб потенциальные возможности воспроизводительных систем и их реализации высокие, что связано с разновременным созреванием половых клеток и более продолжительным периодом икрометания. Учитывая данные особенности, характерные для рыб с порционным нерестом, их можно разводить в водоемах с нарушенным экологическим режимо, решая при-этом ряд практических рыбоводных задач: неоднократно использовать в течение нерестового сезона производителей рыб и сократить в несколько раз их потребное количество; ликвидировать односезонность в работе рыбоводных заводов и не

333 рестово-выростных хозяйств. Это достигается путем двух — трехкратного использования производителей для получения от них искусственным путем зрелых половых продуктов (икра и сперма) и 2-3-кратного их инкубирования.

Производителей этих видов рыб после получения от них половых продуктов, составляющих первую порцию, выпускают в пруд, где имеются соответствующие условия для созревания последующей порции. Интервал между первым и вторым икрометанием в обычных условиях составляет около 20 дней, однако при работе с производителями в искусственных условиях этот интервал регулируется путем изменения температурного режима, что невозможно в естественных условиях обитания рыб. Так, если необходимо удлинить интервал между икрометанием, то производителей можно переместить в водоем, где температура воды ниже на 3 - 4° нижнего температурного порога

- нижнего предела, при котором происходит нерест. В условиях Дагестана нижний температурный порог нереста, например, для сазана и карпа — 17 °С, а для растительноядных рыб — 20 °С, а верхний температурный порог для них

- 24 - 27 °С. Эти температурные показатели определены нами для 12 видов наиболее ценных в промысловом отношении рыб.

Регулируя температурный режим, можно удлинить нерестовый период до 2,5 - 3 месяцев и тем самым обеспечить двух — трехкратный цикл размножения за один сезон работы рыбхозов. Таким образом, только используя рыб с порционным нерестом для разведения их как в искусственных, так и в природных условиях, можно обеспечить нормальное воспроизводство в ухудшившихся экологических условиях водоемов, которые сложились во внутренних водоемах Дагестана.

Эти и многие другие особенности развития ооцитов у рыб тесно связаны, прежде всего, с характером обменных процессов, т. е. с физиологическим состоянием самок, особенностями обменных процессов в течение полового цикла (Шульман, 1959; Шульман и др., 1970).

Процесс оогенеза у самок и сперматогенеза у самцов весьма различен и имеет свои особенности. Обнаружены и изучены у самок и самцов три типа сезонного развития половых клеток, связанных со временем интенсивного накопления питательных веществ в половых клетках и сроками размножения: первый тип - это когда процесс интенсивного вителлогенеза и сперматогенеза у некоторых видов рыб завершается осенью, самки и самцы зимуют со зрелыми продуктами; второй тип — процесс медленного вителлогенеза и сперматогенеза начинается перед зимовкой, но приостанавливается в течение зимнего периода, а ранней весной он опять продолжается в более интенсивной форме до начала размножения особей; третий тип - интенсивный вител-логенез и сперматогенез протекает быстро, в осенний период - непосредственно перед нерестом (у лососевых и сиговых рыб). По этим особенностям все изученные виды рыб нами систематизированы на отдельные экологические группы, о чем было сказано в предедущем разделе.

Эколого-морфологическими исследованиями установлено, что в яичниках рыб всегда присутствуют резорбционные процессы на разном этапе их прохождения и разного характера. После каждого нереста постоянно можно обнаружить резорбцирующиеся остатки фолликулярных оболочек и оставшуюся, не овулированную по какой-то причине зрелую икру. У видов рыб с асинхронным развитием ооцитов и порционным икрометанием процессы резорбции протекают одновременно с развитием очередной порции икры, т. е. в их яичниках протекают одновременно два процесса: генерация и дегенерация. У видов с синхронным развитием ооцитов и единовременным выметом икры резорбционные процессы протекают более длительно, и трофоплазма-тический рост ооцитов начинается только по их завершению, т. е. генеративный процесс начинается только по завершении дегенеративных процессов. Эколого-морфологический анализ резорбционных процессов дает возможность решить также и ряд практических вопросов: разграничить отнерестившихся самок от не отнерестившихся и установить, какой причиной вызван резорбционный процесс; определить количество выметанных за половой се

335 зон порций; предсказать, будут ли данные самки нереститься в следующем году и др. Определено также биологическое значение этого процесса, т.е. установлено, что он протекает болезненно для организма рыб и является важной адаптивной реакцией организма, на изменившиеся условия среды. Описаны резорбционные процессы как нормальное физиологическое явление и как аномалия. Исследования показали также, что экологический эффект у разных видов рыб достигается разными путями: удлинение нерестового периода достигается за счет разного количества развивающихся и выметываемых порций икры или за счет неодновременного созревания разноразмерных и разновозрастных особей в нерестовом стаде; наиболее полное оплодотворение выметанной икры у разных экологических групп рыб достигается: путем сохранения разной по времени способности к оплодотворению икры и оплодотворяющей способности сперматозоидов, или за счет своеобразного поведения производителей во время нереста.

Эколого-морфологические исследования рыб с применением гистологических методов позволили изучить закономерности и выяснить некоторые особенности роста и развития половых клеток (овогенез и сперматогенез), изменения половых желез (гонадогенез) в течение годичного полового цикла. Полученные результаты позволили разделить всех изученных рыб по эколо-го-морфологическим особенностям на следующие группы: по особенностям нереста, по температурным условиям, по субстрату, по требованиям к другим экологическим факторам (проточность и прозрачность воды, кислородный режим воды, содержание различных газов и др.), по особенностям оогенеза и сперматогенеза, по сложности прохождения гаметогенеза и др.

Эколого - физиологические и биохимические исследования этих видов рыб позволили также выявить половую и сезонную специфики в накоплении, перераспределении и расходовании запасного жира и белка в организме (мышцах, гонадах, кишечнике) рыб в процессе их полового созревания и установить связи между динамикой жира и белка в организме рыб, развитием и созреванием половых продуктов и подготовкой к процессу размножения.

336

Краткий анализ эколого-морфологических и физиологических процессов у исследованных видов рыб внутренних водоемов и морской части СевероЗападного Каспия (в Дагестанском секторе моря) позволяет выделить и охарактеризовать следующие периоды годового биологического цикла рыб: преднерестовый, включающий нерестовую миграцию; нерестовый; послене-рестовый, включающий миграцию от мест нереста к местам нагула; нагульный; зимовальный, включающий зимовальную миграцию на местах зимовки рыб. У видов с разной экологией, сроками нереста и продолжительности нерестового периода, с разными особенностями гаметогенеза (особенности оо-и сперматогенеза) отдельные периоды годового цикла имеют свою специфику: по-разному выражены нерестовые, нагульные и кормовые миграции: так, для туводных рыб - это короткие откочевки внутри водоема, для полупроходных, проходных и многих морских видов (осетровые, лососевые, некоторые карповые, окуневые, сельдевые и др.) - это сто, а иногда тысячемильные миграции; для европейского угря - миграции на десятки тысяч миль; одни виды питаются во время зимовки и перед нерестом (многие хищные рыбы), другие — нет; у одних видов рост, жиронакопление и созревание гонад разобщены во времени, у других в значительной степени совмещены.

У исследованных нами рыб наблюдается и большое разнообразие сезонных ритмов роста, развития репродуктивной системы. В течение большей части годового цикла обмен веществ половозрелых особей определяют процессы генеративного обмена; степень их влияния зависит от относительной массы гонад и источников пластических и энергетических веществ, необходимых для формирования гамет. У рыб с осенним нерестом (лососевые рыбы) созревание гонад проходит при интенсивном питании одновременно с процессами роста и жиронакопления; в свою очередь, жиронакопление предшествует интенсивному созреванию гонад.

У видов, не питающихся во время зимовки и перед нерестом, дозревание половых продуктов происходит за счет внутренних (эндогенных) источников. Развитие половых продуктов у некоторых видов рыб продолжается в

337 зимний период (у большинства морских видов и некоторых хищных пресноводных видов) за счет резорбции белков крови, соединительно-тканной и мышечной ткани.

У самцов и самок бурное развитие гонад происходит после зимовки во время преднерестовой миграции (вобла, лещ, красноперка, линь и др.). У видов бореального происхождения преднерестовый период начинается также с преднерестовой миграции; однако у них гонады почти полностью сформированы и преднерестовое питание выражено слабо; в это время начинается расходование жировых резервов, а затем и белка на обеспечения дозревания гонад и на энергетический обмен. Эта закономерность ясно выражена по динамике гонадосоматического индекса (ГСИ). Этот показатель к началу нереста у всех видов и полов рыб достигает максимального значения.

В посленерестовый период рыбы сильно истощены (кроме некоторых хищников), наблюдаются наименьшие показатели упитанности, а соответственно жирности и калорийности мяса, органов и тканей, вследствие сильного израсходования запасных жиров. В течение посленерестового периода наблюдается необратимое истощение и массовая смертность моноцикличных рыб (некоторые виды из семейства лососевых, угри, миноги), а также увеличивающаяся с числом последовательных нерестов смертность полицикличных рыб за счет обводнения, понижения сопротивляемости к болезням, снижении двигательной активности. Степень истощения самцов в посленерестовый период выше, чем у самок (Шатуновский, 1976). Это объясняется тем, что самцы значительно дольше задерживаются на нерестилищах. В течение посленерестового периода в организме рыб восстанавливается исходное содержание жира, и затем белка. После нереста рыбы нагуливаются, и в их организме происходит основной прирост пластических и энергетических веществ. Продолжительность нагула у рыб разной экологии и происхождения неодинакова. Нагульный период почти у всех видов в южных условиях обитания более продолжительный, чем у этих же видов рыб, обитающих в северных водоемах.

В условиях оптимальных летних температур (в водоемах нашего региона эта температура составляет 25 - 27 °С, а в отдельных местных озерах - 30 - 33 °С) происходит интенсивный линейный и весовой рост. Чем выше температура воды, тем интенсивнее питается рыба и больше набирает жировые запасы.

По мере снижения температур осенью (октябрь - ноябрь) скорость белкового роста снижается, начинается интенсивное жиронакопление за счет перераспределения его внутри организма рыб. У осеннее - нерестящихся рыб эти процессы протекают одновременно, и к нересту они подходят с максимальным содержанием органических веществ в организме. В течение зимовки (ноябрь до начала марта) генеративные процессы у рыб замедленны. Например, коэффициент зрелости у воблы в начале ноября составляет у самок в среднем 6,8 %, а в начале марта он достигает 14,6. Чем выше температуры в период зимовки, тем быстрее расходуются жировые резервы, тем в большей степени в энергетический обмен вовлекаются белки, что не совсем желательно. Зимой и ранней весной, когда рыбы истощены (кроме хищных), максимально повышена проницаемость клеточных мембран, понижено содержание фосфолипидов, сильно обводнены мышцы, нарушена деятельность ионных насосов (Хочачка, Сомеро, 1977). Поэтому частые и резкие колебания температуры воды в зимнее время отрицательно сказываются на жизнедеятельности рыб.

В течение посленерестового периода (периоды нагула и зимовки) все обменные процессы направлены на подготовку к очередному нересту: активизируется деятельность желез внутренней секреции (Баранникова, 1975), возрастает двигательная активность рыб (Чуксин, 1971), происходит дозревание половых продуктов, стимулируемое увеличением длины фотопериода, резко усиливается расход энергетических соединений, в энергетический обмен начинают вовлекаться белки, активизируется питание многих видов. В нерестовый период все биохимические, физиологические и поведенческие ресурсы организма мобилизуются для осуществления эффективного процес

339 са воспроизводства. В этот процесс начинают вовлекаться структурные белки, мобилизуются оставшиеся жировые резервы, увеличивается содержание воды в органах и тканях, а также происходят и другие изменения (Шатунов-ский, 1971).

В этот период достигают максимума различия в обмене веществ самцов и самок. В течение нереста самцы больше тратят жиров на энергетический обмен и истощаются сильнее самок, поэтому и у них смертность повышена. Таким образом, индивидуальные сезонные физиологические ритмы рыб, протекающие на фоне необратимых возрастных изменений обмена веществ, являются функциональными проявлениями жизнедеятельности организма, обеспечивающими его выживание, рост и воспроизводство в резко изменяющихся условиях среды.

Изучен химический состав (содержание воды, жира, белка и других веществ) тела рыб и их отдельных органов. Определены показатели (коэффициенты) упитанности и жирности каждого вида в нерестовый и нагульный (летний и зимний) периоды. Выявлены видовые, половые и, сезонные особенности динамики этих показателей. Установлены закономерности между содержанием в теле и в отдельных органах воды, жира и белка у отдельных таксономических групп и видов. Систематизированы все изученные виды рыб по содержанию жира и белка в отдельные группы по И.Н. Клейменову (1971). Большинство видов рыб Каспийского региона по жирности мяса отнесены к группе средне-жирных. Выявлены некоторые видовые и сезонные особенности физиологического состояния разных экологических групп -пресноводных, проходных и морских рыб. Определены некоторые технологические показатели рыб — калорийность, товарность, пищевая и биологическая ценность мяса рыб и его съедобная часть, установлены закономерности и выявлены особенности этих показателей в конкретных условиях. Эти показатели необходимы для установления наиболее рациональных сроков лова рыб, особенно при рыночной системе ведения рыбной отрасли, для точного установления пищевой и товарной ценности и определения реализационной цены каждого вида рыб, сроки их лова и реализации.

Исследованиями установлено, что между этими показателями также существует прямая связь. Жирные рыбы высококалорийны и в большинстве случаев они относятся к группе рыб с высокими пищевыми и товарными качествами. Как известно, пищевая ценность мяса рыб устанавливается по содержанию жира и белка, а следовательно, по этим показателям устанавливается и группа рыб по пищевой ценности, калорийности и соответственно товарности. У исследованных рыб съедобная часть мяса у разных видов колеблется от 40 до 76 %, а у каспийской миноги — до 90 % от общего веса тела. Этот показатель выше у тех видов рыб, которые содержат мало костей -осетровых, лососевых, сомовых и других. Отмечен и широкий диапазон колебания калорийности — от 80 до 270 ккал., а у миноги и речного угря свыше 300 ккал., что соответствует диапазону колебания жирности от 0,5 до 22 %, а у белорыбицы, миноги и речного угря - более 30 %.

Эколого-физиологические и биохимические показатели рыб необходимы не только для оценки пищевой и товарной ценности разных видов рыб, но и для оценки состояния кормовой базы и экологических условий водоемов, которые нужны при планировании ихтиологических, рыбоводных и акклиматизационных работ, а также для установления реализационной цены на рыбу и рыбопродукты. Изучая направления изменений, возникающих в пресноводном и морском ихтиоценозе в результате зарегулирования стока рек, загрязнения и других антропогенных воздействий, следует отметить трудность разделения эффектов, представяющих собой изменения, в пределах нормы реакции особей ведущих к изменению генотипов.

В связи с этим при анализе изменений указываются только общие тенденции — отрицательные, ведущие к снижению численности рыб, и положительные - способность некоторых анадромных мигрантов адаптироваться в дельтовых водоемах и водохранилищах, сдвиг фаз гаметогенеза и сроков нереста, улучшение или ухудшение роста, изменения ряда морфологических

341 признаков. Некоторые из этих положительных тенденций могут дать начало внутрипопуляционной дифференциации, способствующей лучшему использованию возможностей ареала. Отрицательные тенденции проявляются в виде принципа - меньше размножающихся рыб - меньше половых клеток из-за резорбции ооцитов, меньше порции икры у рыб с порционным икрометанием (так, у сазана, линя, густеры формируются 2-3 порции икры, однако в условиях нашего региона выметывается одна и очень редко две порции икры), стали меньше порционников по сравнению с единовременниками (лещ, рыбец, сом в южных водоемах относятся к группе с порционным нерестом, однако, в конкретных условиях водоемов мы их отнесли к промежуточной группе, так как они выметывают только одну порцию икры и лишь около 6% самки выметывают две порции икры), меньше уловы по ценным видам (исчезли из уловов усачи, рыбец, лосось, белуга, стерлядь, белорыбица и др.), снизились уловы леща, воблы, сазана, сельдевых, но в то же время увеличились уловы малоценных рыб - линь, густера, карась, красноперка, окунь, килька и др.

Что ожидается в дальнейшем при фатальной тенденции "минимизации" ихтиоценоза водоемов Терско-Сулакской системы и дагестанской части Каспийского шельфа? При дальнейшем сокращении нерестилищ, связанноым с интенсивным забором воды этих рек для орошения и других нужд, с непрекращающимся забором гравия и песка из русла рек и песка из береговой части моря, при продолжающихся катастрофических бытовых, промышленных и сельскохозяйственных сбросах (загрязнители водной среды), при начавшемся повсеместно процессом освоения углеводородного сырья на шельфовых и особенно на внутриглубинных участках моря, который приведет в дальнейшем, к химическим и нефтяным загрязнениям, обязательно вызовет продолжение на еще более высоком уровне тенденции "минимизации" на фоне резкого снижения численности ценных видов и ухудшения их качественного состава, что может привести впоследствии к полному биологическому регрессу ихтиоценоза не только Дагестанского района, но и всего Каспийского бассейна.

Изменение водной среды вызвало также и необходимость частичной реконструкции ихтиофауны водоемов Дагестанского региона. Так, успешно акклиматизированы в пресных водоемах дальневосточные растительноядные рыбы (белый амур, белый и пестрый толстолобики, а в Каспийском море -два вида кефалевых (сингиль и остронос). Была попытка акклиматизировать дальневосточных лососевых рыб (кета, горбуша), но эта работа не дала положительного эффекта, так как условия для их размножения в данном регионе нет в связи с тем, что крупные реки (Терек, Сулак), где расположены нерестилища для лососевых и осетровых рыб, перегорожены плотинами, засорены или заболочены.

Интенсивная хозяйственная деятельность человека, начатая в конце 50-х годов прошлого столетия внесла глубокие негативные изменения экосистеме, особенно в береговой части Каспийского моря и в его придаточных водоемах. В создавшихся не совсем благоприятных условиях был необходим совершенно иной подход к решению проблемы повышения воспроизводства рыбных богатств. Для этого, на наш взгляд, недостаточно только детального знания экологии размножения и развития ценных видов рыб в естественных водоемах, как мы считали до сих пор, а надо научиться искусственно формировать продуктивные экосистемы, привлекая для этих целей даже нетрадиционные для этого региона объекты разведения, способные адаптироваться в данных условиях, как, например, кефалевые рыбы.

В этом отношении в данном регионе Каспия - непочатый край работы, но проводилась она фрагментарно, а в последние годы прекращена полностью. В настоящее время высокопродуктивные виды рыб, завозят из других континентов, таких, как буффало (два вида — большеротый и малоротый), американский и канальный сомики, тиляпия. Также нашими отечественными учеными были искусственно выведены гибриды осетровых - (бестер и др.), но их используют только для товарного выращивания в прудах республики.

343

Таким образом, эколого-морфологические исследования размножения и развития рыб показали, что при изменении условий существования, в первую очередь, меняется у них характер роста половых клеток: наблюдаются заметные изменения в длительности фаз превителлогенеза (период протоплазма-тического роста ооцитов); степень асинхронности половых клеток и темп их развития в течение годичного периода. Эти изменения тесным образом связаны с физиологическим состоянием организма рыб. Все эти изменения отражаются на количественном и качественном составе, на возрастной и половой структуре популяции, а тем самым и на скорости их воспроизводства.

Результаты комплексных эколого - морфофизиологических исследований вошли в различные разработки и рекомендации (шкала зрелости рыб; шкала нереста рыб; определение пола, возраста и степени зрелости половых желез и их продуктов и др.). По материалам исследований установлены параметры экологических факторов конкретно для каждого вида и составлена шкала нереста (приложение № 1). Установлены также параметры морфологических и физиологических признаков каждого вида (приложение № 2), необходимые для биологической оценки рыб.

Таким образом, оригинальность выполненной работы заключается еще и в сложности и разнообразии, а также в важности для данного региона этой проблемы. Впервые в водоемах Дагестана и Средней части Каспия изучены закономерности гаметогенеза, гонадогенеза и особенности экологии нереста ценных в промысловом отношении рыб. Впервые были систематизированы все виды рыб, встречающиеся в водоемах, изучаемого региона, разделены на группы по эколого-морфологическим и эколого-физиологическим особенностям и признакам. Выяснено, что вмешательство человека в природу, как, например, строительство различных препятствий на пути нерестовых миграций рыб, колебание уровенного режима (забор воды для различных хозяйственных нужд), загрязнение вод вызвали ряд нарушений в экологии размножения рыб - массовая резорбция икры, неежегодность нереста, возникновение различных заболеваний, снижение воспроизводительного качества и др.

344

В работе дана критическая оценка некоторым ошибочным высказываниям, имеющимся в литературе в отношении наступления половой зрелости, продолжительности отдельных стадий зрелости и их обозначений, а также внесены поправки в существующие представления о порционности икрометания, о регулярности нереста, об особенностях прохождения и характере дегенеративных процессов у разных видов рыб. Впервые обнаружена в конкретных условиях водоемов региона и подробно описана фронтальная резорбция зрелых яйцеклеток, установлены причины, вызывающие её, конечные последствия и биологическое значение этого процесса.

Разработанная схема резорбции икры может быть применена для диаг-нотики и прогнозирования воспроизводства рыб. Разработаны шкалы нереста и зрелости половых продуктов, функционирования половых желез, физиологического состояния организма рыб, которые могут быть использованы при проведении ихтиологических и рыбоводных работ.

Результаты исследований позволяют дать оценку физиологического состояния организма рыб в различные периоды их годового цикла и проявление адаптивных способностей к условиям нестабильного экологического режима. Выявлена связь между жировым обменом в организме и половым созреванием.

По результатам исследований предложены ряд практических мероприятий по развитию новых направлений в рыбоводстве и размещению рыбной отрасли, по организации и проведению акклиматизационных и природоохранных работ, по рациональному рыбохозяйственному использованию водоемов.

Результаты исследований частично вошли в основу при разработке учебных и учебно-методических пособий по ихтиологии, экологии рыб и рыбоводству. Изданы монографии, учебники, учебные и учебно-методические пособия по экологии рыб (2005), эколого-морфофизиологи-ческой ситемати-ке (Москва, 2008), ихтиология (2009) и др.

Для выяснения диапазона отношений развивающегося организма со средой мы предлагаем специалистам рыбной отрасли (ихтиологам, рыбоводам) усилить и в дальнейшем эколого-морфологические, эколого-физиологические исследования, как в природной, так и в лабораторной обстановке. Все это в конечном результате должно способствовать выявлению объективных причин колебания численности промысловых стад и обосновать мероприятия для восстановления, сохранения, рационального использования их и тем самым обеспечить успешное развитие рыбной отрасли, которая за последнее время сильно отстает в своем развитии.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Рабазанов, Нухкади Ибрагимович, 2010 год

1. Абдурахманов Ю.А., Кулиев З.М., Агаярова А.Э. Материалы по биологии и распределению рыб у азербайджанского побережья Среднего и Южного Каспия // Биология Среднего и Южного Каспия. М.: Наука, 1968. - С. 113-147.

2. Абдусамадов A.C. Современное состояние и эколого-экономические перспективы развития рыбного хозяйства Западно-Каспийского региона России: Автореф. дис. докт. биол. наук. Махачкала, 2004.-45 с.

3. Аджимурадов К.А. Экол ого-морфологическая характеристика молоди леща, сазана и воблы Аракумских водоемов Дагестана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку: Институт зоологии АН АзССР, 1972.

4. Аизенштадт Т.Е. Цитология оогенеза. -М.: Наука, 1984. 247 с.

5. Акимова Н.В., Соколов Л.И., Смольянов И.И., Малютин B.C. Сравнительный анализ роста и гаметогенеза сибирского осетра р. Лены в природных и экспериментальных условиях // Внутривидовая изменчивость в онтогенезе животных. М.: Наука, 1980. - С. 48-57.

6. Акимова A.B. Гаметогенез и половая цикличность сибирского осетра в естественных и экспериментальных условиях // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М.: Наука, 1985. - С. 111-122.

7. Акимова Н.В., Рубан Г.И. Систематизация нарушений воспроизводства осетровых (Acipenseridae) при антропогенном воздействии // Вопросы ихтиологии. 1996. Т. 36. № 1.-С. 65-80.

8. Алексеева С.П. Материалы по изучению полового цикла сазана дельты Волги //Вопросы ихтиологии. 1958. Вып. 9-С. 104-107.

9. Андреев B.JI., Иванков В.Н. Опыт применения математических методов при анализе данных о строении яйцеклеток рыб для целей таксономии // Ж-л общ. биологии. 1981. Т. 42. С. 147-155.

10. Алтрханов И.М. Размножение осетра в Аграханском заливе // Осетровые СССР и их воспроизводство. М.: Пищ. пром-сть, 1970. - С. 166 (Тр. ЦНИОРХ. Т. 2).

11. Амирханов И.М. Состояние нерестовой популяции севрюги р. Терек в 1996 г. // Осетровые СССР и их воспроизводство. М., 1971. - С. 19 (Тр. ЦНИОРХ. Т. 31).

12. Андрняшев А.П. Рыбы северных морей СССР. М. - Л.: АН СССР, 1954. -566 с.

13. Анисимова И.М. Сравнительный анализ овогенеза некоторых видов костистых рыб: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М.: Мосрыбвтуз, 1952.

14. Анохина JI.E. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весен-не- и осенне-нерестующей. -М.: Наука, 1969. 295 с.

15. Апекин B.C. Выделение активных фракций ганадотропина из гипофиза осетра и получение к ним специфических иммунных сывороток // Онтогенез. 1975. Т. 6, №4. -С. 331-337.

16. Апполов Б.А. Каспийская проблема и пути ее решения // Проблемы Каспийского моря. -М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 5.

17. Арбузова Л.Л. Морфофункциональная характеристика клеток Лейдига семенников горбуши Oncorhynchus gorbuscha в период нерестовой миграции // Морфология. 1995. Т. 108. № 3. С. 72-75.

18. Ахмедов М.О. Рыбы и биологические основы рыбного хозяйства в изменившихся условиях озер Кура-Араксинской низменности: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку: Ин-т зоологии АН АзССР, 1975. - 24 с.

19. Ахмедов P.M., Омаров О.П. Некоторые вопросы биологии щуки во внутренних водоемах Дагестана // Межвузов, сб. трудов Даггосуниверситета по зоологии, паразитологии и гистологии. Махачкала, 1976. - С. 36-46.

20. Ахундов М.М. Пластичность дифференцировки пола у осетровых рыб. Баку: Элм, 1997.-200 с.

21. Бабаян К.Е., Защев Ю.П. Новые данные по биологии кефалей // Зоол. ж-л. 1964. Т. 43. Вып. 9.

22. Бабушкин Н.Я. Влияние дрифтерного промысла сельди в Среднем и Южном Каспии на запасы осетровых // Рыб. хоз-во. 1977. № 2. С. 27.

23. Багров A.M. Гамстогенез и половые циклы растительноядных рыб в разных климатических зонах в связи с искусственным воспроизводством: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1993. - 58 с.

24. Баранникова И.А. Гистофизиологические основы внутрипопуляционной дифференциации у рыб // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. - С. 4453.

25. Баранникова И.А. Влияние гидросооружений на запасы ценных промысловых рыб и задачи рыбоводства в новых условиях // Мат-лы совещания по вопросам рыбоводства и рыбного хозяйства. М., 1960. - С. 23-25.

26. Баранникова И.А. Функциональные основы миграции рыб. JL: Наука, 1975. — 208 с.

27. Баранникова И.А., Дюбин В.П., Баюнова Л.В., Семенкова Т.Б. Стероиды в регуляции репродуктивной функции рыб // Рос. физиол. журнал им. Сеченова. 2000. Т. 86. №8-С. 968-978.

28. Бархалов P.M. Особенности развития и функционирования репродуктивной системы рыб (на примере семейства Cyprinidae) в изменившихся экологических условиях водоемов Северо-Западного Каспия: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Махачкала, 2005. 26 с.

29. Белова Н.В. Эколого-физиологические особенности спермы прудовых карповых рыб. Физиол ого-биологические показатели спермы некоторых карповых рыб // Вопр. ихтиологии. 1982. Т. 22. Вып. 3. С. 415-431.

30. Белова Н.В. Некоторые методы изучения преднерестового и нерестового периодов жизни самцов рыб // Исследования размножения и развития рыб: Метод, пособие. М.: Наука, 1981. - С. 58-59

31. Белянина Т.Н. Некоторые закономерности распределения жира в организме рыб в связи с созреванием гонад // Теоретические основы рыбоводства. М., 1965. -С. 39-41.

32. Беляева В.Н., Черфас Н.Б. О процессах созревания и оплодотворения в яйцеклетках вьюна (Misgurnus fossilis L.) // Вопросы ихтиологии. 1965. Т. 5. Вып. 1 (34).

33. Берг U.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л. 1933.

34. Бердыев Б.Р., Попова A.A. Некоторые данные по биологии сазана Юго-Восточного Каспия // Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1974. Ч. II. - С. 60-61.

35. Бердичевский Л.С., Лебедев В.Д. О реконструкции ихтиофауны Каспийского моря // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука, 1968.-С. 69-80.

36. Бердичевский Л.С. Пути сохранения высокой рыбопродуктивности Каспийского моря // Биологическая продуктивность Каспийского моря. М., 1975. - С. 13 (Тр. ВНИРО. Т. 58).

37. Берлянд Т.В. Нерестилища и условия размножения Каспийского рыбца // Тр. ВНИРО. 1953. Т. 24. С. 317-337.

38. Богословская Е.И. О желтом теле в гонадах рыб // Научн. докл. высшей школы. Биологические науки, i960. № 1. С. 21-26.

39. Бочарникова A.B. Данные по биологии размножения и развития кубанского судака // Зоол. журнал. 1952. Т. 31. С. 12-17.

40. Бруевич C.B. О колебаниях климата в бассейне Каспийского моря по данным химического исследования грунтов // Сверхдолгосрочные прогнозы уровня Каспийского моря. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - С. 48.

41. Буцкая H.A. Некоторые особенности функции семенников у рыб с различимыми типами нереста // Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб.-Л.: ЛГУ, 1975. — С. 108-122.

42. Буцкая H.A. Фолликулярный эпителий семенников и особенности его функции, связанные с типом нереста // Зоол. ж-л. 1959. Т. 38. Вып. 12. С. 1844-1849.

43. Буцкая H.A. Особенности функции семенника рыб, связанные с различиями в типах нереста // Второе совещание эмбриологов СССР: Тез. докл. М.: Изд-во МГУ, 1957.

44. Бэр K.M. Исследования о состоянии рыболовства в России: Рыболовство в Каспийском море и его притоках. СПб, 1860. Т. 2. - С. 132.

45. Ваеилкин A.C. Биология и разведение линя в прудовом хозяйстве: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М.: Мосрыбвтуз, 1950. -22 с.

46. Васильева Е.Д. Популярный атлас-определитель рыб. М.: Дрофа, 2004. -400 с.

47. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М. - Л., 1953. - С. 207-217.

48. Васнецов В.В. Рост рыб как адаптация // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1947. Т. 52. Вып. 1.-С. 23-34.

49. Владимиров В.И. Условия размножения рыб в нижнем Днепре и прогноз воспроизводства их запасов в связи со строительством Каховского гидроузла // Тр. Инта гидробиологии АН УССР. 1953. № 31. С. 121-153.

50. Владимиров В.И., Сухойван П.Г., Бугай К. С. Размножение рыб в условиях зарегулированного стока рек. Киев: Изд-во АН СССР, 1963. - 394 с.

51. Володин В.И., Межнин Ф.И., Кузьмина В.В. Экспериментальное изучение резорбции икры леща // Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 2 (85). С. 840-848.

52. Вольские P.C. Метод комплексного исследования вида на всем пространстве ареала // Журн. общ. биологии. 1977. Т. 38. № 5. С. 768-770.

53. Воронина Э.А., Пешков С.П., Шеханова И.А. Темп роста и плодовитость рыб при обитании их в среде с повышенным уровнем радиации // Тр. Всесоюз. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океаногр. 1974. Т. 100. С. 74-79.

54. Вотинов Н.П. Половое созревание муксина в условиях перерыва миграции // Зоол. ж-л. 1947. Т. 42. Вып. 9. С. 2289-2305.

55. Вышеславцева Т. В. Наблюдение над развитием половых продуктов сазана в дельте Волги // Тр. ВНИРО. 1956. Т. 32. С. 22-24.

56. Гаджиев A.A., Шихшабеков М.М., Сталъмакова В.П., Бархалов P.M. Экологические и социально-экономические последствия колебания уровня Каспия // Мат-лы Межрегион, пракг. конф. "Вуз и АПК; задачи, проблемы и пути их решения". -Махачкала, 2002. С. 208-210.

57. Галшюва У.М., Шихшабеков М.М., Шарипова Э.К. Строение оболочек яйцеклеток некоторых хищных рыб (сом, щука, окунь) в водоемах дельты Терек // Тезисы докл. XVI научно-практ. конф. по охране природы Дагестана. Махачкала,2001.-С. 77-79.

58. Гафуров З.Ш. Особенности естественного воспроизводства основных промысловых видов рыб озер системы Арнасая: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 1980.

59. Гербилъский H.JI. Эколого-гистофизиологическое направление в ихтиологических исследованиях // Тр. Всесоюз. совещ. по биологическим основам рыб. хоз-ва. -Томск, 1959.-С. 31-36.

60. Гинзбург A.C. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии. М.: Наука, 1968.-358 с.

61. Гербильский H.JI. Теория биологического прогресса вида и ее использование в рыбном хозяйстве // Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965. -С. 77-84.

62. Гербилъский Н.Л. Специфика и задачи экономической гистофизиологии как одного из направлений гистологических исследований // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1956. Т. 33. № 2. С. 14-21.

63. Гершанович А.Д., Буруев И.А. Будут ли жить осетры в XXI веке // Рыбное хоз-во. 1993. №4.-С. 18-20.

64. Глебов Т.Н. Материалы к промысловой биологии каспийского рыбца в пределах Дагестанских вод // Зоол. ж-л. 1941. Т. XX. С. 114-119.

65. Горбач Э.И. Созревание и размножение белого амура в Среднем Амуре // Вопросы ихтиологии. 1965. Т. 5. Вып. 3. С. 330-337.

66. Гримм O.A. Каспийско-Волжское рыболовство. СПб, 1896. - С. 98.

67. Грязева Е.Д. Изменение гонад леща в связи с созреванием половых продуктов и возрастом // Изв. биол. НИИ при Пермском гос. ун-те. 1937. Т. 10. Вып. 8. -С. 29-33.

68. Гюлъ К.К., Власова СВ., Кисин И.М., Тертеров A.A. Физическая география ДАССР. Махачкала: Даг. кн. изд-во, 1959. - С. 179.

69. Даниялова Н.В., Надирадзе A.A. Использование биологических ресурсов Дагестанского рыбопромыслового района Каспийского бассейна. М.: Наука, 1984. -120 с.

70. Даниялова Н.В., Надирадзе A.A. Проблемы охраны и рационального использования биологических ресурсов промысловых водоемов Дагестана // Тезисы VIII научно-практической конференции по охране природы. Махачкала, 1985. - С. 7879.

71. Дгебуадзе Ю.Ю. Рост леща в водоемах разных широт // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. - С. 74-92.

72. Дементьева Т.Ф. Колебание численности леща южных морей // Доклады ВНИРО. 1947. № 8. С. 1-4.

73. Демин Д.З. Полупроходные рыбы дельты Терека // Вопросы ихтиологии. 1962. Т. 2. Вып. 1 (22). С.90-99.

74. Демин Д.З. Нижне-Терские озера и их рыбохозяйственное значение. Махачкала: ДСХИ, 1946.-164 с.

75. Державин А.Н. Воспроизводство запасов Каспийского лосося. Баку: Изд. АзФАН СССР. 1941. № 6. - С. 35.

76. Державин А.Н. Очерк истории фауны Каспия и пресных водоемов Азербайджана, 1951.

77. Детлаф Т.А., Гинзбург A.C. Зародышевое развитие осетровых рыб (севрюга, осетр, белуга) в связи с вопросами их разведения. М.: Изд-во АН СССР, 1954. -С. 464.

78. Дмитриев H.A. К современному состоянию рыбного промысла в низовьях р. Терек // Изв. Дагестанской ихтиол, лаборатории. Махачкала, 1929. Вып. 1. -129 с.

79. Дрягин П.А. Биоэкологические группы рыб и их происхождение // ДАН СССР. 1949. Т. 66. № 1.-С. 121-123.

80. Дрягин П.А. О полевых исследованиях размножения рыб // Изв. ВНИОРХ. 1952. Т. 30.-С. 3-70.

81. Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб // Изв. ВНИОРХ. 1949. Т. 28. С. 3116.

82. Елизарова Н.С. Особенности леща (Abramus brama). Волгоградского водохранилища // Вопросы ихтиологии. 1968. Т. 8. Вып. 2. С. 360-369.

83. Жолдасова И.М., Гусева JI.H. Состояние гонад и размножение сома в низовьях Аму-Дарьи // Биол. основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 1976. - С. 354-365.

84. Зайцев A.B. Годичный цикл яичников щуки // ДАН СССР. 1956. Т. 106. № 6. -С.1115-1117.

85. Зайцев Ю.П. Особенности размножения кефалей (Mugilidae) Черного моря // Зоол. журн. 1960. Т. 39. Вып. 10.

86. Замбриборщ Ф.С., Хаммуд Н.Х. Серебряный карась Carassius auratus gibelio (В) на низовьях рек северо-западной части Черного моря // Вопросы ихтиологии. 1981. Т. 21. Вып. 1.-С. 160-164.

87. Захарова Л.К. Мат-лы по биологии размножения рыб Рыбинского водохранилища // Тр. биол. ст. Борок. 1955. Вып. 2. С. 200-265.

88. Захарова Н.И. Развитие половых желез радужной форели в пострадиационный период // Вопросы ихтиологии. 1983. Т. 23. Вып. 6. С. 951-966.

89. Захарова Н.И. Морфофункциональные закономерности раннего гаметогенеза радужной форели (Salmo gairdneri Rich.), при различном температурном режиме и рентгеновском облучении: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1984. -20 с.

90. Захарян Т.Б. Естественное размножение осетровых в условиях зарегулированной Куры // Вопросы ихтиологии. 1972. Т. 12. С. 409-414.

91. Зеленин A.M. Закономерности овогенеза и полового цикла белого амура и пестрого толстолобика, акклиматизируемых в прудах Молдавии // Акклиматизации растительноядных рыб в водоемах СССР. Кишинев: Штинца, 1972. - С. 108-110.

92. Зеленников О.В. Ускорение и дифференциация оогенеза как форма адаптивной реакции репродуктивной системы рыб на кислотный стресс // ДАН. 1996. Т. 346. № 2.-С. 570-572.

93. Зеленский В.В. История развития стерляди (A. ruthenus) // Тр. об-ва естеств. наук при Казанском ун-те. 1878. Т. 7. Вып. 3.

94. Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. М.: Советская наука, 1947.-С. 251-270.

95. Зитта О.Ф. История водного хозяйства бассейна р. Терек // Мат-лы рабочей гипотезы бассейна р. Терек. Главводхоз НКЗ СССР, 1933. Т. 2. - С. 10.

96. Зубова С.Э. Экспериментальный анализ раннего гаметогенеза и гонадо-гипофизарных связей в онтогенезе осетровых (на примере стерляди): Автореф. дис. . канд. биол. наук. JL, 1976. -20 с.

97. Иванков В.Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1987.-С. 157.

98. Иванков Н.В., Курдяева В. Систематические различия и экологическое значение строения оболочек яйцеклеток рыб // Вопросы ихтиологии. 1973. Т. 13. Вып. 6 (83).- С. 92-101.

99. Иванов М. Ф. Яйцевые оболочки рыб, их сравнительная морфология и экономическое значение // Вестник ЛГУ. Сер. биол. 1956. № 21. Вып. 4. С. 79-90.

100. Иванов М.Ф., Додзша Ф.И. Гистологический анализ половых желез волжских проходных сельдей в период миграции и нереста // Уч. зап. ЛГУ. 1957. № 228. — С.155-180.

101. Иванов В.П. Биологические ресурсы Каспийского моря: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Астрахань, 1999. - 75 с.

102. Иванов С.Н. Анализ плодовитости и порционности икрометания сазана Cypri-nus carpió L. оз. Балхаш // Вопросы ихтиологии. 1971. Т. 11. Вып. 5 (70). С. 778 -784.

103. Ильин Б.С. Кефальное хозяйство // Тр. КаспНИИРХ. 1967. Т. 23. С. 233-242.

104. Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы // Вопросы ихтиологии. 1955. Вып. 3. — С. 57 68.

105. Казанский Б.Н. Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб // Экологическая пластичность рыб. Л.: Изд-во ЛГУ, 1975. -С. 3-32.

106. Казанский Б.Н. Анализ процесса созревания яйцеклеток, овуляции и оплодотворения у осетровых // Пробл. совр. эмбриологии. Л., 1956. - С. 11-18.

107. Казанский Б.Н. Особенности функций яичника и гипофиза у рыб с порционным икрометанием // Тр. лабор. основ рыбоводства. 1949. JL: Изд-во ЛГУ. Т. 2. -С. 64-120.

108. Казанский Б.Н. Экспериментальный анализ сезонности размножения осетровых Волги в связи с явлением внутривидовой биологической дифференциации // Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол. наук. 1962. Вып. 48. № 311. С. 19-45.

109. Казанчеее Г.А. О численности рыб из семейства бычковых в Северном Каспии // Тр. КаспНИРХ. 1965. Т. 20. С. 47-53.

110. Казанчеее Г.А. Рыбы Каспийского моря. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981.- 166 с.

111. Камышная М.С., Цепким Е.А. Мат-лы экологии щуки Esox sint Z. низовьев реки Умбы // Вопросы ихтиологии. 1973. Т. 13. Вып. 6 (83). С. 1127-1131.

112. Карпенко Е.И. Мат-лы по биологии и рыбохозяйсгвенному значению красноперки в Кубанских лиманах // Тр. Азовск. науч. исследов. ин-та рыб. хоз-ва. 1966. Вып. 9.-С. 131-134.

113. Касьгмов А.Г. Каспийское море. -Л: Гидрометеоиздат, 1987. 150 с.

114. Касымов А.Г. Экология Каспийского озера. Баку, 1994. - 194 с.

115. Катаев В.А., Люткш H.H. Экологическое состояние реки Терек. Экологические исследования. Владикавказ: Иристон, 1998. — С. 130-133.

116. Кизина Л.Н. Некоторые данные по биологии карасей рода Carassius низовьев дельты Волги //Вопросы ихтиологии. 1986. Т. 26. Вып. 3. С. 416-421.

117. Киселевич К.А. О состоянии рыбных запасов в Волго-Каспийском районе. -Астрахань, 1926. С. 262.

118. Киселевич К.А. Промысловые рыбы Волго-Каспийского района, их привычки и особенности. Астрахань: Изд. Астраханского Губполитпросвета, 1926. - 49 с.

119. Клейманов H.H. Пищевая ценность рыб. М.: Пищепромиздат, 1971. — С. 51.

120. Коблщкая А.Ф. Изучение нереста пресноводных рыб: Метод, пособие. М.: Пищевая промышленность, 1966. - 110 с.

121. Козловский Д.А. О миграционном инстинкте у рыб // Зоол. ж-л. 1956. Т. XXXV. Вып. 2.

122. Коновалова Л.Ф. Особенности биологии размножения окуня // Тр. биол. ст. "Борок". 1956. Вып. 2.-С. 112-113, 115.

123. Кондратов В. Д. Влияние уровня Каспийского моря на народное хозяйство Дагестанской АССР и мероприятия по ликвидации последствий этого понижения // Проблемы Каспийского моря. Баку: Изд-во АН АзССР, 1963. - С. 265.

124. Константинова H.A. Об экологии и относительной численности сазана Нижней Волги в 1957-1959 гг. // Зоол. ж-л. 1961. Т. 4. Вып. 4. С. 873-881.

125. Кошелев Б.В. Некоторые данные по биологии размножения сазана в дельте р. Волги // Зоол. ж-л. 1957. Т. 36. Вып. 8. С. 1217-1227.

126. Кошелев Б.В. Сезонные особенности овогенеза и половых циклов у рыб с синхронным и асинхронным ростом овоцитов // Тез. докл. 4-го совещ. эмбриологов. -Л.: ЛГУ, 1963.-С. 92-93

127. Кошелев Б.В. Эколого-морфологическое исследование гаметогенеза половой цикличности и размножения рыб // Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М.: Наука, 1978. - С. 10-12.

128. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. -М.: Наука, 1984. 308 с.

129. Кошелев Б.В. Особенности воспроизводства рыб в различных водоемах // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М.: Наука, 1985.-С. 5-12.

130. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Связь между созреванием половых продуктов рыб и количеством жира в их теле // Тр. Латв. отд. ВНИРО. 1957. Т. 2. С. 301316.

131. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Определение жира в теле рыб // Руководство по методике исследований физиологии рыб. М.: Наука, 1962. - С. 107-116.

132. Крыжановский С.Г. О значении жировых включений в яйцах рыб // Зоол. ж-л. 1960. Т. 39. № 1.-С. 111-123.

133. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб // Тр. Ин-та морф, животных АН СССР. 1949. Т. 1.-С. 104-118.

134. Крючков В.Н., Абдурахманов Г.М., Федоров H.H. Морфология органов тканей животных. -М.: Наука, 2004. 143 с.

135. Куга Т.Н., Дгебуадзе Ю.Ю. Сезонная динамика некоторых биологических показателей леща Abramis brama L. Камышлыбашских озер // Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 5 (106). С. 956-959.

136. Куга Т.И. Динамика некоторых биологических показателей жирности мышц леща северной части Аральского моря // Вопросы ихтиологии. 1976. Т. 16. Вып. 5 (100).-С. 717-725.

137. Кузнецов В. А. Экология размножения и биологическая характеристика раннего онтогенеза рыб в условиях зарегулированного стока реки: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ, 1980. - 48 с.

138. Кузнецов И.Д. Терские речные и притеречные морские рыбные промыслы. -Махачкала, 1998. 18 с.

139. Кузнецова И.И. Экология нереста воблы // Тр. ВНИРО. 1953. Т. 24. С. 254275.

140. Кузьмин А.Н. Развитие воспроизводительной системы у карпов, обитающих в разных широтах // Изв. ВНИОРХ. 1957. Т. 43. Вып. 3. С. 3-65.

141. Кузьмин А.Н. Гаметогенез и сравнительный анализ развития воспроизводительной системы у пеляди, выращиваемой в разных климатических зонах // Изв. ГосНИОРХ. 1967. Т. 63. С. 9 - 40.

142. Кукурадзе A.M. Особенности овогенеза судака (Lucioperca lucioperca L.), леща (Abramis brama L.) Дуная // Вопросы ихтиологии. 1968. Т. 8. Вып. 4. С. 751-756.

143. Кукурадзе A.M., Mapuaui Л.Ф. Мат-лы по экологии серебряного карася низовья Дуная // Вопросы ихтиологии. 1975. Т. 15. Вып. 3. С. 456-462.

144. Кулаев С.И. Наблюдения над изменением семенников речного окуня (Perca fluviatilis) в течение годового цикла // Рус. зоол. журнал. 1927. Т. 7. Вып. 3. С. 1753.

145. Кулаев С.И. Годовой цикл и шкала зрелости семенников половозрелой плотвы (Rutilus rutilus L.) // Зап. Болшевской биол. станции. 1939. Вып. 11. С. 3 - 38.

146. Кулаев С.И. Строение цикл развития семенников половозрелого сома (Silurus glanis, D) // Зоол. журн. 1944. Т. 23. Вып. 6. С. 390-398.

147. Лапицшш И.И. Динамика численности основных промысловых рыб Цимлянского водохранилища, состояние их запасов // Вопр. ихтиологии. 1960. Вып. 15. -С. 3-25.

148. Лапицкий И.И. Овогенез и годичный цикл яичников у сига-лудоги (Coregonus lavaretus ludoga Pol.) // Тр. Лаб. основ рыбовод. 1949. Т. 2. С. 37-63.

149. Лапин Ю.Е., Юровицкий Ю.Г. О внутривидовых закономерностях созревания и динамики плодовитости у рыб // Ж-л общей биологии. 1959. Т. 9. № 6. С. 439446.

150. Леей Л.В. О некоторых особенностях полового цикла рыб Рыбинского водохранилища // Изв. ВНИОРХ. 1953. Т. 33. С. 62-71.

151. Летичевский М.А. Половое созревание сазана дельты р. Волги в зависимости от условий откорма // Зоол. ж-л. 1954. Т. 33. Вып. 1. С. 136-138.

152. Летичевский М.А., Дубинин В.И. Современные условия воспроизводства белорыбицы в приплотинной зоне Волжской ГЭС // Труды ВНИРО. 1975. Т. 108. -С. 213-214.

153. Линдберг Г. У. Определитель и характеристика семейств рыб Мировой фауны. -Л.: Наука, 1971.-470 с.

154. Лукин A.B. Зависимость плодовитости рыб и характер их икрометания от условия обитания // Изв. АН СССР. Сер. биол. наук. 1948. № 5. С. 565 - 574.

155. Магомаее Ф.М. Биологические основы рыбохозяйственного освоения водоемов юга России (на примере Дагестана): Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1944.-61 с.

156. Магомедов Г.М., Пушбарнэк Э.Б. Биологическая характеристика Каспийского пузанка, вылавливаемого у Дагестанского побережья // Рыбное хозяйство. 1982. № 11.-С. 36-37.

157. Магомедов Г.М. Некоторые данные о кете, акклиматизированной в Каспийском море // Вопросы ихтиологии. 1970. Т. 10. Вып. 4. С. 744.

158. Магомедов Г.М. Промысловые рыбы Дагестана, их запасы и промысел. Махачкала: Даг. книж. изд-во, 1981. - С. 232.

159. Маилян P.A. Материалы по биологии и промыслу каспийских кефалей (Аннотации к работам, выполненным АзНИИ рыбохоз. лаб. Баку, 1962. - С. 22-26.

160. Максунов В.А. О биологии леща Фархадского водохранилища // Вопросы ихтиологии. 1959. Вып. 13. С. 79-86.

161. Марти Ю.Ю. Изменения, произошедшие в жизни рыб и формировании их продукции под влиянием природных условий и антропогенных факторов // Биологическая продуктивность Каспийского моря. -М.: Наука, 1974. С. 93-118.

162. Махмудбеков A.A., Дорошков П.К. Сельди Каспия. Баку, 1956. - С. 53.

163. Махмудбеков A.A. О созревании различных форм Каспийского пузанка // Зоол. ж-л. 1947. Т. 26. Вып. 2. С. 143-149.

164. Махотин ЮМ. Эффективность нереста рыб в Куйбышевском водохранилище и определяющие её факторы // Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 1. С. 10081012.

165. Мейен В.А. Изменения полового цикла самок костистых рыб под влиянием экологических условий // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1944. № 2. С. 65-76.

166. Мейен В.А. Пути воспроизводства проходных рыб Волги // Тр. ВНИРО. 1941. Т. 16.-С.З- 12.

167. Мейен В.А. Наблюдения над годичными изменениями яичника у окуня (Perca fluviatilis) // Рус. зоол. ж-л. 1927. Т. 7. № 4. С. 75-102.

168. Мейснер В.И. Промысловая ихтиология. Гл. 4 (размножение рыб). М., 1933. -184 с.

169. Моисеева Е.Б. Гистофизиология аденогипофиза костистых рыб // Успехи совр. биологии. 1975. Т. 70. Вып. 1. С. 95-110.

170. Молчанова И.И. Гистологическое строение икры стерляди на различных стадиях половой зрелости // ДАН СССР. 1941. Т. 32. № 2.

171. Монастырский Г.Н. О типах нерестовых популяций у рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Наука, 1953. - С. 295-305.

172. Монастырский Г.Н. Динамика численности промысловых рыб // Тр. ВНИРО. 1952. Т. 21.-С. 3-162.

173. Мурзабекова Н.М., Спасская Т.Х. Характеристика нерестовой популяции каспийского рыбца Аракумских водоемов // Сб. научных сообщений каф. зоологии ДГУ. Махачкала, 1969. Вып. 3. - С. 64-66.

174. Мурзабекова Н.М. Биология каспийского рыбца в новых условиях Аракумских водоемов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку, 1970. - С. 21.

175. Надирадзе A.A. Развитие и размещение рыбной промышленности Дагестана в дореволюционный период. Махачкала, 1969. - 164 с.

176. Натали В.Ф., Натали А.И. Развитие и дифференцировка гонад у карповых рыб в связи с проблемой превращения полов // Уч. зап. Московского пед. ин-та им. Ленина. 1947. Т. 40. Вып. 3. С. 3-64.

177. Негоновская KT. Овогенез и половые циклы у разных форм севанской форели // Тезисы докл. совещ. по теоретич. вопросам рыбоводства. М.: Изд-во АН СССР, 1964.

178. Негоновская И.Т. Процессы резорбции пустых фолликулов и овоцитов в яичниках севанской форели (Salmo ischchan Kessler.) // Изв. ГосНИОРХ. 1969. Т. 65. -С. 209-222.

179. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Наука, 1965. - 410 с.

180. Никольский Г.В. Рыбы Аральского моря. М., 1940. - 215 с.

181. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высш. шк., 1974. - 365 с.

182. Носалъ А.Д. Биология размножения леща // Тр. Ин-та гидробиологии АН УССР. 1948. № 22. С. 114-140.

183. Овен JI.C. Особенности гаметогенеза и нереста морских рыб: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1978. - 48 с.

184. Ольшванг H.A. Изменение гонад стерляди (A. ruthenus) в связи с созреванием половых продуктов // Изв. Биол. НИИ при Пермском гос. ун-те. 1936. Т. 10. Вып. 9-10.

185. Оплашенко JJ.K. Ихтиофауна верхнего Днепра: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Львов: ЛГУ, 1966. - 24 с.

186. Орлова Э.Л., Попова O.A. Особенности питания хищных рыб (сом, щука) в дельте Волги после зарегулирования стока реки // Вопросы ихтиологии. 1976. Т. 16. Вып. 1.-С. 84-98.

187. Остроумов A.A. Темп полового развития каспийского пузанка // Зоол. ж-л. 1976. Т. 28. Вып. 5. С. 280-282.

188. Отчеты управления Запкаспрыбвода за 1930-2002 гг.

189. Отчеты Даг. отд. КаспНИИРХ за 1966-1970 гг.

190. Павловская Л.П., Жолдасова K.M. О нарушении гаметогенеза у Аральского усача на Амударье в условиях гидростроительства // Мат-лы XV научн. конф. -Душанбе, 1976. С. 280 - 282.

191. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб. Л.: Изд-во ЛГУ, 1975. - 148 с.

192. Персов Г.М. Половая функция самцов осетровых (гистологическое и экспериментальное исследование): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1947.

193. Персов Г.М. Ранний период гаметогенеза у проходных лососей // Тр. Мурм. морск. биол. ин-та. 1966. Вып. 12(16). С. 7-44.

194. Пергат Н.Э. К биологии леща озера им. Ленина // Тр. зонального совещания типолог. и биол. обосн. рыбохоз. использ. внутр. водоемов южной зоны СССР. Кишинев, 1962. С. 301-309.

195. Персов Г.М. Формирование половой системы и гаметогенез у осетров в первые месяцы их жизни // Тез. докл. на отчета, сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1966. -С. 63-66.

196. Персов Г.М. Надежность функционирования воспроизводительной системы рыб // Вопросы ихтиологии. 1972. Т. 12. Вып. 2 (73). С. 258-272.

197. Песериди Н.Е. Сезонная динамика хода осетровых в низовьях р. Урал // Труды ЦНИОРХ. 1971. Т. 3. С. 355-359.

198. Петлина А.П. О размножении ерша Обь-Иртышского бассейна: В 2 кн.; Вопросы зоологии. Томск, 1966.-С. 124-126.

199. Пинчук В.И. К систематике бычков Каспийского моря // Вопросы ихтиологии. 1976. Т. 16. Вып. 4 (99). С. 600-609.

200. Подгорный М.И. Сравнительное'изучение двух видов карасей некоторых водоемов Ставрополья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Калининград, 1968. -С. 23.

201. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяциоиной изменчивости рыб. -М.: Наука, 1975. 157 с.

202. Попов О.В., Хорошко В.И., Васильева Л.М. Об уровнях загрязненности вод Волго-Каспийского бассейна // Сб. Биолог, ресурсы Каспийского моря. Астрахань, 1992.-С. 314-316

203. Потапова О.И. Условия размножения леща в Миккельском озере // Тр. Карел, фил. АН ССР. 1956. Вып. 2. С. 147-163.

204. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. -М.: Пищевая промышленность, 1966. 306 с.

205. Пробатов С.Н. Теоретическое значение и практические результаты акклиматизации кефали в Каспийском море. Биол. основы рыбного хоз-ва. — Томск: Изд-во Томского ун-та, 1959. С. 301-308.

206. Протасов В.Р. Исследования овогенеза волжского леща: Автореф. дис. .канд. биол. наук. -М.: ИМЖ АН СССР, 1952.

207. Пушбарнэк Э.Б. Характеристика состояния нерестовой части популяции каспийского пузанка Alosa caspia caspia у берегов Дагестана // Вопросы ихтиологии. 1987. Т. 27. Вып. 4. С. 593-597.

208. Пушкин Ю.А. Густера Камского водохранилища // Уч. зап. Пермского ун-та. 1965. № 125.

209. Пушкин Ю.А. О росте жереха Камского водохранилища // Вопросы ихтиологии. 1968. Т. 8. Вып. 2. С. 541-563.

210. Пушкина А.П. Загрязненность Камских водохранилищ отходами промышленных предприятий и ее влияние на биологию молоди рыб // Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. — Душанбе, 1976. -С. 302-303.

211. Пясецкий Я. А. Потери рыбной промышленности и хозяйства Дагестанской АССР в связи с понижением уровня Каспийского моря и мероприятия по устранению последствий снижения уровня моря // Проблемы Каспийского моря: Баку: Изд-во АН АзССР, 1963. - С. 168.

212. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М. Значение эколого-систематических исследований рыб в связи с изменениями условий их обитагая // Вестник АГТУ (реф.) 2007. № 4 (39). Астрахань: Изд. АГТУ.

213. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Бархалов Р.М.Особенности функций семенников у рыб с различными типами икрометания // Мат-лы 9 Межд. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2007.

214. Рабазанов Н.И. Шихшабеков М.М. Биоразнообразие и рыбные ресурсы Прикаспийского региона.России // Юг России. №3. Мах., 2008.

215. Рабазанов Н.И., «Эколого-систематические исследования размножения рыб в, водоемах с нарушенным экологическим режимом», «Проблемы региональной экологии», №4, Москва, 2009,С. 26-30

216. Рабазанов Н.И., «К вопросу изучения экологии трехиглой колюшки Кизлярского залива», «Естественные и технические науки», № 4(42), Москва, 2009, С. 86-89.

217. Рабазанов Н.И., «Особенности внутренней морфологии яйцеклеток некоторых рыб Дагестанской части Каспия», «Естественные и технические науки», № 4(42), Москва, 2009, С. 89-92.

218. Рабазанов H.H. «Пути и задачи сохранения биологических ресурсов Дагестанской части Каспия», Проблемы региональной экологии, №6, М., 2009. С 253-256.

219. Рабазанов Н.И., « Резорбция икры как биоиндикатор состояния популяций рыб и среды их обитания», «Естественные и технические науки», № 4(42),Москва, 2009, С.92-95.

220. Рабазанов H.H., Кадиев А.К., «Влияние экологических и генетических факторов на дифференциацию популяций некоторых пород овец», «Юг России», № 1, Max., 2009, С.110-114.

221. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Адуева ДР., Гаджгшурадов Г.Ш.,Рамазанова ДМ., Набиев М.М., «Особенности половых циклов и стадии зрелости яичников рыб», «Юг России» № 3, Max., 2009, С.65-67.

222. Расулов А.Х., Шихшабеков М.М. Изучение половых циклов сома и сазана в различных водоемах // Мат-лы XV науч. конф. "Биол. основы рыбного хоз-ва Средней Азии". Фрунзе: Илим, 1978. - С. 382-383.

223. Расе Т.С. О периодах жизни и закономерностях развития и роста рыб // Изв. АН СССР. Сер. биол. № 3. 1948.- С. 295.

224. Расулов А.Х. Гаметогенез и половые циклы туркестанского усача Кайрак-кумского водохранилища: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ, АН СССР, 1974.

225. Распопов В.М. Воспроизводительная способность белуги Huso huso Каспийского моря // Вопросы ихтиологии. 1987. Т. 27. Вып. 2. С. 254-263.

226. Решетников Ю.С. и др. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. М.: Наука, 2002. - С. 252 и 378.

227. Рейнгардт Л., Трудова Т.К. Годовой цикл развития гонад судака в оз. им. Ленина // Мат-лы зонального совещания по типологии и биологии основных рыбных ресурсов внутренних водоемов южной зоны СССР. Днепропетровск, 1962.1. С. 32-33.

228. Рзаев З.А. Каспийский кутум и его воспроизводство: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку, 1966. - 24 с.

229. Романов А.А., Алтуфьев Ю.В. Новообразования в половых железах и печени осетровых рыб (Acipenseridae) Каспийского моря // Вопросы ихтиологии. 1990. Т. 30. Вып. 6. С. 1040-1043.

230. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Изд-во ин. лит-ры, 1953. - 718 с.

231. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М.: Сов. наука, 1957. - 467 с.

232. Россиков К.Н. Вобла как предмет эксплуатации в дельте р. Терека // Кавказское сельское хозяйство. 1895. № 54.

233. Сабанеев ЛИ. Рыбы России. Т. 1, 2. М.: Терра, 1992. - С. 375 и 383.

234. Рязанцева М.В., Сакун О.Ф. Половые клетки и развитие гонад карпа Ciprinus carpio L. в раннем онтогенезе // Вопросы ихтиологии. 1980. Т. 20. Вып. 3 (122). -С. 524-533.

235. Сакун О.Ф. Анализ функции половых желез у самцов и самок рыб в связи с характером нереста // ДАН СССР. 1954. Т. 98. № 3. С. 505-507.

236. Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. Определение стадии зрелости и изучение половых циклов рыб. Мурманск: Главрыбвод, 1963. - 47 с.

237. Садов И.А. Строение и формирование оболочек яиц осетровых и некоторых костистых рыб // Тр. ИЭМЭЖ АН СССР. 1963. Вып. 38. С. 110-186.

238. Саидов Ю.С. Промысловые рыбы Дагестана, их запасы и промысел // Мат-лы III Дагестанской научно-технической конференции по охране природы. Махачкала, 1974. - С. 58-60.

239. Саидов Ю.С. Состояние запасов промысловых рыб Дагестанской АССР и пути их рационального использования // Внутрихозяйственное освоение внутренних водоемов СССР. М., 1963. - С. 27-31.

240. Сакун О. Ф. Процесс созревания яйцеклеток у сырти (Vimba vimba L.) // ДАН СССР. 1955. Т. 102. № 1. С. 181-183.

241. Салехова Л.П. Гермафродитизм морского карася Diplodus annularis (L.) // Тр. Севаст. биол. ст. 1961. Т. 14. С. 257-268.

242. Световидов А.Н. Сельдевые (Clupeidae). Фауна СССР; Рыбы. M.-JI.: Изд-во АН СССР. 1952. Т. 2. Вып. 1.-330 с.

243. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции // Собр. соч. Т. 5. -М., 1949.-536 с.

244. Сеид-Рзаее, Аликперов А.П. Некоторые данные о цикле развития гонад воблы р. Урал // Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 6. С. 1136-1139.

245. Смирнов А.Н. Питание бражниковских сельдей // Изв. АН АзССР. Сер. биол. и мед. наук. 1952. Т. 14. № 1. С. 29-51.

246. Смирнов А.Н. Нерестовый этап и его специфика в развитии рыб // Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1985. — С. 147-154.

247. Соин С.Г. Приспособительные особенности развития рыб. М.: Изд-во МГУ, 1968.-С. 88.

248. Сокольский А. Ф.(Научный реактор), Каспийское море. О влиянии экологический изменений на разнообразие и продуктивность, Астр.,2009. С. 55-63, 203-222.

249. Сокольский А. Ф.,Панков А., Современное состояние биопродуктивности Каспийского моря и причины деградации популяции тюленей за последние 300 лет. Астр., 2008. С 17-97.

250. Соловов В.П. О судаке (Lucioperca lucioperca L.) верховьев Оби // Вопросы ихтиологии. 1971. Т. 11. Вып. 1 (66). С. 316-321.

251. Статова М.П. Годичные половые циклы у рыб Качурганского лимана // Биологические ресурсы водоемов Молдавии. Вып. 9. Кишинев: Штинца. 1971. - С. 53-61.

252. Статова М.П. Биология серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch.) водоемов Молдавии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Кишинев: ИЗИФ АН МССР, 1968.

253. Столяров И.А., Абушева К. С. Щука Esox lucius Кизлярского залива Северного Каспия // Вопросы ихтиологии. Т. 37. № 2. С. 278-281. •

254. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.: Изд-во МГУ, 1962.

255. Суворов Е.К. Основы ихтиологии. М.: Наука, 1948. - 579 с.

256. Суюнова P.A. К размножению сома и окуня озер низовьев Аму-Дарьи // Мат-лы конференции по биол. основ, рыбн. хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Ч. II. Ашхабад, 1974. - С. 270-271.

257. Сыроватская Н.И. О типе икрометания донского леща // ДАН СССР. 1949. Т. 66. №5.-С. 1001-1004.

258. Сысоева Т.К. Мат-лы по возрастному составу и темпу роста серебряного карася Carassius auratus gibelio (И) в бассейне Амура // Тр. Амур, ихтиолог, экспедиции 1945-1949 гг. 1958. Т. 4. С. 149-157.

259. Тамарин А.Е. Кета в Каспийском море // Рыб. хоз-во. 1965. № 12. С. 6-7.

260. Тамарин А.Е. О состоянии и эффективности воспроизводства запасов терского лосося // Лососевидные рыбы. Л.: Наука, 1980. - С. 229.

261. Тамарин А.Е. и др. Разведение кутума в Самурском нерестово-выростном водоеме // Рыб. хоз-во. 1983. № 1. С. 48.

262. Тамбовцев Б.М. Биология и промысел леща (Abramis brama L.) Дагестанского района Каспия // Бюл. Всекасп. научн. рыбохоз. эксп. 1932. Вып. 5-6. С. 41—46.

263. Танасийчук B.C. Нерест осетровых рыб ниже Волгограда в 1957-1960 гг. // Тр. ВНИРО. 1964. Т. 54. Сб. 2. С. 113-136.

264. Терещенко К.К. Лещ (Abramius brama, L) Каспийско-Волжского района, его промысел и биология // Тр. Астраханской ихтиол, лабор. 1917. Т. 4. Вып. 2. -С. 62-66.

265. Тихий М.И. Наблюдения над икрометанием весенненерестующих рыб // Изв. ВНИОРХ. 1939. Т. 21. С. 65-80.

266. Тонких И.В. Нерест рыб в дельте Дона // Докл. ВНИРО. 1947.

267. Троицкий С.К. Рыбы Краснодарского края. Краснодар: Краевое изд-во, 1948. - С. 80.

268. Трудова Т.К. Сезонные цитохимические изменения ооцитов судака (Lucioperca lucioperca L.) Днепропетровского водохранилища: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Днепропетровск, 1965.

269. Трусов В.З. Гистологический цикл яичников донского судака и особенности отдельных моментов цикла судака других водоемов // Тр. лаб. основ, рыбоводства. 1949. Т. 2.-С. 121-147.

270. Тряпицина JI.H. Экология красноперки и густеры дельты Волги в условиях зарегулированного стока. -М.: Наука, 1975. 186 с.

271. Турдаков А.Ф. Воспроизводительная система самцов рыб. — Фрунзе: Илим, 1972.-279 с.

272. Тюрин П.В. Влияние уровенного режима в водохранилищах на формированиерыбных запасов //Изв. ГосНИОРХ. 1961 б. Т. 50. С. 395^10.

273. Устарбеков А.К. Морфо-экологическая изменчивость основных промысловых видов карповых рыб Каспийского бассейна: Автореф. дис. . докт. биол. наук. -М., 2000.-С. 51.

274. Устарбеков А.К, Шихшабеков М.М., Курбанов З.М. Жировой обмен и половое созревание рыб во внутренних водоемах Дагестана // Биологические ресурсы Каспийского моря. Махачкала, 1989. - С. 92-100.

275. Фалеева Т.И. Биологическое значение и функциональный механизм атрезии овариальных фолликулов у рыб // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967.-С. 59-65.

276. Федоров К.Е. Гормональные аспекты регуляции раннего гамето- и гонадогене-за рыб // Проблемы надежности функционирования репродуктивной системы у рыб. СПб.: Изд-во СПбГУ, 1997. - С. 100-117.

277. Филатов Ф.П., Дуплаков С.Н. Шкала зрелости самок судака. Инструкция по определению пола и степени зрелости половых продуктов у рыб. М., 1938. - 37 с.

278. Филатов Ф.П., Дуплаков С.Н. Мат-лы к изучению рыб Аральского моря // Бюл. Среднеазиатского гос. ун-та. 1926. Вып. 14. С. 203-230.

279. Харрис С.Г. Ядро и цитоплазма. М.: Мир, 1973. - 90 с.

280. Хорошко А.И. Биологические особенности кефалей, акклиматизированных в Каспийском море // Основные направления и перспективы рыбоводства в Каспийском и Азовском бассейнах. М.: ВНИРО, 1980. - С. 56-65.

281. Хорошко ПИ. Водность бассейна Волги и ее влияние на размножение осетровых при бытовом и зарегулированном стоке // Вопросы ихтиологии. 1972. Т. 12. Вып. 4. (75).-С. 211-216.

282. Худолей В.В. Сравнительный анализ опухолевого роста // Ж-л биологии. 1976. Т. 37. № 2. С. 242-252.

283. Хузеева Л.М. Биология густеры Куйбышевского водохранилища // Тр. Татарского отд. ВНИОРХ. 1964. Вып. 10. С. 104-110.

284. Чепракова Ю.И. Изменение качественных показателей икры при повторном нересте // Теоретические основы рыбоводства. -М.: Наука, 1965. С. 73-76.

285. Чепурнова Л.В. Влияние гидростроительства на популяции рыб Днестра.

286. Кишинев: Штиинца, 1972. 59 с.

287. Чепурнова JI.B. Функциональные изменения гаметогенеза и полового цикла у полупроходных рыб Днестра при нарушении условий миграции и нереста: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. JL: ЛГУ, 1964.

288. Чернышев В.М. Реакция половых желез у рыб на изменение экологических условий // Тезисы докл. 3-го Всесоюзного совещания эмбриологов. -М.: Изд-во МГУ.-С. 181-182.

289. Чернышев О.Б. Типы половых циклов у рыб средних широт // Тез. докл. 3-го Всесоюзного совещания эмбриологов. М.: МГУ, 1960. - С. 180.

290. Чепракова Ю.И., Весецкий С.Г. Особенности зрелой икры воблы в связи с характером нерестового стада // Вопросы ихтиологии. 1962. Т. 2. Вып. 2 (23). -С. 262-274.

291. Черфас КБ. Радиационное поражение гонад карпа // Вопросы ихтиологии. 1962. Т. 2. Вып. 1. С.104-115.

292. Черфас Б.И. Рыбоводство в естественных водоемах. М.: Пищепромиздат, 1950.-527 с.

293. Чикова В.М. Состояние нерестовых стад и размножение рыб в Черемшпнском и Сусканском заливах Куйбышевского водохранилища // Тр. Ин-та внутрен. вод АН СССР. 1966. Вып. 10 (13).

294. Чмилевский Д.А., Ивошов A.A. Опыт радиационного подавления развития гонад у самок мозамбикской тиляпии с целью стимуляции их роста // Вопросы ихтиологии. 1933. Т. 33. № 5. С. 732-735.

295. Чугунов H.JI. К предварительному отчету о работах сырьевого сектора Всекас-ппйской научной рыбохозяйственной экспедиции // Бюл. Всекасп. рыбхоз, экспедиции. 1932. № 5. Баку. - С. 2-17.

296. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб: Методическое пособие по ихтиологии. -М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 162.

297. Шапошникова Г.Х. Лещ и перспектива его существования в водохранилище на Волге // Тр. зоол. ин-та АН СССР. 1949. Т. 8. Вып. 3.

298. Шатуновский М.И. Эколого-физиологические исследования рыб в онтогенезе // Экология размножения и развития рыб. М.: Знание, 1980. - С. 29^4-7.

299. Шатуновский М.И., Белянина Т.Н. Созревание и плодовитость рыб в пределах поколения в связи с их физиологической неоднородностью // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. - С. 38-44.

300. Шшенкова А.К. Щука, окунь и ерш водоемов Иргиз-Тугайского бассейна: Ав-тореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата: Казахский ГУ, 1955.

301. Шилов ВН. Возрастные и сезонные изменения яичников леща в условиях формирования Волгоградского водохранилища // Тр. Сарат. отдел. ГОСНИОРХ. 1962. Т. 7.-С. 118-129.

302. Ширкова А.П. Окунь Ладожского озера // Изв. ВНИОРХ. 1956. Т. 38. С. 143—149.

303. Шихшабеков М.М. Влияние изменений условий на репродуктивные циклы рыб в южных широтах // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М.: Наука, 1985.

304. Шихшабеков М.М. Выяснение особенностей размножения рыб в условиях антропогенного пресса // Тезисы Межд. симпозиума "Касп и н-Балтика-95". СПб, 1995.-С. 38-39.

305. Шихшабеков М.М. Годичный половой цикл яичников и семенников линя (Tinea tinea) в водоемах Дагестана // Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 4. -С.85090.

306. Шихшабеков М.М. Годичный цикл гонад леща Abramis brama в водоемах дельты р. Терека // Вопросы ихтиологии. 1972. Т. 12. Вып. 1. С. 404-408.

307. Шихшабеков М.М. Годичный цикл гонад сазана Cyprinus carpió в водоемах р. Терека // Вопросы ихтиологии. 1972. Вып. 5. С. 715-719.

308. Шихшабеков М.М. Каспию экологическое благополучие // Мат-лы Респ. на-учно-практ. конф. "Проблемы сохранения, рационального использования природо-ресурсного потенциала РД". - Махачкала, 2001. - С. 130-131.

309. Шихшабеков М.М. Мат-лы по биологии промысловых рыб Аракумских озер Дагестана // Рыбное хоз-во. 1968. № 2. С. 11-12.

310. Шихшабеков М.М. Некоторые данные по экологии нереста воблы, леща и сазана в Аракумских водоемах Дагестана // Вопросы ихтиологии. 1969. Т. 9. Вып. 5 (58). С. 164-176.

311. Шихшабеков М.М. Некоторые закономерности распределения жира в организме рыб в связи с созреванием гонад // Тр. АзСЗИ. Серия зоотехническая. Ки-ровобад, 1976. Вып. 3. - С. 67-72.

312. Шихшабеков М.М. О биологии размножения кутума, жереха, рыбца и красноперки в водоемах Дагестана // Вопросы ихтиологии. 1979. Вып. 3 (116). С. 190— 198.

313. Шихшабеков ММ Особенности прохождения половых циклов у некоторых полупроходных рыб в низовьях р. Терек // Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 1.-С. 270-280.

314. Шихшабеков ММ. Методические указания по определению стадии зрелости яичников и семенников рыб (для зоны Сев. Кавказа). М.: Типография ВАСХНИ-ИЛ, 1984.

315. Шихшабеков М.М. Наличие различных форм воблы, леща и сазана в Аракум-ских водоемах Дагестана // Вопросы ихтиологии. 1969. Т. 9. Вып. 1 (54).

316. Шихшабеков М.М. О биологии размножения кутума, жереха, рыбца й красноперки в водоемах Дагестана // Вопросы ихтиологии. 1979. Т. 19. Вып. 3(116).

317. Шихшабеков М.М. Пути воспроизводства рыб в водоемах Дагестана: Учебное пособие. Ставрополь, 1988. - 75 с.

318. Шихшабеков М.М. Резорбция гонад у некоторых полупроходных рыб Аракум-ских водоемов (ДАССР) в результате зарегулирования стока // Вопросы ихтиологии. 1971. Т. 2. Вып. 3.-С. 210-215.

319. Шихшабеков М.М. Рыбы во внутренних водоемах. Махачкала: Даг. книж. изд-во, 1984. - С.64.

320. Шихшабеков М.М. Современное состояние рыбоводства в Дагестане // Мат-лы Всесоюз. совещ. "Селекция в прудовом рыбоводстве". -М.: ВАСХНИЛ, 1975.

321. Шихшабеков М.М., Абдурахманов Г.М., Гаджиев A.A., Бархалов P.M. Морфогенез половых желез рыб: Учебно-методическое пособие. — Махачкала: ДГУ, 2003. -77 с.

322. Шихшабеков М.М., Бархалов P.M. Гаметогенез, половые циклы и экологии нереста рыб (на примере семейства Cyprinidae) в водоемах Терской системы (эколо-го-морфогистологические исследования): Монография. Махачкала, 2004. -С. 162.

323. Шихшабеков М.М., Бархалов P.M. Закономерности функционирования репродуктивных систем рыб // Успехи современного естествознания. 2004. № 4. М.: Академия естественных наук. - С. 156-157.

324. Шихшабеков М.М., Бархалов P.M. Особенности гаметогенеза рыб на примере карповых // Успехи современного естествознания. 2003. № 10. М.: Академия естествознания. - С. 35.

325. Шихшабеков ММ., Галимова У.М., Атаева Р.Д. Мат-лы по изучению гаметогенеза и половых циклов некоторых видов промысловых рыб в водоемах Дагестанского побережья Каспия // Мат-лы Респ. научно-практич. конф. Махачкала, 2001. - С. 146-147.

326. Шихшабеков М.М., Сталъмакова В.П., Бархалов P.M. Биологические ресурсы Каспия: Экология и экономика // Труды 4-й Межд. научно-практ. конференции. -СПб, 2002. Т. 3 (секция IV). С. 189-191.

327. Шихшабеков ММ., Устарбеков А.К., Гусейнов А.Д. Экология размножения рыб в западной части Среднего Каспия: Монография. Махачкала: Изд-во ДНЦ РАН, 2005.-402 с.

328. Шихшабеков М.М., Хачумов Г.Л. Выяснение особенностей размножения рыб в условиях антропогенного пресса // Мат-лы Межд. симпозиума "Каспий-Балтика-95". СПб, 1995. - С. 23-25.

329. Шихшабеков М.М., Шахмарданов З.А. Динамика жирности и созревания гонад рыб в водоемах Дагестана // Мат-лы Всесоюз. науч. конф. по направл. и интенсиф. в рыбоводстве во внутр. водах Северного Кавказа. Ростов-на-Дону, 1979. - С. 8892.

330. Шихшабеков М.М., Шихшабекова Б.И. Некоторые данные по биологии размножения густеры ВНсса Ьдоегкпа в водоемах Терека // Биологическое разнообразие Кавказа (VI Международная конференция). - Нальчик, 2004. - С. 67-69.

331. Шихшабеков М.М., Шихшабекова Б.И., Адуева Д.Р. Влияние среды на особенности формирования оболочек яйцеклеток в процессе овогенеза у костистых и осетровых рыб // Мат-лы Всерос. научно-практ. конф. Персиановка, 2005. - С. 199-201.

332. Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р. Шихшабекова Б.И. Гаметогенез рыб Среднего Каспия: Монография. Махачкала, 2005. - С. 238.

333. Шихшабеков М.М., Гаджиев А.А., Абдурахманов Г.М., Мунгиев А.А. Анализ экологического состояния Среднего Каспия и проблема воспроизводства рыб: Монография. М.: Наука, 2003. - С. 420.

334. Шихшабеков М.М., Исрапов ИМ. Экология рыб Дагестанского побережья Среднего Каспия: Монография. Махачкала: Юпитер, 2005. - С. 445.

335. Шгашабеков М.М., Карпюк М.И., Абдурахманов Г.М., Рабазанов Н.И. Биологические ресурсы Дагестанской части Среднего Каспия: Монография. Астрахань: Изд-во КаспНИИРХ, 2006. - С. 355.

336. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Мат-лы к изучению некоторых малоценных и сорных рыб в Дагестанской части Среднего Каспия // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005.

337. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Наиболее удачные акклиматизанты Каспия // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005.

338. Шгашабеков М.М., Рабазанов Н.И. Мат-лы к изучению Бычковых (ОоЬпс1ае) в

339. Дагестанской части Среднего Каспия // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005.

340. Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р., Рабазанов Н.И. Биологические ресурсы Дагестанской части Среднего Каспия, их современное состояние и перспективы // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005.

341. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И.Состояние сельдевых рыб в Дагестанской части Среднего Каспия // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005.

342. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Акклиматизация необходимый процесс для обогащения состава ихтиофауны водоемов Дагестана // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Теберда, 2005.

343. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Задачи современных околого-морф. и фи-зиол. исслед. рыб // Межд. научная заочная конференция «Проблемы сохранения и рационального использования Прикаспия и сопредельных регионов». Элиста, 2006.-С. 122-123.

344. Шихшабеков М.М., Рабазанов H.H., Бархалов P.M. Функциональные основы размножения терских рыб // Межд. научная заочная конференция «Проблемы сохранения и рационального использования Прикапия и сопредельных регионов». -Элиста, 2006.

345. Шихшабеков М.М., Рабазанов НИ., Бархалов P.M., Рамазанова Д.М. Особенности внутр. морфологии яйцеклеток периода большого роста // Мат-лы. Межд. юбилейной конф. «Универ. экология». Махачкала, 2006.

346. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Про шлое и настоящее рыбной отрасли Даг. сектора Каспия // Вестник АГТУ. 2006. № 6 (реф.).

347. Шихшабеков М.М., Абдурахлшнов Г.М., Рабазанов Н.И., Кадиев А.К. Ихтиофауна бассейнов рек Дагестана и сопредельной части Каспия: Научно-популярное издание. Махачкала, 2007.

348. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Малоценные и сорные рыбы в водоемах Дагестана // Мат-лы научно-практ. конф. «Геоэкологические проблемы Сев. Кавказа», Махачкала. ДГПУ, 2006.

349. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Наиболее выгодные объекты для товарного рыбоводства в условиях Дагестана // Мат-лы Всерос. научно-практ. конф. Махачкала, 2007.

350. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Багомаев A.A. Ихтиофауна бассейнов рек Дагестана и сопредельной части Каспия: Монография. Махачкала, 2008.

351. Шихшабеков М.М., Рабазанов H.H., Бархалов P.M. Новый вид из семейства Gasterosteidae (колюшковые) в ихтиофауне Каспийского бассейна // Юг России. 2008. № 3.

352. Шихшабеков ММ, Рабазанов Н.И. Особенно овогенеза некоторых рыб р. Терек // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Те-берда, 2005.

353. Шихшабеков М.М., Абдурахманов Г.М., Рабазанов Н.И. Атлас рыб Дагестана и сопредельной части Каспия. Махачкала, 2008.

354. Шихшабеков М.М., Гаджимурадов Г.Ш., Римиханов Н.И. Эколого-морфо-физиологическая систематика рыб. М.: Фронтера, 2008. - С. 236.

355. Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р., Рабазанов H.H., «Особенности нереста кефалей в условиях Дагестанского сектора Каспия», «Юг России», № 1, Max., 2009, С.38-41.

356. Шубина Т. Н. Рос т и половое созревание каспийского пузанка Alosa caspia (Tichvald) // Вопросы ихтиологии. 1981. Т. 21. Вып. 2 (127). С. 305-316.

357. Шульман Г.Е. Химический состав азовской хамсы в преднерестовый, нерестовый и предмиграционный периоды годового жизненного цикла // Вопросы ихтиологии. 1959. Вып. 13. С. 170-181.

358. Шульман Г.Е., Ревина Н.И, Сафъянова Т.Е. Связь физиологического состояния с особенностями овогенеза пелагических рыб // Тр. ВНИРО. 1970. Т. 69. -С. 145-159.

359. Шулъман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности состояния рыб в различные периоды годового цикла: Автореф. дис. . д-ра биол. н. М.: ИМЭЖ АН СССР, 1969.

360. Эйгенсон М.М. Будущее Каспийского моря // Проблемы Каспийского моря. -Баку: Изд-во АН АзССР, 1963. С. 24-25.

361. Юсуфова З.А. Питание атерины в Каспийском море. Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука, 1968. - С. 82-86.

362. Arndt Е.А. Histologische und histochemische Untersuchungen uber die Oogenese und bipolare Differenzierung von Siisswasser Teleosteern // Protoplasma. 1956. Bd. 47, H. V2.-P. 1-36.

363. Bahr J., Kao L., Nalbandov A. V. Role of catecholamines and nerves in ovulation // Biol. Reprod. 1974. V. 10. P. 273-290.

364. Beach A. W. Seasonal changes in the cytology of the ovary and of the pituitary gland of the golandfish // Canad. J. Zool. 1959. Vol. 37. P. 615.

365. Foster J.M. Hydrocarbons as substrates for microorganisms // J. Microbiol'. And Se-rol. 1962.28, 241.

366. Girand G. La production photosynthetique des algeus marines. Photosyntlieseetprod viget. P., 1975. - P. 257-273.

367. Higashino Т., Miura Т., Miura C., Yamauchi K. Effects of several sex steroid horiLmones on early oogenesis in japanese huchen (Hucho perryi) // Abstr. 7 Intern. Symp. Reprod. Physiol. Fish 2003 - Mie, Japan - P. 86.

368. Hishida Т. O. Hydroxysteroid dehydrogenase in larval gonad of the medaka, Oryzias latipes II Zool Mag., Tokyo. 1969. V. 78. - P. 25.

369. Hoar W.S. Comparative physiology: hormones and reproduction in fishes // Ann. Rev. Physiol. 1965. - V. 27. - P. 51-70.

370. Kagawa H., Young G., Adachi S., Nagahama Y. 1982. Estradiol-17ß production in amago salmon Oncorhynchus rhodurus ovarian follicles: role of thecal and granulosa cells // Gen. Comp. Endocrinol. V. 44. - P. 440^148.

371. Kanamori A., Nagahama Y. Developmental changes in the properties of gonadotropin reseptors in the ovarian follicles of amago salmon (Oncorhynchus rhodurus) during oogenesis // Gen. Comp. Endocrinol. 1988. - V. 72, № 1. - P. 25-38.

372. Mayer I., Borg B., Berglund I., Lambert J.G.D. Effects of castration and androgen treatment on aromatase activity in the brain of mature male Atlantic salmon (Salmo salar L.) parr // Gen. Comp. Endocrinol. 1991. - V. 82. - P. 86-92.tli

373. Miura T. Molecular control mechanisms of fish spermatogenesis // Abstr. 7 Intern. Symp. Reprod. Physiol. Fish 2003 - Mie, Japan - P.51.

374. MoritaS., Matsuyama M., Kashiwagi M. Seasonal changes of gonadal histology and serum steroid hormone levels in the bambooleaf wrasse Preudolabrus japonicus // Bull. Jpn. Soc. Sei. Fish//Nippon suissan Gakkaishi. 1997. -V. 63. - P. 694-700.

375. Nagahama Y. Gonadal steroid hormones: major regulators of gonadal sex differentiation and gametogenesis in fish // Abstr. 6th Intern. Symp. Reprod. Physiol. Fish 1999 - Bergen, Norway - P.79.

376. Menzel D.W. Paniculate organic carbon in the deep sea // Deep Sea Res. 1967. Vol. 14.-P. 229-238.

377. Owsiannikow Ph. Studien über das Ei hauptsachlich bei Knochenfischen // Mem. de

378. Acad. imperiales des sciences de St. Petersbourg. Ser. 7. 1885. Bd. 33. № 4.

379. Peter R.E., Chang J.P., Nahorniak C.S., Omeljaniuk R.J., Sokolowska M., ShihS.H., Billard R. Interactions of catecholamines and GnRH in regulation of gonadotropin secretion in teleost fish // Progr. Hormon. Res. 1986 - V. 42. - P. 513-548.

380. Pottinger T.G. Androgen binding in the skin of mature male brown trout, Salmo trutta L. // Gen. Comp. Endocrinol. 1987 - V. 66. - P. 224-232.

381. Pottinger T.G. Seasonal variation in in specific plasma- and target-tissue binding of androgens, relative to plasma steroid levels, in the brown trout, Salmo trutta L.// Gen. Comp. Endocrinol. 1988. -V. 70. - P. 334-344.

382. Schulz R. W., Andriske M., Lembke P.J., Blum V. Effects of salmon gonadotropic hormone on sex steroids in male rainbow trout: plasma levels and testicular secretion in vitro // J. Comp. Physiol. 1992. - B.162. - P. 224-230.

383. Steemann N.E. Marine photosynthesis with special emphasis on the ecological aspects // Amsterdam etc.: Elsevier. 1975. Vol. 9. 141 p.

384. Sterba G. Zur Differenzierung der Eihullen bei Knochenfischen // Ztschr. Zellforsch. 1957. Bd. 46, H. 6. S. 717-728.

385. Thian O.Th., Mattei X. Natural degenerating mitochondria in ovarian follicles of a cyprinodontidae fish, epiplatys spilargyreus (Teleostei) // Mol. Reprod. Dev. 1992. - V. 32, № l.-P. 67-72.

386. Thomas P., Pinter J., Das S. Upregulation of the maturation-indusing steroid membrane receptor in spotted seatrout ovaries by gonadotropin during oocyte maturation and its physiological significance // Biol. Reprod. 2001. - V. 64, № 1 - P. 21-29.

387. Van den Hurk R. Steridogenesis in the testis and gonadotropic activity in the pituitary during postnatal development of the black molly Mollienisia latipinna // Proc. K. Ned. Akad. Wet., Ser. C 1974 -V. 77 - P. 193-200.

388. Yamamoto K. Studies on the formation of fish eggs. IV. The chemical nature and the origin of the yolk vesicles in the oocyte of the flounder, Liopsetta obscura Jap. J. Zool. 1956 b. Vol. 2. № 5. - P. 567 - 577.

389. Yamamoto K. Vitellogenesis in fish eggs // Symp. Cell. Chem. 1958. Vol. 8. P. 119-134.

390. Yamamoto K. Studies on the formation of fish eggs. V. The chemical nature and the origin of the yolk vesicle in the oocytes of the herring, Clupea pallasii // Annot. zool. jap.

391. Vol. 28. №3. 1955 a.-P. 158-162.

392. Young G., Adachi S., Nagahama Y. Role of ovarian thecal and granulosa layers in gonadotropin-induced synthesis of salmon maturation-inducing substance (17a,20(3-dihydroxy-4-pregnen-3-one) // Develop. Biol. 1986. - V. 118. - P. 1-8.

393. Young G., Kagawa H., Nagahama Y. Role of ovarian thecal and granulosa cells in the production of maturation-inducing steroid by ovarian follicles of salmonid fishes // Gen. Comp. Endocrinol. 1984. - V. 53. - P. 455.