Гамето- и гонадогенез минтая Theragra chalcogramma тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат биологических наук Жукова, Кристина Алексеевна

  • Жукова, Кристина Алексеевна
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2018, МоскваМосква
  • Специальность ВАК РФ03.02.06
  • Количество страниц 112
Жукова, Кристина Алексеевна. Гамето- и гонадогенез минтая Theragra chalcogramma: дис. кандидат биологических наук: 03.02.06 - Ихтиология. Москва. 2018. 112 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Жукова, Кристина Алексеевна

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Материалы

2.2. Методы исследования

ГЛАВА III. ОСОБЕННОСТИ ООГЕНЕЗА И ШКАЛА СТАДИЙ ЗРЕЛОСТИ ЯИЧНИКОВ МИНТАЯ

ГЛАВА IV. ОСОБЕННОСТИ СПЕРМАТОГЕНЕЗА И ШКАЛА СТАДИЙ ЗРЕЛОСТИ СЕМЕННИКОВ МИНТАЯ

ГЛАВА V. АНОМАЛИИ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ МИНТАЯ

5.1 Резорбция половых клеток в оогенезе

5.2 Гермафродитизм у минтая

5.3 Нитевидные гонады

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Перечень сокращений

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Ихтиология», 03.02.06 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гамето- и гонадогенез минтая Theragra chalcogramma»

ВВЕДЕНИЕ

Изучение репродуктивной биологии рыб является неотъемлемой частью исследований в фундаментальной ихтиологии и рыбохозяйственной науке. Его результаты используются для характеристики воспроизводительной способности популяций, расчета урожайности поколений и других параметров, необходимых для прогнозирования динамики численности стад рыб, оценки биомассы нерестового и общего запасов (Никольский, 1974а, 2Q12). Для исследований репродуктивного потенциала рыб и определения размеров запаса и пополнения требуется регулярный мониторинг, позволяющий получить новые достоверные данные. Это определяет необходимость детального изучения репродуктивных характеристик, включающих в себя особенности оо-и сперматогенеза (Дрягин, 1949; Казанский, 1949; Сакун, Буцкая, 1963; Персов, 1963, 19V2; Мурза, Христофоров, 1982; Кошелев, 1984; Овен, 19V6, 2QQ4; Иванков, 19SV; Макеева, 1992; Иванков, Дроздов, 2QQQ; Guraya, 19S6; Lubzens et al., 2Q1Q; Schulz et al., 2Q1Q), возрастных изменений этих процессов, а также отклонений от нормального развития половой системы и её аномалий у рыб, результатов антропогенных воздействий различной природы, включая гормональные (Персов, 19V5; Фалеева, 1965, 196V; Чмилевский, 1991, 2Q1V; Савваитова и др., 1995; Романов, Шевелева, 1992; Рубан, Акимова, 2000; Микодина, Пукова, 2002; Белова, 2Q12; Yamamoto, 1969; Sadovy, Shapiro, 19SV; McCormick, 19S9; Овен, 1991, 2QQ4; Guraya, 1994; Rideout et al., 2QQQ; Blazer, 2QQ2; Devlin, Nagahama, 2QQ2; Акимова и др., 2004; Domínguez-Petit et al., 2Q11; Bahamonde et al., 2Q13; Ruban et al., 2Q15).

Важнейшим объектом промысла в морях Северной Пацифики является минтай - Theragra chalcogramma (Pallas, 1S14), общий вылов которого составляет 65-VQ % от улова рыб в дальневосточных морях России и анклавах. Изучению его воспроизводительных особенностей ранее уделяли внимание многие как отечественные, так и иностранные исследователи. В подавляющем большинстве эти работы касались изучения половой системы самок

(Кагановская, 1951; Горбунова, 1954; Hikita, 1958; Tanino et al., 1959; Зверькова, 1969, 1977, 1988, 2003; Maeda, 1972; Серобаба, 1974; Maeda, 1977; Yoon, 1981; Yoshida, Yoon, 1981; Sakurai, 1983, 1993; Hinckley, 1986; Иванков, 1987; Фадеев, 1987; Воронина, Привалихин, 1988; Шунтов, 1993; Привалихин, 1998, 2003; Дроздов, Иванков, 2000; Лисовенко, 2000; Привалихин, Полуэктова, 2002; Williams, 2007; Stahl, 2004; Stahl, Kruse, 2008; Сергеева и др., 2011а, 2011б; Варкентин, 2014; Смирнов, 2016; Пономарев, 2017; Tanaka et al., 2017).

Достаточно полно изучены вопросы, связанные с особенностями оогенеза, формирования плодовитости минтая из разных регионов, темпом созревания гонад, полового состава группировок и др. Многие аспекты, однако, остаются до сих пор невыясненными или исследованными фрагментарно.

Имеются разработанные в разной степени шкалы зрелости гонад минтая из двух регионов Северной Пацифики: восточной части Берингова моря (Hinckley, 1986; Williams, 2007; Stahl, Kruse, 2008) и северной части Охотского моря (Сергеева и др., 2011; Пономарев, 2017). Вместе с тем, учитывая широкий ареал минтая, унифицированных шкал стадий зрелости его яичников и семенников, как вида в целом, пока не существует.

Информация по сперматогенезу и нарушениям анатомии и морфологии репродуктивной системы минтая отсутствует или отрывочна. Многие исследователи в своих работах упоминали о гермафродитизме отдельных особей минтая, выявленном на визуальном уровне (Суворов, Щетинина, 1934; Hikita, 1958; Варкентин, 2014). Достаточно подробно описано явление частичной и тотальной резорбции вителлогенных ооцитов (Привалихин, Полуэктова, 2002). Однако в литературе, за исключением наших данных (Privalikhin et al., 2015), информация об этом процессе у минтая в ооцитах периода превителлогенеза отсутствует.

Исследования различных нарушений развития половых желёз особенно важны в связи с тем, что они приводят к снижению репродуктивной способности рыб. Имеется в виду снижение индивидуальной плодовитости

самок, уменьшение объёма продуцируемой спермы у самцов, пропуск нереста. Они влияют на оценки огивы созревания, доли участвующих в нересте самок, популяционной плодовитости и других репродуктивных параметров, необходимых для определения величины запаса, динамики численности и прогнозирования допустимого вылова минтая, как важнейшего промыслового объекта.

При мониторинге запасов минтая нельзя исключать возникновение неточностей в интерпретации пола особей и стадий зрелости их гонад. При современном уровне знаний подробное и точное описание недостаточно исследованных особенностей строения и функционирования репродуктивной системы минтая особенно актуально.

Цель настоящей работы - установление видовой и онтогенетической трансформации морфологии половых клеток и гонад для верификации оценки стадий зрелости половых желёз минтая.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. исследовать развитие и особенности строения ооцитов и яичников в оогенезе минтая;

2. исследовать развитие и особенности строения мужских половых клеток и семенников в сперматогенезе минтая;

3. уточнить и обобщить существующие сведения о процессах резорбции ооцитов всех фаз развития;

4. исследовать явление гермафродитизма у минтая, проанализировать биологические показатели особей и цитоморфологические характеристики их бисексуальных гонад;

5. провести морфогистологическое описание нитевидных гонад минтая и проанализировать их связь с биологическими показателями минтая;

6. разработать унифицированные шкалы зрелости яичников и семенников минтая.

Научная новизна. Проанализированы шкалы зрелости яичников, созданных разными авторами для минтая отдельных популяций, и проведена их ревизия на основе собственных данных, как при нормальном развитии, так и в случае нарушений развития гонад. Впервые описан процесс сперматогенеза у минтая, разработаны критерии идентификации разных стадий зрелости семенников. Впервые описаны цитологические изменения ооцитов периода превителлогенеза в процессе их резорбции. Впервые исследована и описана анатомия и цитология гермафродитных и нитевидных гонад.

Практическая значимость. На основе анализа и синтеза результатов, полученных с использованием современных методов исследования, даны методические рекомендации для определения актуальных репродуктивных параметров минтая и оценки воспроизводительного потенциала его популяций.

Научные положения, выносимые на защиту.

1. Морфология половых желёз и цитология их гамет являются основой унифицированных шкал зрелости гонад самок и самцов минтая.

2. Аномалии гонад и половых клеток негативно отражаются на репродуктивной способности минтая.

Апробация работы. Основные результаты исследований, вошедшие в диссертацию, были представлены на всероссийской конференции молодых ученых и специалистов с международным участием, посвященной 90-летию со дня постройки первого научно-исследовательского судна ПИНРО «Персей» (Мурманск, 2012); международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «ЛОМОНОСОВ» (Москва, 2015); второй научной школе молодых ученых и специалистов по рыбному хозяйству и экологии с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения И.Б. Бирмана (Звенигород, 2015); международном молодежном научном форуме «ЛОМОНОСОВ-2016» (Москва, 2016а); международной научной конференции «Водные биоресурсы, аквакультура и экология водоемов» (Калининград, 2016б); V научно-практической конференции

молодых ученых с международным участием «Современные проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса» (Москва, 2017); II Всероссийской научной конференции молодых ученых «Комплексные исследования Мирового океана» (Москва, 2017); международной конференции «PICES 2017 Annual Meeting» (Владивосток, 2017).

Личный вклад автора. Автор лично участвовал в сборе материала в рейсе 2014 г. на БМРТ «XXVII съезд КПСС» в Беринговом море. Вся гистологическая обработка материала, собранного ранее в 26 морских экспедициях в 1987-2014 гг., интерпретация полученных данных и подготовка публикаций проведены непосредственно автором.

Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 13 изданиях, в том числе четыре статьи в рецензируемых журналах из Перечня ВАК - три на русском языке (Жукова, Пономарев, 2016; Привалихин и др., 2017; Жукова, 2018), одна на английском (Privalikhin et al., 2015), а также одна статья в журнале Marine Biodiversity Records (Zhukova, Privalikhin, 2015). Материалы диссертации также были представлены в виде тезисов на упомянутых выше конференциях (Жукова, Привалихин, 2012; Жукова, 2015; Жукова, Пономарев, 2015; Жукова, 2016а; Жукова, 2016б; Жукова, 2017; Жукова, Привалихин, 2017; Zhukova, Privalikhin, 2017).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка использованных источников (119 отечественных и 77 иностранных). Работа изложена на 1 11 страницах машинописного текста, иллюстрирована 35 рисунками и 10 таблицами.

Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность научному руководителю - доктору биологических наук профессору Екатерине Викторовне Микодиной за всестороннюю помощь и советы в течение всего периода выполнения работы. Огромная благодарность автора кандидату биологических наук Андрею Михайловичу Привалихину: его идеи, часть материала и совместные публикации легли в основу настоящей работы.

Я глубоко признательна сотрудникам ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии», особенно доктору биологических наук Николаю Парамоновичу Антонову за ценные советы, доктору биологических наук Елене Николаевне Кузнецовой, Любови Владимировне и Юрию Алексеевичу Митенковым за помощь в сборе материала.

Автор искренне благодарен сотрудникам ФГБНУ «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр», «Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» и Федерального государственного бюджетного учреждения науки «Национальный научный центр морской биологии» Дальневосточного отделения РАН, особенно кандидату биологических наук Андрею Анатольевичу Баланову, кандидату биологических наук Александру Вячеславовичу Буслову и Анатолию Викторовичу Смирнову за помощь в сборе материала.

Большую благодарность автор приносит сотрудникам кафедры ихтиологии биологического факультета Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова за консультации и ценные советы.

Особая благодарность Оксане Георгиевне Полуэктовой за бесценные советы и постоянную готовность помочь.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Минтай Theragra chalcogramma Pallas 1814 (sin Gadus chalcogrammus Pallas 1814) является субарктическо-бореальным видом семейства Gadidae северо-тихоокеанской бореальной фауны, эндемиком северной части Тихого океана (Андрияшев, 1939; Allen, Smith, 1988). Этот вид имеет высокую численность и широко распространен в бореальных водах северной части Тихого океана в диапазоне 68°-34° северной широты и 129° восточной - 120° западной долготы: от побережья Центральной Калифорнии до Берингова моря, вдоль Алеутских островов, прибрежных и открытых водах Охотского, Берингова, Чукотского, Японского морей (FAO-FIGIS, 2001) (Рисунок 1). Минтай обитает на глубинах от 30 до 500 м, как в придонном слое, так в поверхностных слоях, как над шельфом, так и в открытых водах над глубинами более 3 км (Фадеев, 1986).

Минтай имеет большое экологическое значение в пищевых цепях в районах своего обитания, играя ключевую роль и как добыча, и как хищник. Молодь участвует в переносе вещества и энергии от зоопланктона к более крупным рыбам (Mito et al., 1999), в том числе и взрослым особям минтая, для которых отмечается каннибализм (Dwyer и др., 1987). Взрослый минтай входит в рацион многих птиц, морских млекопитающих и хищных рыб (Mito et al., 1999; Шунтов, Иванов, 2015). Объекты питания минтая меняются в процессе всего его онтогенеза в зависимости от размеров особей. Личинки, перешедшие полностью или частично на экзогенное питание, употребляют в пищу микропланктон; мальки - мезо- и макропланктон; взрослые особи - нектон, нектобентос и бентос (Шунтов и др., 1993).

Минтай является одним из важнейших объектов мирового рыболовства в течение последних 40 лет. С начала 60-х годов XX века вылов этого вида увеличивался и максимальных значений достиг в конце 80-х. В этот период он достигал 7 млн. т., после чего на протяжении 90-х и 2000-х годов произошло снижение примерно в два раза. Несмотря на это, в течение последних 10 лет в

мировом рыболовстве минтай занимает второе место (Bulatov, 2014, FAO, 2011).

Численность и биомасса минтая подвержены значительным флюктуациям, связанным с космофизическими, климато-океанологическими, биоценологическими и популяционными факторами (Шунтов и др., 1993; Кляшторин, Сидоренков, 1996; Золотов и др., 1997). В последние годы промысловый запас минтая стабилизировался на достаточно высоком уровне. Так, в 2015 г. общий вылов его составил 1652,6 тыс. т., а в 2016 г. около 1750 тыс. т.

фВ» - || |

Рисунок 1. Область распространения минтая (FAO-FIGIS, 2001).

К настоящему времени жизненный цикл, основные районы нереста и последующее распределение икры и молоди подробно описаны во всех регионах обитания минтая (Горбунова, 1954; Maeda, 1972; Bakkala et в1., 1986; Булатов, 1987, 1988; Зверькова, 1999, 2003; Шунтов и др., 1993).

Единое мнение о популяционной структуре минтая отсутствует. Определенные трудности при ее выяснении создают биологические особенности вида, а именно протяженный ареал, миграции на расстояния в

тысячи миль, а также значительные многолетние флуктуации численности (Iwata, 1975; Шунтов и др., 1993 и др.).

В Беринговом море и сопредельных водах различают от двух до восьми популяций минтая (Кашкина, 1965; Серобаба, 1977; Булатов, 1987; Фадеев, 1988; Dawson, 1989; Janusz, 1988; Шунтов и др., 1993; Степаненко, 1997; Датский, 2000 и другие). Из них существование восточноберинговоморской и западноберинговоморской популяций признается практически всеми специалистами.

В Охотском море выделяют от одной до девяти популяций (Зверькова, 1969, 1981; Зверькова, Пушников, 1980; Вышегородцев, 1987; Флусова, Богданов, 1986; Флусова, 1987, Пушников, 1982,1987; Фадеев, 1987; Шунтов и др.,1993 и др.). Нередко одни и те же авторы высказывают различные точки зрения на популяционную структуру (Фадеев, 1975, 1984, 1987, 1988). Существует мнение о том, что отдельные локальные стада, различающиеся по морфологическим, биологическим и генетическим критериям, соответствуют своему нерестовому району (Фадеев, 1975; Koyachi, Hashimoto, 1977; Зверькова, 1981; Флусова, 1987 и др.).

В Японском море различают около 6 популяций, пять из которых относят к малочисленным (Фадеев, 1986; Зверькова, 1999; Шунтов и др., 1993). Таким образом, по данным Буслова (2003), в Северной Пацифике обитает до восемнадцати популяций минтая (Рисунок 2).

Как и у других видов рыб, обитающих в высоких широтах, размножение минтая имеет сезонный характер, неразрывно связанный с условиями окружающей среды (Billard, Breton, 1978; Nash, 1999). Этот вид размножается в холодный период года чаще на шельфе или в непосредственной близости от него, продолжительность нереста в разных районах составляет от 3 до 7 месяцев.

В Беринговом море минтай нерестится практически по всему его периметру над шельфом и верхней частью материкового склона, а основные

нерестилища приурочены к его юго-восточной и западной частям (Серобаба, 1974, 1977; Шунтов и др., 1993; 81ерапепко, 1989). В северных и центральных частях моря нерест проходит весной, в южных - зимой (Шунтов и др., 1993).

60 1 > V <,

пй щ ' / к) V Берин / ,.".'• . '' Г мор 4гЛ\ 9 / • 5- Д ¡ ¡Охотское^ 4 ; _ (¡; \ море / ш / / И ^./' 16 Ч1 Тих! к II -'"Гт^ ■ово (И 1-М Г ( |й океан К I" V

Рисунок 2. Расположение группировок минтая в Северной Пацифике по районам основного воспроизводства. 1 - восточноберинговоморская, 2 - западноберинговоморская, 3 -наваринская, 4 - восточнокамчатская, 5 - командорская, 6 - западноаляскинская, 7 -восточноаляскинская, 8 - ванкуверская, 9 - восточноохотоморская, 10 -североохотоморсксая, 11 - южноохотоморская, 12 - восточнохоккайдская, 13 -восточнокорейская, 14 - южноприморская, 15 - Татарского пролива, 16 -западнохоккайдская, 17 - симанесская, 18 - тоямская (Буслов, 2003)

На юге Охотского моря нерест проходит в Кунаширском проливе и северо-западнее полуострова Сиретоко. Обитающая там популяция минтая включает в себя как зимне-, так и весенненерестующие группировки (Темных, 1990; Зверькова, 1999).

У берегов Западной Камчатки пик нереста отмечается со второй половине марта по апрель. На севере Охотского моря массовый нерест отмечен в мае (Зверькова, 1969; Вышегородцев, 1987; Золотов, 1991; Фадеев, Смирнов, 1994; Фадеев, Овсянников, 2001 и др.).

В Японском море нерест отмечается практически повсеместно. Наиболее интенсивное икрометание в Корейском заливе отмечается в ноябре-декабре. В

заливе Петра Великого в восточной части нерест происходит в марте-апреле, а западной - в декабре-январе (Кагановская, 1951; Горбунова, 1954; Шунтов, 1993; и др.). В северо-восточной части Японского моря выделяют зимний и весенний нерест. В водах западного побережья Хоккайдо и в меньших масштабах юго-западной оконечности Сахалина икрометание проходит в январе-феврале, а в Татарском проливе - в первой половине апреля (Нуждин, 1994).

В отечественной литературе классификация оогенеза костистых рыб основана на работах В.А. Мейена (1927, 1939) и Б.Н. Казанского (1949). На их основе позднее В.Н. Иванковым (1987) была разработана схема, которую в настоящее время используют для периодизации оогенеза у минтая. В иностранных схемах отсутствует деление на периоды, а используют только стадии развития ооцитов (Brown-Peterson et al., 2011).

В оогенезе костистых рыб выделяют четыре периода:

- размножения и оогониальный;

- превителлогенеза (цитоплазматического, протоплазматического или малого роста), включающего в себя фазы начала протоплазматического роста (фаза B) и однослойного фолликула (фаза С);

- вителлогенеза (трофоплазматического, дейтоплазматического или большого роста), включающего в себя фазы вакуолизации (фаза D) и накопления желтка (фаза E);

- период созревания, который характеризуется смещением ядра к анимальному полюсу и гомогенизацией содержимого ооцита в подфазе E-F; дезинтеграцией ядерной мембраны, формированием кариосферы и ее капсулы, первым делением мейоза и формированием метафазы II деления, гидратацией содержимого ооцита в подфазе E-F1 и овуляцией (фаза F).

В зрелом яйце, которое является овулировавшей половой клеткой, второе деление мейоза завершается только после проникновения в нее спермия (Макеева, 1992).

Изучением оогенеза минтая занимались многие исследователи (Уооп, 1981; Воронина, Привалихин, 1988; Зверькова, 1988; Иванков, 1987; Лисовенко, 2000, Привалихин, Полуэктова, 2002). По классификации оогенеза Геттинга (ОоШп§, 1961) и Л.С. Овен (1976) минтай имеет прерывистый тип, что подтверждено рядом исследователей (Зверькова, 1988, 2003; Бакшш, 1993; Лисовенко, 2000). Такой тип оогенеза определяется четким обособлением к нерестовому сезону ооцитов текущей генерации, предназначенной для очередного вымета от резервного фонда (Макеева, 1992).

После отделения ооцитов, предназначенных для вымета в текущем году (расходный фонд половых клеток), от резервного фонда, дальнейшего пополнения первого не происходит, что определяет принадлежность минтая к рыбам с детерминированной плодовитостью (Зверькова, 1988; Лисовенко, 2000).

У минтая развитие вителлогенных ооцитов происходит синхронно (Ташпо, 1959; Зверькова, 1977, 2003; Воронина, Привалихин, 1988; Бакшга1, 1993; Привалихин, Полуэктова, 2002). Ооциты растут и заполняются желтком одинаково во всех областях яичника, одновременно с этим в гонадах присутствуют половые клетки резервного фонда (Ташпо, 1959).

Созревание ооцитов у минтая (переход от фазы Е3 к зрелому яйцу Б) носит асинхронный характер (Воронина, Привалихин, 1988; Зверькова, 1988, 2003; Привалихин, Полуэктова, 2002). В яичниках преднерестовых самок выделяют три резко отличающиеся группы половых клеток. Первую группу образуют превителлогенные ооциты резервного фонда, вторую -вителлогенные ооциты дефинитивного размера, которые созреют и будут выметаны в текущем нерестовом сезоне и третью - зрелые и готовые к овуляции и оплодотворению. С началом нереста качественный состав половых клеток не меняется, но в яичниках появляются запустевшие фолликулы (Горбунова, 1954; Ташпо, 1959; Воронина, Привалихин, 1988; Привалихин, Полуэктова, 2002; Зверькова, 1988, 2003). Икрометание осуществляется

порциями (в некоторых источниках - микропорциями), интервал между которыми составляет от 1 до 7 дней, но чаще 2 дня, единовременно выметывается до 50 тысяч икринок. После овуляции и вымета следующая порция зрелой икры появляется в среднем через два дня. Продолжительность нереста одной самки составляет около месяца, а популяции - от одного (Бакшга1, 1983, 1993) до нескольких месяцев (Шунтов и др., 1993). Непосредственно икрометание (вымет каждой порции) сопровождается сложным брачным ритуалом (Бакшга1, 1983). Во время нереста с увеличением доли гидратированных ооцитов в гонаде общее количество половых клеток уменьшается, что напрямую связано с их постепенным выметом (Ташпо, 1959). Самки минтая в популяции созревают не одновременно, разница в сроках начала нереста у разных особей может составлять до 3 месяцев (Зверькова, 2003).

Одним из самых спорных моментов в репродуктивной биологии минтая является характер его нереста, а конкретно - термин, определяющий тип икрометания. На сегодняшний день существует три варианта, встречающихся в работах отечественных авторов: «растянуто-разовый» (Зверькова, 1969, 2003; Сергеева и др., 2011а; Варкентин, 2014), порционный (Зверькова, 1977; Бакшга1, 1983, 1993; Лисовенко, 2000) или единовременный тип нереста минтая (Воронина, Привалихин, 1988; Привалихин, 1998).

Впервые процесс нереста минтая был описан Н.Н. Горбуновой (1954), где она охарактеризовала его как сезонное порционное икрометание по классификации П.А. Дрягина (1949), при этом приводя гипотезу: «хотя, быть может, правильнее назвать его растянуто-разовым. Для решения вопроса, во сколько порций выметывается вся икра и сколько времени проходит между выметом отдельных порций, у нас пока данных не имеется» (Горбунова, 1954, с. 137).

Сам П.А. Дрягин (1949) в своей работе приводит термин В.А. Мейена (1939) «растянутое икрометание» как неприменимый для единовременного

икрометания, если учитывать процесс нереста особи: «В этом случае «растянутое икрометание», длящееся неделями, месяцами, и даже круглогодичное, может быть у видов рыб как порционного, так и единовременного икрометания, хотя совершается оно под влиянием не одних и тех же факторов. Длительность порционного икрометания вызывается в основном повторностью нереста, а растянутость единовременного икрометания - неоднородностью условий обитания, расовым составом, различием подхода косяков, разным временем нереста отдельных возрастных групп и другими условиями». В классификации В.А. Мейена, а также В.Н. Казанского, не вполне четко ставится вопрос об икрометании особи в сопоставлении с характеристикой икрометания вида, что и привело указанных авторов к особенно широкому применению понятия «растянутое икрометание» в ущерб точности прямого сопоставления порционного и единовременного икрометания» (стр. 10).

Термин «растянуто-разовое икрометание» встречается в нескольких современных работах отечественных авторов, посвященных репродуктивной биологии минтая, в исследованиях нереста других рыб и других областях ихтиологии его не используют.

Второй вариант определения особенностей нереста, которого придерживается автор, основан на классификации оогенеза и нереста, используемой многими как отечественными, так и иностранными ихтиологами (Макеева, 1992; Murua, Saborido-Rey, 2003; Murua et al., 2003; Pavlov et al., 2009; McBride et al., 2015): при прерывистом типе оогенеза у костистых рыб встречаются два варианта развития ооцитов в период вителлогенеза: синхронное и асинхронное; и три типа икрометания: единовременное, порционное и многопорционное - число порций достигает нескольких десятков. Таким образом, формирование настоящей порционности не всегда определяется асинхронностью роста ооцитов в период вителлогенеза (Рисунок

А

В

Г

(а) vo

/ \

/

Б

(С)

рс

л \

\ /о /

\

V0

ho

Д

(в)

ро +

ho Cb

тттН

Рисунок 3. Типы оогенеза и икрометания. А - моноцикличные рыбы, прерывистый оогенез, синхронный вителлогенез и единовременный тип икрометания, Б-Д - полицикличные виды

рыб. Б - прерывистый оогенез, синхронный вителлогенез и единовременный тип икрометания, В - прерывистый оогенез, асинхронный вителлогенез, порционный нерест, Г -прерывистый оогенез, синхронный вителлогенез, порционный нерест, Д - непрерывный тип оогенеза, асинхронный вителлогенез, порционный нерест; ho - гидратированные ооциты, po - превителлогенные, vo - вителлогенные ооциты. Стрелкой указан тип оогенеза и икрометания минтая (Pavlov et al., 2009).

По такой периодизации минтай надо относить к рыбам с прерывистым типом оогенеза, синхронным вителлогенезом и порционным икрометанием; в иностранной литературе - «group-synchronous oocyte development» (Рисунок 4).

Рисунок 4. Размеры ооцитов в гонадах минтая разных стадий зрелости: голубым показаны превителлогенные, красным - вителлогенные, синим - гидратированные ооциты (цит. по

Sakurai, 1993).

Такой тип оогенеза и икрометания характерен для многих представителей семейств Тресковые, Камбаловые, Долгохвостовые, Мороновые, таких как атлантическая треска Gadus morhua, пикша Melanogrammus aeglefinus, сайда Pollachius virens, мерланг Merlangius merlangus, камбала-ерш Hippoglossoides platessoides, чёрный или синекорый палтус Reinhardtius hippoglossoides, камбала тюрбо Scophthalmus maximus, зимняя камбала Pseudopleuronectes americanus, макрурус Macrourus berglax, тупорылый макрурус Coryphaenoides rupestris, лаврак Dicentrarchus labrax и другие (Murua et al., 2003; Овен, 2004; Pavlov et al., 2009; McBride et al., 2015).

Похожие диссертационные работы по специальности «Ихтиология», 03.02.06 шифр ВАК

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Жукова, Кристина Алексеевна, 2018 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Акимова Н.В. Атлас нарушений в гаметогенезе и строении молоди осетровых / Н.В. Акимова, В.Б. Горюнова, Е.В. Микодина, М.П. Никольская, Г.И. Рубан, С.А. Соколова, В.Г. Шагаева, М.И. Шатуновский // М., ВНИРО. -2004. - С. 120.

2. Алексеев Ф.Е. Определение стадий зрелости гонад и изучение половых циклов, плодовитости, продукции икры и темпа полового созревания у морских промысловых рыб (методическое пособие) / Ф.Е. Алексеев, Е.И. Алексеева // Калининград, АтлантНИРО. - 1996. - С. 73.

3. Андрияшев А.П. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод / А.П. Андрияшев //Л.: ЛГУ. - 1939. -Т. 1939. - С. 187.

4. Антонов Н.П. Промысловые рыбы Камчатского края: биология, запасы, промысел / Н.П. Антонов // М., ВНИРО. - 2011. - С. 244.

5. Архипов А.Г. Использование результатов изучения раннего онтогенеза морских рыб в рыбохозяйственной деятельности / А.Г. Архипов // Вестник АГТУ, серия Рыбное хозяйство. - 2013. - № 3. - С. 9-19.

6. Архипов А.Г. Применение результатов изучения раннего онтогенеза морских промысловых рыб в рыбохозяйственной деятельности / А.Г. Архипов // Труды ВНИРО. - 2015. - Т. 156. - С. 16-37.

7. Белова Н.В. Радиационное воздействие на репродуктивную систему рыб. Последствия Чернобыльской катастрофы / Н.В. Белова // Saarbrucken, Palmarium Academic Publishing. - 2012. - С. 168.

8. Булатов О.А. Икра и личинки минтая в восточной части Берингова моря / О.А. Булатов // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая, Владивосток, ТИНРО. - 1987. - С. 100-114.

9. Буслов А.В. Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяции / А.В. Буслов // Автореф. кандидат. диссерт., КамчатНИРО. - 2003. - С. 24.

10. Варкентин А.И. Репродуктивная биология минтая в северной части Охотского моря / А.И. Варкентин // Автореф. кандидат. диссерт., КамчатНИРО. - 2014. - С. 22.

11. Володин В.М. Экспериментальное изучение резорбции икры леща Abramis brama (L.) / В.М. Володин, Ф.И. Межнин, В.В. Кузьмина // Вопр. ихтиологии. - 1974. - Т.14. - Вып. 2. - № 85. - С. 249-263.

12. Воронина Э.А. Форма проявления тотальной резорбции ооцитов у преднерестового лобана Mugil cephalus L. / Э.А. Воронина // Физиологические основы воспроизводства морских и проходных рыб. Сб. научн. трудов, М.: ВНИРО. - 1983. - С. 7-13.

13. Воронина Э.А. Особенности созревания и формирования плодовитости минтая Theragra chalcogramma (Pallas) Берингова моря / Э.А. Воронина, А.М. Привалихин // Тез. докл. IV Всерос. конф. по раннему онтогенезу рыб, М., ВНИРО. - 1988. - Ч. 1. - С. 45-47.

14. Вышегородцев В.А. К вопросу репродуктивной изоляции североохотомрской популяции минтая / В.А. Вышегородцев // Популяционный состав, динамика численности и экология минтая, Владивосток, ТИНРО. -1987. - С. 39-47.

15. Горбунова Н.Н. Размножение и развитие минтая / Н.Н. Горбунова // Тр. ИОАН СССР. - 1954. - Т. 11. - С. 132-195.

16. Датский А.В. О популяционной неоднородности минтая Theragra chalcogramma в анадырско-наваринском районе / А.В. Датский // Вопр. рыболовства. - 2000. - Т.1. - № 4. - С. 74-90.

17. Детлаф Т.А. Становление организации зрелого яйца у амфибий и рыб на заключительных стадиях оогенеза в период созревания. Современные проблемы оогенеза / Т.А. Детлаф // М., Наука. - 1977. - С. 99-144.

18. Дроздов А.Л. Морфология гамет животных. Значение для систематики и филогенетики / А.Л. Дроздов, В.Н. Иванков // М., Круглый год. - 2000. - С. 460.

19. Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб / П.А. Дрягин // Изв. ВНИОРХ. - 1949. - Т. 28. - № 1. - С. 3-113.

20. Емельянова Н.Г. Некоторые данные по состоянию гонад полосатой зубатой барабули Parupeneus multifasciatus (Mullidae) залива Нячанг ЮжноКитайского моря / Н.Г. Емельянова, Д.А. Павлов, Т.Б.Т. Лыонг, Т.Х. Во // Вопр. ихтиол. - 2013. - Т. 53. - № 5. - С. 603-612.

21. Емельянова Н.Г. Состояние гонад, подвижность сперматозоидов и начальные стадии эмбрионального развития Upeneus tragula (Mullidae) / Н.Г. Емельянова, Д.А. Павлов, Т.Б.Т. Лыонг, Т.Х. Во // Вопр. ихтиол. - 2015. -Т. 55. - № 2. - С. 196-206.

22. Жукова К.А. Исследования нитевидных гонад минтая Theragra chalcogramma (Pallas, 1814) Охотского и Берингова моря / К.А. Жукова // XXII Междунар. науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых ЛОМОНОСОВ-2015, секция «Биология», тезисы докладов, М., изд-во Московского университета. - 2015. - С. 166-167.

23. Жукова К.А. 2016. Новые данные по биологии пропускающих нерест самок минтая / К.А. Жукова // Матер. Междунар. молодежного научного форума «ЛОМОНОСОВ-2016» [Электронный ресурс]. - М., МАКС Пресс. -2016а.

24. Жукова К.А. Исследование гермафродитизма у представителей семейства тресковые Gadidae / К.А. Жукова // Тр. междунар. науч. конф. «Водные биоресурсы, аквакультура и экология водоемов». IV Балтийский морской форум, Калиниград, ФГБОУ ВО «КГТУ». - 2016б. - С. 24-26.

25. Жукова К.А. Особенности сперматогенеза минтая Theragra chalcogramma / К.А. Жукова // Комплексные исследования Мирового океана. Матер. II Всерос. науч. конф. молодых ученых, г. Москва, 10-14 апреля 2017 г., М., ИО РАН. - 2017. - 340-341.

26. Жукова К.А. Морфология половых желез гермафродитной особи дальневосточного минтая Theragra chalcogramma Pallas / К.А. Жукова,

А.М. Привалихин // Матер. всерос. конф. молодых ученых и специалистов с международным участием, посвященной 90-летию со дня постройки первого научно-исследовательского судна ПИНРО «Персей», Мурманск, ПИНРО. -2012. - С. 123-128.

27. Жукова К.А. Гистологические характеристики стадий зрелости яичников минтая / К.А. Жукова, А.М. Привалихин // Современные проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса: матер. V научно-практ. конф. молодых ученых с междунар. участием, М., ВНИРО. - 2017. - С. 127132.

28. Жукова К.А. Морфология нитевидных гонад минтая Theragra chalcogramma (Pallas, 1814) Охотского и Берингова моря / К.А. Жукова, C.C. Пономарев // Комплексные исследования водных биологических ресурсов и среды их обитания. Матер. II науч. школы молодых ученых и специалистов по рыбному хозяйству и экологии с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения И.Б. Бирмана, Звенигород, 19-25 апреля 2015 г, М., ВНИРО. - 2015. - С. 30

29. Жукова К.А. Исследование нитевидных гонад минтая Theragra chalcogramma Охотского и Берингова морей / К.А. Жукова, C.C. Пономарев // Вопр. Ихтиол. - 2016. - Т. 56. - № 5. - С. 586-593.

30. Жукова К.А. Особенности сперматогенеза и шкала стадий зрелости семенников минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) / К.А. Жукова // Вопр. ихтиол. - 2018. - Т. 58. - № 1 (в печати).

31. Заварзин А.А. 1939. Курс гистологии и микроскопической анатомии. Учебник для медвузов / А.А. Заварзин // Л., Гос. изд-во мед. лит-ры. - С. 528.

32. Зверькова Л.М. О нересте минтая в водах западного побережья Камчатки / Л.М. Зверькова // Вопр. ихтиологии. - 1969. - Т. 9. - № 2. - С. 270-275.

33. Зверькова Л.М. Созревание, плодовитость и районы размножения минтая Theragra chalcogramma (Pallas) Северо-Восточной части Японского моря / Л.М. Зверькова // Вопр. ихтиологии. - 1977. -Т. 17. - №3. - С. 462-468.

34. Зверькова Л.М. Внутривидовая структура минтая в Охотском море / Л.М. Зверькова // Экология, запасы и промысел минтая, Владивосток, ТИНРО.

- 1981. - С. 41-56.

35. Зверькова Л.М. Особенности оогенеза и полового цикла минтая / Л.М. Зверькова // Тез. докл. IV Всерос. конф. по раннему онтогенезу рыб, М., ВНИРО. - 1988. - Ч. 1. - С. 100-102.

36. Зверькова Л. М. Характеристика минтая западной части ареала (Охотское море, северная часть Японского моря, Тихий океан у побережья Южных Курил) / Л.М. Зверькова //Рыбохозяйственные исследования в сахалино-курильском районе и сопредельных акваториях, Южно-Сахалинск, СахНИРО. - 1999. - Т. 2.

- С. 7-25.

37. Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов / Л.М. Зверькова // Владивосток, ТИНРО-Центр. - 2003. - С. 248.

38. Зверькова Л.М. Распределение пелагической икры минтая в Охотском море / Л.М. Зверькова, В.В. Пушников // Рыбохозяйственные исследования умеренных вод Тихого океана, Владивосток, ТИНРО. - 1980. - С. 117-123.

39. Золотов О.Г. Распределение и дрейф икры и личинок минтая у западного побережья Камчатки / О.Г. Золотов // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. - Петропавловск-Камчатский, Кам-чатНИРО. - 1991. - № 1. - С. 167-182.

40. Золотов О.Г. Многолетние колебания численности массовых пелагических рыб прикамчатских вод / О.Г. Золотов, П.А. Балыкин, Н.И. Науменко // Тезисы докладов 1-го конгресса ихтиологов России, М., ВНИРО. - 1997. - С. 72.

41. Иванков В.Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования. (Учебное пособие) / В.Н. Иванков // Владивосток, ДВГУ. - 1985. - С. 87.

42. Иванков В.Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб / В.Н. Иванков // Владивосток, ДВГУ. - 1987. - С. 160.

43. Изучение экосистем рыбохозяйственных водоемов, сбор и обработка данных о водных биологических ресурсах, техника и технология их добычи и переработки. Вып. 5. Наставление для наблюдателей (ихтиология). М.: Изд-во ВНИРО. - 2006. - С. 84.

44. Кагановская С.М. Новые данные по минтаю залива Петра Великого. Осенний нерест минтая / С.М. Кагановская // Изв. ТИНРО. - 1951. - Т. 34. -С. 81-87.

45. Казанский Б.Н. Особенности функции яичника и гипофиза у рыб с порционным икрометанием / Б.Н. Казанский // Тр. лаб. основ рыбоводства. -1949. - Т. 2. - С. 64-120.

46. Казанский Б.Н. Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб / Б.Н. Казанский // Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб, Л., ЛГУ. - 1975. - С. 3-32.

47. Кашкина А.А. Зимний ихтиопланктон района Командорских островов / А.А. Кашкина // Изв. ТИНРО. - 1965. - Т. 53. - С. 179-189.

48. Кляшторин Л.Б. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики / Л.Б. Кляшторин, Н.С. Сидоренков // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 33-54.

49. Лисовенко Л.А. Размножение рыб с прерывистым оогенезом и порционным нерестом на примере минтая Западной Камчатки / Л.А. Лисовенко // М., ВНИРО. - 2000. - С. 111.

50. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб / Б.В. Кошелев // М., Наука. -1984. - С. 309.

51. Макеева А.П. Эмбриология рыб / А.П. Макеева // М., МГУ. - 1992. -С. 216.

52. Мейен В.А. Наблюдения над годичными изменениями яичника у окуня (Perca fluviatilis) / В.А. Мейен // Рус. Зоол. жур. - 1927. - Т. 7. - № 4. - С. 75113.

53. Мейен В.А. К вопросу о годовом цикле изменений яичников костистых рыб / В.А. Мейен // Изв. АН СССР. Серия биология. - 1939. - №4. - С. 389-420.

54. Микодина Е.В. Некоторые особенности оогенеза кеты Oncorhynchus keta в период морского нагула в норме и у рыб с дегенерацией мышц / Е.В. Микодина, Н.Г. Пукова, Н.В. Кловач //Сб. науч. тр. «Промыслово -биологические исследования в тихоокеанских водах Курильских островов и прилегающих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг.». М.: ВНИРО. - 2000. - С. 231-241.

55. Микодина Е.В. Об аномальных гонадах гижигинско-камчатской сельди Clupea pallasi (Clupeidae) / Е.В. Микодина, М.А. Седова, А.А. Смирнов // Вопр. ихтиол. - 2005. - Т. 45. - № 2. - С. 251-259.

56. Микодина Е.В. Методические рекомендации по изучению фенодевиантов семенников у дальневосточных лососей / Е.В. Микодина, Н.В. Пукова // М., Экономика и информатика. - 2002. - С. 93.

57. Микодина Е.В. Гистология для ихтиологов: Опыты и советы / Е.В. Микодина, М.А. Седова, Д.А. Чмилевский, А.Е. Микулин, С.В. Пьянова, О.Г. Полуэктова // М., ВНИРО. - 2009. - С. 112.

58. Моисеева Е.Б. Адаптивное значение резорбции женских половых клеток у индийского псенопса Psenopsis cyanea (Alcock.) / Е.Б. Моисеева, Н.Н. Кухарев // Тез. докл. 8 научн. конф. по экол. физиол. и биохимии рыб. 30 сент.- 3 окт. 1992 г. Карельский научн. центр РАН, Ин-т биологии, Петрозаводск. - 1992. -С. 13-14.

59. Мурза И.Г. Оогенез у атлантического лосося Salmo salar L. / И.Г. Мурза, О.Л. Христофоров // Сб. науч. тр. Гос. НИОРХ. - 1982. - С. 48.

60. Никольский Г.В. Экология рыб / Г.В. Никольский // М., «Высшая школа». - 1963. - С. 368.

61. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб / Г.В. Никольский // М., «Пищевая промышленность». - 1974а. - С. 448.

62. Никольский Г.В. Экология рыб. Изд. 3-е, доп. Учеб. Пособие для университетов / Г.В. Никольский // М., «Высшая школа». - 1974б. - С. 357.

63. Никольский Г.В. Избранные труды в 3-х томах. Т. 1. Теория динамики стада рыб / Г.В. Никольский // М., ВНИРО. - 2012. - С. 464.

64. Нуждин В.А. Видовой состав и распределение зимне-весеннего ихтиопланктона северной части Японского моря / В.А. Нуждин // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 115. - С. 92-107.

65. Овен Л.С. Особенности оогенеза и характер нереста морских рыб / Л.С. Овен // Киев, Наук. думка. - 1976. - С. 131.

66. Овен Л.С. Нарушения оогенеза у некоторых черноморских рыб, размножающихся в бухтах / Л.С. Овен // Тез. докл. V Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб. Астрахань, 1-3 окт. 1991 г. М., ВНИРО. - 1991. - С. 153-154.

67. Овен Л.С. Специфика развития половых клеток морских рыб в период размножения как показатель типа нереста и реакции на условия среды обитания / Л.С. Овен // М., ВНИРО. - 2004. - С. 188.

68. Оганесян С.А. О периодичности размножения баренцевоморской трески / С.А. Оганесян // Матер. Отч. сессии по итогам НИР ПИНРО 1992 г. Мурманск, ПИНРО. - 1993. - С. 76-89.

69. Персов Г.М. 1963. "Потенциальная" и "конечная" плодовитость рыб на примере горбуши Oncorhynchus gorbuscha ^а1Ьаиш), акклиматизированной в бассейнах Белого и Баренцева морей / Г.М. Персов // Вопр. ихтиол. - Т. 3, . -№ 3 (28). - С. 490-496.

70. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб / Г.М. Персов // Л.: ЛГУ. -1975. - С. 148.

71. Подушка С.Б. Критический обзор публикаций о нарушениях репродуктивной системы у Осетровых / С.Б. Подушка // Науч.-техн. бюл. лаб. ихтиологии ИНЭНКО. - 2000. - № 3. - С. 9-30.

72. Пономарев С.С. Особенности стадий и шкала зрелости гонад самок минтая / С.С. Пономарев // Изв. ТИНРО. - 2017. - Т. 190. - С. 33-48.

73. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин // М., Пищ. пром-сть. - 1966. - С. 376.

74. Привалихин А.М. Воспроизводительная способность минтая Theragra chalcogramma (Pallas) / А.М. Привалихин // Автореф. кандидат. диссерт., ВНИРО. - 1998. - С. 24.

75. Привалихин А.М. Изучение механизмов резорбции развивающихся ооцитов у минтая Theragra chalcogramma (Pallas) / А.М. Привалихин, О.Г. Полуэктова // Тр. ВНИРО. - 2002. - Т. 141. - С. 247-259.

76. Привалихин А.М. Резорбция развивающихся ооцитов как регуляторный механизм формирования индивидуальной и популяционной плодовитости у минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) / А.М. Привалихин // Вопр. ихтиологии. - 2003. - Т. 43. - № 4. - С. 511-520.

77. Привалихин А.М. Морфологические и гистологические особенности строения гонад гермафродитных особей минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) / А.М. Привалихин, К.А. Жукова, А.В. Смирнов, А.А. Баланов // Вопр. Ихтиол. - 2017. - Т. 57. - № 5. - С. 514-520.

78. Пушников В.В. Популяционная структура минтая Охотского моря и состояние его запасов / В.В. Пушников // Автореф. канд. диссерт. Владивосток. - 1982. - С. 23.

79. Пушников В.В. Результаты мечения охотоморского минтая / В.В. Пушников // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. - Владивосток, ТИНРО. - 1987. - С. 203-208.

80. Роскин Г.И. Микроскопическая техника / Г.И. Роскин // М., Советская наука.- 1951. - С. 447.

81. Романов А.А. Нарушения гонадогенеза у каспийских осетровых (Acipenseridae) / А.А. Романов, Н.Н. Шевелева // Вопр. ихтиологии. - 1992. -Т. 32. - Вып. 5. - С. 176-180.

82. Ромейс Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс // М., Иностранная литература. - 1953. - С. 718.

83. Рубан Г.И. Факторы снижения численности и состояние репродуктивной системы сибирского осетра Acipenser baerii Brandt р. Обь / Г.И. Рубан, Н.В. Акимова // Рыбное хозяйство. Аналитическая и реферативная информация ВНИЭРХ. Серия Воспроизводство и пастбищное выращивание гидробионтов. -2000. - Вып. - 3. - С. 49-57.

84. Савваитова К.А. Аномалии в строении рыб как показатель состояния природной среды / К.А. Савваитова, Ю.В. Чеботарева, М.Ю. Пичугин, С.В. Максимов // Вопр. ихтиологии. - 1995. - Т.35. - №2. - С.182-188.

85. Саенко И.И. Возрастные изменения репродуктивной функции гонад русского осетра Acipenser gueldenstaedti Brandt / И.И. Саенко // Тез. докл. всерос. симп. «Возрастная и экологическая физиология рыб». Борок. - 1998. -С. 93-94.

86. Сакун О.Ф. Половые клетки и функция половых желез у сырти (V imba vimba L.) в норме и при нарушении условий размножения / О.Ф. Сакун // Автореф. кандидат. диссерт. Л., ЛГУ. - 1959. - С. 20.

87. Сакун О.Ф. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб / О.Ф. Сакун, Н.А. Буцкая // М., Знание. - 1963. - С. 36.

88. Сакун О.Ф. Дегенерация ооцитов периода превителлогенеза и вителлогенеза в половом цикле дальневосточной сардины Sardinops sagax melanosticta / О.Ф. Сакун, В.Г. Свирский // Вопр. ихтиологии. - 1992. - Т. 32. -№ 3. - С. 52-58.

89. Сергеева Н.П. Некоторые особенности оогенеза тихоокеанской трески Gadus macrocephalus Tilesius (Gadidae) / Н.П. Сергеева, А.В. Винников, А.И. Варкентин // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский, КамчатНИРО. - 2008. - Вып. 10. - С. 40-48.

90. Сергеева Н.П. Закономерности полового созревания, половой цикл и шкала стадий зрелости гонад минтая (Theragra chalcogramma) / Н.П. Сергеева, А.И. Варкентин, А.В. Буслов // Исследования водных биологических ресурсов

Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. - 2011а. - Вып. 22. - С. 49-62.

91. Сергеева Н.П. Шкала стадий зрелости гонад минтая / Н.П. Сергеева, А.И. Варкентин, А.В. Буслов. // Петропавловск-Камчатский, КамчатНИРО. -2011б. - С. 92.

92. Серобаба И.И. Экология нереста берингово-морского минтая Theragra chalcogramma (Pallas) / И.И. Серобаба // Вопр. ихтиологии. - 1974. - Т. 14. -№ 4. - С. 635-644.

93. Серобаба И.И. Сведения о популяционной структуре минтая Theragra chalcogramma (Pallas) Берингова моря / И.И. Серобаба // Вопр. ихтиологии. -1977. - Т. 17. - Вып. 2. - С. 247-260.

94. Смирнов А.А. Плодовитость и стадии зрелости рыб: учебное пособие / А.А. Смирнов // Магадан, СВГУ. - 2016. - С. 57.

95. Сорокин В.П. Овогенез и половой цикл у трески (Gadus morhua morhua L.) / В.П. Сорокин // Труды ПИНРО. - 1957. - Вып. 10. - С. 125-144.

96. Степаненко М.А. Межгодовая изменчивость пространственной дифференциации минтая Theragra chalcogramma и трески Gadus macrocephalus Берингова моря / М.А. Степаненко // Вопр. ихтиологии. - 1997. - Т. 37. - № 1. -С. 19-26.

97. Суворов Е.К. Минтай (Theragra chalcogramma (Pallas)) и его промысловое значение / Е.К. Суворов, Л.А. Щетинина // Архив ТИНРО, ТИНХ. - 1934. -№ 906. - С. 37.

98. Темных О.С. Пространственное распределение сеголеток минтая в Охотском море / О.С. Темных // Биология моря. - 1990. - № 5. - С. 59-64.

99. Турдаков А.Ф. Воспроизводительная система самцов рыб / А.Ф. Турдаков // Фрунзе, Илим. - 1972. - С. 280.

100. Фадеев Н.С. Распределение минтая в северной части Тихого океана / Н.С. Фадеев // Изв. ТИНРО. - 1975. - Т. 96. - С. 143-148.

101. Фадеев Н.С. Распределение икры минтая в северной части Охотского моря / Н.С. Фадеев // Рыб. хоз-во. - 1984. - № 12. - С. 22-25.

102. Фадеев Н.С. Минтай / Н.С. Фадеев // Биологические ресурсы Тихого океана. М., Наука. - 1986. - С. 187-201.

103. Фадеев Н.С. Нерестилища и сроки размножения минтая северной части Охотского моря / Н.С. Фадеев // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток, ТИНРО. - 1987. - С. 5-22.

104. Фадеев Н.С. Распределение и миграции минтая в Беринговом море / Н.С. Фадеев // Рыбное хоз-во. - 1988. - №7. - С. 46-47.

105. Фадеев Н.С. Распределение, миграция и запасы минтая / Н.С. Фадеев, А.В. Смирнов // Рыб. хоз-во. - 1994. - № 3. - С. 33-37.

106. Фадеев Н.С. Распределение минтая в северной части Охотского моря в зимне-весенний период и динамика нереста / Н.С. Фадеев, Е.Е. Овсянников // Изв. ТИНРО. - 2001. - Т. 128. - С. 103-124.

107. Фалеева Т.И. Анализ атрезии ооцитов у рыб в связи с адаптивным значением этого явления / Т.И. Фалеева // Вопр. ихтиол. - 1965. - Т. 5. -№ 3(36). - С. 455-470.

108. Фалеева Т.И. Биологическое значение и функциональный механизм атрезии овариальных фолликулов у рыб / Т.И. Фалеева // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука. - 1967. - С. 59-65.

109. Федоров К.Е. Состояние половых желез черного палтуса Reinhardtius hipoglossoides ^а1Ьаиш) Баренцева моря в связи с пропуском нерестового сезона / К.Е. Федоров // Вопр. ихтиол. - 1971. - Т. 11. - № 5 (70) . - С. 785-793.

110. Филина Е.А. Гистологические исследования пропуска нереста у северовосточной арктической трески / Е.А. Филина // Рыбн. хоз-во. - 2006. - № 1. -С. 88-89.

111. Филина Е.А. Исследование пропуска нереста у баренцевоморской пикши Melanogrammus aeglefmus с помощью гистологического метода / Е.А. Филина // Вопр. рыбол. - 2011. - Т. 12. - № 1-45. - С. 48-54.

112. Флусова Г.Д. Популяционная структура минтая по данным генетических исследований / Г.Д. Флусова, Л.В. Богданов // Тресковые дальневосточных морей. - Владивосток, ТИНРО. - 19S6. - С. 79-SS.

113. Флусова Г.Д. Популяционная структура минтая Theragra chalcogramma (Pallas) / Г.Д. Флусова // Генетические исследования морских гидробионтов. Ma^ III Всесоюз. Сов. по ген. и гибр. рыб, Сент. 1986, Тарту. M., ВНИРО. -19S7. - С. 80-94.

114. Христофоров О.А. Изменения в состоянии гонад и гипофиза сайки, Boreogadus saida Lep., связанные со старением / О.А. Христофоров // Тр. ВНИРО. - 1975. - Т. 111. - С. 160-171.

115. Чепурнова Л.В. Размножение днестровских рыб (осетровых, сельдевых, окуневых) / Л.В. Чепурнова // Кишинев, Штиинца. - 1975. - С. 52.

116. Чмилевский Д.А. Оогенез рыб как чувствительная тест-система при воздействии факторов различной природы / Д.А. Чмилевский // V Всесоюзн. конф. по раннему онтогенезу рыб, Астрахань, 1-3 окт.1991 г. Тез. докл. - 1991.

- С. 218-219.

117. Чмилевский Д.А. Оогенез рыб в норме и при экстремальных воздействиях / Д.А. Чмилевский // СПб., С.-Петерб. Ун-т. - 2017. - С. 15б.

11S. Шунтов В.П. Mинтaй в экосистемах дальневосточных морей / В.П. Шунтов, А.Ф. Волков, О.С. Темных, Е.П. Дулепова // Владивосток, ТИНРО. - 1993. - С. 426.

119. Шунтов В.П. Mорские млекопитающие в макроэкосистемах дальневосточных морей и сопредельных вод северной Пацифики / В.П. Шунтов, О.А. Иванов // Изв. ТИНРО. - 2015. - Т. 181. С. 57-7б.

120. Allen M.J. Atlas and zoogeography of common fishes in the Bering Sea and northeastern Pacific / M.J. Allen, G.B. Smith // NOAA Technical Report NMFC бб.

- 19SS. - P. 151.

121. Almeida F.F. Spermatogenesis in Atlantic cod (Gadus morhua): a novel model of cystic germ cell development / F.F. Almeida, C. Kristoffersen, G.L. Taranger, R.W. Schulz // Biol. Repr. - 2008. - V. 78. - Issue 1. - P. 27-34.

122. Alonso-Fernández A. Spawning pattern and reproductive strategy of female pouting Trisopterus luscus (Gadidae) on the Galician shelf of north-western Spain / A.Alonso-Fernández, R. Domínguez-Petit, M. Bao, C. Rivas, F. Saborido-Rey // Aquat. Living Res. - 2008. - V. 21. - Issue 4. - P. 383-393.

123. Bahamonde P.A. Intersex in teleost fish: are we distinguishing endocrine disruption from natural phenomena? / P.A. Bahamonde, K.R. Munkittrick, C.J. Martyniuk // Gen. Compar. Endocr. - 2013. - V. 192. - P. 25-35.

124. Bakkala R. Distribution and stock structure of pollock (Theragra chalcogramma) in the North Pacific Ocean / R. Bakkala, T. Maeda, G. McFarlane // Int.North Pac. Fish.Comm. Bull. - 1986. - V. 45. - P. 3-20.

125. Belhoucine F. Hermaphrodism case observed on the hake (Merluccius merluccius Linne', 1758) fished in Oran bay (south west Mediterranean Sea) / F. Belhoucine, M. Bouderbala, R. Flower, P. Francour, Z. Boutiba // J. Sci. Halieut. Aquat. - 2012. - V. 5. - P. 171-176.

126. Belova N.V. Histological assessment of White Sea cod Gadus morhua marisalbi gonads in the summer of 2011-2013 / N.V. Belova, K.A. Zhukova // J. Ichthyol. - 2016. - V. 56 - Issue 3. - 416-424.

127. Billard R. Rhythm of reproduction in teleost fish / R. Billard, B. Breton // In Thorpe J.E. (Eds.), Rhythmic Activity of Fishes. New York: Academic Press. - 1978. - P. 31-53.

128. Blazer V.S. Histopathological assessment of gonadal tissue in wild fishes / V.S. Blazer // Fish Physiol. Biochem. - 2002. - V. 26. - P. 85-101.

129. Brock J. Beitrage zur Anatomie und Histologie der Geschtolchtsorgane der Knockenfische / J. Brock // Morphol Jahrb. - 1878. - Vol. 4. - P. 505-572.

130. Brown-Peterson N.J. A standardized terminology for describing reproductive development in fishes / N.J. Brown-Peterson, D.M. Wyanski, F. Saborido-Rey,

B.J. Macewicz, S.K. Lowerre-Barbieri // Mar. Coast. Fish. - 2011. - V. 3. - Issue 1.

- C. 52-70.

131. Bulatov O.A. Walleye pollock: global overview / O.A. Bulatov // Fish Sci. -2014. - V. 80. - P. 109-116.

132. Ciechomski J.D. Un caso de hermafroditismo en la merluza Merluccius merluccius hubbsi (Pisces, Merlucciidae). [A case of hermaphroditism in hake Merluccius merluccius hubbsi (Pisces, Merlucciidae)] / J.D. Ciechomski, H.E. Christiansen // Physis. - 1968. - V. 27. - P. 423-428.

133. Dahle R. Gonadal development and associated changes in liver size and sexual steroids during the reproductive cycle of captive male and female Atlantic cod (Gadus morhua L.) / R. Dahle, G.L. Taranger, 0. Karlsen, O.S. Kjesbu, B. Norberg // Comp. Biochem. Physiol. Part A, Mol. & Int. Physiol. - 2003. - V. 136. - Issue 3. -P. 641-653.

134. Dawson P. Walleye pollock stock structure implications from age composition, lenght-at-age, and morphometric data from the central and Eastern Bering Sea / P. Dawson // Proc. Intern. Symp. Biol. Mgmt. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. - 1989. - P. 605-642.

135. De Mitcheson Y.S. Functional hermaphroditism in teleosts / Y.S. De Mitcheson, M. Liu // Fish and Fisheries. - 2008. - V. 9. - Issue 1. - P. 1-43.

136. Devlin R.H. 2002. Sex determination and sex differentiation in fish: an overview of genetic, physiological, and environmental influences / R.H. Devlin, Y. Nagahama // Aquaculture. - V. - 208. - P. 191-364.

137. Domínguez-Petit R. Incidence and significance of cystic structures in the ovaries of gadoid fish / R. Domínguez-Petit, A. Alonso-Fernández, F. Saborido-Rey // Scientia Marina. - 2011. - V. 75. - Issue 2. - P. 359-368.

138. Dwyer D.A. Feeding habits and daily ration of walleye pollock (Theragra chalcogramma) in the eastern Bering Sea, with special reference to cannibalism / D.A. Dwyer, K.M. Bailey, P.A. Livingston // Can. J. Fish. Aquat. Sc. - 1987. - V. 44

- Issue 11. - P. 1972-1984.

139. Fadeyev N.S. Spatial and temporal variability of the Eastern Bering Sea walleye pollock size composition in relation to its migrations / N.S. Fadeyev // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock Nov. Anchorage, Alaska, November 14-16 1988. - 1989. - P. 497-508.

140. FAO-FIGIS. A world overview of species of interest to fisheries. Chapter: Theragra chalcogramma // Retrieved on 05 May 2005, from www.fao.org/figis/servlet/species?fid=3017. 3p. FIGIS Species Fact Sheets. Species Identification and Data Programme-SIDP, FAO-FIGIS. - 2001.

141. FAO yearbook. FAO fisheries series 57. FAO statistics series 159. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome. - 2011. - V. 88. - Issue 1. -P. 1-752.

142. García-López Á. Male reproductive system in Senegalese sole Solea senegalensis (Kaup): anatomy, histology and histochemistry / Á. García-López,

G. Martínez-Rodríguez, C. Sarasquete // Histol. Histopathol. - 2005. - V. 20. -P. 1179-1189.

143. Götting K.J. Beiträge zur Kenntnis der Grundlagen der Fortpflanzung und zur Fruchtbarkeits-bestimmung bei marinen Teleosteern / K.J. Götting // Helgoländer Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. - 1961. - V. 8. - № 1. - P. 1.

144. Grier H.J. Cellular organization of the testis and spermatogenesis in fishes /

H.J. Grier // Am. Zool. - 1981. - V. 21. - P. 345-357.

145. Guraya S.S. The cell and molecular biology of fish oogenesis / S.S. Guraya // London, Karger Med. Sci. Publ. - 1986. - V. 18. - P. 223.

146. Guraya S.S. Gonadal development and production of gametes in fish / S.S. Guraya // Proc. Ind. Nat. Sci. Acad. - 1994. - V. 60. - P. 15-32.

147. Hardardottir K. Relationship between atresia, fish size and condition in Icelandic cod (Gadus morhua L.) / K. Hardardottir, O.S. Kjesbu, G. Marteinsdottir // ICES. - 2001. - P. 18.

148. Haugen T. The production of hermaphrodites of Atlantic cod (Gadus morhua) bymasculinization with orally administered 17-a-ethyltestosterone, and subsequent

production of all-female cod populations / T. Haugen, E. Andersson, B. Norberg,

G.L. Taranger // Aquaculture. - 2011. - V. 31. - Issue 1. - P. 248- 254.

149. Hefford A.E. Note on a hermaphrodite cod (Gadus morrhua) / A.E. Hefford // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. - 1908. - V. 8. - Issue 3. - P. 315-317.

150. Hikita T. Some examples of hermaphroditic gonad found in Alaska pollock, Theragra chalcogramma (Pallas) / T. Hikita // Jap. J. Ichthiol. - 1958. - V. 7. -P. 77-81.

151. Hinckley S. Spawning dynamics and fecundity of walleye pollock (Theragra chalcogramma) in the eastern Bering Sea / S. Hinckley // Master's thesis - Univ. Washington, Seattle. - 1986. - P. 104.

152. Hunter J.R. Rates of atresia in the ovary of captive and wild northern anchovy Engraulis mordax / J.R. Hunter, B.J. Macewicz // Fish. Bull. US. - 1985. - V. 83. -P. 119-136.

153. Iwata M. Population identification of walleye pollock, Theragra chalcogramma (Pallas), in the vicinity of Japan / M. Iwata // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. - 1975. - V. 22. - P. 193-258.

154. Janusz J. Geographic variation in the otolith growth pattern of walleye pollock / J. Janusz // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock. Alaska Sea Grant College Program Report AKSG-89-01, Fairbanks. - 1988. - P. 267-272.

155. Kjesbu 0.S. Fecundity, atresia and egg size of captive Atlantic cod (Gadus morhua) in relation to proximate body composition / 0.S. Kjesbu, J. Klungsl0yr,

H. Kryvi, P.R. Witthames, M. Greer-Walker // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1991. -V. 48. - P. 2333-2343.

156. Kjesbu O.S. Oocyte recruitment in first-time spawning Atlantic cod (Gadus morhua) in relation to feeding regime / O.S. Kjesbu, J.C. Holm // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1994. - V. 51. - P. 1893-1898.

157. Koyachi S. Preliminary survey of variations of meristic characters of walleye pollock Theragra chalcogramma (Pallas) / S. Koyachi, R. Hashimoto // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. - 1977. - V. 38. - P. 17-40.

158. Kurita Y. Oocyte growth and fecundity regulation by atresia of Atlantic herring (Clupea harengus) in relation to body condition throughout the maturation cycle / Y. Kurita, S. Meier, O.S. Kjesbu //J. Sea Res. - 2003. - V. 49. - Issue 3. - P. 203219.

159. Lubzens E. Oogenesis in teleosts: how fish eggs are formed / E. Lubzens, G. Young, J. Bobe, J. Cerda // Gen. Comp. Endocr. - 2010. - V. 165. - Issue 3. -P. 367-389.

160. Maeda T. Spawning grounds and distribution pattern of the Alaska pollock in the eastern Bering Sea / T. Maeda, H. Hirakawa // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. - 1977. -V. 43. - Issue 1. - P. 39-45.

161. McBride R.S. Energy acquisition and allocation to egg production in relation to fish reproductive strategies / R.S. McBride, S. Somarakis, G.R. Fitzhugh, A. Albert, N.A. Yaragina, M.J. Wuenschel, A. Alonso-Fernandez, G. Basilone // Fish and Fisheries. - 2015. - V. 16. - № 1. - P. 23-57.

162. McCormick J.H. Oocyte atresia and reproductive success in fathead minnows (Pimephales promelas) exposed to acidified hardwater environments / J.H. McCormick, G.N. Stokes, R.O. Hermanutz // Arch. Environ. Contam. Toxicol. -1989. - V. 18. - P. 207-214.

163. McDermott S.F. Annual fecundity, batch fecundity, and oocyte atresia of Atka mackerel (Pleurogrammus monopterygius) in Alaskan waters / S.F. McDermott, K.P. Maslenikov, D.R. Gunderson // Fish Bull. - 2007. - V. 105. - P. 19-29.

164. Miller B.S. Early life history of marine fishes / B.S. Miller, A.W. Kendall // Berkeley, University of California Press. - 2009. - V. 36. - № 4. - P. 364.

165. Miranda A.C.L. Ovarian follicular atresia in two teleost species: a histological and ultrastructural study / A.C.L. Miranda, N. Bazzoli, E. Rizzo, Y. Sato // Tiss. Cell. - 1999. - V. 31. - P. 480-488.

166. Mito K. Ecology of groundfishes in the eastern Bering Sea, with emphasis on food habits / K. Mito, A. Nishimura, T. Yanagimoto // Dynamics of the Bering Sea. -1999. - P. 537-580.

167. Murua H. Female reproductive strategies of marine fish species of the North Atlantic / H. Murua, F. Saborido-Rey // J. Northw. Atl. Fish. Sci. - 2003. - V. 33. -Issue 1. - P. 23-31.

168. Murua H. Procedures to estimate fecundity of marine fish species in relation to their reproductive strategy / H. Murua, G. Kraus, F. Saborido-Rey, P.R. Witthames, A. Thorsen , S. Junquera // J. Northw. Atl. Fish. Sci. - 2003. - V. 33. - P. 33-54.

169. Nash J.P. Seasonal reproduction, fish / J.P. Nash // Encyclopedia of reproduction. - 1999. - V. 4. - P. 329-340.

170. Oskarsson G.J. Fecundity variation in Icelandic summer-spawning herring and implications for reproductive potential / G.J. Oskarsson, C.T. Taggart // ICES J. Mar. Sci. - 2006. - 63. - P. 493-503.

171. Parenti L.R. Evolution and phylogeny of gonad morphology in bony fishes / L.R. Parenti, H.J. Grier // Integr. Comp. Biol. - 2004. - V. 44. - P. 333-348.

172. Pavlov D.A. Reproductive Dynamics / D.A. Pavlov, N.G. Emel'yanova, G.G. Novikov // In Jakobsen T., Fogarty M.J., Megrey B.A., Moksness A. Fish reproductive biology: implications for assessment and management, second edition. Oxford: Blackwell Publishing Ltd. - 2009. - P. 48-90.

173. Privalikhin A.M. Atresia of developing Oocytes in walleye pollock Theragra chalcogramma / A.M. Privalikhin, K.A. Zhukova, O.G. Poluektova //J. Ichthyol. -2015. - V. 55. - Issue 5. - P. 664-670.

174. Rideout R.M. Observations on mass atresia and skipped spawning in northern Atlantic cod, from Smith Sound, Newfoundland / R.M. Rideout, M.P.M. Burton, G.A. Rose // J. Fish Biol. - 2000. - V. 57. - Issue 6. - P. 1429-1440.

175. Ruban G.I. Atlas of abnormalities in gametogenies and early life stages of sturgeons / G.I. Ruban, N.V. Akimova, V.B. Goriounova, E.V. Mikodina, M.P. Nikolskaya, A.V. Novosadova, H.K. Rosenthal, S.A. Sokolova, V.G. Shagayeva, M.I. Shatunovsky // Norderstedt, Books on Demand. - 2015. -P. 93.

176. Sadovy Y. Criteria for the diagnosis of hermaphroditism in fishes / Y. Sadovy, D.Y. Shapiro // Copeia. - 1987. - Issue 1. - P. 136-156.

177. Sakurai Y. Reproductive behavior of walleye pollock in captivity / Y. Sakurai // Aquabiology. - 1983. - V. 5. - P. 1-7.

178. Sakurai Y. Reproductive characteristics and spawning strategies of walleye pollock, Theragra chalcogramma / Y. Sakurai // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. -1993. - V. 42. - P. 51-68.

179. Schulz R.W. Spermatogenesis in fish / R.W. Schulz, L.R. De Franfa, J.J. Lareyre, F. LeGac, H. Chiarini-Garcia, R.H. Nobrega, T. Miura // Gen. Comp. Endocrinol. - 2010. - V. 165. - Issue 3. - P. 390-411.

180. Shaw W. Biology, distribution and abundance of walleye pollock (Theragra chalcogramma) of the west coast of Canada / W. Shaw, G.A. McFarlane // Int. N. Pac. Fish. Comm. Bull. - 1986. - Issue 45. - P. 262-283.

181. Shrivastava S.S. Formation of the corpora atretica in Notopterus notopterus (Pallas) / S.S. Shrivastava // Acta Zool. - 1969. - V. 50. - Issue 1-2. - P. 77-89.

182. Skj^raasen J.E. Size-, energy- and stage-dependent fecundity and the occurrence of atresia in the Northeast Arctic haddock Melanogrammus aeglefinus / J. E. Skj^raasen, K. Korsbrekke, O.S. Kjesbu, M. Fonn, T. Nilsen, R.D. Nash // Fish. Res. - 2013. - V. 138. - P. 120-127.

183. Stahl J. Maturation of walleye pollock, Theragra chalcogramma, in the Eastern Bering Sea in relation to temporal and spatial factors / J. Stahl // Master's thesis, School of Fisheries and Ocean Sciences, Univ. Alaska Fairbanks. - 2004. - P. 149.

184. Stahl J. Classification of ovarian stages of walleye pollock (Theragra chalcogramma) / J. Stahl, G. Kruse // Proceedings of the Symposium Resiliency of gadid stocks to fishing and climate change: 24th Lowell Wakefield Fisheries Symposium, Alaska Sea Grant College Program, University of Alaska Fairbanks, Fairbanks. - 2008. - V. 31. - P. 1-23.

185. Stepanenko M.A. The state of stocks and distribution of pollock in the Bering Sea / M.A. Stepanenko // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock. Alaska Sea Grant Report. - 1989. - V. 89. - Issue 1. - P. 537-547.

186. Tanaka H. Comparison of potential fecundity models for walleye pollock Gadus chalcogrammus in the Pacific waters off Hokkaido, Japan / H. Tanaka, T. Hamatsu, K. Mori // J. Fish Biol. - 2017. - V. 90. - Issue 1. - P. 236-248.

187. Tanino Y. On the Maturity of Alaska Pollack, Theragra chalcogramma (Pallas) / Y. Tanino, H. Tsujisaki, K. Nakamichi, K. Kyushin // Bull. Hokk. Reg. Fish. Res. Lab. - 1959. - V. 20. - P. 145-164.

188. Tomkiewicz J. Micro- and macroscopic characteristics to stage gonadal maturation of female Baltic cod / J. Tomkiewicz, L. Tybjerg, A. Jespersen // J. Fish Biol. - 2003. - V. 62. - Issue 2. - P. 253-275.

189. Uribe M.C. Comparative testicular structure and spermatogenesis in bony fishes / M.C. Uribe, H.J. Grier, V. Mejia-Roa // Spermatogenesis. - 2014. - V. 4. -Issue 3. - P. 1-13.

190. Vilela D.A.R. Spermatogenesis in teleost: insights from the Nile tilapia (Oreochromis niloticus) model / D.A.R. Vilela, S.G.B. Silva, M.T.D. Peixoto, H.P. Godinho, L.R. Fran?a // Fish Physiol. Biochem. - 2003. - V. 28. - P. 187-190.

191. Williams K. Evaluation of the macroscopic staging method for determining maturity of female walleye pollock Theragra chalcogramma in Shelikof Strait, Alaska / K. Williams // Alaska Fish. Res. Bull. - 2007. - V. 12. - Issue 2. - P. 252263.

192. Yamamoto T. Sex differentiation / T. Yamamoto // In Hoar W.S., Raydall D.J. (Eds.), Fish physiology. New York: Acad. Press. - 1969. - V. 3. - P. 117-175.

193. Yoon T.H. Reproductive cycle of female walleye pollock, Theragra chalcogramma (Pallas), in the adjacent waters of Funka, Hokkaido / T.H. Yoon // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. - 1981. - V. 32. - Issue 1. - P. 22-38.

194. Yoshida H. Maturity and identification of the post-spawner of walleye pollock, Theragra chalcogramma (Pallas), in the surface layers of the central Bering Sea in

summer / H. Yoshida, T. Yoon // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. - 1981. - V. 32. -Issue 4. - P. 29-37.

195. Zhukova K. First record of intersexuality in walleye pollock Theragra chalcogramma (Pallas, 1814) / K. Zhukova, A.M. Privalikhin // Marine Biodiversity Records. - 2015. - V. 8. - Issue e89. - P. 1-3.

196. Zhukova K. Gonadal abnormalities in walleye pollock Theragra chalcogramma / K. Zhukova, A.M. Privalikhin // PICES-2017. - 2017. - P. 93.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.