Генетический контроль и влияние регуляторов роста на формирование листа у некоторых мутантных форм культурного томата тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Мохамед Эль Сайед Мохамед Ахмед

• Мохамед Эль Сайед Мохамед Ахмед
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мохамед Эль Сайед Мохамед Ахмед

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Происхождение и классификация форм томата культурного Lycopersicon esculentum.

1.1.1. Происхождение и классификация томата.

1.1.2. Морфологические особенности томата.

1.1.3. Томат как модельный объект в научных исследованиях.

1.2. Некоторые аспекты биологии развития листа высших растений.

1.2.1. Особенности строения растения и способы регуляции его развития.

1.2.2. Строение побега и побеговых апикальных меристем растения.

1.2.3. Морфология листа высших растений.

1.2.4. Этапы развития листа.

1.2.5. Действие фиторегуляторов на формирование и развитие листа у томата.

1.2.5.1. Ауксины.

1.2.5.2. Цитокинины.

1.2.5.3. Гиббереллины.

1.2.5.4. Абсцизовая кислота.

1.2.5.5. Этилен.

1.2.5.6. Брассиностероиды.

1.2.5.7. Фузикокцин.

1.3. Влияние отдельных генов на морфогенез листа томата.

1.3.1. Методы исследования развития листа.

1.3.2. KNOX- гены. Их строение и регуляция.

1.3.3. Влияние мутации clausa на экспрессию гомеобокс-гена LeT6 у томата.

1.3.4. Различные гены, влияющие на рассеченность листа томата.

1.3.5. Действие Кп 1 на форму листа томата и взаимодействие его с другими.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1. Материал.

2.2. Методы.

Глава 3. Результаты исследования и их обсуждение.

3.1. Взаимодействие генов, контролирующих различные типы листа у томата.

3.1.1. Наследование типа листа в гибридной комбинации

Мо 755 х LA 0715.

3.1.2. Наследование типа листа в гибридной комбинации

Мо 755 х Мо 319.

3.1.3. Наследование типа листа в комбинации скрещивания

Мо 755 х Мо 556.

3.1.4. Наследование типа листа в гибридной комбинации

Мо 755 х LA 0784.

3.2. Генетический контроль слаборассеченного типа листа у формы Мо 755.

3.2.1. Наследование маркерных признаков в комбинации

Мо 755 х Moneymaker.

3.2.2. Генетическое картирование признака слаборассеченный лист» формы Мо

3.2.2.1. Генетический анализ сцепленного наследования признаков в картирование признака комбинации Мо х Moneymaker.

Ф 3.2.2.2. Генетический анализ сцепленного наследования признаков в картирование признака комбинации Мо 755 х LA 0715.

3.3. Влияние фиторегуляторов на формирование листа.

3.3.1. Длина листа.

3.3.2. Площадь листа.

3.3.3. Рассеченность листа - число долей, общее число сегментов листа.

Щ 3.3.4. Морфология листа.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетический контроль и влияние регуляторов роста на формирование листа у некоторых мутантных форм культурного томата»

Актуальность работы. Формирование листа - сложный морфофизиологический процесс реализации программы развития. Этот процесс достаточно полно изучен анатомическими исследованиями. Однако, в отличие от других органов растения (например, цветка) недостаточно изучена генетическая программа развития листа. С использованием методов анализа мутаций, изучения экспрессии генов и создания трансгенных растений показан генетический контроль формирования рассеченных листьев (Goliber et al., 1999; т

Holtan & Hake, 2003; Tsiantis & Hay, 2003).

Одним из наиболее изученных объектов, отличающихся широким разнообразием листа, является культурный томат, у которого известно 307 мутантных линий с различными модификациями формы и размеров листа (Holtan & Hake, 2003). В то же время в литературе имеются немногочисленные сведения о генетических взаимодействиях генов, определяющих различные мутантные фенотипы листа (Куземенский, 2003, Kim, et al., 2003а, Kim, et al., 2003b, Kim, et al., 2003c, Kessler & Sinha, 2004). " Тип листа формируется путем контроля числа и направления клеточных делений, важное значение в определении которых имеют фитогормоны. Анализ мутантов показал, что взрослые листья являются результатом изменений развития примордий на ранних стадиях формирования листа. Считается, что индукторами инициации листа могут выступать цитокинины или комбинация ауксинов и цитокининов (Лутова и др., 2000) В то же время на томате выявлено, что в формировании листа принимают участие гиббереллины и ауксины, ^ влияющие на рассеченность листа (Sekhar & Sawhney 1991; Avasarala et al.,

1996).

Цели и задачи исследования. Целью работы было изучение взаимодействия и проявления генов, контролирующих развитие листа у некоторых мутантных форм томата, в норме и при действии регуляторов роста. В процессе работы предстояло решить следующие задачи:

1. Провести генетический анализ взаимодействия генов, контролирующих формирование нерассеченного, слабо рассеченного и сильно рассеченного листьев по проявлению типа листа в первом и втором поколениях.

2. Выявить характер наследования признака слаборассеченный лист у линии Мо 755.

3. Оценить влияние экзогенных обработок регуляторами роста - ауксин, цитокинин и гиббереллин, на проявление типа листа у мутантных линий томата.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые проведена комплексная работа по изучению взаимодействия генов, контролирующих нерассеченный, слаборассеченный и сильнорассеченный типы листа, и оценке их проявления при воздействии экзогенных регуляторов роста.

Впервые описан генетический контроль слаборассеченного типа листа у формы томата Мо755. Показано, что тип листа формы Мо 755 контролируется одним геном, который неаллелен другим генам, отвечающим за слаборассеченный тип листа - tp, е. При скрещивании формы Мо 755 с линиями Мо 556, LA 0784 наблюдается взаимодействие доминантных аллелей генов tp, е и гена, контролирующего тип листа Мо 755, по типу комплементарности. Рецессивный аллель, контролирующий тип листа Мо 755, является эпистатичным по отношению к гомозиготе ее, и гипостатичным по отношению к гомозиготе tptp. Показано сцепленное наследование слаборассеченного листа Мо 755 с признаками карликового роста, желтой точки роста, и отсутствия антоциана, что свидетельствует о локализации гена, отвечающего за данный признак, во второй хромосоме.

Показано, что экзогенная обработка регуляторами роста приводит к изменению морфологии листьев. Наиболее выраженные эффекты для всех типов мутаций отмечены при применении гиббереллина (ГКз), которые проявляются в виде удлинения листьев, уменьшения числа сегментов, исчезновения зазубренности и снижения площади листьев. Обработка цитокининами и ауксинами на мутации LA 0715 («мышиные ушки») вызвала увеличение количества долей, которые имели вытянутую форму и были менее закрученными в сравнении с контролем. Выявленный эффект увеличения количества долей при обработке ауксином и цитокинином свидетельствует об их участии в инициации органов листа в примордии.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Мохамед Эль Сайед Мохамед Ахмед

ВЫВОДЫ

Слаборассеченный тип листа формы Мо 755 обуславливается не плейотропным эффектом гена d {dwarf), а другим, ранее некартированным геном, неаллельным генам, отвечающим за слаборассеченный тип листа - tp, е.

Сцепленное наследование признака типа листа формы Мо 755 с признаками карликового роста, желтой точкой роста, и отсутствием антоциана свидетельствует, что ген, отвечающий за данный признак, расположен во второй хромосоме вблизи локуса d {dwarf).

При скрещивании формы Мо 755 с линиями Мо 556, LA 0784 наблюдается взаимодействие доминантных аллелей генов tp, е и гена, контролирующего тип листа Мо 755, по типу комплементарности. Рецессивный аллель, контролирующий тип листа Мо 755, является эпистатичным по отношению к гомозиготе ее, и гипостатичным по отношению к гомозиготе tptp. Доминантный аллель гена, контролирующего тип листа Мо 755, взаимодействует с генами Me, La по типу доминантного эпистаза и является гипостатичным.

Экзогенная обработка регуляторами роста приводит к изменению морфологии листьев. Наиболее выраженные эффекты для всех типов мутаций отмечены при применении гиббереллина (ГКз), которые проявляются в виде удлинения листьев, уменьшения числа сегментов, исчезновения зазубренности и снижения площади листьев.

Действие ре1уляторов роста на формах томата с различной рассеченностью листа оказалось разнонаправленным. Не выявлено закономерностей по изменениям показателей листа у форм с нерассеченным, слаборассеченным и сильнорассеченным листьями.

Обработка цитокининами и ауксинами на мутации LA 0715 («мышиные ушки») вызвала увеличение количества долей, которые имели вытянутую форму и были менее закрученными в сравнении с контролем. Выявленный эффект свидетельствует об участии цитокининов и ауксинов в инициации органов листа в примордиях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мохамед Эль Сайед Мохамед Ахмед, 2005 год

1. Андреева И.И., Родман JI.C. Ботаника. М., Колос, 1999.

2. Андреев Ю.М. «Овощеводство» М.: КолосС, 2003.

3. Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Полный курс. Том 2. Ботаника. М., ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век», 2002.

4. Бочарникова Н.И., Козлова В.М. Мутантные формы томатов. Кишинев, Штииница, 1992.

5. Брежнев Д. Д. Томаты /-2-е, доп. и переруб, изд. изд.-Л.: Колос. Ленингр.отд-ие, 1964.-320с.

6. Гавриш С.Ф. Томаты. М.: НИИОЗГ, ООО "Издательство Скрипторий 2000", 2003.- 184 е.: ил.

7. Гилберт С. Биология развития (в трех томах).// М., Мир, 1994.

8. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. // Новосибирск, Сибирское университетское издательство, 2002.

9. Жученко А.А., Гужов Ю.Л., Пухальский В.А., Смиряев А.В., Иванова С.В., Долгодворова Л.И., Корябин Н.А., Клицов С.В., Соловьев А.А. Генетика-М.: КолосС, 2003.

10. Жученко А. А. Под ред. // Генетика томата. // Кишинев, Штииница, 1973.

11. Интернет-база данных Центра генетических ресурсов томата (TGRC) -http://www.tgrc.ucdavis.edu.

12. Куземенский А.В., Неаллельное взаимодействие мутантных генов томата. // Цитология и генетика, 2002, №1, с. 32-39.

13. Куземенский А.В. Формирование разнообразия культурных форм томата и принципы его классификации. // Цитология и генетика, 2003, №1, с.73-79.

14. Лутова А.А., Прохоров Н.А., Тиходеев О.Н. и др; под ред. Инге-Вечтомова С.Г. Генетика развития растений. СПб, Наука, 2000.

15. Меркис А. И. Ауксины и рост растений.- Вильнюс: Моклас, 1982.

16. Орлова Н.Н. Генетический анализ, М., МГУ, 1991.

17. Прохоров И.А., Крючков А.В., Комиссаров В.А. Селекция и семеноводство овощных культур. М., Колос, 1997.

18. Прохоров И.А., Потапов С.П. Практикум по селекции и семеноводству овощных и плодовых культур. М., ВО «Агропромиздат», 1988.

19. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М., Мир, 1990.

20. Терек А.И.- В кн.: Регуляторы роста и развитей. М.:Наука, 1981.

21. Терек О. И. Эндогенные ауксины растений как факторы регуляции онтогенеза // Сб. Рост растений и его регуляция:. Кишинев: Штиинца, 1985. С. 102-108.

22. Сельскохозяйственная биотехнология // Под ред. В. С. Шевелухи. Том 2.-М.: Высшая школа, 2003.

23. Третьяков H.H., Кошкин Е.И., Макрушин Н.М. и др., под ред. Третьякова Н.Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. М., Колос, 2000.

24. Турков В.Д., Гужов Ю.Л., Шелепина Г.А., Лиянараччи С.Х., Хромосомы культурных растений и их диких сородичей. М.: изд. УДН. 1984.

25. Хотылева Л В., Никоро З.С., Драгавцев В. А. Теория отбора в популяциях растений. // Новосибирск, Наука, 1976.

26. Avivi Y. et al. Clausa, a Tomato Mutant with a Wide Range of Phenotypic Perturbations, Displays a Cell Type-Dependent Expression of the Homeobox Gene LeT6/TKn21. //Plant Physiol. 2000. 124, 541-552.

27. Avasarala, S., Yang J. and Caruso J. L. Production of phenocopies of the lanceolate mutant in tomato using polar auxin transport inhibitors. // J. Exp. Bot. 1996. 47:709-712.

28. Atherton, J.G.and J. Rudich (Eds). The Tomato crop. // Chapman and Hall, London. 1986. 661p.

29. Bharathan G., Sinha N. The Regulation of Compound Leaf Development. // Plant Physiol. 2001. 127, 1533-1538.

30. Bharathan G, Janssen B-J, Kellogg EA, Sinha N. Did homeodomain proteins duplicate before the origin of angiosperms, fungi, and metazoa? // Proc Natl Acad Sci USA. 1997.

31. Brown VK, Lawton JH. Herbivory and the evolution of leaf size and shape. // Philos Trans Royal Soc Lond. 1991. 333: 265-272.

32. Biirglin T.R. Analysis of TALE superclass homeobox genes (MEIS, PBC, KNOX, Iroquois, TGIF) reveals a novel domain conserved between plants and animals. //Nucleic Acids Res. 1997. 25: 4173-4180.

33. Champagne C., and N. R. Sinha. Compound leaves: equal to the sum of their parts? // Development. 2004. 131(18): 4401-4412.

34. Chandra Shekar K.N., Sawney V.K. Regulation of the fusion of floral organs by temperature and gibberelic acid in the normal and solanifolia mutant of tomato {Lycopersicon esculentum). II Can. J. Bot. 1998. 68: 713-718.

35. Chandra Shekar K.N., Sawney V.K. Leaf development of normal solanifolia mutant of tomato (Lycopersicon esculentum). //Am. Bot. J., 1990. 77: 46-53.

36. Chen J-J, Janssen B-J, Williams A, Sinha N. A gene fusion at a homeobox locus: alternations in leaf shape and implications for morphological evolution. // Plant Cell. 1997. 9: 1289-1304.

37. Chris A. Helliwell, Amy N. Chin-Atkins, Iain W. Wilson, Robin Chappie, Elizabeth S. Dennis, and Abed Chaudhury. The Arabidopsis AMP J Gene Encodes a Putative Glutamate Carboxypeptidase. // Plant Cell. 2001. 13, 2115-2125.

38. Chuck G, Lincoln C, Hake S. KNAT1 induces lobed leaves with ectopic meristems when overexpressed in Arabidopsis. // Plant Cell. 1996. 8: 1277-1289.

39. Colasanti, J., Tyers, M., and Sundaresan, V. Isolation and characterization of cDNA clones encoding a functional homologue from Zea mays. II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. 88, 3377-3381.

40. Coleman W.K., Greyson R.I. The growth and development of leaf in tomato {Lycopersicon esculentum). I I Can. J. Bot. 1976. 54: 2704-2717.

41. Dengler N.G. Comparison of leaf development in normal (+/+), entire (e/e) and Lanceolate (La/+) plants of tomato, Lycopersicon esculentum, 'Ailsa Craig'. // Bot. Gaz. 1984. 145: 66-77.

42. Dobres, M.S., and Thompson, W.F. A developmentally regulatedbud-specific transcript in pea has sequence similarity to seed lectins. // Plant Physiol. 1989. 89, 833-838.

43. Fletcher, J.C., Brand, U., Running, M.P., Simon, R. and Meyerowitz, E.M. Signaling of cell fate decisions by CLAVATA3 in Arabidopsis shoot meristems. // Science. 1999. 283: 1911-1914.

44. Freeling, M. Aconceptual framowork for maize leaf development. // Dev. Biol. 1992. 53,11-58.

45. Goliber Т.Е., Kessler S.A., Chen J.J., Bharatan G., Sinha N., Genetic, molecular, and morphological analisis of compound leaf development. // Curr. Topics Dev. Biol. 1998. 41: 259-290.

46. Goliber T, Kessler S., Chen J-J., Bharathan G., Sinha N. Genetic, molecular, and morphological analysis of compound leaf development. // Curr Topics Dev Biol. 1999. 43:259-290.

47. Granger, C.L., Callos, J.D., and Medford, J.I. Isolation of an Arabidopsis homologue of the maize homeobox Knotted-1 gene. // Plant Mol. Biol. 1996. 31, 373-378.

48. Hareven D, Gutfinger T, Parnis A, Eshed Y, Lifschitz E. The making of a compound leaf: genetic manipulation of leaf architecture in tomato. // Cell. 1996. 84: 735-744.

49. Hedden, P. Recent advances in gibberellin biosynthesis. // J. Exp. Bot. 1999. 50: 553-563.

50. Hirokazu Tsukaya. The Arabidopsis Book. Leaf Development. // American Society of Plant Biologists. 2002. P. 23.

51. Holtan H. E. E. and Hake S. Quantitative Trait Locus Analysis of Leaf Dissection in Tomato Using Lycopersicon pennellii Segmental Introgression Lines //Genetics. 2003. 165: 1541-1550.

52. Jackson D, Veit B, Hake S. Expression of maize KNOTTED 1 related homeobox genes in the shoot apical meristem predicts patterns of morphogenesis in the vegetative shoot. // Development. 1994. 120: 405-413.

53. Janssen B.-J., Lund L., Sinha N. Overexpression of a Homeobox Gene, ЬеТв, Reveals Indeterminate Features in the Tomato Compound Leaf. // Plant Phisiol. 1998a. 117: 771-786.

54. Janssen B.-J., Williams A., Chen J.J., Mathern J., Hake S., Sinha N. Isolation and characterization of two knotted-like homeobox genes from tomato. // Plant Mol. Biol. 1998b. 36: 417-425.

55. Joanne Chory, Dennis Reinecke, Sopheak Sim, Tracy Washburn, and Mark Brenner. A Role for Cytokinins in De-Etiolation in Arabidopsis' det Mutants Have an Altered Response to Cytokinins. // Plant Physiol, 1994. 104: 339-347.

56. Kelly AJ, Bonnlander MB, Meeks-Wagner DR. NFL, the tobacco homolog of FLORICAULA and LEAFY, is transcriptionally expressed in both vegetative and floral meristems. // Plant Cell. 1995. 7: 225-234.

57. Kelly, A.J., Zagotta, M.T., White R.A., Chang, C., and Meeks-Wagner, D.R. Identification of genes expressed in the tobacco shoot apex during the floral transition. // Plant Cell. 1990. 2, 963-972.

58. Kerstetter, R., Vollbrecht, E., Lowe, В., Veit, В., Yamaguchi, J., and Hake, S. Sequence analysis and expression patterns divide the maize knotted!-like homeobox genes into two classes. // Plant Cell. 1994. 6, 1877-1887.

59. Kessler Sh. et al. Mutations altering leaf morphology in tomato. // Int. J. Plant Sci. 2001. 162(3): 475-492.

60. Kessler S., and N. R. Sinha. Shaping up: the genetic control of leaf shape. // Current Opinion in Plant Biology.2004. 7(1): 65-72.

61. Kim M., Pham Т., Hamidi A., McCormick S., R. Kuzoff, and N. R. Sinha. Reduced leaf complexity in tomato wiry mutants suggests a role for PHAN and KNOX genes in generating compound leaves. Development. 2003a. 130 (18): 44054415.

62. Kim M., S. McCormick, M. Timmermans, and Neelima R. Sinha. The expression domain of PHANTASTICA determines leaflet placement in compound leaves. Nature. 2003b. 424(6947): 438-443.

63. Kim M., and N. R. Sinha. Regulating shapes and sizes. Developmental Cell. 2003c. 4(4): 441-442.

64. Kohler, S., Coraggio, I., Becker, D., and Salamini, F. Pattern of expression of meristem-specific cDNA clones of barley (.Hordeum vulgare L.). II Planta. 1992. 186:227-235.

65. Koltai H, Bird DM. Epistatic repression of PHANTASTICA and class 1 KNOTTED genes is uncoupled in tomato. // Plant J. 2000. 22: 455-459.

66. Koning, A.J., Tanimoto, E.Y., Kiehne, K., Rost, Т., and Comai, L. Cell-specific expression of plant histone H2A genes. // Plant Cell. 1991. 3: 657-665.

67. Medford, J.I., Behringer, F.J., Callos, J.D., and Feldmann, K.A. Normal and abnormal development in the Arabidopsis vegetative shoot apex. // Plant Cell. 1992a. 4: 631-643.

68. Medford, J.I. Vegetative Apical Meristems. // Plant Cell. 1992b. 4: 10291039.

69. Medford, J.I., Elmer, J.S., and Klee, HJ. Molecular cloning and characterization of genes expressed in shoot apical meristems. // Plant Cell. 1991. 3:359-370.

70. Nagpal, P., Walker, L.M., Young, J.C., Sonawala, A., Timpte, C.JEstelle, M., and Reed, J.W. AXR2 encodes a memberof the Aux/IAA protein family. // Plant Physiol. 2000. 123: 563-573.

71. Owttrim, G.W., Hofmann, S., and Kuhlemeier, C. Divergent genes for translation initiation factor elF-4A are coordinately expressed in tobacco. // Nucl. Acids Res. 1991. 19: 5491-5496.

72. Pham Т., and N. R. Sinha. Role of KNOX genes in shoot development of Welwitschia mirabilis. International Journal of Plant Sciences. 2003. 164(3): 333343.

73. Schneeberger R, Tsiantis M, Freeling M, Langdale JA. The rough sheath2 gene negatively regulates homeobox gene expression during maize leaf development.//Development. 1998. 125:2857-2865.

74. Schneeberger RG, Becraft PW, Hake S, Freeling M. Ectopic expression of the knox homeobox gene rough sheath 1 alters cell fate in the maize leaf. // Genes Dev. 1995. 9: 2292-2304.

75. Serikawa, K. A., Martinez-Laborda, A., and Zambryski, P. Three knottedl-like homeobox genes in Arabidopsis. // Plant Mol. Biol. 1996. 32, 673-683.

76. Serikawa, K.A. and Zambryski, P.C. Domain exchanges between KNAT3 and KNAT1 suggest specificity of the knl-like homeodomains requires sequences outside of the third helix and N-terminal arm of the homeodomain. // Plant J. 1997. 11, 863-869.

77. Sekhar, K. N. C. and Sawhney V. K. Regulation of leaf shape in the solanifolia mutant of tomato Lycopersicon esculentum by plant growth substances. //Ann. Bot. 1991.67:3-6.

78. Sinha N. Leaf development of angiospernes. // Plant. Mol. Biol. 1999. 50: 419-446.

79. Sinha N., Williams A., Hake S. Overexpression of the maize homeobox gene, KNOTTED-l, cause a switch from determinate and indeterminate cell fates. // Genes Dev. 1993. 7: 787-795.

80. Shahar, Т., Hennig, N., Gutfmger, Т., Hareven, D., and Llfschitz, E. The tomato 66.3-kD polyphenoloxidase gene: Molecular identification and developmental expression. // Plant Cell. 1992. 4, 135-147.

81. Smith, L.G., and Hake, S. The initiation and determination of leaves. // Plant Cell. 1992.4: 1017-1027.

82. Smith, J.A., Krauss, M A , Borkird, C., and Sung, Z.R. A nuclear protein associated with cell divisions in plants. // Planta. 1988. 174: 462-472.

83. Sterk, P., Booij, H., Schellekens, G.A., Van Kammen,, A., and De Vries, S.C. Cell-specific expression of, th.e carrot EP2 lipid transfer protein 'gene. // Plant Cell. 1991.3:907-921.

84. Stettker R.F. Dosage effect of the lanceolate gene of tomato. // Am. Bot. J. 1964.51:253-264.

85. Sun, T. P. Gibberellin signal transduction. // Curr. Opin. Plant Biol. 2000. 3: 374-380.

86. Timmermans MCP, Hudson A, Becraft PW, Nelson T. Rough sheath2: a Myb protein that represses knox homeobox genes in maize lateral organ primordia. //Science. 1999. 284: 151-153.

87. Timpte С., A. K. Wilson and M. Estelle. The axr2-l Mutation of Arabidopsis thaliana Is a Gain-of-Function Mutation That Disrupts an Early Step in Auxin Response.//Genetics. 1994. 138: 1239-1249.

88. Tsiantis M, Schneeberger R, Golz JF, Freeling M, Langdale JA. The maize rough sheath2 gene and leaf development programs in monocot and dicot plants. // Science. 1999. 284: 154-156.

89. Tsiantis M., Hay A. Comparative plant development: the time of the leaf? // Nat. Rev Genet. 2003. 4: 169-180.

90. Ursin, V.M., Irvine, J.M., Hlatt, W.R., and Shewmaker, C.K. Developmental analysis of elongation factor-1 a expression in transgenic tobacco. // Plant Cell. 1991.3:583-591.

91. Vollbrecht E, Veit B, Sinha N, Hake S. The developmental gene Knotted-1 is a member of a maize homeobox gene family. //Nature. 1990. 350: 241-243.