Функционирование антиоксидантной системы растений в природных условиях и при зеленении проростков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Силина Екатерина Валерьевна

• Силина Екатерина Валерьевна
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Силина Екатерина Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРО-/АНТИОКСИДАНТНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ РАСТЕНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Активные формы кислорода: образование и функции

1.2. Антиоксидантная система растений: низкомолекулярные и ферментные антиоксиданты21

1.3. Влияние экологических факторов на функционирование антиоксидантной системы

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика объектов исследования

2.2. Условия проведения экспериментов

2.3. Характеристика почвенно-климатических и погодных условий в районах проведения исследований с дикорастущими растениями Plantago media и Hylotelephium triphyllum

2.4. Методы исследования

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Функционирование антиоксидантной системы в листьях светового и теневого фенотипа Plantago media

3.1.1. Микроклиматические условия произрастания растений Plantago media на Южном Тимане

3.1.2. Влияние условий местообитания на интенсивность перекисного окисления липидов и образование активных форм кислорода в листьях Plantago media

3.1.3. Активность супероксиддисмутазы, гваяколовой пероксидазы и каталазы в листьях светового и теневого фенотипов Plantago media

3.1.4. Микроклиматические условия произрастания растений Plantago media на пойменном лугу в нижнем течении р. Вымь

3.1.5. Характеристика про-/антиоксидантной системы листьев растений Plantago media, произрастающих на пойменном лугу

3.1.6. Активность аскорбат-глутатионового цикла в листьях растений Plantago media, обитающих на пойменном лугу

3.1.7. Показатели про-/антиоксидантного статуса различных тканей листа растений Plantago media

3.1.8. Влияние УФ-радиации на активность антиоксидантных ферментов в листьях световых и теневых растений Plantago media

3.2. Функционирование про-/антиоксидантной системы листьев факультативного САМ-растения Hylotelephium triphyllum в природных условиях

3.2.1. Условия произрастания растений Hylotelephium triphyllum

3.2.2. Уровень липопероксидации, содержание пероксида водорода и активность супероксиддисмутазы в листьях Hylotelephium triphyllum

3.3. Антиоксидантная защита клеток листа в процессе зеленения (на примере первого листа

проростков Triticum aestivum)

3.3.1. Динамика содержания активных форм кислорода и накопление продуктов перекисного окисления липидов

3.3.2. Активность ключевых ферментов антиоксидантной системы

3.3.3. Динамика активности аскорбат-глутатионового цикла

ГЛАВА 4. ПРО-/АНТИОКСИДАНТНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ АНТИОКСИДАНТНОЙ СИСТЕМЫ ПРИ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К УСЛОВИЯМ ОБИТАНИЯ И ЗЕЛЕНЕНИИ (ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ)

4.1. Особенности функционирования про-/антиоксидантной системы дикорастущих растений в природных условиях

4.2. Динамика изменения активности ключевых компонентов антиоксидантной системы в процессе деэтиоляции проростков

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АГЦ - аскорбат-глутатионовый цикл АОС - антиоксидантная система АОХ - альтернативная оксидаза АТФ - аденозин-5'-трифосфат АФК - активные формы кислорода

КФ - код фермента (классификационный номер фермента по международной иерархической классификации)

ПОЛ - перекисное окисление липидов

ПКГ - программируемая клеточная гибель

РуБисКО - рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа,

РЦ - реакционный центр

УФ - ультрафиолетовое излучение

ФСА - фотосинтетический аппарат

ФОС - фотоокислительный стресс

ФС I - фотосистема I

ФС II - фотосистема II

Хл а - хлорофилл а

ЦТЭ - циклический транспорт электронов ЭТЦ - электрон-транспортная цепь Asc - аскорбат, (мкМ/г сухой массы)

Asc/DHA - соотношение восстановленной формы аскорбата к окисленной форме

DHA - окисленная форма аскорбата, (мкМ/г сухой массы)

GSH/ GSSG - соотношение восстановленного глутатиона к окисленному

GSSG - окисленный глутатион, дисульфид глутатиона, (мкМ GSH/г сухой массы)

GSH - глутатион, (мкМ/г сухой массы)

NADP+ - никотинамидадениндинуклеотидфосфат окисленный

NADPH - никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный

SOD - супероксиддисмутаза, (Ед/мг белка мин)

АРХ- аскорбатпероксидаза, (мкМ Asc/мг белка мин)

GPX - гваяколпероксидаза, (мкМ гваякола/мг белка мин)

DHAR - дегидроаскорбатредуктаза, (мкМ GSH/мг белка мин)

GR - глутатионредуктаза, (мкМ NADPH/мг белка мин)

САТ - каталаза, (мкМ Н2О2/мг белка мин)

*О2 - синглетный кислород

О2-- супероксидный анион-радикал, (А А540/мин/г сухой массы) Н2О2 - пероксид водорода, (мкМ/г сухой массы) НО^ - гидроксильный радикал

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Функционирование антиоксидантной системы растений в природных условиях и при зеленении проростков»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Образование активных форм кислорода (АФК) является результатом аэробного метаболизма растений. Генерация АФК происходит в ряде клеточных компартментов и, в первую очередь, электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) хлоропластов и митохондрий. Исследования на модельных и трансформированных растениях показали, что АФК выполняют важные функции в жизни растительных организмов. Они участвуют в сигналинге, модулируют процессы жизнедеятельности в норме и при стрессе, являются компонентами адаптивных реакций (Asada, 2000; Минибаева, Гордон, 2003; Halliwell, 2006; Kreslavski et al., 2012; Sharma et al., 2012; Иванов и др., 2013; Mittler, 2017; Mhamdi, Breusegem, 2018; Janku et al., 2019). В то же время АФК способны к окислительному повреждению важнейших биомолекул клетки - белков, ДНК, липидов (Sharma et al., 2012; Anjum et al., 2015).

Предотвращение избыточного накопления АФК и поддержание окислительно-восстановительного баланса чрезвычайно важно для сохранения структурно-функциональной целостности растительных клеток и тканей. Свет необходим растениям, но дисбаланс между поглощением и использованием световой энергии в процессе фотосинтеза вызывает увеличение продукции АФК, что приводит к развитию фотоокислительного стресса (Foyer, 1994). Фотоокислительный стресс (ФОС), индуцируемый избыточной радиацией в сочетании с другими неблагоприятными факторами, может причинить серьезные окислительные повреждения клеток растений, вплоть до гибели организма (Foyer, 1994; Asada, 2000; Foyer, 2018).

В процессе эволюции растения выработали различные способы защиты фотосинтетического аппарата (ФСА) от избыточного поглощения солнечной радиации. К ним относятся изменения ориентации листьев и хлоропластов, мезоструктуры, содержания фотосинтетических пигментов (Vogelmann, Gorton, 2014). Особая роль принадлежит механизмам, обеспечивающим диссипацию энергии в хлоропластах (Demmig-Adams, Adams, 1996; Bukhov et al., 2001; Хебер и др., 2007; Ruban et al., 2007; Vogelmann, Gorton, 2014; Ruban, 2015) и митохондриях (Yoshida, Noguchi, 2009; Vishwakarma et al., 2015; Гармаш, 2016; Garmash et al., 2017). Наряду с этим, в клетках функционирует система контроля про-/антиоксидантного баланса и предотвращения избыточного накопления генерируемых при стрессе АФК.

Имеющие в литературе сведения показывают, что устойчивость растительных организмов к окислительному стрессу, индуцируемому действием неблагоприятных факторов среды, во многом зависит от состояния системы детоксикации АФК, включающей антиоксидантные ферменты и низкомолекулярные соединения (Blokhina et al., 2003; Foyer,

Noctor, 2011; Бараненко, 2006; Halliwell, 2006; Радюкина и др., 2007; 2008, 2019; Шевякова и др., 2009; Sharma et al., 2012; Noctor et al., 2016; Прадедова, 2017). При этом эффективность и направленность работы антиоксидантной системы (АОС) зависит от таксономического положения вида, фазы развития, типа стресса, силы и продолжительности его воздействия на растительный организм. Однако, несмотря на множество исследований, механизмы регуляции про-/антиоксидантного метаболизма растений в природных условиях изучены слабо, а количество модельных видов ограничено. Прежде всего, это касается закономерностей изменения про-/антиоксидантного метаболизма и функционирования АОС при освоении растениями местообитаний с разным световым режимом. Большой интерес в этом отношении представляют виды с разным типом фотосинтетического метаболизма и особенно растения, способные индуцировать переход с С3 на САМ-тип фотосинтеза при стрессовых воздействиях. Мало что известно также об изменении компонентов про-/антиоксидантной системы при зеленении. Индуцируемый светом процесс деэтиоляции включает кардинальные структурно-функциональные изменения, в их числе формирование ФСА. В зрелых хлоропластах существует целая система защиты фотосистем от ФОС, основанная на диссипации избыточно поглощенной энергии. Однако в процессе становления ФСА, когда защитные механизмы еще не сформированы, особое значение приобретает АОС (Garmash et al., 2017).

Цель исследования:

Целью работы было выявить закономерности функционирования про-/антиоксидантного метаболизма и роль антиоксидантной системы листьев в адаптации дикорастущих растений к условиям обитания и при зеленении проростков.

В задачи исследования входило:

1. Провести сравнительное изучение содержания АФК, продуктов перекисного окисления липидов, низкомолекулярных антиоксидантов и активности антиоксидантных ферментов в листьях светового и теневого фенотипов Plantago media L. в природных местообитаниях и проанализировать влияние внешних факторов на про-/антиоксидантный метаболизм растений.

2. Исследовать суточные изменения компонентов про-/антиоксидантного метаболизма, уровень липопероксидации, содержание пероксида водорода и активность ключевого фермента антиоксидантной системы - супероксиддисмутазы в связи с переходом растений Hylotelephium triphyllum (Haw.) на САМ-тип фотосинтеза.

3. Выявить динамику изменения уровня липопероксидации, генерации АФК, активности антиоксидантных ферментов и аскорбат-глутатионового цикла в первом листе проростков Triticum aestivum L. в процессе деэтиоляции.

Научная новизна. Впервые установлены закономерности изменения про-/антиоксидантного метаболизма при длительной адаптации растений Plantago media к условиям обитания и освоении биотопов с разным режимом освещенности. Установлено, что повышение антиоксидантного статуса листьев растений светового фенотипа обусловлено развитием толерантности к высокой инсоляции и мало зависит от погодных условий вегетационного сезона. Выявлена гетерогенность тканей световых листьев Plantago media по содержанию АФК и активности антиоксидантных ферментов, свидетельствующая о значении АОС в поддержания окислительно-восстановительного баланса фотосинтезирующих клеток.

Листья факультативного САМ-вида Hylotelephium triphyllum в период генеративного развития растений характеризовались более высоким содержанием пероксида водорода и уровнем активности супероксиддисмутазы (SOD), но мало отличались по активности перекисного окисления липидов (ПОЛ) от обитающего в тех же условиях типичного С3-растения Plantago media. Сопряженное с индукцией САМ повышение активности SOD и накопление Н2О2 способствует снижению уровня окислительного стресса в условиях, ограничивающих ассимиляцию СО2.

Впервые детально исследованы показатели про-/антиоксидантного метаболизма и установлены закономерности их изменения при деэтиоляции. Выявлено повышение содержания низкомолекулярных антиоксидантов, активности антиоксидантных ферментов и компонентов аскорбат-глутатионового цикла (АГЦ) в листьях зеленеющих проростков Triticum aestivum в период формирования ФСА, что способствует поддержанию редокс-баланса клеток во время становления фотосинтетической функции листа.

Практическая значимость. Полученные данные вносят вклад в развитие представлений о функционировании антиоксидантной системы в клетках фотосинтезирующих органов, ее роли в устойчивости и стратегиях биохимической адаптации растений в естественных условиях произрастания. Расширяют банк количественных данных об активности про-/антиоксидантного метаболизма дикорастущих растений с С3 и САМ-типом фотосинтеза. Данные могут быть рекомендованы для комплексной характеристики исследованных видов, прогнозирования их поведения в различных эколого-ценотических условиях при глобальных и региональных климатических изменениях, а также использованы в селекционно-генетических программах для выведения устойчивых к изменению светового режима сортов, при подборе ассортимента для интродукции и садово-паркового строительства. Полученные результаты и сделанные на их основе теоретические обобщения рекомендованы для использования в ВУЗах при составлении курсов лекций и практических заданий по физиологии и экологии растений, региональной флоре.

Положения, выносимые на защиту:

1. Долговременная адаптация к режиму освещенности в природных местообитаниях влияет на уровень про-/антиоксидантного метаболизма растений, активирует антиоксидантную систему листьев светового фенотипа Plantago media.

2. Активность супероксиддисмутазы в листьях факультативного САМ-растения Hylotelephium triphyllum выше, чем листьях обитающего в тех же условиях С3-вида Plantago media, а стабильно высокое содержание Н2О2 может свидетельствовать об участии пероксида водорода в регуляции САМ-фотосинтеза в период генеративного развития.

3. Повышение активности антиоксидантной системы в процессе деэтиоляции связано с защитой формирующегося фотосинтетического аппарата при переходе проростков Triticum aestivum на фототрофный тип питания.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на XIX, XXI, XXVI и XXVII Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2012, 2014, 2019, 2020), III международном симпозиуме «Intracellular Signaling and Bioactive Molecules Desing» (Львов, 2012), Первом международном симпозиуме «Молекулярные аспекты редокс-метаболизма растений» (Казань, 2013), годичном собрании ОФР «Инновационные направления современной физиологии растений» (Москва, 2013), VIII Международной школе молодых учёных по молекулярной генетике «Генетическая организация и молекулярные механизмы функционирования живых систем» (Звенигород,

2018), IX Съезде ОФР «Физиология растений - основа создания растений будущего» (Казань,

2019).

Связь с плановыми исследованиями и научными программами. Работа выполнена в рамках НИР Лаборатории экологической физиологии растений Института биологии -обособленного структурного подразделения Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального исследовательского центра «Коми научный центр Уральского отделения Российской академии наук» по темам «Фотосинтез и сопряженные процессы: молекулярные, физиолого-биохимические и экологические аспекты» (№ГР 01201461097) и «Физиология и стресс-устойчивость растений и пойкилогидрических фотоавтотрофов в условиях Севера» (№ГР АААА-А17-117033010038-7). Частично поддержана грантами УрО РАН по темам «Влияние озоносферных возмущений на экосистемы таежной зоны Европейского Северо-Востока и Сибири» и «Фототрофные организмы как компонент живой природы и индикатор климатических изменений», грантом РФФИ № 19-04-00476-А «Световая регуляция экспрессии генов альтернативной оксидазы в растениях».

Личный вклад автора. Работа выполнена в период прохождения аспирантуры (2011 -2020 гг.). Соискатель лично участвовала в разработке темы и планировании исследований. Автором проведены эксперименты в полевых и лабораторных условиях, собран и обработан обширный материал, проанализированы и обобщены полученные результаты, сформулированы выводы. Вклад автора в совместных публикациях не менее 60%.

Публикации. Всего по теме диссертации опубликована 21 работа, в том числе 2 статьи в журналах списка ВАК и индексируемых в базе данных WOS ^1).

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 163 страницах, состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, содержит 37 рисунков и 22 таблицы. Список цитируемой литературы включает 311 источника, из них 250 на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает признательность научному руководителю д-ру биол. наук, проф. Т.К. Головко за ценные советы и помощь на всех этапах выполнения работы. Благодарна всем сотрудникам Лаборатории экологической физиологии растений Института биологии ФИЦ «Коми НЦ УрО РАН», особо к.б.н. Е.В. Гармаш и д.б.н. Г.Н. Табаленковой за интерес к работе, помощь в постановке экспериментов, участие в обсуждении результатов, к.б.н. И.Г. Захожему за организацию экспедиционных выездов, а также к.б.н. Р.В. Малышеву за помощь в получении данных об условиях произрастания растений в природных местообитаниях. Признательна проф. Z. Miszalski (Краков) и к.б.н. М.Г. Малевой (Екатеринбург) за консультации и помощь в освоении ряда методик, проф. Б.Н. Иванову (Пущино) за полезные советы и замечания, дирекции Института биологии ФИЦ «Коми НЦ УрО РАН» за создание условий для проведения исследований.

ГЛАВА 1. ПРО-/АНТИОКСИДАНТНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ РАСТЕНИЙ

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 1.1. Активные формы кислорода: образование и функции

Два фундаментальных процесса - фотосинтез и дыхание, обеспечивают клетки живых организмов энергией. При этом оба связаны с окислительно-восстановительными превращениями молекулярного кислорода (О2). В процессе фотосинтеза растения окисляют воду с образованием О2. Затем кислород используется живыми организмами в процессе дыхания. Участие кислорода как сильного окислителя в метаболизме возможно благодаря тому, что в своем основном состоянии он абсолютно безвреден, поскольку имеет одинаковое квантовое число спинов. Следовательно О2 не может прямо участвовать в реакциях с органическими молекулами (Halliwell, 2006). Однако кислород является источником потенциально опасных активных форм кислорода (Apel, Hirt, 2004).

Термин активные формы кислорода обозначает совокупность коротко живущих и относительно реакционноспособных форм кислорода, возникающих в результате его электронного возбуждения или окислительно-восстановительных превращений (Sharma et al., 2012). Среди них выделяют производные кислорода радикальной природы - супероксидный анион-радикал (О2"), гидропероксил радикал (НО2^), гидроксил радикал (НО^), а также производные нерадикальной природы - пероксид водорода (Н2О2) и синглетный кислород ^О2). Все они представляют собой продукты неполного восстановления О2 до воды одним, двумя, или тремя электронами (рис. 1). Изучению образования и метаболизма АФК посвящено множество экспериментальных и обзорных работ (Foyer et al., 1994; Mittler, 2002, 2017; Apel, Hirt, 2004; Asada, 2006; Креславский и др., 2007, 2012; Kreslavski et al., 2012; Иванов и др., 2013; Lukatkin et al., 2014; Noctor et al., 2015; Pospisil, 2016; Foyer, 2018; Mhamdi, Breusegem, 2018; Janku et al., 2019 и др.).

Рис. 1. Схема образования активных форм кислорода в процессе восстановления О2 (по: Apel, Hirt, 2004)

Активация кислорода может происходить по двум разным механизмам. Первый механизм связан с поглощением достаточной энергии, чтобы обратить спин, второй - со ступенчатым моновалентным восстановлением. В первом случае образуется синглетный кислород, во втором - супероксидный радикал и его производные (Noctor et al., 2015).

АФК постоянно образуются в клетках растений и животных. У растений АФК генерируются в результате неизбежной утечки электронов на молекулярный кислород в результате функционирования ЭТЦ хлоропластов, митохондрий и плазматической мембраны, или как побочный продукт различных метаболических путей, локализованных в разных клеточных компартментах (Mitller, 2002; Sharma et al., 2012; Janku et al., 2019).

В оптимальных условиях содержание активированного кислорода поддерживается на низком уровне благодаря функционированию антиоксидантной системы (Halliwell, 2006). В низких контролируемых количествах АФК служат сигнальными молекулами, которые участвуют в контроле процессов роста и развития растений, а также стимулируют ответные реакции на стрессовые воздействия (Mittler, 2017; Mhamdi, Breusegem, 2018). Однако в неблагоприятных, стрессовых для организма условиях, пул АФК быстро увеличивается и развивается окислительный стресс. Взаимодействия АФК с биомолекулами приводит к их повреждению и гибели клетки (M0ller et al., 2007; Sharma et al., 2012; Noctor et al., 2015).

Синглетный кислород. Синглетный кислород (1O2, Singlet Oxygen's) представляет собой электронно-возбужденное состояние молекулярного кислорода. В растениях 1O2 вырабатывается в основном хлорофиллом (Хл) и его тетрапиррольными метаболическими интермедиатами в присутствии света (Apel, Hirt, 2004; Pospisil, 2016). Синглетный кислород является мощным окислителем, быстро реагирующим с макромолекулами в непосредственной близости от места его образования, что приводит к окислению, часто называемому «повреждением». Оценка времени жизни 1O2 в клетке составляет от 0.2 до 3.9 мкс (Иванов и др., 2013). Радиус распространения варьирует от 30 нм до 190 нм (Skovsen et al., 2005). На основе данных, полученных на клетках микроводоросли Chlamydomonas reindhardtii, предположили, что молекулы 1О2 могут выходить в цитозоль и достигать ядра (Krieger-Liszkay, 2005).

Нейтрализация 1О2 осуществляется двумя механизмами. Первый и основной механизм -физическое тушение. В качестве нейтрализующего агента выступают липофильные вещества -каротиноиды, токоферолы (Sharma et al., 2012). Из каротиноидов, встречающихся в растительных клетках, ß-каротин является функционально наиболее важным (Gruszeski et al., 2014). Второй механизм - химическое тушение. Его вклад от общей элиминации 1О2 в клетке

составляет 1-2%. В этой реакции участвуют гидрофильные вещества, например, аскорбат, глутатион (Krieger-Liszkay, Trebst, 2006).

Супероксидный анион-радикал. Супероксидный анион-радикал (О2-, Superoxide anion radical) - продукт одноэлектронного восстановления молекулярного кислорода. ФС1 обычно рассматривают как главного участника редукции О2 (Рис. 2). В работе Redmer и Ollinger (1980) было показано, что в клетках мутантов зеленой водоросли Scenedesmus, полностью лишенных ФС1, при действии света образование О2- практически отсутствовало. Благодаря низким величинам окислительно-восстановительного потенциала (ниже -160 В) восстанавливать кислород до О2- способны все переносчики фотосинтетической ЭТЦ, расположенные в акцепторной части ФС1. Образование О2- на уровне ФС1 получило название « реакция Меллера» (Asada, 2006).

Фотосистема II Фотосистема I

Рис. 2. Образование активных форм кислорода в электрон-транспортной цепи хлоропластов. ВОК - водоокисляющий комплекс; P680 и P700 - реакционные центры фотосистемы II и I соответственно; Feo - феофетин; QA и QB - пластохиноны, вторичные акцепторы электронов ФСП; PQ, PQH2 - пул пластохинонов, окисленный и восстановленный соответственно; cyt b6 / f - цитохромный b6 /f-комплекс; PC - пластоцианин; А - хлорофилл а (первичный акцептор электронов РЦ ФС1); А1 - витамин К1; Fx, FA, FB - железосерные белки; Fd - ферредоксин; FNR - ферредоксин-NADF+- оксиредуктаза; SOD - супероксиддисмутаза; 1О2 - синглетный кислород; О2" - супероксидный анион-радикал; Н2О2 - пероксид водорода (по: Asada, 2006; Ивнов и др., 2013).

Продукция О2- возможна также на уровне ФС11, при этом донором электронов в ФС11 рассматривают феофетин и хиноновые акцепторы - первичный и вторичный QA и QB (рис. 2)

(Pospisil, 2016). Стоит отметить, что О2" в ФС II in vivo не образуется на свету в заметных количествах. Однако при нарушении работы водоокисляющего комплекса скорость образования О2" существенно возрастает (Schmitt et al., 2014). Наблюдаемые изменения скорости восстановления кислорода до О2- в препаратах ФС11 являются следствием нарушения целостности этих комплексов при выделении. Такие нарушения могут происходить и при стрессе (Иванов и др., 2013).

Супероксидный анион-радикал генерируется не только в тилакоидной мембране, но и в строме хлоропластов. Предполагается, что не связанный с мембраной ферредоксин играет основную роль в этом процессе. В работе Kozuleva и Ivanov (2010) было показано, что in vivo в хлоропластах в присутствии достаточного количества NADP+ генерация О2- в строме мала, 110% всего восстановленного кислорода. Однако при разных стрессах, которые приводят, например, к закрытию устьиц, наблюдается дефицит окисленного NADP+, что приводит к увеличению восстановления кислорода ферредоксином в строме.

Продукция О2- в митохондриях связана с функционированием электрон-транспортной цепи. Диапазон окислительно-восстановительных потенциалов переносчиков митохондриальной ЭТЦ составляет от -0.320 В до +0.390 В, а восстановительный потенциал конверсии О2/О2- равен -0.160 В, поэтому случайное взаимодействие данных переносчиков с О2 может привести к продукции О2- (M0ller, 2001). Основными сайтами продукции О2- считаются комплексы I и III дыхательной цепи (M0ller, 2001; Brand et al., 2004; Sharma et al., 2012) (Рис. 3).

Рис. 3. Образование активных форм кислорода в электрон-транспортной цепи

митохондрий. I - NADH-дегидрогеназа; II - сукцинатдегидрогеназа; III - цитохром Ьс1-

комплекс; IV - цитохромоксидаза; КОех - NADFH-дегидрогеназы, расположенные на внешней

13

стороне мембраны; NDin - NADFH-дегидрогеназы, расположенные на внутренней стороне мембраны; Q - убихинон; АОХ - альтернативная оксидаза; cyt c - цитохром с (по: M0ller, 2001; Шарова, 2016).

По некоторым оценкам 1-5% общего потребления кислорода в митохондриях направляется на образование О2-. Поскольку дыхание усиливается под действием неблагоприятных факторов среды, синтез митохондриального АТФ повышается, чтобы компенсировать более низкую скорость синтеза АТФ в хлоропластах, при этом происходит увеличение генерации АФК (Atkin, Macherel, 2009).

Митохондрии являются основными сайтами образования АФК в гетеротрофных и нефотосинтезирующих тканях растений (M0ller, 2001). Противодействуют этому два фермента - митохондриальная альтернативная оксидаза (АОХ) и митохондриальная супероксиддисмутаза (Mn-SOD) (Vishwakarma et al., 2015; Гармаш, 2016; Garmash et al., 2017). АОХ поддерживает нестабильный радикал убисемихинона и препятствует образованию О2-. Роль АОХ в качестве антиоксидантного фермента подтверждается многими фактами. В работе Robson и Vanlerberghe (2002) было показано, что трансгенные линии табака с низкой экспрессией АОХ при действии стрессора накапливали в клетках Н2О2 и погибали. Сверхэкспрессия АОХ, напротив, приводила к снижению концентрации пероксида водорода и повышению устойчивости растений. В работе Ho с соавт. (2008) было показано, что растения Arabidopsis, лишенные АОХ, были чувствительны к водному дефициту.

В пероксисомах обнаружено два сайта генерации О2" - матрикс и мембрана органеллы (Río et al., 2006). В матриксе продукция O2- происходит при окислении ксантина или гипоксантина ферментом ксантиноксидазой. Реакция происходит с поглощением кислорода и образованием О2-. В мембранах пероксисом присутствуют короткие ЭТЦ, состоящие из 2 или 3 интегральных белков РМР (Peroxisomal Membrane Polypeptides), которые участвуют в образовании O2" (Corpas et al., 2001). Они способны восстанавливать кислород до О2" при окислении NADH или NADPH (Sharma et al., 2012). Продукция О2" в пероксисомах происходит в норме и при стрессовом воздействии. Так, в условиях солевого стресса, действия тяжелых металлов развивается окислительный стресс, в котором принимают участие пероксисомы (Río et al., 2006).

NADPH-оксидаза - мощный продуцент О2- в тканях растений и животных. Этот трансмембранный белок локализован на плазматической мембране клеток. По структуре он схож с мультиферментным комплексом NADPH-оксидазы фагоцитов крови млекопитающих (Глянько, Ищенко, 2010). Продуцируемый NADPH-оксидазой O2- имеет защитное значение, может служить сигналом для активации процессов адаптации и морфогенеза растений (Apel,

Hirt, 2004). Семейство этих ферментов найдено также в вакуоле, эндоплазматической сети, ядрах и митохондриях и строго регулируется ионами кальция и реакциями фосфолирирования/дефосфолирирования (Mittler, 2017).

Кроме NADPH-оксидазы в генерации О2- могут принимать участие пероксидазы апопласта (Minibayeva et al., 2009, 2015). Пероксидазы - ферменты, защищающие клетки от разрушительного действия пероксида водорода, но они могут работать и как оксидазы. При этом происходит окисление железа (Fe2+ ^ Fe3) и передача электронов от восстановителей (NADH) на О2 с образованием О2" (Минибаева, 2003). Пероксидазы, локализованные в апопласте, связаны с полимерами клеточных стенок за счет ковалентных или ионных связей. Они получили название пероксидазы класса III или секреторные пероксидазы (Шарова, 2016). Последние генерируют О2- в ответ на биотический и абиотический стрессы. Показано повышение содержания О2- во внеклеточном растворе, полученном после инкубации отсеченных корней пшеницы. Одновременно возрастала пероксидазная активность, а также повышалось количество растворимых пероксидаз. Образование О2- подавлялось при добавлении ингибиторов пероксидаз - цианида калия и азида натрия (Minibayeva et al., 2009). По мнению Heyno с соавт. (2011), апопластная генерация гидроксильного радикала полностью или большей частью зависит от пероксидазы, локализованной в клеточной стенке.

При оптимальных условиях роста, продукция О2- в хлоропластах клетки низкая и составляет порядка 240 мкМс-1, однако при действии стресс-факторов, в том числе и светового стресса, образование О2- увеличивается до 720 мкМс-1. Время жизни этого радикала составляет 3-4 мкс, радиус распространения около 30 нм при нейтральных значениях pH (Mittler, 2002, 2017). Считается, что О2- практически не проникает через биомембраны из-за своей гидрофильности и заряда (Kreslavski et al., 2012).

Ключевыми утилизаторами О2- в клетке являются супероксиддисмутаза и аскорбат. О2- -нормальный метаболит клеток, но в избыточных концентрациях он становится токсичным. Супероксидный анион-радикал является также источником других АФК. Там, где есть О2-, повышается вероятность образования Н2О2 и гидроксил-радикала (Schmitt et al., 2014).

Пероксид водорода. Пероксид водорода (Н2О2, Hydrogen peroxide) образуется в результате присоединения к молекуле О2- протона и электрона (рис. 1). Дисмутация может происходить самопроизвольно или при функционировании супероксиддисмутазы (SOD) (Neill, 2002). Скорость спонтанной дисмутации составляет приблизительно 2-105 М-1с-1 при рН 7.0, тогда как в присутствии SOD она увеличивается до 2-109 М- с- (Бараненко, 2006).

Н2О2 образуется не только в результате дисмутации О2- при участии SOD, но и в ходе других реакций. Дополнительными источниками генерации H2O2 в фотосинтезе являются

реакции окисления гликолата (фотодыхание), интенсивно протекающие в пероксисомах. При ß-окислении жирных кислот в семенах в качестве побочного продукта образуется H2O2 (Janku et al., 2019). Пероксид водорода является наиболее стабильной формой активированного кислорода. Он обладает относительно большим временем жизни (1мс) и может распространяться на значительные расстояния (до 1мкм) в водных растворах (Ткачук и др., 2012; Mittler, 2017). Это можно объяснить низкой реакционной способностью и отсутствием заряда. Н2О2 является единственной ЛФК, способной диффундировать через биологические мембраны на значительные расстояния благодаря белкам аквапоринам (Bienert, Chaumont, 2014). Показано, что концентрация Н2О2 в клетках листьев Arabidopsis варьировала в пределах от 60 мкM до7 hM (Lin, Kao, 2001), в клетках листьев кукурузы и корня риса составляла 1-2 hM при отсутствии стресса (Neill, 2002). При концентрации около 10 mrM в строме хлоропластов Н2О2 ингибирует процессы фотосинтеза за счет окисления тиоловых групп ферментов цикла Кальвина (Kaiser, 1976). Детоксикация Н2О2 осуществляется с участием пероксидаз и каталаз (Foyer, Noctor, 2011).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Силина Екатерина Валерьевна, 2021 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1 Агроклиматические ресурсы Коми АССР. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1973. - 135 с.

2 Алисов, Б. П. Климат СССР / Б. П. Алисов. - Москва: МГУ, 1969. - 126 с.

3 Атлас почв Республики Коми / И. В. Забоева, А. И. Таскаев, Г. В. Добровольский, В. А. Безносиков, Е. М. Лаптева, Г. В. Русанова, Е. Д. Никитин. -Сыктывкар: Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, 2010. - 356 с.

4 Апоптоз в первом листе у этиолированных проростков пшеницы: влияние антиоксиданта ионола (ВНТ) и перекисей / В. А. Замятнина, Л. Е. Бакеею, Н. И. Александрушкина, Б. Ф. Ванюшин // Биохимия. - 2002. - Т. 67. - С. 253-264.

5 Бабак, Т. В. Оценка состояния ценопопуляций очитков (Crassulaceae DC.) на Севере / Т. В. Бабак // Известия Коми научного центра УрО РАН. Биологические науки. - 2010. - Вып. 2. - С. 25-31. - URL: https://cyberleninka.ru/article/n7otsenka-sostoyaniya-tsenopopulyatsiy-ochitkov-crassulaceae-dc-na-severe

6 Бараненко, В. В. Супероксиддисмутаза в клетках растении / В. В. Бараненко // Цитология. - 2006. - Т. 48, № 6. - С. 465-475. - URL: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=9940800

7 Белоусов, В. В. Компартментализация передачи сигналов, опосредованных активными формами кислорода / В. В. Белоусов, Н. Г. Ениколопов, М.

H. Мишина // Биоорганическая химия. - 2013. - Т. 39, № 4. - С. 383-399.

8 Влияние этилена и активных форм кислорода на развитие патогена Stagonospora nodorum BERK в тканях растений пшеницы / С. В. Веселова, Г. Ф. Бурханова, Т. В. Нужная, С. Д. Румянцев, И. В. Максимов // Биомика. - 2018. - Т. 10, № 4. - С. 387-399.

9 Влияние донора сероводорода на состояние антиоксидантной системы и устойчивость растений пшеницы к почвенной засухе / Ю. Е. Колупаев, Е. Н. Фирсова, Т. О. Ястреб, Н. И. Рябчун, В. В. Кириченко // Физиология растений. - 2019. - Т. 66, №

I. - С. 26-34. - DOI: 10.1134/S0015330319010081.

10 Влияние регулятора роста эпин-экстра на растения пшеницы при действии тяжелых металлов / А. С. Лукаткин, К. А. Грузнова, Д. И. Башмаков, А. А. Лукаткин // Агрохимия. - 2019. - Т. 2. - С. 81-88.

11 Влияние ультрафиолетовой (УФ-Б) радиации на образование и локализацию фенольных соединений в каллусных культурах чайного растения / Н. В. Загоскина, Г. А. Дубравина, А. К. Алявина, Е. А. Гончарук // Физиология растений. -2003. - Т. 50, № 2 - С. 302-308.

12 Волкова, Л. А. Стресс-протекторное действие комплекса фенилпропаноидов на растения картофеля in vitro / Л. А. Волкова, В. В. Урманцева, А. Б. Бургутин // Физиология растений. - 2014. - Т. 61, № 2. - С. 275. - DOI: 10.7868/S0015330314010163.

13 Гармаш, Е. В. Митохондриальное дыхание фотосинтезирующей клетки / Е. В. Гармаш // Физиология растений. - 2016. - Т. 63, № 1. - С. 17-30.

14 Глянько, А. К. структурные и функциональные особенности НАДФН-оксидазы растений (обзор) / А. К. Глянько, А. А. Ищенко // Прикладная биохимия и микробиология. - 2010. - Т. 46, № 5. - С. 509-518.

15 Головко, Т. К. Индукция САМ у Hylotelephum triphyllum (сем. Crassulaceae) в условиях таежной зоны / Т. К. Головко, И. Г. Захожий, Г. Н. Табаленкова // Физиология растений. - 2021. - в печати.

16 Дмитриев, А. П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотический стресс / А. П. Дмитриев // Физиол. растений - 2003. - Т. 50, № 3. - С. 465-467.

17 Дымова, О. В. Виолаксантиновый цикл и его экологическое значение / О. В. Дымова // Вестник института биологии Коми НЦ УрО РАН. - 2011. - № 7-8. - С. 1014.

18 Изучение индуцибельных и конститутивных механизмов устойчивости к солевому стрессу у Гравилата городского / Н. Л. Радюкина, Ю. В. Иванов, А. В. Карташов, Н. И. Шевякова, В. Ю. Ракитин, В. Н. Хрянин, Вл. В. Кузнецов // Физиология растений. - 2007. - Т. 54, № 5. - С. 692-698.

19 Киселева, К. В. Флора средней полосы России. Атлас-определитель / К. В. Киселева, В. С. Новиков, С. Р. Майоров. - Москва: ЗАО «Фитон+», 2010. - 544 с.

20 Козубов, А. И. Леса Республики Коми / А. И. Козубов, А. И. Таскаев. - М, 1992. - 331 с.

21 Кузнецов, В. В. Гормональная регуляция биогенеза хлоропластов. Тимирязевские чтения LXXII / В. В. Кузнецов. - Москва: Наука, 2018. - 112 с.

22 Колупаев, Ю. Е. Антиоксидантная система растений: клеточная компартментация, защитные и сигнальные функции, механизмы регуляции (обзор) / Ю.

Е. Колупаев, Ю. В. Карпец, Л. Ф. Кабашникова // Прикладная биохимия и микробиология. - 2019. - Т. 55, № 5. - С. 419-440. - DOI: 10.1134/S0555109919050088.

23 Колупаев, Ю. Я. Активные формы кислорода в растениях при действии стрессоров: образование и возможные функции / Ю. Я. Колупаев // Физиология и биохимия культурных растений. - 2007. - Т. 3, № 12. - С. 6-26.

24 Кудоярова, Г. Р. Современное состояние проблемы водного баланса растений при дефиците воды / Г. Р. Кудоярова, Д. С. Веселов, В. П. Холодова // Физиология растений. - 2013. - Т. 60, № 2. - С. 155-165.

25 Лукаткин, А. С. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 3. повреждение клеточных мембран при охлаждении теплолюбивых растений / А. С. Лукаткин // Физиология растений. -2003. - Т. 50, № 2. - С. 271-274.

26 Лукаткин, А. С. Влияние экзогенных антиоксидантов на генерацию супероксидного анион-радикала в листьях огурца при стрессовом действии охлаждения и ионов меди / А. С. Лукаткин, С. В. Ешкина, Н. Г. Осмоловская // Вестник Санкт-Петербургского Университета. Серия 3. Биология. - 2013. - № 4. - С. 65-73.

27 L-Аскорбиновая кислота как антиоксидант и сигнально-регуляторный агент в клетках высших растений / М. А. Войтехович, В. А. Кучинская, И. Ю. Новосельский, П. В. Гриусевич, В. В. Самохина, В. С. Мацкевич, А. И. Соколик, В. В. Демидчик // Журнал Белорусского государственного университета. Биология. - 2018. -Т. 2. - С. 27-38.

28 Мерзляк, М. Н. Экранирование видимого и УФ излучения как механизм фотозащиты у растений / М. Н. Мерзляк, А. Е. Соловченко // Физиология растений. -2008. - Т. 55, № 6. - С. 803-822.

29 Минибаева, Ф. В. Продукция супероксида и активность внеклеточной пероксидазы в растительных тканях при стрессе / Ф. В. Минибаева, Л. Х. Гордон // Физиология растений. - 2003. - Т. 50. - С. 459-464.

30 Митохондриальные энергорассеивающие системы (альтернативная оксидаза, разобщающие белки и "внешняя" NADH-дегидрогеназа) вовлечены в развитие морозоустойчивости проростков озимой пшеницы / О. И. Грабельных, О. А. Боровик, Е. Л. Таусон, Т. П. Побежимова, А. И. Катышев, Н. С. Павловская, Н. А. Королева, И. В. Любушкина, В. Ю. Башмаков, В. Н. Попов, Г. Б. Боровский, В. К. Войников // Биохимия. - 2014. - Т. 79, № 6. - С. 645-660.

31 Модификация пула полярных липидов листьев при адаптации растений Plantago media L. к световому режиму в природных условиях / О. А. Розенцвет, Т. К. Головко, Е. С. Богданова, Г. Н. Табаленкова, В. Н. Нестеров, О. В. Дымова // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. - 2013. - Т. 2013, № 2. - С. 152-160. -DOI: 10.7868/S0002332913020112.

32 Молекулярные механизмы устойчивости фотосинтетического аппарата к стрессу / В. Д. Креславский, Р. Карпентиер, В. В. Климов, Н. Мурата, С. И. Аллахвердиев // Биологические мембраны. - 2007. - Т. 24, № 3. - С. 195-217.

33 Николаева, М. К. Активность антиоксидантной и осмопротекторной систем и фотосинтетический газообмен проростков кукурузы в условиях засухи / М. К. Николаева, С. Н. Маевская, П. Ю. Воронин // Физиология растений. - 2015. - Т. 62, № 3. - С. 340. - DOI: 10.7868/S0015330315030136.

34 Нилова, И. А. Образование активных форм кислорода в листьях пшеницы при воздействии высоких температур / И. А. Нилова, Л. В. Топчиева, А. Ф. Титов // Труды Карельского научного центра РАН. - 2019. - № 12. - С. 119-126.

35 Оценка антиоксидантного потенциала лекарственных растений при действии ФУ-В-облучения / В. М. Тоайма, Н. Л. Радюкина, Г. А. Дмитриева, В. В. Кузнецов // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия: Агрономия и животноводство. - 2009. - № 4. - С. 12-20.

36 Пероксид водорода как новый вторичный посредник / В. А. Ткачук, П. А. Тюрин-Кузьмин, В. В. Белоусов, А. В. Воротников // Биологические мембраны. - 2012. - Т. 29, № 1-2. - С. 1-17.

37 Прадедова, В. Е. Редокс-процессы в биологических системах / В. Е. Прадедова, Д. О. Нимаева, К. Р. Саляев // Физиология растений. - 2017. - Т.64, № 6. -С. 433-445.

38 Полесская, О. Г. Растительная клетка и активные формы кислорода / О. Г. Полесская. - Москва: КДУ, 2007. - 140 с.

39 Прадедова, Е. В. Классификация системы антиоксидантной защиты как основа рациональной организации экспериментального исследования окислительного стресса у растений / Е. В. Прадедова, О. Д. Ишеева, Р. К. Саляев // Физиология растений. - 2011. - Т. 58, № 2. - С. 177-185.

40 Прудников, П. С. Реакция антиоксидантной системы и интенсивность перекисного окисления липидов Pprunus cerasus L. в ответ на действие гипертермии /

П. С. Прудников, Д. А. Кривушина, А. А. Гуляева // Вестник аграрной науки. - 2018. -№ 1 (70). - С. 30-34. - DOI: 10.15217/issn2587-666X.2018.1.30.

41 Радюкина, Н.Л. Функционирование компонентов антиоксидантной системы дикорастущих видов растений при кратковременном действии стрессоров: докторская диссертация / Н.Л. Радюкина - Москва, 2015. - 207 с.

42 Роль отдельных компонентов антиоксидантной системы в адаптации растений Elytrigia repens (L.) Nevski к кадмию / Н. М. Казнина, Ю. В. Батова, А. Ф. Титов, Г. Ф. Лайдинен, N. Kaznina, Y. Batova, A. Titov, G. Laidinen // Серия экспериментальная биология. - 2016. - № 11. - С. 17-26. - DOI: 10.17076/eb365.

43 Роль пигментной системы вечнозеленого кустарничка Ephedra monosperma в адаптации к климату центральной якутии / В. Е. Софронова, В. А. Чепалов, O. В. Дымова, Т. К. Головко // Физиология растений. - 2014. - Т. 61, № 2. - С. 266. - DOI: 10.7868/S001533031401014X.

44 Радюкина, Н. Л. Низкомолекулярные антиоксиданты в клетках цианобактерий и растений / Н. Л. Радюкина, Л. Е. Михеева, Е. А. Карбышева // Успехи современной биологии. - 2019. - Т. 139, № 3. - С. 254-266. - DOI: 10.1134/S0042132419030062.

45 Рахманкулова, З. Ф. Фотодыхание: роль в продукционном процессе и в эволюции С4-растений / З. Ф. Рахманкулова // Физиология растений. - 2018. - Т. 65, № 3. - С. 163-180.

46 Роль НАДФН-оксидазного сигнального каскада в развитии устойчивости мягкой яровой пшеницы к возбудителю септориоза Stagonosporanodorum Berk / С. В. Веселова, Г. Ф. Бурханова, Т. В. Нужная, И. В. Максимов // Известия Уфимского научного центра РАН. - 2018. - № 3-1. - С. 66-74.

47 Роль активных форм кислорода и участие митохондрий в развитии программируемой клеточной гибели в колеоптилях озимой пшеницы / А. В. Корсукова, О. И. Грабельных, И. В. Любушкина, Т. П. Побежимова, Н. А. Королева, Н. С. Павловская, И. В. Федосеева, В. К. Войников // Известия Иркутского государственного университета. Серия: Биология. Экология. - 2013. - Т. 6, № 2. - С. 14-25.

48 Роль кислорода и его активных форм в фотосинтезе. Глава 8. / Б. Н. Иванов, С. А. Хоробрых, М. А. Козулева, М. М. Борисова-Мубаракшина // Фотосинтез: откр вопросы и что мы знаем сегодня. - Москва: Ижев институт компьютер. исследований, 2013. - С. 243-298.

49 Роль фитогормонов и света в процессе деэтиоляции / В. В. Кузнецов, А. С. Дорошенко, Н. В. Кудрякова, М. Н. Данилова// Физиология растений. - 2020. - Т. 67, № 6. - С. 163-178. D0I.org/10.31857/S001533032006010X.

50 Сигнальная роль активных форм кислорода при стрессе у растений / В. Д. Креславский, С. И. Аллахвердиев, Вл. В. Кузнецов // Физиология растений. - 2012. - Т. 59, № 2. - С. 163-178.

51 Спивак, Е. А. Генерация активных форм кислорода, перекисное окисление липидов и проницаемость клеточных мембран в листьях проростков ячменя (Hordeum vulgare L.) при засухе / Е. А. Спивак // Вестник Белорусского государственного университета. Серия 2, Химия. Биология. География. - 2010. - Т. 1. -С. 51-54.

52 Структурно-функциональная характеристика фотосинтетического аппарата листа зимнезеленых растений в ходе круглогодичной вегетации / Т. Г. Маслова, Н. С. Мамушина, Е. К. Зубкова, Л. С. Буболо, Е. В. Тютерева // Ботанический журнал. - 2015. - Т. 100, № 11. - С. 1142-1153. - DOI: 10.1134/S0006813615110022.

53 Толстянковые в холодном климате (биология, экология, физиология) / Т. К. Головко, И. Г. Дальке, Д. С. Бачаров, Т. В. Бабак, И. Г. Захожий. - СПб: Наука, 2007.

- 205 с.

54 Участие пролина в системе антиоксидантной защиты у шалфея при действии NaCl и параквата / Н. Л. Радюкина, А. В. Шашукова, Н. И. Шевякова, В. В. Кузнецов // Физиология растений. - 2008. - Т. 55, № 5. - С. 721-730.

55 Функциональная пластичность и устойчивость фотосинтетического аппарата Plantago media к фотоингибированию / Т. К. Головко, И. В. Далькэ, О. В. Дымова, И. Г. Захожий, Г. Н. Табаленкова // Физиология растений. - 2011. - Т. 58, № 4.

- С. 490-501.

56 Флора северо-востока европейской части СССР: в 4 т. - Л: Наука, 1976. -Т. III. - 293 с.

57 Флора северо-востока европейской части СССР: в 4 т. - Л: Наука, 1977. -Т. IV. - 312 с.

58 Хебер, У. Запасание и диссипация энергии света растениями как взаимно дополняющие процессы, вовлеченные в поддержание жизни растения / У. Хебер, О. Л. Ланге, В. А. Шувалов // Проблемы регуляции в биологических системах: биофизические аспекты / Под ред. Рубина А.Б. М.-Ижевск: НИЦ "Регулярная и хаотическая динамика", Институт компьютерных исследований, 2007. C. 195-222.

59 Чупахина, Г. Н. Природные антиоксиданты (экологический аспект) / Г. Н. Чупахина, П. В. Масленников, Л. Н. Скрыпник. - Калининград: Балтийский федеральный университет им. Иммануила Канта, 2011. - 112 с.

60 Шарова, Е. И. Антиоксиданты растений. Учебное пособие / Е. И. Шарова.

- СПб: Изд-во С.-Петерб.ун-та, 2016. - 140 с.

61 Шевякова, Н. И. Антиоксидантная роль пролина у галофита хрустальной травки при действии засоления и параквата, инициирующих окислительный стресс / Н. И. Шевякова, Е. А. Бакулина, В. В. Кузнецов // Физиология растений. - 2009. - Т. 56, № 5. - С. 736-742.

62 A few molecules of zeaxanthin per reaction centre of photosystem II permit effective thermal dissipation of light energy in photosystem II of a poikilohydric moss / N. G. Bukhov, J. Kopecky, E. E. Pfundel, C. Klughammer, U. Heber // Planta. - 2001. - Vol. 212, N 5-6. - P. 739-748. - DOI: 10.1007/s004250000485

63 A heterocomplex of iron superoxide dismutases defends chloroplast nucleoids against oxidative stress and is essential for chloroplast development in Arabidopsis / F. Myouga, C. Hosoda, T. Umezawa, H. Iizumi, T. Kuromori, R. Motohashi, Y. Shono, N. Nagata, M. Ikeuchi, K. Shinozaki // The Plant Cell. - 2008. - Vol. 20, N 11. - P. 3148-3162.

- DOI: 10.1105/tpc.108.061341

64 Abiotic stress-induced regulation of antioxidant genes in different Arabidopsis ecotypes: microarray data evaluation / E. Filiz, I. I. Ozyigit, I. A. Saracoglu, M. E. Uras, U. Sen, B. Yalcin // Biotechnology & Biotechnological Equipment. -2019. - Vol. 33, N 1. - P. 128-143. - DOI: 10.1080/13102818.2018.1556120.

65 Abreu, M. E. Antioxidant capacity along the leaf blade of the C3-CAM facultative bromeliad Guzmania monostachia under water deficit conditions / M. E. Abreu, V. Carvalho, H. Mercier // Functional plant biology: FPB. - 2018. - Vol. 45, N 6. - P. 620-629.

- DOI: 10.1071/FP17162

66 Aebi, H. Catalase in vitro / H. Aebi // Methods in Enzymology. - 1984. - Vol. 105. - P. 121-126. - DOI: 10.1016/s0076-6879(84)05016-3

67 Agarwal, S. Increased antioxidant activity in Cassia seedlings under UV-B radiation / S. Agarwal // Biologia Plantarum. - 2007. - Vol. 51, N 1. - P. 157-160. - DOI: 10.1007/s10535-007-0030-z.

68 Alleviation of photoinhibition in drought-stressed wheat (Triticum aestivum) by foliar-applied glycinebetaine / Q. Ma, W. Wang, Y. Li, D. Li, Q. Zou // Journal of Plant Physiology. - 2006. - Vol. 163, N 2. - P. 165-175. - DOI: 10.1016/j.jplph.2005.04.023

69 Almeselmani, M. High temperature stress tolerance in wheat genotypes: Role of antioxidant defence enzymes / M. Almeselmani, P. Deshmukh, R. Sairam // Acta Agronomica Hungarica. - 2009. - Vol. 57, N 1. - P. 1-14. - DOI: 10.1556/AAgr.57.2009.1.1.

70 Almughraby, E. Pro / antioxidant status in plants of spring wheat under the effect of drought and stevioside / E. Almughraby, J. Nevmerzhitskaya, O. Timofeeva // Indo american journal of pharmaceutical sciences. - 2017. - Vol. 04, N 10. - P. 3713-3719. - DOI: 10.5281/zenodo.1019453.

71 Alterations in the endogenous ascorbic acid content affect flowering time in Arabidopsis / S. O. Kotchoni, K. E. Larrimore, M. Mukherjee, C. F. Kempinski, C. Barth // Plant physiology. - 2009. - Vol. 149, N 2. - P. 803-815. - DOI: 10.1104/pp.108.132324.

72 Aluminium-induced production of oxygen radicals, lipid peroxidation and DNA damage in seedlings of rice (Oryza sativa) / B. Meriga, B. K. Reddy, K. R. Rao, L. A. Reddy, P. B. K. Kishor // Journal of plant physiology. - 2004. - Vol. 161, N 1. - P. 63-68. -DOI: 10.1078/0176-1617-01156

73 Amor, Y. Anoxia pretreatment protects soybean cells against H2O2-induced cell death: possible involvement of peroxidases and of alternative oxidase / Y. Amor, M. Chevion, A. Levine // FEBS Letters. - 2000. - Vol. 477, N 3. - P. 175-180. - DOI: 10.1016/S0014-5793(00)01797-X.

74 Antioxidant capacity manipulation in transgenic potato tuber by changes in phenolic compounds content / M. Lukaszewicz, I. Matysiak-Kata, J. Skala, I. Fecka, W. Cisowski, J. Szopa // Journal of agricultural and food chemistry. - 2004. - Vol. 52, N 6. - P. 1526-1533. - DOI: 10.1021/jf034482k.

75 Antioxidant defence in UV-irradiated tobacco leaves is centred on hydrogen-peroxide neutralization / P. Majer, G. Czegeny, G. Sandor, P. J. Dix, E. Hideg // Plant physiology and biochemistry: PPB. - 2014. - Vol. 82. - P. 239-243. - DOI: 10.1016/j.plaphy.2014.06.011

76 Apel, K. Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress, and signal transduction / K. Apel, H. Hirt // Annual review of plant biology. - 2004. - Vol. 55. - P. 37399. - DOI: 10.1146/annurev. arplant. 55.031903.141701

77 Apoptosis in wheat seedlings grown under normal daylight / N. I. Aleksandrushkina, V. A. Zamyatnina, L. E. Bakeeva, A. V. Seredina, E. G. Smirnova, L. S. Yaguzhinsky, B. F. Vanyushin // Biochemistry (Moscow). - 2004. - Vol. 69, N 3. - P. 285294. - DOI: 10.1023/B:BIRY.0000022059.97294.bc.

78 Arabidopsis dehydroascorbate reductase 1 and 2 modulate redox states of ascorbate-glutathione cycle in the cytosol in response to photooxidative stress / M. Noshi, H. Yamada, R. Hatanaka, N. Tanabe, M. Tamoi, S. Shigeoka // Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry. - 2017. - Vol. 81, N 3. - P. 523-533. - DOI: 10.1080/09168451.2016.1256759

79 Are the metabolic components of crassulacean acid metabolism up-regulated in response to an increase in oxidative burden? / A. Borland, S. Elliott, S. Patterson, T. Taybi, J. Cushman, B. Pater, J. Barnes // Journal of Experimental Botany. - 2006. - Vol. 57, N 2. - P. 319-328. - DOI: 10.1093/jxb/erj028

80 Asada, K. Production and scavenging of reactive oxygen species in chloroplasts and their functions: / K. Asada // Plant physiology. - 2006. - Vol. 141, N 2. - P. 391-396. -DOI: 10.1104/pp.106.082040.

81 Asada, K. The water-water cycle as alternative photon and electron sinks. / K. Asada // Philosophical transactions of the royal society B: Biological sciences. - 2000. - Vol. 355, N 1402. - P. 1419-1431.

82 Ascorbate-mediated regulation of growth, photoprotection and photoinhibition in Arabidopsis thaliana / W. Plumb, A. J. Townsend, B. Rasool, S. Alomrani, N. Razak, B. Karpinska, A. V. Ruban, C. H. Foyer // Journal of experimental botany. - 2018. - Vol. 69, N 11. - P. 2823-2835. - DOI: 10.1093/jxb/ery170.

83 Atkin, O. K. The crucial role of plant mitochondria in orchestrating drought tolerance / O. K. Atkin, D. Macherel // Annals of Botany. - 2009. - Vol. 103, N 4. - P. 581597. - DOI: 10.1093/aob/mcn094.

84 Attachment of Cu/Zn-superoxide dismutase to thylakoid membranes at the site of superoxide generation (PSI) in spinach chloroplasts: detection by immuno-gold labeling after rapid freezing and substitution method / K. Ogawa, S. Kanematsu, K. Takabe, K. Asada // Plant and cell physiology. - 1995. - Vol. 36, N 4. - P. 565-573. - DOI: 10.1093/oxfordjournals.pcp.a078795.

85 Bafeel, S. O. Antioxidants and accumulation of a-tocopherol induce chilling tolerance in Medicago sativa / S. O. Bafeel, M. M. Ibrahim // International Journal of Agriculture and Biology. - 2008. - T. 10. - C.593-598.

86 Bandurska, H. Separate and combined responses to water deficit and UV-B radiation / H. Bandurska, J. Niedziela, T. Chadzinikolau // Plant science. - 2013. - Vol. 213. -P. 98-105. - DOI: 10.1016/j.plantsci.2013.09.003.

87 Beauchamp, C. Superoxide dismutase: improved assays and an assay applicable to acrylamide gels / C. Beauchamp, I. Fridovich // Analytical biochemistry. - 1971. - Vol. 44, N 1. - P. 276-287. - DOI: 10.1016/0003-2697(71)90370-8

88 Bienert, G. P. Aquaporin-facilitated transmembrane diffusion of hydrogen peroxide / G. P. Bienert, F. Chaumont // Biochimica et biophysica Acta. - 2014. - Vol. 1840, N 5. - P. 1596-1604. - DOI: 10.1016/j.bbagen.2013.09.017

89 Bieza, K. An Arabidopsis mutant tolerant to lethal ultraviolet-B levels shows constitutively elevated accumulation of flavonoids and other phenolics / K. Bieza, R. Lois // Plant physiology. - 2001. - Vol. 126, N 3. - P. 1105-1115. - DOI: 10.1104/pp.126.3.1105.

90 Biochemical and ultrastructural changes in leaves of potato plants grown under supplementary UV-B radiation / I. Santos, F. Fidalgo, J. M. Almeida, R. Salema // Plant Science. - 2004. - Vol. 167, N 4. - P. 925-935. - DOI: 10.1016/j.plantsci.2004.05.035.

91 Blokhina, O. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: a review / O. Blokhina, E. Virolainen, K. V. Fagerstedt // Annals of botany. - 2003. - Vol. 91. -P. 179-194. - DOI: 10.1093/aob/mcf118

92 Bradford, M. M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding / M. M. Bradford // Analytical biochemistry. - 1976. - Vol. 72. - P. 248-254. - DOI: 10.1006/abio.1976.9999

93 Broetto, F. Influence of light intensity and salt-treatment on mode of photosynthesis and enzymes of the antioxidative response system of Mesembryanthemum crystallinum / F. Broetto, U. Luttge, R. Ratajczak // Functional plant biology. - 2002. - Vol. 29, N 1. - P. 13. - DOI: 10.1071/PP00135.

94 Burritt, D.J. Antioxidant metabolism during acclimation of Begonia xerythrophylla to high light levels / D.J. Burritt, S. Mackenzie // Annals of Botany. - 2003. -Vol. 91, N 7. - P. 783-794.

95 Cadmium stress induces changes in the lipid composition and biosynthesis in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) leaves / W. B. Ammar, I. Nouairi, M. Zarrouk, F. Jemal // Plant growth regulation. - 2007. - Vol. 53, N 2. - P. 75-85. - DOI: 10.1007/s10725-007-9203-1.

96 Catalase and ascorbate peroxidase-representative H2O2-detoxifying heme enzymes in plants / N. A. Anjum, P. Sharma, S. S. Gill, M. Hasanuzzaman, E. A. Khan, K. Kachhap, A. A. Mohamed, P. Thangavel, G. D. Devi, P. Vasudhevan, A. Sofo, N. A. Khan, A. N. Misra, A. S. Lukatkin, H. P. Singh, E. Pereira, N. Tuteja // Environmental science and

pollution research international. - 2016. - Vol. 23, N 19. - P. 19002-19029. - DOI: 10.1007/s11356-016-7309-6

97 Catalase deficiency drastically affects gene expression induced by high light in Arabidopsis thaliana / S. Vandenabeele, S. Vanderauwera, M. Vuylsteke, S. Rombauts, C. Langebartels, H. K. Seidlitz, M. Zabeau, M. V. Montagu, D. Inze, F. V. Breusegem // The plant journal. - 2004. - Vol. 39, N 1. - P. 45-58. - DOI: 10.1111/j.1365-313X.2004.02105.x.

98 Catalase function in plants: a focus on Arabidopsis mutants as stress-mimic models / A. Mhamdi, G. Queval, S. Chaouch, S. Vanderauwera, F. Van Breusegem, G. Noctor // Journal of Experimental Botany. - 2010. - Vol. 61, N 15. - P. 4197-4220. - DOI: 10.1093/jxb/erq282

99 Catalase is a sink for H2O2 and is indispensable for stress defence in C3 plants. / H. Willekens, S. Chamnongpol, M. Davey, M. Schraudner, C. Langebartels, M. Van Montagu, D. Inze, W. Van Camp // The EMBO Journal. - 1997. - Vol. 16, N 16. - P. 48064816. - DOI: 10.1093/emboj/16.16.4806.

100 Catalases in plants / H. Willekens, D. Inz, M. V. Montagu, W. Camp // The EMBO Journal. - 1995. - Vol. 1. - P. 207-228.

101 Chaitanya, K. S. K. Role of superoxide, lipid peroxidation and superoxide dismutase in membrane perturbation during loss of viability in seeds of Shorea robusta Gaertn.f. / K. S. K. Chaitanya, S. C. Naithani // New Phytologist. - 1994. - Vol. 126, N 4. - P. 623-627. - DOI: 10.1111/j.1469-8137.1994.tb02957.x.

102 Chakraborty, U. High temperature-induced oxidative stress in Lens culinaris, role of antioxidants and amelioration of stress by chemical pre-treatments / U. Chakraborty, D. Pradhan // Journal of Plant Interac. - 2011. - Vol. 6, N 1. - P. 43-52.

103 Changes in antioxidant metabolism of Vigna unguiculata (L.) Walp. by propiconazole under water deficit stress / P. Manivannan, C. Abdul Jaleel, A. Kishorekumar, B. Sankar, R. Somasundaram, R. Sridharan, R. Panneerselvam // Colloids and Surfaces. B, Biointerfaces. - 2007. - Vol. 57, N 1. - P. 69-74. - DOI: 10.1016/j.colsurfb.2007.01.004

104 Changes in hydrogen peroxide homeostasis trigger an active cell death process in tobacco / J. F. Dat, R. Pellinen, T. Beeckman, B. Van De Cotte, C. Langebartels, J. Kangasjarvi, D. Inze, F. Van Breusegem // The Plant Journal: For Cell and Molecular Biology. - 2003. - Vol. 33, N 4. - P. 621-632. - DOI: 10.1046/j.1365-313x.2003.01655.x

105 Changes in ROS production and antioxidant capacity during tuber sprouting in potato / B. Liu, S. Zhao, F. Tan, H. Zhao, D. Wang, H. Si, Q. Chen // Food Chemistry. - 2017. - Vol. 237. - P. 205-213. - DOI: 10.1016/j.foodchem.2017.05.107

106 Chloroplast proteins without cleavable transit peptides: rare exceptions or a major constituent of the chloroplast proteome? / U. Armbruster, A. Hertle, E. Makarenko, J. Zuhlke, M. Pribil, A. Dietzmann, I. Schliebner, E. Aseeva, E. Fenino, M. Scharfenberg, C. Voigt, D. Leister // Molecular Plant. - 2009. - Vol. 2, N 6. - P. 1325-1335. - DOI: 10.1093/mp/ssp082.

107 Chloroplast-located flavonoids can scavenge singlet oxygen / G. Agati, P. Matteini, A. Goti, M. Tattini // The New Phytologist. - 2007. - Vol. 174, N 1. - P. 77-89. -DOI: 10.1111/j.1469-8137.2007.01986.x

108 Climate impacts on agriculture: implications for crop production / J. Hatfield, K. Boote, B. Kimball, L. Ziska, C. Izaurralde, D. Ort, A. Thomson // Agronomy Journal. -2011. - Vol. 103. - P. 351-370. - DOI: 10.2134/agronj2010.0303

109 Cloning and characterization of a novel splicing isoform of the iron-superoxide dismutase gene in rice (Oryza sativa L.) / W. Feng, W. Hongbin, L. Bing, W. Jinfa // Plant Cell Reports. - 2005. - Vol. 24, N 12. - P. 734. - DOI: 10.1007/s00299-005-0030-4.

110 Cohu, C. M. Regulation of superoxide dismutase expression by copper availability / C. M. Cohu, M. Pilon // Physiologia Plantarum. - 2007. - Vol. 129, N 4. - P. 747-55. - DOI.org/10.1111/j.1399-3054.2007.00879.x.

111 Comparison of resistance to drought of three bean cultivars / Z. S. Zlatev, F. C. Lidon, J. C. Ramalho, I. T. Yordanov // Biologia Plantarum. - 2006. - Vol. 50, N 3. - P. 389394. - DOI: 10.1007/s10535-006-0054-9.

112 Conklin, P. L. Recent advances in the role and biosynthesis of ascorbic acid in plants / P. L. Conklin // Plant, Cell and Environment. - 2001. - Vol. 24, N 4. - P. 383-394. -DOI: 10.1046/j.1365-3040.2001.00686.x.

113 Control of ascorbic acid synthesis and accumulation and glutathione by the incident light red/far red ratio in Phaseolus vulgaris leaves / C. G. Bartoli, E. A. Tambussi, F. Diego, C. Foyer // FEBS Letters. - 2009. - Vol. 583, N 1. - P. 118-122. - DOI: 10.1016/j.febslet.2008.11.034.

114 Corpas, F. J. Peroxisomes as a source of reactive oxygen species and nitric oxide signal molecules in plant cells / F. J. Corpas, J. B. Barroso, L. A. Rio // Trends in Plant Science. - 2001. - Vol. 6, N 4. - P. 145-150. - DOI: 10.1016/S1360-1385(01)01898-2.

115 Cushman, J. C. Molecular genetics of Crassulacean acid metabolism. / J. C. Cushman, H. J. Bohnert // Plant Physiology. - 1997. - Vol. 113, N 3. - P. 667-676.

116 Cytokinin and abscisic acid control plastid gene transcription during barley seedling de-etiolation / A. K. Kravtsov, Y. O. Zubo, M. V. Yamburenko, O. N. Kulaeva, V. V.

Kusnetsov // Plant Growth Regulation. - 2011. - Vol. 64, N 2. - P. 173-183. - DOI: 10.1007/s10725-010-9553-y.

117 Danon, A. UV-C radiation induces apoptotic-like changes in Arabidopsis thaliana / A. Danon, P. Gallois // FEBS Letters. - 1998. - Vol. 437, N 1-2. - P. 131-136. -DOI: 10.1016/S0014-5793(98)01208-3.

118 Defense activation and enhanced pathogen tolerance induced by H2O2 in transgenic tobacco / S. Chamnongpol, H. Willekens, W. Moeder, C. Langebartels, H. Sandermann, M. Van Montagu, D. Inze, W. Van Camp // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1998. - Vol. 95, N 10. - P. 58185823. - DOI: 10.1073/pnas.95.10.5818

119 Demmig-Adams, B. Xanthophyll cycle and light stress in nature: uniform response to excess direct sunlight among higher plant species / B. Demmig-Adams, W. W. Adams // Planta. - 1996. - Vol. 198, N 3. - P. 460-470. - DOI: 10.1007/BF00620064

120 Detection of singlet oxygen and superoxide with fluorescent sensors in leaves under stress by photoinhibition or UV radiation / E. Hideg, C. Barta, T. Kalai, I. Vass, K. Hideg, K. Asada // Plant & Cell Physiology. - 2002. - Vol. 43, N 10. - P. 1154-1164. - DOI: 10.1093/pcp/pcf145

121 Developmental changes in energy dissipation in etiolated wheat seedlings during the greening process / E. V. Garmash, O. V. Dymova, R. V. Malyshev, S. N. Plyusnina, T. K. Golovko // Photosynthetica. - 2013. - Vol. 51, N 4. - P. 497-508. - DOI: 10.1007/s11099-013-0044-z.

122 Different responses of tobacco antioxidant enzymes to light and chilling stress / T. Gechev, H. Willekens, M. Van Montagu, D. Inze, W. Van Camp, V. Toneva, I. Minkov // Journal of Plant Physiology. - 2003. - Vol. 160, N 5. - P. 509-515. - DOI: 10.1078/01761617-00753.

123 Differential regulation of superoxide dismutases in plants exposed to environmental stress. / E. W. Tsang, C. Bowler, D. Herouart, W. V. Camp, R. Villarroel, C. Genetello, M. V. Montagu, D. Inze // The Plant Cell. - 1991. - Vol. 3, N 8. - P. 783-792. -DOI: 10.1105/tpc.3.8.783.

124 Drought stress has contrasting effects on antioxidant enzymes activity and phenylpropanoid biosynthesis in Fraxinus ornus leaves: An excess light stress affair? / A. Fini, L. Guidi, F. Ferrini, C. Brunetti, M. Di Ferdinando, S. Biricolti, S. Pollastri, L. Calamai, M. Tattini // Journal of Plant Physiology. - 2012. - Vol. 169, N 10. - P. 929-939. - DOI: 10.1016/j.jplph.2012.02.014.

125 Early signaling components in ultraviolet-B responses: distinct roles for different reactive oxygen species and nitric oxide / S. A. Mackerness, C. F. John, B. Jordan, B. Thomas // FEBS letters. - 2001. - Vol. 489, N 2-3. - P. 237-242. - DOI: 10.1016/s0014-5793(01)02103-2

126 Effect of copper on pro- and antioxidative reactions in radish (Raphanus sativus L.) in vitro and in vivo / A. Lukatkin, I. Egorova, I. Michailova, P. Malec, K. Strzalka // Journal of Trace Elements in Medicine and Biology. - 2014. - Vol. 28, N 1. - P. 80-86. -DOI: 10.1016/j.jtemb.2013.11.002.

127 Effect of drought and low light on growth and enzymatic antioxidant system of Picea asperata seedlings / Y. Yang, C. Han, Q. Liu, B. Lin, J. Wang // Acta Physiologiae Plantarum. - 2008. - Vol. 30, N 4. - P. 433-440. - DOI: 10.1007/s11738-008-0140-z.

128 Effects of exogenously applied hydrogen peroxide on antioxidant and osmoprotectant profiles and the C3-CAM shift in the halophyte Mesembryanthemum crystallinum L. / E. Surowka, M. Dziurka, M. Kocurek, S. Goraj, M. Rapacz, Z. Miszalski // Journal of Plant Physiology. - 2016. - Vol. 200. - P. 102-110. - DOI: 10.1016/j.jplph.2016.05.021.

129 Effects of leaf ascorbate content on defense and photosynthesis gene expression in Arabidopsis thaliana / G. Kiddle, G. M. Pastori, S. Bernard, C. Pignocchi, J. Antoniw, P. J. Verrier, C. H. Foyer // Antioxidants & Redox Signaling. - 2003. - Vol. 5, N 1. - P. 23-32. -DOI: 10.1089/152308603321223513.

130 Enhanced drought tolerance of transgenic rice plants expressing a pea manganese superoxide dismutase / F. Wang, Q. Wang, S. Kwon, S. Kwak, W. Su // Journal of Plant Physiology. - 2005. - Vol. 162, N 4. - P. 465-472. - DOI: 10.1016/j.jplph.2004.09.009

131 Enhanced tolerance to salt stress and water deficit by overexpressing superoxide dismutase in tobacco (Nicotiana tabacum) chloroplasts / G. H. Badawi, Y. Yamauchi, E. Shimada, R. Sasaki, N. Kawano, K. Tanaka, K. Tanaka // Plant Science. - 2004.

- Vol. 166, N 4. - P. 919-928. - DOI: 10.1016/j.plantsci.2003.12.007.

132 Enhancement of Cd tolerance in transgenic tobacco plants overexpressing a Cd-induced catalase cDNA / Z. Guan, T. Chai, Y. Zhang, J. Xu, W. Wei // Chemosphere. - 2009.

- Vol. 76, N 5. - P. 623-630. - DOI: 10.1016/j.chemosphere.2009.04.047

133 Enhancement of oxidative and drought tolerance in Arabidopsis by overaccumulation of antioxidant flavonoids / R. Nakabayashi, K. Yonekura-Sakakibara, K. Urano, M. Suzuki, Y. Yamada, T. Nishizawa, F. Matsuda, M. Kojima, H. Sakakibara, K.

Shinozaki, A. J. Michael, T. Tohge, M. Yamazaki, K. Saito // The Plant Journal. - 2014. -Vol. 77, N 3. - P. 367-379. - DOI: 10.1111/tpj.12388.

134 Enhancement of oxidative stress tolerance in transgenic tobacco plants overproducing Fe-superoxide dismutase in chloroplasts / W. Van Camp, K. Capiau, M. Van Montagu, D. Inze, L. Slooten // Plant Physiology. - 1996. - Vol. 112, N 4. - P. 1703-1714. -DOI: 10.1104/pp. 112.4.1703

135 EXECUTER1- and EXECUTER2-dependent transfer of stress-related signals from the plastid to the nucleus of Arabidopsis thaliana / K. P. Lee, C. Kim, F. Landgraf, K. Apel // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. -2007. - Vol. 104, N 24. - P. 10270-10275. - DOI: 10.1073/pnas.0702061104

136 Exogenous glutathione confers high temperature stress tolerance in mung bean (Vigna radiata L.) by modulating antioxidant defense and methylglyoxal detoxification system / K. Nahar, M. Hasanuzzaman, M. M. Alam, M. Fujita // Environmental and Experimental Botany. - 2015. - Vol. 112. - P. 44-54. - DOI: 10.1016/j.envexpbot.2014.12.001.

137 Exogenous jasmonic acid can enhance tolerance of wheat seedlings to salt stress / Z. Qiu, J. Guo, A. Zhu, L. Zhang, M. Zhang // Ecotoxicology and Environmental Safety. - 2014. - Vol. 104. - P. 202-208. - DOI: 10.1016/j.ecoenv.2014.03.014

138 Exogenous jasmonic acid modulates the physiology, antioxidant defense and glyoxalase systems in imparting drought stress tolerance in different Brassica species / M. M. Alam, K. Nahar, M. Hasanuzzaman, M. Fujita // Plant Biotechnology Reports. - 2014. - Vol. 8, N 3. - P. 279-293. - DOI: 10.1007/s11816-014-0321-8.

139 Exogenous proline and glycine betaine mediated upregulation of antioxidant defense and glyoxalase systems provides better protection against salt-induced oxidative stress in two rice (Oryza sativa L.) Varieties / M. Hasanuzzaman, M. M. Alam, A. Rahman, M. Hasanuzzaman, K. Nahar, M. Fujita // BioMed Research International. - 2014. - Vol. 2014. -P. 1-17. - DOI: 10.1155/2014/757219.

140 Expression of senescence-enhanced genes in response to oxidative stress / S. Navabpour, K. Morris, R. Allen, E. Harrison, S. A-H-Mackerness, V. Buchanan-Wollaston // Journal of Experimental Botany. - 2003. - Vol. 54, N 391. - P. 2285-2292. - DOI: 10.1093/jxb/erg267

141 Expression profiles of genes for mitochondrial respiratory energy-dissipating systems and antioxidant enzymes in wheat leaves during de-etiolation / E. V. Garmash, I. O. Velegzhaninov, O. I. Grabelnych, O. A. Borovik, E. V. Silina, V. K. Voinikov, T. K. Golovko

// Journal of Plant Physiology. - 2017. - Vol. 215. - P. 110-121. - DOI: 10.1016/j.jplph.2017.05.023

142 Extracellular H2O2 induced by oligogalacturonides is not involved in the inhibition of the auxin-regulated rolb gene expression in Tobacco leaf explants / D. Bellincampi, N. Dipierro, G. Salvi, F. Cervone, G. D. Lorenzo // Plant Physiology. - 2000. -Vol. 122, N 4. - P. 1379-1386. - DOI: 10.1104/pp.122.4.1379.

143 Foyer, C. H. Ascorbate and glutathione: the heart of the redox hub / C. H. Foyer, G. Noctor // Plant Physiology. - 2011. - Vol. 155, N 1. - P. 2-18. - DOI: 10.1104/pp. 110.167569

144 Foyer, C. H. Photooxidative stress in plants / C. H. Foyer, M. Lelandais, K. J. Kunert // Physiologia Plantarum. - 1994. - Vol. 92, N 4. - P. 696-717. - DOI: 10.1111/j.1399-3054.1994.tb03042.x.

145 Foyer, C. H. Reactive oxygen species, oxidative signaling and the regulation of photosynthesis / C. H. Foyer // Environmental and Experimental Botany. - 2018. - Vol. 154. - P. 134-142. - DOI: 10.1016/j.envexpbot.2018.05.003.

146 Foyer, C. The presence of glutathione and glutathione reductase in cloroplasts: a proposed role in ascorbic acid metabolism / C. Foyer, B. Halliwell // Planta. - 1976. - Vol. 13. - P. 21-25.

147 Functional plasticity of photosynthetic apparatus and its resistance to photoinhibition in Plantago media / T. K. Golovko, I. V. Dalke, I. G. Zakhozhiy, O. V. Dymova, G. N. Tabalenkova // Russian Journal of Plant Physiology. - 2011. - Vol. 58, N 4. -P. 549-559. - DOI: 10.1134/S1021443711040054.

148 Gao, Q. Ultraviolet-B-induced oxidative stress and antioxidant defense system responses in ascorbate-deficient vtc1 mutants of Arabidopsis thaliana / Q. Gao, L. Zhang // Journal of Plant Physiology. - 2008. - Vol. 165, N 2. - P. 138-148. - DOI: 10.1016/j.jplph.2007.04.002

149 Gene expression and activity of antioxidant enzymes in rice plants, cv. BRS AG, under saline stress / T. Rossatto, M. N. Amaral, L. C. Benitez, I. L. Vighi, E. J. B. Braga, A. M. Magalhaes Júnior, M. A. C. Maia, L. Silva Pinto // Physiology and Molecular Biology of Plants: An International Journal of Functional Plant Biology. - 2017. - Vol. 23, N 4. - P. 865-875. - DOI: 10.1007/s12298-017-0467-2

150 Genetic differentiation of two phenotypes of Plantago media L. in South Timan / I. G. Zakhozhiy, D. M. Shadrin, Y. I. Pylina, I. F. Chadin, T. K. Golovko // Ecological genetics. - 2020. - в печати - DOI: 10.17816/ecogen15605.

151 Genome-wide analysis of ROS antioxidant genes in resurrection species suggest an involvement of distinct ROS detoxification systems during desiccation / S. Gupta, Y. Dong, P. P. Dijkwel, B. Mueller-Roeber, T. S. Gechev // International Journal of Molecular Sciences. - 2019. - Vol. 20, N 12. - P. 3101. - DOI: 10.3390/ijms20123101

152 Genome-wide identification and characterization of the superoxide dismutase gene family in Musa acuminata cv. Tianbaojiao (AAA group) / X. Feng, Z. Lai, Y. Lin, G. Lai, C. Lian // BMC Genomics. - 2015. - Vol. 16, N 1. - P. 823. - DOI: 10.1186/s12864-015-2046-7.

153 Genome-wide investigation of superoxide dismutase (SOD) gene family and their regulatory miRNAs reveal the involvement in abiotic stress and hormone response in tea plant (Camellia sinensis) / C. Zhou, C. Zhu, H. Fu, X. Li, L. Chen, Y. Lin, Z. Lai, Y. Guo // PLOS ONE. - 2019. - Vol. 14, N 10. - P. e0223609. - DOI: 10.1371/journal.pone.0223609.

154 Giannopolitis, C. Superoxide Dismutases / C. Giannopolitis, S. Ries // Plant Physiology. - 1977. - Vol. 59. - P. 309-314

155 Gill, S. S. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants / S. S. Gill, N. Tuteja // Plant physiology and biochemistry: PPB. -2010. - Vol. 48, N 12. - P. 909-930. - DOI: 10.1016/j.plaphy.2010.08.016

156 Glutathione in plants: an integrated overview: glutathione status and functions / G. Noctor, A. Mhamdi, S. Chaouch, Y. Han, J. Neukermans, B. Marquez-Garcia, G. Queval, C. H. Foyer // Plant, Cell & Environment. - 2012. - Vol. 35, N 2. - P. 454-484. - DOI: 10.1111/j.1365-3040.2011.02400.x.

157 Gollan, P. J. Photosynthetic light reactions: integral to chloroplast retrograde signalling / P. J. Gollan, M. Tikkanen, E. Aro // Current Opinion in Plant Biology. - 2015. -Vol. 27. - P. 180-191. - DOI: 10.1016/j.pbi.2015.07.006

158 Grams, T. E. E. High light - induced switch from C3 - photosynthesis to Crassulacean acid metabolism is mediated by UV - A/blue light / T. E. E. Grams, S. Thiel // Journal of Experimental Botany. - 2002. - Vol. 53, N 373. - P. 1475-1483. - DOI: 10.1093/jexbot/53.373.1475.

159 Griffith, O.W. Determination of glutathione and glutathione disulfde using glutathione reductase and 2-vinylpyridine / O.W. Griffith // Anal. Biochem. - 1980. - Vol. 106. - P. 207-212.

160 Gruszeski, W. Carotenoids as photoprotectors / W. Gruszeski, R. Szymanska, L. Fiedor // Photosynthetic pigments - chemical structure, biological function and ecology. -

Syktyvkar: Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, 2014. - P. 161-170.

161 Habibi, G. Comparison of photosynthesis and antioxidative protection in Sedum album and Sedum stoloniferum (Crassulaceae) under water stress / G. Habibi, R. Hajiboland // Photosynthetica. - 2012. - Vol. 50, N 4. - P. 508-518. - DOI: 10.1007/s11099-012-0066-y.

162 Halliwell, B. Reactive species and antioxidants. Redox biology is a fundamental theme of aerobic life / B. Halliwell // Plant Physiology. - 2006. - Vol. 141, N 2. - P. 312-322. - DOI: 10.1104/pp.106.077073

163 Han, C. Short-term effects of experimental warming and enhanced ultraviolet-B radiation on photosynthesis and antioxidant defense of Picea asperata seedlings / C. Han, Q. Liu, Y. Yang // Plant Growth Regulation. - 2009. - Vol. 58, N 2. - P. 153-162. - DOI: 10.1007/s10725-009-9363-2.

164 Hasanuzzaman, M. Exogenous sodium nitroprusside alleviates arsenic-induced oxidative stress in wheat (Triticum aestivum L.) seedlings by enhancing antioxidant defense and glyoxalase system / M. Hasanuzzaman, M. Fujita // Ecotoxicology. - 2013. - Vol. 22, N 3. - P. 584-596. - DOI: 10.1007/s10646-013-1050-4.

165 Hatfield, J. L. Temperature extremes: effect on plant growth and development / J. L. Hatfield, J. H. Prueger // Weather and Climate Extremes. - 2015. - Vol. 10. - P. 4-10. -DOI: 10.1016/j.wace.2015.08.001.

166 Heath, R. L. Photoperoxidation in isolated chloroplasts: I. Kinetics and stoichiometry of fatty acid peroxidation / R. L. Heath, L. Packer // Archives of Biochemistry and Biophysics. - 1968. - Vol. 125, N 1. - P. 189-198. - DOI: 10.1016/0003-9861(68)90654-1.

167 Heber, U. Irrungen, Wirrungen? The Mehler reaction in relation to cyclic electron transport in C3 plants / U. Heber // Photosynthesis Research. - 2002. - Vol. 73, N 1. -P. 223-231. - DOI: 10.1023/A:1020459416987.

168 Hideg, E. UV-B exposure, ROS, and stress: inseparable companions or loosely linked associates? / E. Hideg, M. A. K. Jansen, A. Strid // Trends in Plant Science. - 2013. -Vol. 18, N 2. - P. 107-115. - DOI: 10.1016/j.tplants.2012.09.003

169 Hossain, M. A. Purification of dehydroascorbate reductase from spinach and its characterization as a thiol enzyme / M. A. Hossain, K. Asada // Plant and Cell Physiology. -1984. - Vol. 25, N 1. - P. 85-92. - DOI: 10.1093/oxfordjournals.pcp.a076700.

170 Huang, B. Differential responses to heat stress in activities and isozymes of four antioxidant enzymes for two cultivars of Kentucky bluegrass contrasting in heat tolerance / B. Huang // Journal of the American Society for Horticultural Science. American Society for Horticultural Science. - 2010. - T. 135, № 2. - C.116-124.

171 Huang, W. Photorespiration plays an important role in the regulation of photosynthetic electron flow under fluctuating light in tobacco plants grown under full sunlight / W. Huang, H. Hu, S. Zhang // Frontiers in Plant Science. - 2015. - Vol. 6. - P. 621.

- DOI: 10.3389/fpls.2015.00621

172 Hydrogen peroxide induces programmed cell death features in cultured tobacco BY-2 cells, in a dose-dependent manner / V. Houot, P. Etienne, A. S. Petitot, S. Barbier, J. P. Blein, L. Suty // Journal of Experimental Botany. - 2001. - Vol. 52, N 361. - P. 1721-1730.

173 Identification of a mechanism of photoprotective energy dissipation in higher plants / A. V. Ruban, R. Berera, C. Ilioaia, I. H. M. Stokkum, J. T. M. Kennis, A. A. Pascal, H. Amerongen, B. Robert, P. Horton, R. Grondelle // Nature. - 2007. - Vol. 450, N 7169. - P. 575-578. - DOI: 10.1038/nature06262.

174 Identification of regulatory pathways controlling gene expression of stress-responsive mitochondrial proteins in Arabidopsis / L. H. Ho, E. Giraud, V. Uggalla, R. Lister, R. Clifton, A. Glen, D. Thirkettle-Watts, O. Van Aken, J. Whelan // Plant Physiology. - 2008.

- Vol. 147, N 4. - P. 1858-1873. - DOI: 10.1104/pp.108.121384.

175 Importance of the alternative oxidase (AOX) pathway in regulating cellular redox and ROS homeostasis to optimize photosynthesis during restriction of the cytochrome oxidase pathway in Arabidopsis thaliana / A. Vishwakarma, S. D. Tetali, J. Selinski, R. Scheibe, K. Padmasree // Annals of Botany. - 2015. - Vol. 116, N 4. - P. 555-569. - DOI: 10.1093/aob/mcv122

176 Impact of high light on reactive oxygen species production within photosynthetic biological membranes / D. Vetoshkina, M. Borisova-Mubarakshina, I. Naydov, M. Kozuleva, B. Ivanov // Journal of Biology and Life Science. - 2015. - Vol. 6, N 2. - P. 50-60.

177 In high-light-acclimated coffee plants the metabolic machinery is adjusted to avoid oxidative stress rather than to benefit from extra light enhancement in photosynthetic yield / S. C. V. Martins, W. L. Araujo, T. Tohge, A. R. Fernie, F. M. DaMatta // PloS One. -2014. - Vol. 9, N 4. - P. e94862. - DOI: 10.1371/journal.pone.0094862

178 Increasing vitamin C content of plants through enhanced ascorbate recycling / Z. Chen, T. E. Young, J. Ling, S. Chang, D. R. Gallie // Proceedings of the National Academy

of Sciences of the United States of America. - 2003. - Vol. 100, N 6. - P. 3525-3530. - DOI: 10.1073/pnas.0635176100

179 Induction of phenolic compounds in two dark-grown lentil cultivars with different tolerance to copper ions / K. M. Janas, R. Amarowicz, J. Zielinska-Tomaszewska, A. Kosinska, M. M. Posmyk // Acta Physiologiae Plantarum. - 2009. - Vol. 31, N 3. - P. 587595. - DOI: 10.1007/s11738-008-0268-x.

180 Interaction of cadmium with glutathione and photosynthesis in developing leaves and chloroplasts of Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steudel / F. Pietrini, M. A. Iannelli, S. Pasqualini, A. Massacci // Plant Physiology. - 2003. - Vol. 133, N 2. - P. 829837. - DOI: 10.1104/pp. 103. 026518

181 Interactions between biosynthesis, compartmentation and transport in the control of glutathione homeostasis and signalling / G. Noctor, L. Gomez, H. Vanacker, C. H. Foyer // Journal of Experimental Botany. - 2002. - Vol. 53, N 372. - P. 1283-1304. - DOI: 10.1093/jexbot/53.372.1283

182 Inter-relationships between light and respiration in the control of ascorbic acid synthesis and accumulation in Arabidopsis thaliana leaves / C. G. Bartoli, J. Yu, F. Gómez, L. Fernández, L. McIntosh, C. H. Foyer // Journal of Experimental Botany. - 2006. - Vol. 57, N 8. - P. 1621-1631. - DOI: 10.1093/jxb/erl005

183 Ishikawa, T. Recent advances in ascorbate biosynthesis and the physiological significance of ascorbate peroxidase in photosynthesizing organisms / T. Ishikawa, S. Shigeoka // Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry. - 2008. - Vol. 72, N 5. - P. 11431154. - DOI: 10.1271/bbb.80062

184 Janku, M. On the origin and fate of reactive oxygen species in plant cell compartments / M. Janku, L. Luhová, M. Petrivalsky // Antioxidants. - 2019. - Vol. 8, N 4. -P. 105. - DOI: 10.3390/antiox8040105.

185 Joo, J. H. Role of auxin-induced reactive oxygen species in root gravitropism / J. H. Joo, Y. S. Bae, J. S. Lee // Plant Physiology. - 2001. - Vol. 126, N 3. - P. 1055-1060. -DOI: 10.1104/pp.126.3.1055.

186 Jordan, D. B. The CO2/O2 specificity of ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase: Dependence on ribulosebisphosphate concentration, pH and temperature / D. B. Jordan, W. L. Ogren // Planta. - 1984. - Vol. 161, N 4. - P. 308-313. -DOI: 10.1007/BF00398720.

187 Kagan, V. E. Coenzyme Q and vitamin E need each other as antioxidants / V. E. Kagan, J. P. Fabisiak, P. J. Quinn // Protoplasma. - 2000. - Vol. 214, N 1-2. - P. 11-18. -DOI: 10.1007/BF02524257.

188 Kaiser, W. M. Reversible inhibition of the calvin cycle and activation of oxidative pentose phosphate cycle in isolated intact chloroplasts by hydrogen peroxide / W. M. Kaiser // Planta. - 1979. - Vol. 145, N 4. - P. 377-382. - DOI: 10.1007/BF00388364.

189 Kampfenkel, K. Extraction and determination of ascorbate and dehydroascorbate from plant tissue / K. Kampfenkel, M. Vanmontagu, D. Inze // Analytical Biochemistry. - 1995. - Vol. 225, N 1. - P. 165-167. - DOI: 10.1006/abio.1995.1127.

190 Kaya, A. The physiological and biochemical effects of salicylic acid on sunflowers (Helianthus annuus) exposed to flurochloridone / A. Kaya, E. Yigit // Ecotoxicology and Environmental Safety. - 2014. - Vol. 106. - P. 232-238. - DOI: 10.1016/j.ecoenv.2014.04.041.

191 Kliebenstein, D. J. Superoxide Dismutase in Arabidopsis: an eclectic enzyme family with disparate regulation and protein localization / D. J. Kliebenstein, R. Monde, R. L. Last // Plant Physiology. - 1998. - Vol. 118, N 2. - P. 637-650. - DOI: 10.1104/pp.118.2.637.

192 Kozuleva, M. A. Evaluation of the participation of ferredoxin in oxygen reduction in the photosynthetic electron transport chain of isolated pea thylakoids / M. A. Kozuleva, B. N. Ivanov // Photosynthesis Research. - 2010. - Vol. 105, N 1. - P. 51-61. -DOI: 10.1007/s11120-010-9565-5

193 Krieger-Liszkay, A. Singlet oxygen production in photosynthesis / A. Krieger-Liszkay // Journal of Experimental Botany. - 2005. - Vol. 56, N 411. - P. 337-346. - DOI: 10.1093/jxb/erh237

194 Krieger-Liszkay, A. Tocopherol is the scavenger of singlet oxygen produced by the triplet states of chlorophyll in the PSII reaction centre / A. Krieger-Liszkay, A. Trebst // Journal of Experimental Botany. - 2006. - Vol. 57, N 8. - P. 1677-1684. - DOI: 10.1093/jxb/erl002

195 Kumar, S. Comparative response of maize and rice genotypes to heat stress: status of oxidative stress and antioxidants / S. Kumar, D. Gupta, H. Nayyar // Acta Physiologiae Plantarum. - 2012. - Vol. 34, N 1. - P. 75-86. - DOI: 10.1007/s11738-011-0806-9.

196 Larcher, W. Physiological plant ecology, ecophysiology and stress physiology of functional groups / W. Larcher. - Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2003. - 514 c.

197 Latowski, D. Carotenoids involved in antioxidant system of chloroplasts / D. Latowski, R. Szymanska, K. Strzalka // Oxidative Damage to Plants. - Elsevier, 2014. - P. 289-319.

198 Leegood, R. C. Roles of the bundle sheath cells in leaves of C3 plants / R. C. Leegood // Journal of Experimental Botany. - 2007. - Vol. 59, N 7. - P. 1663-1673. - DOI: 10.1093/jxb/erm335.

199 Lers, A. Environmental regulation of leaf senescence / A. Lers // In: Gan S (ed) Senescence Processes in Plants. - 2007. - Vol. 26. - P. 108-144.

200 Li, J. Hydrogen peroxide contents and activities of antioxidative enzymes among C3, C4 and CAM plants / J. Li, X. Zhao, S. Matsui // Journal Jpn. Soc. Hortic. Sci. -2001. Vol. 70. - P. 747.

201 Lifetime and diffusion of singlet oxygen in a cell / E. Skovsen, J. W. Snyder, J. D. C. Lambert, P. R. Ogilby // The Journal of Physical Chemistry. B. - 2005. - Vol. 109, N 18. - P. 8570-8573. - DOI: 10.1021/jp051163i

202 Light stress responses and prospects for engineering light stress tolerance in crop plants / B. Yang, J. Tang, Z. Yu, T. Khare, A. Srivastav, S. Datir, V. Kumar // Journal of Plant Growth Regulation. - 2019. - Vol. 38, N 4. - P. 1489-1506. - DOI: 10.1007/s00344-019-09951-8.

203 Lin, C. C. Abscisic acid induced changes in cell wall peroxidase activity and hydrogen peroxide level in roots of rice seedlings / C. C. Lin, C. H. Kao // Plant Science: An International Journal of Experimental Plant Biology. - 2001. - Vol. 160, N 2. - P. 323-329. -DOI: 10.1016/s0168-9452(00)00396-4

204 Lipids and proteins—major targets of oxidative modifications in abiotic stressed plants / N. A. Anjum, A. Sofo, A. Scopa, A. Roychoudhury, S. S. Gill, M. Iqbal, A. S. Lukatkin, E. Pereira, A. C. Duarte, I. Ahmad // Environmental Science and Pollution Research. - 2015. - Vol. 22, N 6. - P. 4099-4121. - DOI: 10.1007/s11356-014-3917-1.

205 Liu, T. Salinity induced nuclear and DNA degradation in meristematic cells of soybean (Glycine max L.) roots / T. Liu, J. Staden, W. A. Cress // Plant Growth Regulation. -2000. - Vol. 30, N 1. - P. 49-54. - DOI: 10.1023/A:1006311619937.

206 Long-term acclimatory response to excess excitation energy: evidence for a role of hydrogen peroxide in the regulation of photosystem II antenna size / M.M. Borisova-Mubarakshina, B.N. Ivanov, D.V. Vetoshkina, V.Y. Lubimov, T.P. Fedorchuk, I.A. Naydov, M.A. Kozuleva, N.N. Rudenko, L. Dall'Osto, S. Cazzaniga, R. Bassi // EXBOTJ. - 2015. -Vol. 66, N 22. - P. 7151-7164. - DOI: 10.1093/jxb/erv410.

207 Maehly, A. C. The assay of catalases and peroxidases / A. C. Maehly, B. Chance // Methods of Biochemical Analysis. - 1954. - Vol. 1. - P. 357-424. - DOI: 10.1002/9780470110171.ch14

208 Mattagajasingh, S. N. Changes in the antioxidant system during the greening of etiolated wheat leaves / S. N. Mattagajasingh, M. Kar // Journal of Plant Physiology. - 1989. -Vol. 134, N 6. - P. 656-660. - DOI: 10.1016/S0176-1617(89)80023-9.

209 Mattos, L. M. Oxidative stress in plants under drought conditions and the role of different enzymes / L. M. Mattos, C. L. Moretti // Enzyme Engineering. - 2016. - Vol. 5, N 1. - P. 156-165. - DOI: 10.4172/2329-6674.1000136.

210 Mhamdi, A. Reactive oxygen species in plant development / A. Mhamdi, F. Van Breusegem // Development (Cambridge, England). - 2018. - Vol. 145, N 15. - P. 1-12. -DOI: 10.1242/dev. 164376

211 Miller, G. Could heat shock transcription factors function as hydrogen peroxide sensors in plants? / G. Miller, R. Mittler // Annals of Botany. - 2006. - Vol. 98, N 2. - P. 279288. - DOI: 10.1093/aob/mcl107

212 Miller, G. Reactive oxygen signaling and abiotic stress / G. Miller, V. Shulaev, R. Mittler // Physiologia Plantarum. - 2008. - Vol. 133, N 3. - P. 481-489. - DOI: 10.1111/j.1399-3054.2008.01090.x

213 Minibayeva, F. Roles of apoplastic peroxidases in plant response to wounding / F. Minibayeva, R. P. Beckett, I. Kranner // Phytochemistry. - 2015. - Vol. 112. - P. 122-129. - DOI: 10.1016/j.phytochem.2014.06.008

214 Miret, J. A. Redox signaling and stress tolerance in plants: a focus on vitamin E / J. A. Miret, S. Munne-Bosch // Annals of the New York Academy of Sciences. - 2015. -Vol. 1340. - P. 29-38. - DOI: 10.1111/nyas.12639

215 Mishra, S. Arsenite treatment induces oxidative stress, upregulates antioxidant system, and causes phytochelatin synthesis in rice seedlings / S. Mishra, A. B. Jha, R. S. Dubey // Protoplasma. - 2011. - Vol. 248, N 3. - P. 565-577. - DOI: 10.1007/s00709-010-0210-0

216 Mitochondrial superoxide: production, biological effects, and activation of uncoupling proteins / M. D. Brand, C. Affourtit, T. C. Esteves, K. Green, A. J. Lambert, S. Miwa, J. L. Pakay, N. Parker // Free Radical Biology & Medicine. - 2004. - Vol. 37, N 6. - P. 755-767. - DOI: 10.1016/j.freeradbiomed.2004.05.034

217 Mittler, R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance / R. Mittler // Trends in Plant Science. - 2002. - Vol. 7, N 9. - P. 405-410. - DOI: 10.1016/s1360-1385(02)02312-9

218 Mittler, R. ROS Are Good / R. Mittler // Trends in Plant Science. - 2017. -Vol. 22, N 1. - P. 11-19. - DOI: 10.1016/j.tplants.2016.08.002

219 Miyagawa, Y. Evaluation of the defense system in chloroplasts to photooxidative stress caused by paraquat using transgenic tobacco plants expressing catalase from Escherichia coli / Y. Miyagawa, M. Tamoi, S. Shigeoka // Plant & Cell Physiology. -2000. - Vol. 41, N 3. - P. 311-320. - DOI: 10.1093/pcp/41.3.311

220 Miyake, C. Ferredoxin-dependent photoreduction of the monodehydroascorbate radical in spinach thylakoids / C. Miyake, K. Asada // Plant and Cell Physiology (Japan). -1994. - Vol. 35. - P. 539-549.

221 Molecular link between auxin and ROS-mediated polar growth / S. Mangano, S. P. Denita-Juarez, H. Choi, E. Marzol, Y. Hwang, P. Ranocha, S. M. Velasquez, C. Borassi, M. L. Barberini, A. A. Aptekmann, J. P. Muschietti, A. D. Nadra, C. Dunand, H. Cho, J. M. Estevez // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2017. - Vol. 114, N 20. - P. 5289-5294. - DOI: 10.1073/pnas.1701536114

222 Molecular mechanisms of desiccation tolerance in resurrection plants / T. S. Gechev, C. Dinakar, M. Benina, V. Toneva, D. Bartels // Cellular and molecular life sciences: CMLS. - 2012. - Vol. 69, N 19. - P. 3175-3186. - DOI: 10.1007/s00018-012-1088-0

223 M0ller, I. M. Plant mitochondria and oxidative stress: electron transport, NADPH turnover, and metabolism of reactive oxygen species / I. M. M0ller // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. - 2001. - Vol. 52, N 1. - P. 561-591. -DOI: 10.1146/annurev. arplant. 52.1.561.

224 M0ller, I. M. Protein oxidation in plant mitochondria as a stress indicator / I. M. M0ller, B. K. Kristensen // Photochemical & Photobiological Sciences. - 2004. - Vol. 3, N 8. - P. 730-735. - DOI: 10.1039/B315561G.

225 M0ller, I. Oxidative modifications to cellular components in plants / I. M0ller, P. Jensen, A. Hansson // Annual review of plant biology. - 2007. - Vol. 58. - P. 459-81. -DOI: 10.1146/annurev.arplant.58.032806.103946

226 Moussa, H. Comparative response of drought tolerant and drought sensitive maize genotypes to water stress / H. Moussa, S. Abdel-Aziz // Australian Journal of Crop Science. - 2008. - Vol. 1. - P. 1-22.

227 Mullineaux, P. Signal transduction in response to excess light: getting out of the chloroplast / P. Mullineaux, S. Karpinski // Current Opinion in Plant Biology. - 2002. -Vol. 5, N 1. - P. 43-48. - DOI: 10.1016/s1369-5266(01)00226-6

228 Multiple heat priming enhances thermo-tolerance to a later high temperature stress via improving subcellular antioxidant activities in wheat seedlings / X. Wang, J. Cai, F. Liu, T. Dai, W. Cao, B. Wollenweber, D. Jiang // Plant physiology and biochemistry: PPB. -2014. - Vol. 74. - P. 185-192. - DOI: 10.1016/j.plaphy.2013.11.014

229 Munne-Bosch, S. Alpha-tocopherol: a multifaceted molecule in plants / S. Munne-Bosch // Vitamins and Hormones. - 2007. - Vol. 76. - P. 375-392. - DOI: 10.1016/S0083-6729(07)76014-4

230 Munne-Bosch, S. Die and let live: Leaf senescence contributes to plant survival under drought stress / S. Munne-Bosch, L. Alegre // Functional Plant Biology - FUNCT PLANT BIOL. - 2004. - Vol. 31. - P. 203-2016. - DOI: 10.1071/FP03236

231 Murphy, T. Hydrogen peroxide formation in cultured rose cells in response to UV-C radiation / T. Murphy, A. Huerta // Physiologia Plantarum. - 2006. - Vol. 78. - P. 247253. - DOI: 10.1111/j.1399-3054.1990.tb02088.x

232 Mylona, P. V. Antioxidant gene responses to ROS-generating xenobiotics in developing and germinated scutella of maize / P. V. Mylona, A. N. Polidoros, J. G. Scandalios // Journal of Experimental Botany. - 2007. - Vol. 58, N 6. - P. 1301-1312. - DOI: 10.1093/jxb/erl292

233 NADPH oxidase AtrbohD and AtrbohF genes function in ROS-dependent ABA signaling in Arabidopsis / J. M. Kwak, I. C. Mori, Z. Pei, N. Leonhardt, M. A. Torres, J. L. Dangl, R. E. Bloom, S. Bodde, J. D. G. Jones, J. I. Schroeder // The EMBO journal. - 2003. - Vol. 22, N 11. - P. 2623-2633. - DOI: 10.1093/emboj/cdg277

234 Nakano, Y. Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts / Y. Nakano, K. Asada // Plant and Cell Physiology. - 1981. - Vol. 22, N 5. - P. 867-880. - DOI: 10.1093/oxfordjournals.pcp.a076232.

235 Neill, S. Hydrogen peroxide signalling / S. Neill, R. Desikan, J. Hancock // Current Opinion in Plant Biology. - 2002. - Vol. 5, N 5. - P. 388-395. - DOI: 10.1016/S1369-5266(02)00282-0.

236 Niewiadomska, E. Crassulacean Acid Metabolism: a Cause or Consequence of Oxidative Stress in Planta? / E. Niewiadomska, A. M. Borland // Progress in Botany / ed. U. Luttge, W. Beyschlag, J. Murata. - Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2008. -Vol. 69. - P. 247-266.

237 Noctor, G. Oxidative stress and antioxidative systems: recipes for successful data collection and interpretation / G. Noctor, A. Mhamdi, C. H. Foyer // Plant, Cell & Environment. - 2016. - Vol. 39, N 5. - P. 1140-1160. - DOI: 10.1111/pce. 12726

238 Noctor, G. The metabolomics of oxidative stress / G. Noctor, C. Lelarge-Trouverie, A. Mhamdi // Phytochemistry. - 2015. - Vol. 112. - P. 33-53. - DOI: 10.1016/j.phytochem.2014.09.002

239 Ogawa, K. Intra- and extra-cellular localization of "cytosolic" CuZn-Superoxide dismutase in spinach leaf and hypocotyl / K. Ogawa, S. Kanematsu, K. Asada // Plant and Cell Physiology. - 1996. - T. 37, № 6. - C.790-799. - DOI: 10.1093/oxfordj ournals.pcp.a029014.

240 Over-expression of mitochondrial heat shock protein 70 suppresses programmed cell death in rice / Y. Qi, H. Wang, Y. Zou, C. Liu, Y. Liu, Y. Wang, W. Zhang // FEBS letters. - 2011. - Vol. 585, N 1. - P. 231-239. - DOI: 10.1016/j.febslet.2010.11.051

241 Overexpression of VTE1 from Arabidopsis resulting in high vitamin E accumulation and salt stress tolerance increase in tobacco plant / J. Guo, X. Liu, X. Li, S. Chen, Z. Jin, G. Liu // Chinese Journal of Applied and Environmental Biology. - 2006. - Vol. 12. - P. 468-471.

242 Oxidative stress in duckweed (Lemna minor L.) caused by short-term cadmium exposure / J. Razinger, M. Dermastia, J. Koce, A. Zrimec // Environmental pollution (Barking, Essex: 1987). - 2008. - Vol. 153. - P. 687-94. - DOI: 10.1016/j.envpol.2007.08.018

243 Oxidative stress inhibits the repair of photodamage to the photosynthetic machinery / Y. Nishiyama, H. Yamamoto, S. I. Allakhverdiev, M. Inaba, A. Yokota, N. Murata // The EMBO Journal. - 2001. - Vol. 20, N 20. - P. 5587-5594. - DOI: 10.1093/emboj/20.20.5587.

244 Oxygen activation at the plasma membrane: relation between superoxide and hydroxyl radical production by isolated membranes / E. Heyno, V. Mary, P. Schopfer, A. Krieger-Liszkay // Planta. - 2011. - Vol. 234, N 1. - P. 35-45. - DOI: 10.1007/s00425-011-1379-y

245 Pallanca, J. E. The control of ascorbic acid synthesis and turnover in pea seedlings / J. E. Pallanca, N. Smirnoff // Journal of Experimental Botany. - 2000. - Vol. 51, N 345. - P. 669-674. - DOI: 10.1093/jexbot/51.345.669.

246 Pastori, G. M. Oxidative stress induces high rate of glutathione reductase synthesis in a drought-resistant Maize strain / G. M. Pastori, V. S. Trippi // Plant and Cell

Physiology. - 1992. - Vol. 33, N 7. - P. 957-961. - DOI: 10.1093/oxfordjournals.pcp.a078347.

247 Photoinhibition of photosystem II under environmental stress / N. Murata, S. Takahashi, Y. Nishiyama, S. I. Allakhverdiev // Biochimica Et Biophysica Acta. - 2007. -Vol. 1767, N 6. - P. 414-421. - DOI: 10.1016/j.bbabio.2006.11.019

248 Photoprotection by carotenoids of Plantago media photosynthetic apparatus in natural conditions. / T. Golovko, O. Dymova, I. Zakhozhiy, I. Dalke, G. Tabalenkova // Acta Biochimica Polonica. - 2012. - Vol. 59, N 1. - P. 145-147. - DOI: 10.18388/abp.2012_2192.

249 Photosynthesis-dependent H2O2 transfer from chloroplasts to nuclei provides a high-light signalling mechanism / M. Exposito-Rodriguez, P. P. Laissue, G. Yvon-Durocher, N. Smirnoff, P. M. Mullineaux // Nature Communications. - 2017. - Vol. 8. - P. - DOI: 10.1038/s41467-017-00074-w.

250 Photosynthetic activity of vascular bundles in Plantago media leaves / Z. Miszalski, A. Skoczowski, E. Silina, O. Dymova, T. Golovko, A. Kornas, K. Strzalka // Journal of Plant Physiology. - 2016. - Vol. 204. - P. 36-43. - DOI: 10.1016/j.jplph.2016.06.012

251 Pilon, M. The biogenesis and physiological function of chloroplast superoxide dismutases / M. Pilon, K. Ravet, W. Tapken // Biochimica Et Biophysica Acta. - 2011. - Vol. 1807, N 8. - P. 989-998. - DOI: 10.1016/j.bbabio.2010.11.002

252 Plant glutathione peroxidases: emerging role of the antioxidant enzymes in plant development and stress responses / K. Bela, E. Horvâth, A. Gallé, L. Szabados, I. Tari, J. Csiszâr // Journal of Plant Physiology. - 2015. - Vol. 176. - P. 192-201. - DOI: 10.1016/j.jplph.2014.12.014

253 Plant glutathione transferases and light / A. Gallé, Z. Czékus, K. Bela, E. Horvâth, A. Ördög, J. Csiszâr, P. Poor // Frontiers in Plant Science. - 2019. - Vol. 9. - P. 1944. - DOI: 10.3389/fpls.2018.01944.

254 Plant response and tolerance to abiotic oxidative stress: antioxidant defense is a key factor / M. Hasanuzzaman, M. A. Hossain, J. A. T. Silva, M. Fujita // Crop Stress and its Management: Perspectives and Strategies / ed. B. Venkateswarlu, A. K. Shanker, C. Shanker, M. Maheswari. - Dordrecht: Springer Netherlands, 2012. - P. 261-315.

255 Plant responses to stresses: role of ascorbate peroxidase in the antioxidant protection / A. Caverzan, G. Passaia, S. B. Rosa, C. W. Ribeiro, F. Lazzarotto, M. Margis-Pinheiro // Genetics and Molecular Biology. - 2012. - Vol. 35, N 4 suppl 1. - P. 1011-1019. - DOI: 10.1590/S1415-47572012000600016.

256 Plantago: A Multidisciplinary Study: 1 / ed. P. J. C. Kuiper, M. Bos. - Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 1992. - Vol. 89. - 368 p.

257 Pospisil, P. Production of reactive oxygen species by photosystem II as a response to light and temperature stress / P. Pospisil // Frontiers in Plant Science. - 2016. -Vol. 7. - P. 1950. - DOI: 10.3389/fpls.2016.01950.

258 Production and diffusion of chloroplastic H2O2 and its implication to signalling / M. M. Mubarakshina, B. N. Ivanov, I. A. Naydov, W. Hillier, M. R. Badger, A. Krieger-Liszkay // Journal of Experimental Botany. - 2010. - Vol. 61, N 13. - P. 3577-3587. - DOI: 10.1093/jxb/erq171

259 Production of reactive oxygen species, alteration of cytosolic ascorbate peroxidase, and impairment of mitochondrial metabolism are early events in heat shock-induced programmed cell death in tobacco Bright-Yellow 2 cells / R. A. Vacca, M. C. Pinto, D. Valenti, S. Passarella, E. Marra, L. De Gara // Plant Physiology. - 2004. - Vol. 134, N 3. -P. 1100-1112. - DOI: 10.1104/pp.103.035956

260 Kaushal, N. Proline induces heat tolerance in chickpea (Cicer arietinum L.) plants by protecting vital enzymes of carbon and antioxidative metabolism / N. Kaushal, K. Gupta, K. Bhandhari, S. Kumar, P. Thakur, H. Nayyar // Physiol. Mol. Biol. Plants. - 2003. -Vol. 17, N3. - P. 203-213.

261 Proteomic analysis of the response of Arabidopsis chloroplast proteins to high light stress / B. Phee, J. Cho, S. Park, J. H. Jung, Y. Lee, J. Jeon, S. H. Bhoo, T. Hahn // Proteomics. - 2004. - Vol. 4, N 11. - P. 3560-3568. - DOI: 10.1002/pmic.200400982

262 Queval, G. A plate reader method for the measurement of NAD, NADP, glutathione, and ascorbate in tissue extracts: Application to redox profiling during Arabidopsis rosette development / G. Queval, G. Noctor // Analytical Biochemistry. - 2007. - Vol. 363, N 1. - P. 58-69. - DOI: 10.1016/j.ab.2007.01.005

263 Radmer, R. Light-driven uptake of oxygen, carbon dioxide, and bicarbonate by the green alga Scenedesmus / R. Radmer, O. Ollinger // Plant Physiology. - 1980. - Vol. 65, N 4. - P. 723-729. - DOI: 10.1104/pp.65.4.723. - URL: http://www.plantphysiol.org/content/65/4Z723

264 Radotic, N. Changes in peroxidase activity and isoenzymes in spruce needles after exposure to different concentrations of cadmium / N. Radotic, N. Ducic, N. Mutavdzic // Environmental and Experimental Botany. - 2000. - Vol. 44, N 2. - P. 105-113. - DOI: 10.1016/s0098-8472(00)00059-9

265 Rapid range shifts of species associated with high levels of climate warming / I. Chen, J. K. Hill, R. Ohlemuller, D. B. Roy, C. D. Thomas // Science. - 2011. - Vol. 333, N 6045. - P. 1024-1026. - DOI: 10.1126/science.1206432.

266 Ravet, K. Copper and iron homeostasis in plants: the challenges of oxidative stress / K. Ravet, M. Pilon // Antioxidants & Redox Signaling. - 2013. -Vol. 19. - P: 919-32. DOI.org/10.1089/ars.2012.5084.

267 Reactive oxygen species and reactive nitrogen species in peroxisomes. Production, scavenging, and role in cell signaling / L. A. Río, L. M. Sandalio, F. J. Corpas, J. M. Palma, J. B. Barroso // Plant Physiology. - 2006. - Vol. 141, N 2. - P. 330-335. - DOI: 10.1104/pp.106.078204

268 Reactive oxygen species, oxidative damage and antioxidative defense mechanism in plants under stressful conditions / P. Sharma, A. B. Jha, R. S. Dubey, M. Pessarakli // Journal of Botany. - 2012. - Vol. 2012. - P. 1-26. - DOI: 10.1155/2012/217037.

269 Reactive oxygen species: re-evaluation of generation, monitoring and role in stress-signaling in phototrophic organisms / F. Schmitt, G. Renger, T. Friedrich, V. D. Kreslavski, S. K. Zharmukhamedov, D. A. Los, V. V. Kuznetsov, S. I. Allakhverdiev // Biochimica Et Biophysica Acta. - 2014. - Vol. 1837, N 6. - P. 835-848. - DOI: 10.1016/j.bbabio.2014.02.005

270 Redox changes in the chloroplast and hydrogen peroxide are essential for regulation of C3-CAM transition and photooxidative stress responses in the facultative CAM plant Mesembryanthemum crystallinum L / I. Slesak, B. Karpinska, E. Surówka, Z. Miszalski, S. Karpinski // Plant & Cell Physiology. - 2003. - Vol. 44, N 6. - P. 573-581. - DOI: 10.1093/pcp/pcg073

271 Responses of photosynthetic properties and antioxidant enzymes in high-yield rice flag leaves to supplemental UV-B radiation during senescence stage / Y. Wang, G. Yu, K.Li, M. Wu, J. Ma, J. Xu, G. Chen // Environ Sci Pollut Res. - 2015. - Vol. 22. - P. 46954705

272 Robson, C. A. Transgenic plant cells lacking mitochondrial alternative oxidase have increased susceptibility to mitochondria-dependent and -independent pathways of programmed cell death / C. A. Robson, G. C. Vanlerberghe // Plant Physiol. - 2002. - Vol. 129, N 4. - P. 1908-1920.

273 Roles of intracellular hydrogen peroxide accumulation in abscisic acid signaling in Arabidopsis guard cells / R. Jannat, M. Uraji, M. Morofuji, M. M. Islam, R. E. Bloom, Y. Nakamura, C. R. McClung, J. I. Schroeder, I. C. Mori, Y. Murata // Journal of

Plant Physiology. - 2011. - Vol. 168, N 16. - P. 1919-1926. - DOI: 10.1016/j.jplph.2011.05.006

274 ROS-mediated abiotic stress-induced programmed cell death in plants / V. Petrov, J. Hille, B. Mueller-Roeber, T. S. Gechev // Frontiers in Plant Science. - 2015. - Vol. 6. - P. 69. - DOI: 10.3389/fpls.2015.00069.

275 Ruban, A. V. Evolution under the sun: optimizing light harvesting in photosynthesis / A. V. Ruban // Journal of Experimental Botany. - 2015. - Vol. 66, N 1. - P. 7-23. - DOI: 10.1093/jxb/eru400.

276 Saidi, I. Role of selenium in preventing manganese toxicity in sunflower (Helianthus annuus) seedling / I. Saidi, N. Nawel, W. Djebali // South African Journal of Botany. - 2014. - Vol. 94. - P. 88-94. - DOI: 10.1016/j.sajb.2014.06.005.

277 Sairam, R. K. Role of Antioxidant systems in wheat genotypes tolerance to water stress / R. K. Sairam, P. S. Deshmukh, D. C. Saxena // Biologia plantarum. - 1998. -Vol. 41, N 3. - P. 387-394. - DOI: 10.1023/A:1001898310321.

278 Senescence-specific regulation of catalases in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh / P. Zimmermann, C. Heinlein, G. Orendi, U. Zentgraf // Plant, Cell & Environment. - 2006. -Vol. 29, N 6. - P. 1049-1060. - DOI: 10.1111/j.1365-3040.2005.01459.x

279 Sharma, P. Drought induces oxidative stress and enhances the activities of antioxidant enzymes in growing rice seedlings / P. Sharma, R. S. Dubey // Plant Growth Regulation. - 2005. - Vol. 46, N 3. - P. 209-221. - DOI: 10.1007/s10725-005-0002-2.

280 Signaling role of reactive oxygen species in plants under stress / V. D. Kreslavski, D. A. Los, S. I. Allakhverdiev, V. V. Kuznetsov // Russian Journal of Plant Physiology. - 2012. - Vol. 59, N 2. - P. 141-154. - DOI: 10.1134/S1021443712020057.

281 Singlet oxygen inhibits the repair of photosystem II by suppressing the translation elongation of the D1 protein in Synechocystis sp. PCC 6803 / Y. Nishiyama, S. I. Allakhverdiev, H. Yamamoto, H. Hayashi, N. Murata // Biochemistry. - 2004. - Vol. 43, N 35. - P. 11321-11330. - DOI: 10.1021/bi036178q

282 Slesak, I. The foliar concentration of hydrogen peroxide during salt-induced C3-CAM transition in Mesembryanthemum crystallinum L. / I. Slesak, M. Libik, Z. Miszalski // Plant Science. - 2008. - Vol. 174, N 2. - P. 221-226. - DOI: 10.1016/j.plantsci.2007.11.007.

283 Smirnoff, N. Ascorbate biosynthesis and function in photoprotection / N. Smirnoff // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. - 2000. - Vol. 355, N 1402. - P. 1455-1464. - DOI: 10.1098/rstb.2000.0706

284 Smirnoff, N. Ascorbic acid metabolism and functions: A comparison of plants and mammals / N. Smirnoff // Free Radical Biology & Medicine. - 2018. - Vol. 122. - P. 116-129. - DOI: 10.1016/j. freeradbiomed.2018.03.033

285 Solymosi, K. Etioplast and etio-chloroplast formation under natural conditions: the dark side of chlorophyll biosynthesis in angiosperms / K. Solymosi, B. Schoefs // Photosynthesis Research. - 2010. - Vol. 105, N 2. - P. 143-166. - DOI: 10.1007/s11120-010-9568-2

286 Structure, expression and localization of a germin-like protein in barley (Hordeum vulgare L.) that is insolubilized in stressed leaves / L. Vallelian-Bindschedler, E. Mösinger, J. P. Métraux, P. Schweizer // Plant Molecular Biology. - 1998. - Vol. 37, N 2. - P. 297-308. - DOI: 10.1023/a:1005982715972

287 Sunkar, R. Posttranscriptional induction of two Cu/Zn superoxide dismutase genes in Arabidopsis is mediated by downregulation of miR398 and important for oxidative stress tolerance / R. Sunkar, A. Kapoor, J. Zhu // The Plant Cell. - 2006. - Vol. 18, N 8. - P. 2051-2065. - DOI: 10.1105/tpc.106.041673.

288 Superoxide dismutase activity in organs of Mesembryanthemum crystallinum L. at different stages of CAM development / M. Libik, R. Konieczny, E. Surowka, A. Miszalski // Acta biologica cracoviensia Series Botanica. - 2005. - Vol. 471. - P. 199-204.

289 Superoxide dismutase and glutathione reductase overexpression in wheat protoplast: photooxidative stress tolerance and changes in cellular redox state / M. Melchiorre, G. Robert, V. Trippi, R. Racca, H. R. Lascano // Plant Growth Regulation. - 2008. - Vol. 57, N 1. - P. 57. - DOI: 10.1007/s10725-008-9322-3.

290 Superoxide dismutase - mentor of abiotic stress tolerance in crop plants / S. S. Gill, N. A. Anjum, R. Gill, S. Yadav, M. Hasanuzzaman, M. Fujita, P. Mishra, S. C. Sabat, N. Tuteja // Environmental Science and Pollution Research. - 2015. - Vol. 22, N 14. - P. 1037510394. - DOI: 10.1007/s11356-015-4532-5.

291 Tanou, G. Induction of reactive oxygen species and necrotic death-like destruction in strawberry leaves by salinity / G. Tanou, A. Molassiotis, G. Diamantidis // Environmental and Experimental Botany. - 2009. - Vol. 65, N 2. - P. 270-281. - DOI: 10.1016/j.envexpbot.2008.09.005.

292 The activity of superoxide dismutases (SODs) at the early stages of wheat deetiolation / G. Leonowicz, K. F. Trzebuniak, P. Zimak-Piekarczyk, I. Slesak, B. Mysliwa-Kurdziel // PloS One. - 2018. - Vol. 13, N 3. - P. e0194678. - DOI: 10.1371/journal.pone.0194678

293 The antioxidative role of anthocyanins in Arabidopsis under high-irradiance / Q. Zhang, L. Su, J. Chen, X. Zeng, B. Sun, C. Peng // Biologia Plantarum. - 2012. - Vol. 56, N 1. - P. 97-104. - DOI: 10.1007/s10535-012-0022-5.

294 The Arabidopsis a zinc finger domain protein ARS1 is essential for seed germination and ROS homeostasis in response to ABA and oxidative stress / D. Baek, J. Cha, S. Kang, B. Park, H. Lee, H. Hong, H. J. Chun, D. H. Kim, M. C. Kim, S. Y. Lee, D. Yun // Frontiers in Plant Science. - 2015. - Vol. 6. - P. 963. - DOI: 10.3389/fpls.2015.00963.

295 The biological functions of glutathione revisited in Arabidopsis transgenic plants with altered glutathione levels / C. Xiang, B. L. Werner, E. M. Christensen, D. J. Oliver // Plant Physiology. - 2001. - Vol. 126, N 2. - P. 564-574. - DOI: 10.1104/pp.126.2.564.

296 The function of ascorbate oxidase in tobacco / C. Pignocchi, J. M. Fletcher, J. E. Wilkinson, J. D. Barnes, C. H. Foyer // Plant Physiology. - 2003. - Vol. 132, N 3. - P. 1631-1641. - DOI: 10.1104/pp. 103. 022798

297 The high light response in Arabidopsis involves ABA signaling between vascular and bundle sheath cells / G. Galvez-Valdivieso, M. J. Fryer, T. Lawson, K. Slattery, W. Truman, N. Smirnoff, T. Asami, W. J. Davies, A. M. Jones, N. R. Baker, P. M. Mullineaux // The Plant Cell. - 2009. - Vol. 21, N 7. - P. 2143-2162. - DOI: 10.1105/tpc.108.061507.

298 The influence of ascorbate on anthocyanin accumulation during high light acclimation in Arabidopsis thaliana: further evidence for redox control of anthocyanin synthesis / M. Page, N. Sultana, K. Paszkiewicz, H. Florance, N. Smirnoff // Plant, Cell & Environment. - 2012. - Vol. 35, N 2. - P. 388-404. - DOI: 10.1111/j.1365-3040.2011.02369.x

299 The role of hydrogen peroxide in regulation of plant metabolism and cellular signalling in response to environmental stresses / I. Slesak, M. Libik, B. Karpinska, S. Karpinski, Z. Miszalski // Acta Biochimica Polonica. - 2007. - Vol. 54, N 1. - P. 39-50.

300 The zinc-finger protein zat12 plays a central role in reactive oxygen and abiotic stress signaling in Arabidopsis / S. Davletova, K. Schlauch, J. Coutu, R. Mittler // Plant Physiology. - 2005. - Vol. 139, N 2. - P. 847-856. - DOI: 10.1104/pp.105.068254.

301 Thomas, D. T. UV-B priming of Oryza sativa var. Kanchana seedlings augments its antioxidative potential and gene expression of stress-response proteins under various abiotic stresses / D. T. Thomas, D. Challabathula, J. T. Puthur // 3 Biotech. - 2019. -Vol. 9, N 10. - P. 375. - DOI: 10.1007/s13205-019-1903-5

302 Thylakoid membrane-bound ascorbate peroxidase is a limiting factor of antioxidative systems under photo-oxidative stress / Y. Yabuta, T. Motoki, K. Yoshimura, T. Takeda, T. Ishikawa, S. Shigeoka // The Plant Journal: For Cell and Molecular Biology. -2002. - Vol. 32, N 6. - P. 915-925. - DOI: 10.1046/j.1365-313x.2002.01476.x

303 Tiwari, B. S. Oxidative stress increased respiration and generation of reactive oxygen species, resulting in ATP depletion, opening of mitochondrial permeability transition, and programmed cell death / B. S. Tiwari, B. Belenghi, A. Levine // Plant Physiology. - 2002. - Vol. 128, N 4. - P. 1271-1281. - DOI: 10.1104/pp.010999

304 Transgenic potato overexpressing Arabidopsis cytosolic AtDHAR1 showed higher tolerance to herbicide, drought and salt stresses / A. E. Eltayeb, S. Yamamoto, M. E. E. Habora, L. Yin, H. Tsujimoto, K. Tanaka // Breeding Science. - 2011. - Vol. 61, N 1. - P. 310. - DOI: 10.1270/jsbbs.61.3.

305 Tripathy, B. C. Reactive oxygen species generation and signaling in plants / B. C. Tripathy, R. Oelmüller // Plant Signaling & Behavior. - 2012. - Vol. 7, N 12. - P. 16211633. - DOI: 10.4161/psb.22455.

306 Vogelmann, T. C. Leaf: light capture in the photosynthetic organ / T. C. Vogelmann, H. L. Gorton // The Structural Basis of Biological Energy Generation / ed. M. F. Hohmann-Marriott. - Dordrecht: Springer Netherlands, 2014. - P. 363-377.

307 Vuleta, A. Adaptive flexibility of enzymatic antioxidants SOD, APX and CAT to high light stress: The clonal perennial monocot Iris pumila as a study case / A. Vuleta, S. Manitasevic Jovanovic, B. Tucic // Plant physiology and biochemistry: PPB. - 2016. - Vol. 100. - P. 166-173. - DOI: 10.1016/j.plaphy.2016.01.011

308 Wilhelm, C. Energy dissipation is an essential mechanism to sustain the viability of plants: The physiological limits of improved photosynthesis / C. Wilhelm, D. Selmar // Journal of Plant Physiology. - 2011. - Vol. 168, N 2. - P. 79-87. - DOI: 10.1016/j.jplph.2010.07.012.

309 Wound-induced apoplastic peroxidase activities: their roles in the production and detoxification of reactive oxygen species / F. Minibayeva, O. Kolesnikov, A. Chasov, R. P. Beckett, S. Lüthje, N. Vylegzhanina, F. Buck, M. Böttger // Plant, Cell & Environment. -2009. - Vol. 32, N 5. - P. 497-508. - DOI: 10.1111/j.1365-3040.2009.01944.x

310 Yoshida, K. Differential gene expression profiles of the mitochondrial respiratory components in illuminated Arabidopsis leaves / K. Yoshida, K. Noguchi // Plant & Cell Physiology. - 2009. - Vol. 50, N 8. - P. 1449-1462. - DOI: 10.1093/pcp/pcp090

311 Zechmann, B. Diurnal changes of subcellular glutathione content in Arabidopsis thaliana / B. Zechmann // Biologia Plantarum. - 2017. - Vol. 61, N 4. - P. 791796. - DOI: 10.1007/s10535-017-0729-4.