Гамето- и гонадогенез минтая Theragra chalcogramma тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат наук Жукова, Кристина Алексеевна

• Жукова, Кристина Алексеевна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Жукова, Кристина Алексеевна

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Материалы

2.2. Методы исследования

ГЛАВА III. ОСОБЕННОСТИ ООГЕНЕЗА И ШКАЛА СТАДИЙ ЗРЕЛОСТИ ЯИЧНИКОВ МИНТАЯ

ГЛАВА IV. ОСОБЕННОСТИ СПЕРМАТОГЕНЕЗА И ШКАЛА СТАДИЙ ЗРЕЛОСТИ СЕМЕННИКОВ МИНТАЯ

ГЛАВА V. АНОМАЛИИ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ МИНТАЯ

5.1 Резорбция половых клеток в оогенезе

5.2 Гермафродитизм у минтая

5.3 Нитевидные гонады

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Перечень сокращений

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гамето- и гонадогенез минтая Theragra chalcogramma»

ВВЕДЕНИЕ

Изучение репродуктивной биологии рыб является неотъемлемой частью исследований в фундаментальной ихтиологии и рыбохозяйственной науке. Его результаты используются для характеристики воспроизводительной способности популяций, расчета урожайности поколений и других параметров, необходимых для прогнозирования динамики численности стад рыб, оценки биомассы нерестового и общего запасов (Никольский, 1974а, 2Q12). Для исследований репродуктивного потенциала рыб и определения размеров запаса и пополнения требуется регулярный мониторинг, позволяющий получить новые достоверные данные. Это определяет необходимость детального изучения репродуктивных характеристик, включающих в себя особенности оо-и сперматогенеза (Дрягин, 1949; Казанский, 1949; Сакун, Буцкая, 1963; Персов, 1963, 19V2; Мурза, Христофоров, 1982; Кошелев, 1984; Овен, 19V6, 2QQ4; Иванков, 19SV; Макеева, 1992; Иванков, Дроздов, 2QQQ; Guraya, 19S6; Lubzens et al., 2Q1Q; Schulz et al., 2Q1Q), возрастных изменений этих процессов, а также отклонений от нормального развития половой системы и её аномалий у рыб, результатов антропогенных воздействий различной природы, включая гормональные (Персов, 19V5; Фалеева, 1965, 196V; Чмилевский, 1991, 2Q1V; Савваитова и др., 1995; Романов, Шевелева, 1992; Рубан, Акимова, 2000; Микодина, Пукова, 2002; Белова, 2Q12; Yamamoto, 1969; Sadovy, Shapiro, 19SV; McCormick, 19S9; Овен, 1991, 2QQ4; Guraya, 1994; Rideout et al., 2QQQ; Blazer, 2QQ2; Devlin, Nagahama, 2QQ2; Акимова и др., 2004; Domínguez-Petit et al., 2Q11; Bahamonde et al., 2Q13; Ruban et al., 2Q15).

Важнейшим объектом промысла в морях Северной Пацифики является минтай - Theragra chalcogramma (Pallas, 1S14), общий вылов которого составляет 65-VQ % от улова рыб в дальневосточных морях России и анклавах. Изучению его воспроизводительных особенностей ранее уделяли внимание многие как отечественные, так и иностранные исследователи. В подавляющем большинстве эти работы касались изучения половой системы самок

(Кагановская, 1951; Горбунова, 1954; Hikita, 1958; Tanino et al., 1959; Зверькова, 1969, 1977, 1988, 2003; Maeda, 1972; Серобаба, 1974; Maeda, 1977; Yoon, 1981; Yoshida, Yoon, 1981; Sakurai, 1983, 1993; Hinckley, 1986; Иванков, 1987; Фадеев, 1987; Воронина, Привалихин, 1988; Шунтов, 1993; Привалихин, 1998, 2003; Дроздов, Иванков, 2000; Лисовенко, 2000; Привалихин, Полуэктова, 2002; Williams, 2007; Stahl, 2004; Stahl, Kruse, 2008; Сергеева и др., 2011а, 2011б; Варкентин, 2014; Смирнов, 2016; Пономарев, 2017; Tanaka et al., 2017).

Достаточно полно изучены вопросы, связанные с особенностями оогенеза, формирования плодовитости минтая из разных регионов, темпом созревания гонад, полового состава группировок и др. Многие аспекты, однако, остаются до сих пор невыясненными или исследованными фрагментарно.

Имеются разработанные в разной степени шкалы зрелости гонад минтая из двух регионов Северной Пацифики: восточной части Берингова моря (Hinckley, 1986; Williams, 2007; Stahl, Kruse, 2008) и северной части Охотского моря (Сергеева и др., 2011; Пономарев, 2017). Вместе с тем, учитывая широкий ареал минтая, унифицированных шкал стадий зрелости его яичников и семенников, как вида в целом, пока не существует.

Информация по сперматогенезу и нарушениям анатомии и морфологии репродуктивной системы минтая отсутствует или отрывочна. Многие исследователи в своих работах упоминали о гермафродитизме отдельных особей минтая, выявленном на визуальном уровне (Суворов, Щетинина, 1934; Hikita, 1958; Варкентин, 2014). Достаточно подробно описано явление частичной и тотальной резорбции вителлогенных ооцитов (Привалихин, Полуэктова, 2002). Однако в литературе, за исключением наших данных (Privalikhin et al., 2015), информация об этом процессе у минтая в ооцитах периода превителлогенеза отсутствует.

Исследования различных нарушений развития половых желёз особенно важны в связи с тем, что они приводят к снижению репродуктивной способности рыб. Имеется в виду снижение индивидуальной плодовитости

самок, уменьшение объёма продуцируемой спермы у самцов, пропуск нереста. Они влияют на оценки огивы созревания, доли участвующих в нересте самок, популяционной плодовитости и других репродуктивных параметров, необходимых для определения величины запаса, динамики численности и прогнозирования допустимого вылова минтая, как важнейшего промыслового объекта.

При мониторинге запасов минтая нельзя исключать возникновение неточностей в интерпретации пола особей и стадий зрелости их гонад. При современном уровне знаний подробное и точное описание недостаточно исследованных особенностей строения и функционирования репродуктивной системы минтая особенно актуально.

Цель настоящей работы - установление видовой и онтогенетической трансформации морфологии половых клеток и гонад для верификации оценки стадий зрелости половых желёз минтая.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. исследовать развитие и особенности строения ооцитов и яичников в оогенезе минтая;

2. исследовать развитие и особенности строения мужских половых клеток и семенников в сперматогенезе минтая;

3. уточнить и обобщить существующие сведения о процессах резорбции ооцитов всех фаз развития;

4. исследовать явление гермафродитизма у минтая, проанализировать биологические показатели особей и цитоморфологические характеристики их бисексуальных гонад;

5. провести морфогистологическое описание нитевидных гонад минтая и проанализировать их связь с биологическими показателями минтая;

6. разработать унифицированные шкалы зрелости яичников и семенников минтая.

Научная новизна. Проанализированы шкалы зрелости яичников, созданных разными авторами для минтая отдельных популяций, и проведена их ревизия на основе собственных данных, как при нормальном развитии, так и в случае нарушений развития гонад. Впервые описан процесс сперматогенеза у минтая, разработаны критерии идентификации разных стадий зрелости семенников. Впервые описаны цитологические изменения ооцитов периода превителлогенеза в процессе их резорбции. Впервые исследована и описана анатомия и цитология гермафродитных и нитевидных гонад.

Практическая значимость. На основе анализа и синтеза результатов, полученных с использованием современных методов исследования, даны методические рекомендации для определения актуальных репродуктивных параметров минтая и оценки воспроизводительного потенциала его популяций.

Научные положения, выносимые на защиту.

1. Морфология половых желёз и цитология их гамет являются основой унифицированных шкал зрелости гонад самок и самцов минтая.

2. Аномалии гонад и половых клеток негативно отражаются на репродуктивной способности минтая.

Апробация работы. Основные результаты исследований, вошедшие в диссертацию, были представлены на всероссийской конференции молодых ученых и специалистов с международным участием, посвященной 90-летию со дня постройки первого научно-исследовательского судна ПИНРО «Персей» (Мурманск, 2012); международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «ЛОМОНОСОВ» (Москва, 2015); второй научной школе молодых ученых и специалистов по рыбному хозяйству и экологии с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения И.Б. Бирмана (Звенигород, 2015); международном молодежном научном форуме «ЛОМОНОСОВ-2016» (Москва, 2016а); международной научной конференции «Водные биоресурсы, аквакультура и экология водоемов» (Калининград, 2016б); V научно-практической конференции

молодых ученых с международным участием «Современные проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса» (Москва, 2017); II Всероссийской научной конференции молодых ученых «Комплексные исследования Мирового океана» (Москва, 2017); международной конференции «PICES 2017 Annual Meeting» (Владивосток, 2017).

Личный вклад автора. Автор лично участвовал в сборе материала в рейсе 2014 г. на БМРТ «XXVII съезд КПСС» в Беринговом море. Вся гистологическая обработка материала, собранного ранее в 26 морских экспедициях в 1987-2014 гг., интерпретация полученных данных и подготовка публикаций проведены непосредственно автором.

Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 13 изданиях, в том числе четыре статьи в рецензируемых журналах из Перечня ВАК - три на русском языке (Жукова, Пономарев, 2016; Привалихин и др., 2017; Жукова, 2018), одна на английском (Privalikhin et al., 2015), а также одна статья в журнале Marine Biodiversity Records (Zhukova, Privalikhin, 2015). Материалы диссертации также были представлены в виде тезисов на упомянутых выше конференциях (Жукова, Привалихин, 2012; Жукова, 2015; Жукова, Пономарев, 2015; Жукова, 2016а; Жукова, 2016б; Жукова, 2017; Жукова, Привалихин, 2017; Zhukova, Privalikhin, 2017).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка использованных источников (119 отечественных и 77 иностранных). Работа изложена на 1 11 страницах машинописного текста, иллюстрирована 35 рисунками и 10 таблицами.

Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность научному руководителю - доктору биологических наук профессору Екатерине Викторовне Микодиной за всестороннюю помощь и советы в течение всего периода выполнения работы. Огромная благодарность автора кандидату биологических наук Андрею Михайловичу Привалихину: его идеи, часть материала и совместные публикации легли в основу настоящей работы.

Я глубоко признательна сотрудникам ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии», особенно доктору биологических наук Николаю Парамоновичу Антонову за ценные советы, доктору биологических наук Елене Николаевне Кузнецовой, Любови Владимировне и Юрию Алексеевичу Митенковым за помощь в сборе материала.

Автор искренне благодарен сотрудникам ФГБНУ «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр», «Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» и Федерального государственного бюджетного учреждения науки «Национальный научный центр морской биологии» Дальневосточного отделения РАН, особенно кандидату биологических наук Андрею Анатольевичу Баланову, кандидату биологических наук Александру Вячеславовичу Буслову и Анатолию Викторовичу Смирнову за помощь в сборе материала.

Большую благодарность автор приносит сотрудникам кафедры ихтиологии биологического факультета Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова за консультации и ценные советы.

Особая благодарность Оксане Георгиевне Полуэктовой за бесценные советы и постоянную готовность помочь.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Минтай Theragra chalcogramma Pallas 1814 (sin Gadus chalcogrammus Pallas 1814) является субарктическо-бореальным видом семейства Gadidae северо-тихоокеанской бореальной фауны, эндемиком северной части Тихого океана (Андрияшев, 1939; Allen, Smith, 1988). Этот вид имеет высокую численность и широко распространен в бореальных водах северной части Тихого океана в диапазоне 68°-34° северной широты и 129° восточной - 120° западной долготы: от побережья Центральной Калифорнии до Берингова моря, вдоль Алеутских островов, прибрежных и открытых водах Охотского, Берингова, Чукотского, Японского морей (FAO-FIGIS, 2001) (Рисунок 1). Минтай обитает на глубинах от 30 до 500 м, как в придонном слое, так в поверхностных слоях, как над шельфом, так и в открытых водах над глубинами более 3 км (Фадеев, 1986).

Минтай имеет большое экологическое значение в пищевых цепях в районах своего обитания, играя ключевую роль и как добыча, и как хищник. Молодь участвует в переносе вещества и энергии от зоопланктона к более крупным рыбам (Mito et al., 1999), в том числе и взрослым особям минтая, для которых отмечается каннибализм (Dwyer и др., 1987). Взрослый минтай входит в рацион многих птиц, морских млекопитающих и хищных рыб (Mito et al., 1999; Шунтов, Иванов, 2015). Объекты питания минтая меняются в процессе всего его онтогенеза в зависимости от размеров особей. Личинки, перешедшие полностью или частично на экзогенное питание, употребляют в пищу микропланктон; мальки - мезо- и макропланктон; взрослые особи - нектон, нектобентос и бентос (Шунтов и др., 1993).

Минтай является одним из важнейших объектов мирового рыболовства в течение последних 40 лет. С начала 60-х годов XX века вылов этого вида увеличивался и максимальных значений достиг в конце 80-х. В этот период он достигал 7 млн. т., после чего на протяжении 90-х и 2000-х годов произошло снижение примерно в два раза. Несмотря на это, в течение последних 10 лет в

мировом рыболовстве минтай занимает второе место (Bulatov, 2014, FAO, 2011).

Численность и биомасса минтая подвержены значительным флюктуациям, связанным с космофизическими, климато-океанологическими, биоценологическими и популяционными факторами (Шунтов и др., 1993; Кляшторин, Сидоренков, 1996; Золотов и др., 1997). В последние годы промысловый запас минтая стабилизировался на достаточно высоком уровне. Так, в 2015 г. общий вылов его составил 1652,6 тыс. т., а в 2016 г. около 1750 тыс. т.

фВ» - || |

Рисунок 1. Область распространения минтая (FAO-FIGIS, 2001).

К настоящему времени жизненный цикл, основные районы нереста и последующее распределение икры и молоди подробно описаны во всех регионах обитания минтая (Горбунова, 1954; Maeda, 1972; Bakkala et в1., 1986; Булатов, 1987, 1988; Зверькова, 1999, 2003; Шунтов и др., 1993).

Единое мнение о популяционной структуре минтая отсутствует. Определенные трудности при ее выяснении создают биологические особенности вида, а именно протяженный ареал, миграции на расстояния в

тысячи миль, а также значительные многолетние флуктуации численности (Iwata, 1975; Шунтов и др., 1993 и др.).

В Беринговом море и сопредельных водах различают от двух до восьми популяций минтая (Кашкина, 1965; Серобаба, 1977; Булатов, 1987; Фадеев, 1988; Dawson, 1989; Janusz, 1988; Шунтов и др., 1993; Степаненко, 1997; Датский, 2000 и другие). Из них существование восточноберинговоморской и западноберинговоморской популяций признается практически всеми специалистами.

В Охотском море выделяют от одной до девяти популяций (Зверькова, 1969, 1981; Зверькова, Пушников, 1980; Вышегородцев, 1987; Флусова, Богданов, 1986; Флусова, 1987, Пушников, 1982,1987; Фадеев, 1987; Шунтов и др.,1993 и др.). Нередко одни и те же авторы высказывают различные точки зрения на популяционную структуру (Фадеев, 1975, 1984, 1987, 1988). Существует мнение о том, что отдельные локальные стада, различающиеся по морфологическим, биологическим и генетическим критериям, соответствуют своему нерестовому району (Фадеев, 1975; Koyachi, Hashimoto, 1977; Зверькова, 1981; Флусова, 1987 и др.).

В Японском море различают около 6 популяций, пять из которых относят к малочисленным (Фадеев, 1986; Зверькова, 1999; Шунтов и др., 1993). Таким образом, по данным Буслова (2003), в Северной Пацифике обитает до восемнадцати популяций минтая (Рисунок 2).

Как и у других видов рыб, обитающих в высоких широтах, размножение минтая имеет сезонный характер, неразрывно связанный с условиями окружающей среды (Billard, Breton, 1978; Nash, 1999). Этот вид размножается в холодный период года чаще на шельфе или в непосредственной близости от него, продолжительность нереста в разных районах составляет от 3 до 7 месяцев.

В Беринговом море минтай нерестится практически по всему его периметру над шельфом и верхней частью материкового склона, а основные

нерестилища приурочены к его юго-восточной и западной частям (Серобаба, 1974, 1977; Шунтов и др., 1993; 81ерапепко, 1989). В северных и центральных частях моря нерест проходит весной, в южных - зимой (Шунтов и др., 1993).

60 1 > V <,

пй щ ' / к) V Берин / ,.".'• . '' Г мор 4гЛ\ 9 / • 5- Д ¡ ¡Охотское^ 4 ; _ (¡; \ море / ш / / И ^./' 16 Ч1 Тих! к II -'"Гт^ ■ово (И 1-М Г ( |й океан К I" V

Рисунок 2. Расположение группировок минтая в Северной Пацифике по районам основного воспроизводства. 1 - восточноберинговоморская, 2 - западноберинговоморская, 3 -наваринская, 4 - восточнокамчатская, 5 - командорская, 6 - западноаляскинская, 7 -восточноаляскинская, 8 - ванкуверская, 9 - восточноохотоморская, 10 -североохотоморсксая, 11 - южноохотоморская, 12 - восточнохоккайдская, 13 -восточнокорейская, 14 - южноприморская, 15 - Татарского пролива, 16 -западнохоккайдская, 17 - симанесская, 18 - тоямская (Буслов, 2003)

На юге Охотского моря нерест проходит в Кунаширском проливе и северо-западнее полуострова Сиретоко. Обитающая там популяция минтая включает в себя как зимне-, так и весенненерестующие группировки (Темных, 1990; Зверькова, 1999).

У берегов Западной Камчатки пик нереста отмечается со второй половине марта по апрель. На севере Охотского моря массовый нерест отмечен в мае (Зверькова, 1969; Вышегородцев, 1987; Золотов, 1991; Фадеев, Смирнов, 1994; Фадеев, Овсянников, 2001 и др.).

В Японском море нерест отмечается практически повсеместно. Наиболее интенсивное икрометание в Корейском заливе отмечается в ноябре-декабре. В

заливе Петра Великого в восточной части нерест происходит в марте-апреле, а западной - в декабре-январе (Кагановская, 1951; Горбунова, 1954; Шунтов, 1993; и др.). В северо-восточной части Японского моря выделяют зимний и весенний нерест. В водах западного побережья Хоккайдо и в меньших масштабах юго-западной оконечности Сахалина икрометание проходит в январе-феврале, а в Татарском проливе - в первой половине апреля (Нуждин, 1994).

В отечественной литературе классификация оогенеза костистых рыб основана на работах В.А. Мейена (1927, 1939) и Б.Н. Казанского (1949). На их основе позднее В.Н. Иванковым (1987) была разработана схема, которую в настоящее время используют для периодизации оогенеза у минтая. В иностранных схемах отсутствует деление на периоды, а используют только стадии развития ооцитов (Brown-Peterson et al., 2011).

В оогенезе костистых рыб выделяют четыре периода:

- размножения и оогониальный;

- превителлогенеза (цитоплазматического, протоплазматического или малого роста), включающего в себя фазы начала протоплазматического роста (фаза B) и однослойного фолликула (фаза С);

- вителлогенеза (трофоплазматического, дейтоплазматического или большого роста), включающего в себя фазы вакуолизации (фаза D) и накопления желтка (фаза E);

- период созревания, который характеризуется смещением ядра к анимальному полюсу и гомогенизацией содержимого ооцита в подфазе E-F; дезинтеграцией ядерной мембраны, формированием кариосферы и ее капсулы, первым делением мейоза и формированием метафазы II деления, гидратацией содержимого ооцита в подфазе E-F1 и овуляцией (фаза F).

В зрелом яйце, которое является овулировавшей половой клеткой, второе деление мейоза завершается только после проникновения в нее спермия (Макеева, 1992).

Изучением оогенеза минтая занимались многие исследователи (Уооп, 1981; Воронина, Привалихин, 1988; Зверькова, 1988; Иванков, 1987; Лисовенко, 2000, Привалихин, Полуэктова, 2002). По классификации оогенеза Геттинга (ОоШп§, 1961) и Л.С. Овен (1976) минтай имеет прерывистый тип, что подтверждено рядом исследователей (Зверькова, 1988, 2003; Бакшш, 1993; Лисовенко, 2000). Такой тип оогенеза определяется четким обособлением к нерестовому сезону ооцитов текущей генерации, предназначенной для очередного вымета от резервного фонда (Макеева, 1992).

После отделения ооцитов, предназначенных для вымета в текущем году (расходный фонд половых клеток), от резервного фонда, дальнейшего пополнения первого не происходит, что определяет принадлежность минтая к рыбам с детерминированной плодовитостью (Зверькова, 1988; Лисовенко, 2000).

У минтая развитие вителлогенных ооцитов происходит синхронно (Ташпо, 1959; Зверькова, 1977, 2003; Воронина, Привалихин, 1988; Бакшга1, 1993; Привалихин, Полуэктова, 2002). Ооциты растут и заполняются желтком одинаково во всех областях яичника, одновременно с этим в гонадах присутствуют половые клетки резервного фонда (Ташпо, 1959).

Созревание ооцитов у минтая (переход от фазы Е3 к зрелому яйцу Б) носит асинхронный характер (Воронина, Привалихин, 1988; Зверькова, 1988, 2003; Привалихин, Полуэктова, 2002). В яичниках преднерестовых самок выделяют три резко отличающиеся группы половых клеток. Первую группу образуют превителлогенные ооциты резервного фонда, вторую -вителлогенные ооциты дефинитивного размера, которые созреют и будут выметаны в текущем нерестовом сезоне и третью - зрелые и готовые к овуляции и оплодотворению. С началом нереста качественный состав половых клеток не меняется, но в яичниках появляются запустевшие фолликулы (Горбунова, 1954; Ташпо, 1959; Воронина, Привалихин, 1988; Привалихин, Полуэктова, 2002; Зверькова, 1988, 2003). Икрометание осуществляется

порциями (в некоторых источниках - микропорциями), интервал между которыми составляет от 1 до 7 дней, но чаще 2 дня, единовременно выметывается до 50 тысяч икринок. После овуляции и вымета следующая порция зрелой икры появляется в среднем через два дня. Продолжительность нереста одной самки составляет около месяца, а популяции - от одного (Бакшга1, 1983, 1993) до нескольких месяцев (Шунтов и др., 1993). Непосредственно икрометание (вымет каждой порции) сопровождается сложным брачным ритуалом (Бакшга1, 1983). Во время нереста с увеличением доли гидратированных ооцитов в гонаде общее количество половых клеток уменьшается, что напрямую связано с их постепенным выметом (Ташпо, 1959). Самки минтая в популяции созревают не одновременно, разница в сроках начала нереста у разных особей может составлять до 3 месяцев (Зверькова, 2003).

Одним из самых спорных моментов в репродуктивной биологии минтая является характер его нереста, а конкретно - термин, определяющий тип икрометания. На сегодняшний день существует три варианта, встречающихся в работах отечественных авторов: «растянуто-разовый» (Зверькова, 1969, 2003; Сергеева и др., 2011а; Варкентин, 2014), порционный (Зверькова, 1977; Бакшга1, 1983, 1993; Лисовенко, 2000) или единовременный тип нереста минтая (Воронина, Привалихин, 1988; Привалихин, 1998).

Впервые процесс нереста минтая был описан Н.Н. Горбуновой (1954), где она охарактеризовала его как сезонное порционное икрометание по классификации П.А. Дрягина (1949), при этом приводя гипотезу: «хотя, быть может, правильнее назвать его растянуто-разовым. Для решения вопроса, во сколько порций выметывается вся икра и сколько времени проходит между выметом отдельных порций, у нас пока данных не имеется» (Горбунова, 1954, с. 137).

Сам П.А. Дрягин (1949) в своей работе приводит термин В.А. Мейена (1939) «растянутое икрометание» как неприменимый для единовременного

икрометания, если учитывать процесс нереста особи: «В этом случае «растянутое икрометание», длящееся неделями, месяцами, и даже круглогодичное, может быть у видов рыб как порционного, так и единовременного икрометания, хотя совершается оно под влиянием не одних и тех же факторов. Длительность порционного икрометания вызывается в основном повторностью нереста, а растянутость единовременного икрометания - неоднородностью условий обитания, расовым составом, различием подхода косяков, разным временем нереста отдельных возрастных групп и другими условиями». В классификации В.А. Мейена, а также В.Н. Казанского, не вполне четко ставится вопрос об икрометании особи в сопоставлении с характеристикой икрометания вида, что и привело указанных авторов к особенно широкому применению понятия «растянутое икрометание» в ущерб точности прямого сопоставления порционного и единовременного икрометания» (стр. 10).

Термин «растянуто-разовое икрометание» встречается в нескольких современных работах отечественных авторов, посвященных репродуктивной биологии минтая, в исследованиях нереста других рыб и других областях ихтиологии его не используют.

Второй вариант определения особенностей нереста, которого придерживается автор, основан на классификации оогенеза и нереста, используемой многими как отечественными, так и иностранными ихтиологами (Макеева, 1992; Murua, Saborido-Rey, 2003; Murua et al., 2003; Pavlov et al., 2009; McBride et al., 2015): при прерывистом типе оогенеза у костистых рыб встречаются два варианта развития ооцитов в период вителлогенеза: синхронное и асинхронное; и три типа икрометания: единовременное, порционное и многопорционное - число порций достигает нескольких десятков. Таким образом, формирование настоящей порционности не всегда определяется асинхронностью роста ооцитов в период вителлогенеза (Рисунок

А

В

Г

(а) vo

/ \

/

Б

(С)

рс

л \

\ /о /

\

V0

ho

Д

(в)

ро +

ho Cb

тттН

Рисунок 3. Типы оогенеза и икрометания. А - моноцикличные рыбы, прерывистый оогенез, синхронный вителлогенез и единовременный тип икрометания, Б-Д - полицикличные виды

рыб. Б - прерывистый оогенез, синхронный вителлогенез и единовременный тип икрометания, В - прерывистый оогенез, асинхронный вителлогенез, порционный нерест, Г -прерывистый оогенез, синхронный вителлогенез, порционный нерест, Д - непрерывный тип оогенеза, асинхронный вителлогенез, порционный нерест; ho - гидратированные ооциты, po - превителлогенные, vo - вителлогенные ооциты. Стрелкой указан тип оогенеза и икрометания минтая (Pavlov et al., 2009).

По такой периодизации минтай надо относить к рыбам с прерывистым типом оогенеза, синхронным вителлогенезом и порционным икрометанием; в иностранной литературе - «group-synchronous oocyte development» (Рисунок 4).

Рисунок 4. Размеры ооцитов в гонадах минтая разных стадий зрелости: голубым показаны превителлогенные, красным - вителлогенные, синим - гидратированные ооциты (цит. по

Sakurai, 1993).

Такой тип оогенеза и икрометания характерен для многих представителей семейств Тресковые, Камбаловые, Долгохвостовые, Мороновые, таких как атлантическая треска Gadus morhua, пикша Melanogrammus aeglefinus, сайда Pollachius virens, мерланг Merlangius merlangus, камбала-ерш Hippoglossoides platessoides, чёрный или синекорый палтус Reinhardtius hippoglossoides, камбала тюрбо Scophthalmus maximus, зимняя камбала Pseudopleuronectes americanus, макрурус Macrourus berglax, тупорылый макрурус Coryphaenoides rupestris, лаврак Dicentrarchus labrax и другие (Murua et al., 2003; Овен, 2004; Pavlov et al., 2009; McBride et al., 2015).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Жукова, Кристина Алексеевна, 2018 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Акимова Н.В. Атлас нарушений в гаметогенезе и строении молоди осетровых / Н.В. Акимова, В.Б. Горюнова, Е.В. Микодина, М.П. Никольская, Г.И. Рубан, С.А. Соколова, В.Г. Шагаева, М.И. Шатуновский // М., ВНИРО. -2004. - С. 120.

2. Алексеев Ф.Е. Определение стадий зрелости гонад и изучение половых циклов, плодовитости, продукции икры и темпа полового созревания у морских промысловых рыб (методическое пособие) / Ф.Е. Алексеев, Е.И. Алексеева // Калининград, АтлантНИРО. - 1996. - С. 73.

3. Андрияшев А.П. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод / А.П. Андрияшев //Л.: ЛГУ. - 1939. -Т. 1939. - С. 187.

4. Антонов Н.П. Промысловые рыбы Камчатского края: биология, запасы, промысел / Н.П. Антонов // М., ВНИРО. - 2011. - С. 244.

5. Архипов А.Г. Использование результатов изучения раннего онтогенеза морских рыб в рыбохозяйственной деятельности / А.Г. Архипов // Вестник АГТУ, серия Рыбное хозяйство. - 2013. - № 3. - С. 9-19.

6. Архипов А.Г. Применение результатов изучения раннего онтогенеза морских промысловых рыб в рыбохозяйственной деятельности / А.Г. Архипов // Труды ВНИРО. - 2015. - Т. 156. - С. 16-37.

7. Белова Н.В. Радиационное воздействие на репродуктивную систему рыб. Последствия Чернобыльской катастрофы / Н.В. Белова // Saarbrucken, Palmarium Academic Publishing. - 2012. - С. 168.

8. Булатов О.А. Икра и личинки минтая в восточной части Берингова моря / О.А. Булатов // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая, Владивосток, ТИНРО. - 1987. - С. 100-114.

9. Буслов А.В. Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяции / А.В. Буслов // Автореф. кандидат. диссерт., КамчатНИРО. - 2003. - С. 24.

10. Варкентин А.И. Репродуктивная биология минтая в северной части Охотского моря / А.И. Варкентин // Автореф. кандидат. диссерт., КамчатНИРО. - 2014. - С. 22.

11. Володин В.М. Экспериментальное изучение резорбции икры леща Abramis brama (L.) / В.М. Володин, Ф.И. Межнин, В.В. Кузьмина // Вопр. ихтиологии. - 1974. - Т.14. - Вып. 2. - № 85. - С. 249-263.

12. Воронина Э.А. Форма проявления тотальной резорбции ооцитов у преднерестового лобана Mugil cephalus L. / Э.А. Воронина // Физиологические основы воспроизводства морских и проходных рыб. Сб. научн. трудов, М.: ВНИРО. - 1983. - С. 7-13.

13. Воронина Э.А. Особенности созревания и формирования плодовитости минтая Theragra chalcogramma (Pallas) Берингова моря / Э.А. Воронина, А.М. Привалихин // Тез. докл. IV Всерос. конф. по раннему онтогенезу рыб, М., ВНИРО. - 1988. - Ч. 1. - С. 45-47.

14. Вышегородцев В.А. К вопросу репродуктивной изоляции североохотомрской популяции минтая / В.А. Вышегородцев // Популяционный состав, динамика численности и экология минтая, Владивосток, ТИНРО. -1987. - С. 39-47.

15. Горбунова Н.Н. Размножение и развитие минтая / Н.Н. Горбунова // Тр. ИОАН СССР. - 1954. - Т. 11. - С. 132-195.

16. Датский А.В. О популяционной неоднородности минтая Theragra chalcogramma в анадырско-наваринском районе / А.В. Датский // Вопр. рыболовства. - 2000. - Т.1. - № 4. - С. 74-90.

17. Детлаф Т.А. Становление организации зрелого яйца у амфибий и рыб на заключительных стадиях оогенеза в период созревания. Современные проблемы оогенеза / Т.А. Детлаф // М., Наука. - 1977. - С. 99-144.

18. Дроздов А.Л. Морфология гамет животных. Значение для систематики и филогенетики / А.Л. Дроздов, В.Н. Иванков // М., Круглый год. - 2000. - С. 460.

19. Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб / П.А. Дрягин // Изв. ВНИОРХ. - 1949. - Т. 28. - № 1. - С. 3-113.

20. Емельянова Н.Г. Некоторые данные по состоянию гонад полосатой зубатой барабули Parupeneus multifasciatus (Mullidae) залива Нячанг ЮжноКитайского моря / Н.Г. Емельянова, Д.А. Павлов, Т.Б.Т. Лыонг, Т.Х. Во // Вопр. ихтиол. - 2013. - Т. 53. - № 5. - С. 603-612.

21. Емельянова Н.Г. Состояние гонад, подвижность сперматозоидов и начальные стадии эмбрионального развития Upeneus tragula (Mullidae) / Н.Г. Емельянова, Д.А. Павлов, Т.Б.Т. Лыонг, Т.Х. Во // Вопр. ихтиол. - 2015. -Т. 55. - № 2. - С. 196-206.

22. Жукова К.А. Исследования нитевидных гонад минтая Theragra chalcogramma (Pallas, 1814) Охотского и Берингова моря / К.А. Жукова // XXII Междунар. науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых ЛОМОНОСОВ-2015, секция «Биология», тезисы докладов, М., изд-во Московского университета. - 2015. - С. 166-167.

23. Жукова К.А. 2016. Новые данные по биологии пропускающих нерест самок минтая / К.А. Жукова // Матер. Междунар. молодежного научного форума «ЛОМОНОСОВ-2016» [Электронный ресурс]. - М., МАКС Пресс. -2016а.

24. Жукова К.А. Исследование гермафродитизма у представителей семейства тресковые Gadidae / К.А. Жукова // Тр. междунар. науч. конф. «Водные биоресурсы, аквакультура и экология водоемов». IV Балтийский морской форум, Калиниград, ФГБОУ ВО «КГТУ». - 2016б. - С. 24-26.

25. Жукова К.А. Особенности сперматогенеза минтая Theragra chalcogramma / К.А. Жукова // Комплексные исследования Мирового океана. Матер. II Всерос. науч. конф. молодых ученых, г. Москва, 10-14 апреля 2017 г., М., ИО РАН. - 2017. - 340-341.

26. Жукова К.А. Морфология половых желез гермафродитной особи дальневосточного минтая Theragra chalcogramma Pallas / К.А. Жукова,

А.М. Привалихин // Матер. всерос. конф. молодых ученых и специалистов с международным участием, посвященной 90-летию со дня постройки первого научно-исследовательского судна ПИНРО «Персей», Мурманск, ПИНРО. -2012. - С. 123-128.

27. Жукова К.А. Гистологические характеристики стадий зрелости яичников минтая / К.А. Жукова, А.М. Привалихин // Современные проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса: матер. V научно-практ. конф. молодых ученых с междунар. участием, М., ВНИРО. - 2017. - С. 127132.

28. Жукова К.А. Морфология нитевидных гонад минтая Theragra chalcogramma (Pallas, 1814) Охотского и Берингова моря / К.А. Жукова, C.C. Пономарев // Комплексные исследования водных биологических ресурсов и среды их обитания. Матер. II науч. школы молодых ученых и специалистов по рыбному хозяйству и экологии с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения И.Б. Бирмана, Звенигород, 19-25 апреля 2015 г, М., ВНИРО. - 2015. - С. 30

29. Жукова К.А. Исследование нитевидных гонад минтая Theragra chalcogramma Охотского и Берингова морей / К.А. Жукова, C.C. Пономарев // Вопр. Ихтиол. - 2016. - Т. 56. - № 5. - С. 586-593.

30. Жукова К.А. Особенности сперматогенеза и шкала стадий зрелости семенников минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) / К.А. Жукова // Вопр. ихтиол. - 2018. - Т. 58. - № 1 (в печати).

31. Заварзин А.А. 1939. Курс гистологии и микроскопической анатомии. Учебник для медвузов / А.А. Заварзин // Л., Гос. изд-во мед. лит-ры. - С. 528.

32. Зверькова Л.М. О нересте минтая в водах западного побережья Камчатки / Л.М. Зверькова // Вопр. ихтиологии. - 1969. - Т. 9. - № 2. - С. 270-275.

33. Зверькова Л.М. Созревание, плодовитость и районы размножения минтая Theragra chalcogramma (Pallas) Северо-Восточной части Японского моря / Л.М. Зверькова // Вопр. ихтиологии. - 1977. -Т. 17. - №3. - С. 462-468.

34. Зверькова Л.М. Внутривидовая структура минтая в Охотском море / Л.М. Зверькова // Экология, запасы и промысел минтая, Владивосток, ТИНРО.

- 1981. - С. 41-56.

35. Зверькова Л.М. Особенности оогенеза и полового цикла минтая / Л.М. Зверькова // Тез. докл. IV Всерос. конф. по раннему онтогенезу рыб, М., ВНИРО. - 1988. - Ч. 1. - С. 100-102.

36. Зверькова Л. М. Характеристика минтая западной части ареала (Охотское море, северная часть Японского моря, Тихий океан у побережья Южных Курил) / Л.М. Зверькова //Рыбохозяйственные исследования в сахалино-курильском районе и сопредельных акваториях, Южно-Сахалинск, СахНИРО. - 1999. - Т. 2.

- С. 7-25.

37. Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов / Л.М. Зверькова // Владивосток, ТИНРО-Центр. - 2003. - С. 248.

38. Зверькова Л.М. Распределение пелагической икры минтая в Охотском море / Л.М. Зверькова, В.В. Пушников // Рыбохозяйственные исследования умеренных вод Тихого океана, Владивосток, ТИНРО. - 1980. - С. 117-123.

39. Золотов О.Г. Распределение и дрейф икры и личинок минтая у западного побережья Камчатки / О.Г. Золотов // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. - Петропавловск-Камчатский, Кам-чатНИРО. - 1991. - № 1. - С. 167-182.

40. Золотов О.Г. Многолетние колебания численности массовых пелагических рыб прикамчатских вод / О.Г. Золотов, П.А. Балыкин, Н.И. Науменко // Тезисы докладов 1-го конгресса ихтиологов России, М., ВНИРО. - 1997. - С. 72.

41. Иванков В.Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования. (Учебное пособие) / В.Н. Иванков // Владивосток, ДВГУ. - 1985. - С. 87.

42. Иванков В.Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб / В.Н. Иванков // Владивосток, ДВГУ. - 1987. - С. 160.

43. Изучение экосистем рыбохозяйственных водоемов, сбор и обработка данных о водных биологических ресурсах, техника и технология их добычи и переработки. Вып. 5. Наставление для наблюдателей (ихтиология). М.: Изд-во ВНИРО. - 2006. - С. 84.

44. Кагановская С.М. Новые данные по минтаю залива Петра Великого. Осенний нерест минтая / С.М. Кагановская // Изв. ТИНРО. - 1951. - Т. 34. -С. 81-87.

45. Казанский Б.Н. Особенности функции яичника и гипофиза у рыб с порционным икрометанием / Б.Н. Казанский // Тр. лаб. основ рыбоводства. -1949. - Т. 2. - С. 64-120.

46. Казанский Б.Н. Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб / Б.Н. Казанский // Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб, Л., ЛГУ. - 1975. - С. 3-32.

47. Кашкина А.А. Зимний ихтиопланктон района Командорских островов / А.А. Кашкина // Изв. ТИНРО. - 1965. - Т. 53. - С. 179-189.

48. Кляшторин Л.Б. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики / Л.Б. Кляшторин, Н.С. Сидоренков // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 33-54.

49. Лисовенко Л.А. Размножение рыб с прерывистым оогенезом и порционным нерестом на примере минтая Западной Камчатки / Л.А. Лисовенко // М., ВНИРО. - 2000. - С. 111.

50. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб / Б.В. Кошелев // М., Наука. -1984. - С. 309.

51. Макеева А.П. Эмбриология рыб / А.П. Макеева // М., МГУ. - 1992. -С. 216.

52. Мейен В.А. Наблюдения над годичными изменениями яичника у окуня (Perca fluviatilis) / В.А. Мейен // Рус. Зоол. жур. - 1927. - Т. 7. - № 4. - С. 75113.

53. Мейен В.А. К вопросу о годовом цикле изменений яичников костистых рыб / В.А. Мейен // Изв. АН СССР. Серия биология. - 1939. - №4. - С. 389-420.

54. Микодина Е.В. Некоторые особенности оогенеза кеты Oncorhynchus keta в период морского нагула в норме и у рыб с дегенерацией мышц / Е.В. Микодина, Н.Г. Пукова, Н.В. Кловач //Сб. науч. тр. «Промыслово -биологические исследования в тихоокеанских водах Курильских островов и прилегающих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг.». М.: ВНИРО. - 2000. - С. 231-241.

55. Микодина Е.В. Об аномальных гонадах гижигинско-камчатской сельди Clupea pallasi (Clupeidae) / Е.В. Микодина, М.А. Седова, А.А. Смирнов // Вопр. ихтиол. - 2005. - Т. 45. - № 2. - С. 251-259.

56. Микодина Е.В. Методические рекомендации по изучению фенодевиантов семенников у дальневосточных лососей / Е.В. Микодина, Н.В. Пукова // М., Экономика и информатика. - 2002. - С. 93.

57. Микодина Е.В. Гистология для ихтиологов: Опыты и советы / Е.В. Микодина, М.А. Седова, Д.А. Чмилевский, А.Е. Микулин, С.В. Пьянова, О.Г. Полуэктова // М., ВНИРО. - 2009. - С. 112.

58. Моисеева Е.Б. Адаптивное значение резорбции женских половых клеток у индийского псенопса Psenopsis cyanea (Alcock.) / Е.Б. Моисеева, Н.Н. Кухарев // Тез. докл. 8 научн. конф. по экол. физиол. и биохимии рыб. 30 сент.- 3 окт. 1992 г. Карельский научн. центр РАН, Ин-т биологии, Петрозаводск. - 1992. -С. 13-14.

59. Мурза И.Г. Оогенез у атлантического лосося Salmo salar L. / И.Г. Мурза, О.Л. Христофоров // Сб. науч. тр. Гос. НИОРХ. - 1982. - С. 48.

60. Никольский Г.В. Экология рыб / Г.В. Никольский // М., «Высшая школа». - 1963. - С. 368.

61. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб / Г.В. Никольский // М., «Пищевая промышленность». - 1974а. - С. 448.

62. Никольский Г.В. Экология рыб. Изд. 3-е, доп. Учеб. Пособие для университетов / Г.В. Никольский // М., «Высшая школа». - 1974б. - С. 357.

63. Никольский Г.В. Избранные труды в 3-х томах. Т. 1. Теория динамики стада рыб / Г.В. Никольский // М., ВНИРО. - 2012. - С. 464.

64. Нуждин В.А. Видовой состав и распределение зимне-весеннего ихтиопланктона северной части Японского моря / В.А. Нуждин // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 115. - С. 92-107.

65. Овен Л.С. Особенности оогенеза и характер нереста морских рыб / Л.С. Овен // Киев, Наук. думка. - 1976. - С. 131.

66. Овен Л.С. Нарушения оогенеза у некоторых черноморских рыб, размножающихся в бухтах / Л.С. Овен // Тез. докл. V Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб. Астрахань, 1-3 окт. 1991 г. М., ВНИРО. - 1991. - С. 153-154.

67. Овен Л.С. Специфика развития половых клеток морских рыб в период размножения как показатель типа нереста и реакции на условия среды обитания / Л.С. Овен // М., ВНИРО. - 2004. - С. 188.

68. Оганесян С.А. О периодичности размножения баренцевоморской трески / С.А. Оганесян // Матер. Отч. сессии по итогам НИР ПИНРО 1992 г. Мурманск, ПИНРО. - 1993. - С. 76-89.

69. Персов Г.М. 1963. "Потенциальная" и "конечная" плодовитость рыб на примере горбуши Oncorhynchus gorbuscha ^а1Ьаиш), акклиматизированной в бассейнах Белого и Баренцева морей / Г.М. Персов // Вопр. ихтиол. - Т. 3, . -№ 3 (28). - С. 490-496.

70. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб / Г.М. Персов // Л.: ЛГУ. -1975. - С. 148.

71. Подушка С.Б. Критический обзор публикаций о нарушениях репродуктивной системы у Осетровых / С.Б. Подушка // Науч.-техн. бюл. лаб. ихтиологии ИНЭНКО. - 2000. - № 3. - С. 9-30.

72. Пономарев С.С. Особенности стадий и шкала зрелости гонад самок минтая / С.С. Пономарев // Изв. ТИНРО. - 2017. - Т. 190. - С. 33-48.

73. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин // М., Пищ. пром-сть. - 1966. - С. 376.

74. Привалихин А.М. Воспроизводительная способность минтая Theragra chalcogramma (Pallas) / А.М. Привалихин // Автореф. кандидат. диссерт., ВНИРО. - 1998. - С. 24.

75. Привалихин А.М. Изучение механизмов резорбции развивающихся ооцитов у минтая Theragra chalcogramma (Pallas) / А.М. Привалихин, О.Г. Полуэктова // Тр. ВНИРО. - 2002. - Т. 141. - С. 247-259.

76. Привалихин А.М. Резорбция развивающихся ооцитов как регуляторный механизм формирования индивидуальной и популяционной плодовитости у минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) / А.М. Привалихин // Вопр. ихтиологии. - 2003. - Т. 43. - № 4. - С. 511-520.

77. Привалихин А.М. Морфологические и гистологические особенности строения гонад гермафродитных особей минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) / А.М. Привалихин, К.А. Жукова, А.В. Смирнов, А.А. Баланов // Вопр. Ихтиол. - 2017. - Т. 57. - № 5. - С. 514-520.

78. Пушников В.В. Популяционная структура минтая Охотского моря и состояние его запасов / В.В. Пушников // Автореф. канд. диссерт. Владивосток. - 1982. - С. 23.

79. Пушников В.В. Результаты мечения охотоморского минтая / В.В. Пушников // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. - Владивосток, ТИНРО. - 1987. - С. 203-208.

80. Роскин Г.И. Микроскопическая техника / Г.И. Роскин // М., Советская наука.- 1951. - С. 447.

81. Романов А.А. Нарушения гонадогенеза у каспийских осетровых (Acipenseridae) / А.А. Романов, Н.Н. Шевелева // Вопр. ихтиологии. - 1992. -Т. 32. - Вып. 5. - С. 176-180.

82. Ромейс Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс // М., Иностранная литература. - 1953. - С. 718.

83. Рубан Г.И. Факторы снижения численности и состояние репродуктивной системы сибирского осетра Acipenser baerii Brandt р. Обь / Г.И. Рубан, Н.В. Акимова // Рыбное хозяйство. Аналитическая и реферативная информация ВНИЭРХ. Серия Воспроизводство и пастбищное выращивание гидробионтов. -2000. - Вып. - 3. - С. 49-57.

84. Савваитова К.А. Аномалии в строении рыб как показатель состояния природной среды / К.А. Савваитова, Ю.В. Чеботарева, М.Ю. Пичугин, С.В. Максимов // Вопр. ихтиологии. - 1995. - Т.35. - №2. - С.182-188.

85. Саенко И.И. Возрастные изменения репродуктивной функции гонад русского осетра Acipenser gueldenstaedti Brandt / И.И. Саенко // Тез. докл. всерос. симп. «Возрастная и экологическая физиология рыб». Борок. - 1998. -С. 93-94.

86. Сакун О.Ф. Половые клетки и функция половых желез у сырти (V imba vimba L.) в норме и при нарушении условий размножения / О.Ф. Сакун // Автореф. кандидат. диссерт. Л., ЛГУ. - 1959. - С. 20.

87. Сакун О.Ф. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб / О.Ф. Сакун, Н.А. Буцкая // М., Знание. - 1963. - С. 36.

88. Сакун О.Ф. Дегенерация ооцитов периода превителлогенеза и вителлогенеза в половом цикле дальневосточной сардины Sardinops sagax melanosticta / О.Ф. Сакун, В.Г. Свирский // Вопр. ихтиологии. - 1992. - Т. 32. -№ 3. - С. 52-58.

89. Сергеева Н.П. Некоторые особенности оогенеза тихоокеанской трески Gadus macrocephalus Tilesius (Gadidae) / Н.П. Сергеева, А.В. Винников, А.И. Варкентин // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский, КамчатНИРО. - 2008. - Вып. 10. - С. 40-48.

90. Сергеева Н.П. Закономерности полового созревания, половой цикл и шкала стадий зрелости гонад минтая (Theragra chalcogramma) / Н.П. Сергеева, А.И. Варкентин, А.В. Буслов // Исследования водных биологических ресурсов

Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. - 2011а. - Вып. 22. - С. 49-62.

91. Сергеева Н.П. Шкала стадий зрелости гонад минтая / Н.П. Сергеева, А.И. Варкентин, А.В. Буслов. // Петропавловск-Камчатский, КамчатНИРО. -2011б. - С. 92.

92. Серобаба И.И. Экология нереста берингово-морского минтая Theragra chalcogramma (Pallas) / И.И. Серобаба // Вопр. ихтиологии. - 1974. - Т. 14. -№ 4. - С. 635-644.

93. Серобаба И.И. Сведения о популяционной структуре минтая Theragra chalcogramma (Pallas) Берингова моря / И.И. Серобаба // Вопр. ихтиологии. -1977. - Т. 17. - Вып. 2. - С. 247-260.

94. Смирнов А.А. Плодовитость и стадии зрелости рыб: учебное пособие / А.А. Смирнов // Магадан, СВГУ. - 2016. - С. 57.

95. Сорокин В.П. Овогенез и половой цикл у трески (Gadus morhua morhua L.) / В.П. Сорокин // Труды ПИНРО. - 1957. - Вып. 10. - С. 125-144.

96. Степаненко М.А. Межгодовая изменчивость пространственной дифференциации минтая Theragra chalcogramma и трески Gadus macrocephalus Берингова моря / М.А. Степаненко // Вопр. ихтиологии. - 1997. - Т. 37. - № 1. -С. 19-26.

97. Суворов Е.К. Минтай (Theragra chalcogramma (Pallas)) и его промысловое значение / Е.К. Суворов, Л.А. Щетинина // Архив ТИНРО, ТИНХ. - 1934. -№ 906. - С. 37.

98. Темных О.С. Пространственное распределение сеголеток минтая в Охотском море / О.С. Темных // Биология моря. - 1990. - № 5. - С. 59-64.

99. Турдаков А.Ф. Воспроизводительная система самцов рыб / А.Ф. Турдаков // Фрунзе, Илим. - 1972. - С. 280.

100. Фадеев Н.С. Распределение минтая в северной части Тихого океана / Н.С. Фадеев // Изв. ТИНРО. - 1975. - Т. 96. - С. 143-148.

101. Фадеев Н.С. Распределение икры минтая в северной части Охотского моря / Н.С. Фадеев // Рыб. хоз-во. - 1984. - № 12. - С. 22-25.

102. Фадеев Н.С. Минтай / Н.С. Фадеев // Биологические ресурсы Тихого океана. М., Наука. - 1986. - С. 187-201.

103. Фадеев Н.С. Нерестилища и сроки размножения минтая северной части Охотского моря / Н.С. Фадеев // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток, ТИНРО. - 1987. - С. 5-22.

104. Фадеев Н.С. Распределение и миграции минтая в Беринговом море / Н.С. Фадеев // Рыбное хоз-во. - 1988. - №7. - С. 46-47.

105. Фадеев Н.С. Распределение, миграция и запасы минтая / Н.С. Фадеев, А.В. Смирнов // Рыб. хоз-во. - 1994. - № 3. - С. 33-37.

106. Фадеев Н.С. Распределение минтая в северной части Охотского моря в зимне-весенний период и динамика нереста / Н.С. Фадеев, Е.Е. Овсянников // Изв. ТИНРО. - 2001. - Т. 128. - С. 103-124.

107. Фалеева Т.И. Анализ атрезии ооцитов у рыб в связи с адаптивным значением этого явления / Т.И. Фалеева // Вопр. ихтиол. - 1965. - Т. 5. -№ 3(36). - С. 455-470.

108. Фалеева Т.И. Биологическое значение и функциональный механизм атрезии овариальных фолликулов у рыб / Т.И. Фалеева // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука. - 1967. - С. 59-65.

109. Федоров К.Е. Состояние половых желез черного палтуса Reinhardtius hipoglossoides ^а1Ьаиш) Баренцева моря в связи с пропуском нерестового сезона / К.Е. Федоров // Вопр. ихтиол. - 1971. - Т. 11. - № 5 (70) . - С. 785-793.

110. Филина Е.А. Гистологические исследования пропуска нереста у северовосточной арктической трески / Е.А. Филина // Рыбн. хоз-во. - 2006. - № 1. -С. 88-89.

111. Филина Е.А. Исследование пропуска нереста у баренцевоморской пикши Melanogrammus aeglefmus с помощью гистологического метода / Е.А. Филина // Вопр. рыбол. - 2011. - Т. 12. - № 1-45. - С. 48-54.

112. Флусова Г.Д. Популяционная структура минтая по данным генетических исследований / Г.Д. Флусова, Л.В. Богданов // Тресковые дальневосточных морей. - Владивосток, ТИНРО. - 19S6. - С. 79-SS.

113. Флусова Г.Д. Популяционная структура минтая Theragra chalcogramma (Pallas) / Г.Д. Флусова // Генетические исследования морских гидробионтов. Ma^ III Всесоюз. Сов. по ген. и гибр. рыб, Сент. 1986, Тарту. M., ВНИРО. -19S7. - С. 80-94.

114. Христофоров О.А. Изменения в состоянии гонад и гипофиза сайки, Boreogadus saida Lep., связанные со старением / О.А. Христофоров // Тр. ВНИРО. - 1975. - Т. 111. - С. 160-171.

115. Чепурнова Л.В. Размножение днестровских рыб (осетровых, сельдевых, окуневых) / Л.В. Чепурнова // Кишинев, Штиинца. - 1975. - С. 52.

116. Чмилевский Д.А. Оогенез рыб как чувствительная тест-система при воздействии факторов различной природы / Д.А. Чмилевский // V Всесоюзн. конф. по раннему онтогенезу рыб, Астрахань, 1-3 окт.1991 г. Тез. докл. - 1991.

- С. 218-219.

117. Чмилевский Д.А. Оогенез рыб в норме и при экстремальных воздействиях / Д.А. Чмилевский // СПб., С.-Петерб. Ун-т. - 2017. - С. 15б.

11S. Шунтов В.П. Mинтaй в экосистемах дальневосточных морей / В.П. Шунтов, А.Ф. Волков, О.С. Темных, Е.П. Дулепова // Владивосток, ТИНРО. - 1993. - С. 426.

119. Шунтов В.П. Mорские млекопитающие в макроэкосистемах дальневосточных морей и сопредельных вод северной Пацифики / В.П. Шунтов, О.А. Иванов // Изв. ТИНРО. - 2015. - Т. 181. С. 57-7б.

120. Allen M.J. Atlas and zoogeography of common fishes in the Bering Sea and northeastern Pacific / M.J. Allen, G.B. Smith // NOAA Technical Report NMFC бб.

- 19SS. - P. 151.

121. Almeida F.F. Spermatogenesis in Atlantic cod (Gadus morhua): a novel model of cystic germ cell development / F.F. Almeida, C. Kristoffersen, G.L. Taranger, R.W. Schulz // Biol. Repr. - 2008. - V. 78. - Issue 1. - P. 27-34.

122. Alonso-Fernández A. Spawning pattern and reproductive strategy of female pouting Trisopterus luscus (Gadidae) on the Galician shelf of north-western Spain / A.Alonso-Fernández, R. Domínguez-Petit, M. Bao, C. Rivas, F. Saborido-Rey // Aquat. Living Res. - 2008. - V. 21. - Issue 4. - P. 383-393.

123. Bahamonde P.A. Intersex in teleost fish: are we distinguishing endocrine disruption from natural phenomena? / P.A. Bahamonde, K.R. Munkittrick, C.J. Martyniuk // Gen. Compar. Endocr. - 2013. - V. 192. - P. 25-35.

124. Bakkala R. Distribution and stock structure of pollock (Theragra chalcogramma) in the North Pacific Ocean / R. Bakkala, T. Maeda, G. McFarlane // Int.North Pac. Fish.Comm. Bull. - 1986. - V. 45. - P. 3-20.

125. Belhoucine F. Hermaphrodism case observed on the hake (Merluccius merluccius Linne', 1758) fished in Oran bay (south west Mediterranean Sea) / F. Belhoucine, M. Bouderbala, R. Flower, P. Francour, Z. Boutiba // J. Sci. Halieut. Aquat. - 2012. - V. 5. - P. 171-176.

126. Belova N.V. Histological assessment of White Sea cod Gadus morhua marisalbi gonads in the summer of 2011-2013 / N.V. Belova, K.A. Zhukova // J. Ichthyol. - 2016. - V. 56 - Issue 3. - 416-424.

127. Billard R. Rhythm of reproduction in teleost fish / R. Billard, B. Breton // In Thorpe J.E. (Eds.), Rhythmic Activity of Fishes. New York: Academic Press. - 1978. - P. 31-53.

128. Blazer V.S. Histopathological assessment of gonadal tissue in wild fishes / V.S. Blazer // Fish Physiol. Biochem. - 2002. - V. 26. - P. 85-101.

129. Brock J. Beitrage zur Anatomie und Histologie der Geschtolchtsorgane der Knockenfische / J. Brock // Morphol Jahrb. - 1878. - Vol. 4. - P. 505-572.

130. Brown-Peterson N.J. A standardized terminology for describing reproductive development in fishes / N.J. Brown-Peterson, D.M. Wyanski, F. Saborido-Rey,

B.J. Macewicz, S.K. Lowerre-Barbieri // Mar. Coast. Fish. - 2011. - V. 3. - Issue 1.

- C. 52-70.

131. Bulatov O.A. Walleye pollock: global overview / O.A. Bulatov // Fish Sci. -2014. - V. 80. - P. 109-116.

132. Ciechomski J.D. Un caso de hermafroditismo en la merluza Merluccius merluccius hubbsi (Pisces, Merlucciidae). [A case of hermaphroditism in hake Merluccius merluccius hubbsi (Pisces, Merlucciidae)] / J.D. Ciechomski, H.E. Christiansen // Physis. - 1968. - V. 27. - P. 423-428.

133. Dahle R. Gonadal development and associated changes in liver size and sexual steroids during the reproductive cycle of captive male and female Atlantic cod (Gadus morhua L.) / R. Dahle, G.L. Taranger, 0. Karlsen, O.S. Kjesbu, B. Norberg // Comp. Biochem. Physiol. Part A, Mol. & Int. Physiol. - 2003. - V. 136. - Issue 3. -P. 641-653.

134. Dawson P. Walleye pollock stock structure implications from age composition, lenght-at-age, and morphometric data from the central and Eastern Bering Sea / P. Dawson // Proc. Intern. Symp. Biol. Mgmt. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. - 1989. - P. 605-642.

135. De Mitcheson Y.S. Functional hermaphroditism in teleosts / Y.S. De Mitcheson, M. Liu // Fish and Fisheries. - 2008. - V. 9. - Issue 1. - P. 1-43.

136. Devlin R.H. 2002. Sex determination and sex differentiation in fish: an overview of genetic, physiological, and environmental influences / R.H. Devlin, Y. Nagahama // Aquaculture. - V. - 208. - P. 191-364.

137. Domínguez-Petit R. Incidence and significance of cystic structures in the ovaries of gadoid fish / R. Domínguez-Petit, A. Alonso-Fernández, F. Saborido-Rey // Scientia Marina. - 2011. - V. 75. - Issue 2. - P. 359-368.

138. Dwyer D.A. Feeding habits and daily ration of walleye pollock (Theragra chalcogramma) in the eastern Bering Sea, with special reference to cannibalism / D.A. Dwyer, K.M. Bailey, P.A. Livingston // Can. J. Fish. Aquat. Sc. - 1987. - V. 44

- Issue 11. - P. 1972-1984.

139. Fadeyev N.S. Spatial and temporal variability of the Eastern Bering Sea walleye pollock size composition in relation to its migrations / N.S. Fadeyev // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock Nov. Anchorage, Alaska, November 14-16 1988. - 1989. - P. 497-508.

140. FAO-FIGIS. A world overview of species of interest to fisheries. Chapter: Theragra chalcogramma // Retrieved on 05 May 2005, from www.fao.org/figis/servlet/species?fid=3017. 3p. FIGIS Species Fact Sheets. Species Identification and Data Programme-SIDP, FAO-FIGIS. - 2001.

141. FAO yearbook. FAO fisheries series 57. FAO statistics series 159. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome. - 2011. - V. 88. - Issue 1. -P. 1-752.

142. García-López Á. Male reproductive system in Senegalese sole Solea senegalensis (Kaup): anatomy, histology and histochemistry / Á. García-López,

G. Martínez-Rodríguez, C. Sarasquete // Histol. Histopathol. - 2005. - V. 20. -P. 1179-1189.

143. Götting K.J. Beiträge zur Kenntnis der Grundlagen der Fortpflanzung und zur Fruchtbarkeits-bestimmung bei marinen Teleosteern / K.J. Götting // Helgoländer Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. - 1961. - V. 8. - № 1. - P. 1.

144. Grier H.J. Cellular organization of the testis and spermatogenesis in fishes /

H.J. Grier // Am. Zool. - 1981. - V. 21. - P. 345-357.

145. Guraya S.S. The cell and molecular biology of fish oogenesis / S.S. Guraya // London, Karger Med. Sci. Publ. - 1986. - V. 18. - P. 223.

146. Guraya S.S. Gonadal development and production of gametes in fish / S.S. Guraya // Proc. Ind. Nat. Sci. Acad. - 1994. - V. 60. - P. 15-32.

147. Hardardottir K. Relationship between atresia, fish size and condition in Icelandic cod (Gadus morhua L.) / K. Hardardottir, O.S. Kjesbu, G. Marteinsdottir // ICES. - 2001. - P. 18.

148. Haugen T. The production of hermaphrodites of Atlantic cod (Gadus morhua) bymasculinization with orally administered 17-a-ethyltestosterone, and subsequent

production of all-female cod populations / T. Haugen, E. Andersson, B. Norberg,

G.L. Taranger // Aquaculture. - 2011. - V. 31. - Issue 1. - P. 248- 254.

149. Hefford A.E. Note on a hermaphrodite cod (Gadus morrhua) / A.E. Hefford // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. - 1908. - V. 8. - Issue 3. - P. 315-317.

150. Hikita T. Some examples of hermaphroditic gonad found in Alaska pollock, Theragra chalcogramma (Pallas) / T. Hikita // Jap. J. Ichthiol. - 1958. - V. 7. -P. 77-81.

151. Hinckley S. Spawning dynamics and fecundity of walleye pollock (Theragra chalcogramma) in the eastern Bering Sea / S. Hinckley // Master's thesis - Univ. Washington, Seattle. - 1986. - P. 104.

152. Hunter J.R. Rates of atresia in the ovary of captive and wild northern anchovy Engraulis mordax / J.R. Hunter, B.J. Macewicz // Fish. Bull. US. - 1985. - V. 83. -P. 119-136.

153. Iwata M. Population identification of walleye pollock, Theragra chalcogramma (Pallas), in the vicinity of Japan / M. Iwata // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. - 1975. - V. 22. - P. 193-258.

154. Janusz J. Geographic variation in the otolith growth pattern of walleye pollock / J. Janusz // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock. Alaska Sea Grant College Program Report AKSG-89-01, Fairbanks. - 1988. - P. 267-272.

155. Kjesbu 0.S. Fecundity, atresia and egg size of captive Atlantic cod (Gadus morhua) in relation to proximate body composition / 0.S. Kjesbu, J. Klungsl0yr,

H. Kryvi, P.R. Witthames, M. Greer-Walker // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1991. -V. 48. - P. 2333-2343.

156. Kjesbu O.S. Oocyte recruitment in first-time spawning Atlantic cod (Gadus morhua) in relation to feeding regime / O.S. Kjesbu, J.C. Holm // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1994. - V. 51. - P. 1893-1898.

157. Koyachi S. Preliminary survey of variations of meristic characters of walleye pollock Theragra chalcogramma (Pallas) / S. Koyachi, R. Hashimoto // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. - 1977. - V. 38. - P. 17-40.

158. Kurita Y. Oocyte growth and fecundity regulation by atresia of Atlantic herring (Clupea harengus) in relation to body condition throughout the maturation cycle / Y. Kurita, S. Meier, O.S. Kjesbu //J. Sea Res. - 2003. - V. 49. - Issue 3. - P. 203219.

159. Lubzens E. Oogenesis in teleosts: how fish eggs are formed / E. Lubzens, G. Young, J. Bobe, J. Cerda // Gen. Comp. Endocr. - 2010. - V. 165. - Issue 3. -P. 367-389.

160. Maeda T. Spawning grounds and distribution pattern of the Alaska pollock in the eastern Bering Sea / T. Maeda, H. Hirakawa // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. - 1977. -V. 43. - Issue 1. - P. 39-45.

161. McBride R.S. Energy acquisition and allocation to egg production in relation to fish reproductive strategies / R.S. McBride, S. Somarakis, G.R. Fitzhugh, A. Albert, N.A. Yaragina, M.J. Wuenschel, A. Alonso-Fernandez, G. Basilone // Fish and Fisheries. - 2015. - V. 16. - № 1. - P. 23-57.

162. McCormick J.H. Oocyte atresia and reproductive success in fathead minnows (Pimephales promelas) exposed to acidified hardwater environments / J.H. McCormick, G.N. Stokes, R.O. Hermanutz // Arch. Environ. Contam. Toxicol. -1989. - V. 18. - P. 207-214.

163. McDermott S.F. Annual fecundity, batch fecundity, and oocyte atresia of Atka mackerel (Pleurogrammus monopterygius) in Alaskan waters / S.F. McDermott, K.P. Maslenikov, D.R. Gunderson // Fish Bull. - 2007. - V. 105. - P. 19-29.

164. Miller B.S. Early life history of marine fishes / B.S. Miller, A.W. Kendall // Berkeley, University of California Press. - 2009. - V. 36. - № 4. - P. 364.

165. Miranda A.C.L. Ovarian follicular atresia in two teleost species: a histological and ultrastructural study / A.C.L. Miranda, N. Bazzoli, E. Rizzo, Y. Sato // Tiss. Cell. - 1999. - V. 31. - P. 480-488.

166. Mito K. Ecology of groundfishes in the eastern Bering Sea, with emphasis on food habits / K. Mito, A. Nishimura, T. Yanagimoto // Dynamics of the Bering Sea. -1999. - P. 537-580.

167. Murua H. Female reproductive strategies of marine fish species of the North Atlantic / H. Murua, F. Saborido-Rey // J. Northw. Atl. Fish. Sci. - 2003. - V. 33. -Issue 1. - P. 23-31.

168. Murua H. Procedures to estimate fecundity of marine fish species in relation to their reproductive strategy / H. Murua, G. Kraus, F. Saborido-Rey, P.R. Witthames, A. Thorsen , S. Junquera // J. Northw. Atl. Fish. Sci. - 2003. - V. 33. - P. 33-54.

169. Nash J.P. Seasonal reproduction, fish / J.P. Nash // Encyclopedia of reproduction. - 1999. - V. 4. - P. 329-340.

170. Oskarsson G.J. Fecundity variation in Icelandic summer-spawning herring and implications for reproductive potential / G.J. Oskarsson, C.T. Taggart // ICES J. Mar. Sci. - 2006. - 63. - P. 493-503.

171. Parenti L.R. Evolution and phylogeny of gonad morphology in bony fishes / L.R. Parenti, H.J. Grier // Integr. Comp. Biol. - 2004. - V. 44. - P. 333-348.

172. Pavlov D.A. Reproductive Dynamics / D.A. Pavlov, N.G. Emel'yanova, G.G. Novikov // In Jakobsen T., Fogarty M.J., Megrey B.A., Moksness A. Fish reproductive biology: implications for assessment and management, second edition. Oxford: Blackwell Publishing Ltd. - 2009. - P. 48-90.

173. Privalikhin A.M. Atresia of developing Oocytes in walleye pollock Theragra chalcogramma / A.M. Privalikhin, K.A. Zhukova, O.G. Poluektova //J. Ichthyol. -2015. - V. 55. - Issue 5. - P. 664-670.

174. Rideout R.M. Observations on mass atresia and skipped spawning in northern Atlantic cod, from Smith Sound, Newfoundland / R.M. Rideout, M.P.M. Burton, G.A. Rose // J. Fish Biol. - 2000. - V. 57. - Issue 6. - P. 1429-1440.

175. Ruban G.I. Atlas of abnormalities in gametogenies and early life stages of sturgeons / G.I. Ruban, N.V. Akimova, V.B. Goriounova, E.V. Mikodina, M.P. Nikolskaya, A.V. Novosadova, H.K. Rosenthal, S.A. Sokolova, V.G. Shagayeva, M.I. Shatunovsky // Norderstedt, Books on Demand. - 2015. -P. 93.

176. Sadovy Y. Criteria for the diagnosis of hermaphroditism in fishes / Y. Sadovy, D.Y. Shapiro // Copeia. - 1987. - Issue 1. - P. 136-156.

177. Sakurai Y. Reproductive behavior of walleye pollock in captivity / Y. Sakurai // Aquabiology. - 1983. - V. 5. - P. 1-7.

178. Sakurai Y. Reproductive characteristics and spawning strategies of walleye pollock, Theragra chalcogramma / Y. Sakurai // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. -1993. - V. 42. - P. 51-68.

179. Schulz R.W. Spermatogenesis in fish / R.W. Schulz, L.R. De Franfa, J.J. Lareyre, F. LeGac, H. Chiarini-Garcia, R.H. Nobrega, T. Miura // Gen. Comp. Endocrinol. - 2010. - V. 165. - Issue 3. - P. 390-411.

180. Shaw W. Biology, distribution and abundance of walleye pollock (Theragra chalcogramma) of the west coast of Canada / W. Shaw, G.A. McFarlane // Int. N. Pac. Fish. Comm. Bull. - 1986. - Issue 45. - P. 262-283.

181. Shrivastava S.S. Formation of the corpora atretica in Notopterus notopterus (Pallas) / S.S. Shrivastava // Acta Zool. - 1969. - V. 50. - Issue 1-2. - P. 77-89.

182. Skj^raasen J.E. Size-, energy- and stage-dependent fecundity and the occurrence of atresia in the Northeast Arctic haddock Melanogrammus aeglefinus / J. E. Skj^raasen, K. Korsbrekke, O.S. Kjesbu, M. Fonn, T. Nilsen, R.D. Nash // Fish. Res. - 2013. - V. 138. - P. 120-127.

183. Stahl J. Maturation of walleye pollock, Theragra chalcogramma, in the Eastern Bering Sea in relation to temporal and spatial factors / J. Stahl // Master's thesis, School of Fisheries and Ocean Sciences, Univ. Alaska Fairbanks. - 2004. - P. 149.

184. Stahl J. Classification of ovarian stages of walleye pollock (Theragra chalcogramma) / J. Stahl, G. Kruse // Proceedings of the Symposium Resiliency of gadid stocks to fishing and climate change: 24th Lowell Wakefield Fisheries Symposium, Alaska Sea Grant College Program, University of Alaska Fairbanks, Fairbanks. - 2008. - V. 31. - P. 1-23.

185. Stepanenko M.A. The state of stocks and distribution of pollock in the Bering Sea / M.A. Stepanenko // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock. Alaska Sea Grant Report. - 1989. - V. 89. - Issue 1. - P. 537-547.

186. Tanaka H. Comparison of potential fecundity models for walleye pollock Gadus chalcogrammus in the Pacific waters off Hokkaido, Japan / H. Tanaka, T. Hamatsu, K. Mori // J. Fish Biol. - 2017. - V. 90. - Issue 1. - P. 236-248.

187. Tanino Y. On the Maturity of Alaska Pollack, Theragra chalcogramma (Pallas) / Y. Tanino, H. Tsujisaki, K. Nakamichi, K. Kyushin // Bull. Hokk. Reg. Fish. Res. Lab. - 1959. - V. 20. - P. 145-164.

188. Tomkiewicz J. Micro- and macroscopic characteristics to stage gonadal maturation of female Baltic cod / J. Tomkiewicz, L. Tybjerg, A. Jespersen // J. Fish Biol. - 2003. - V. 62. - Issue 2. - P. 253-275.

189. Uribe M.C. Comparative testicular structure and spermatogenesis in bony fishes / M.C. Uribe, H.J. Grier, V. Mejia-Roa // Spermatogenesis. - 2014. - V. 4. -Issue 3. - P. 1-13.

190. Vilela D.A.R. Spermatogenesis in teleost: insights from the Nile tilapia (Oreochromis niloticus) model / D.A.R. Vilela, S.G.B. Silva, M.T.D. Peixoto, H.P. Godinho, L.R. Fran?a // Fish Physiol. Biochem. - 2003. - V. 28. - P. 187-190.

191. Williams K. Evaluation of the macroscopic staging method for determining maturity of female walleye pollock Theragra chalcogramma in Shelikof Strait, Alaska / K. Williams // Alaska Fish. Res. Bull. - 2007. - V. 12. - Issue 2. - P. 252263.

192. Yamamoto T. Sex differentiation / T. Yamamoto // In Hoar W.S., Raydall D.J. (Eds.), Fish physiology. New York: Acad. Press. - 1969. - V. 3. - P. 117-175.

193. Yoon T.H. Reproductive cycle of female walleye pollock, Theragra chalcogramma (Pallas), in the adjacent waters of Funka, Hokkaido / T.H. Yoon // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. - 1981. - V. 32. - Issue 1. - P. 22-38.

194. Yoshida H. Maturity and identification of the post-spawner of walleye pollock, Theragra chalcogramma (Pallas), in the surface layers of the central Bering Sea in

summer / H. Yoshida, T. Yoon // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. - 1981. - V. 32. -Issue 4. - P. 29-37.

195. Zhukova K. First record of intersexuality in walleye pollock Theragra chalcogramma (Pallas, 1814) / K. Zhukova, A.M. Privalikhin // Marine Biodiversity Records. - 2015. - V. 8. - Issue e89. - P. 1-3.

196. Zhukova K. Gonadal abnormalities in walleye pollock Theragra chalcogramma / K. Zhukova, A.M. Privalikhin // PICES-2017. - 2017. - P. 93.