Генетический полиморфизм и геногеография коренного населения Уральского региона России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Шнейдер, Юрий Владимирович

• Шнейдер, Юрий Владимирович
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шнейдер, Юрий Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ФОРМИРОВАНИЕ НАСЕЛЕНИЯ УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА И ЕГО ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗУЧЕННОСТЬ.

1.1. Общая характеристика Уральского региона и его населения.

1.2. Этногенез народов Уральского региона.

1.3. История изучения генофонда коренного населения Уральского региона.

Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

II. 1. Материалы.

II.2. Методы.

11.2.1. Методы экспериментальной обработки биологических материалов.

11.2.2. Генетико-статистический анализ популяционно-генетических данных.

11.2.3. Расчет угловых генетических расстояний.

11.2.4. Оценка дифференциации по М.Нею.

11.2.5. Оценка интенсивности отбора.

11.2.6. Методы построения геногеографических карт.

11.2.7. Расчет статистических показателей карты.

11.2.8. Расчет и картирование гетерозиготности.

11.2.9. Анализ главных компонент общей изменчивости карты.

Глава III. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ УРАЛЬСКОГО

РЕГИОНА.

III.1. Частоты отдельных генов.

111.2. Генетические расстояния.

111.3. География генов.

Глава IV. ГЕННОЕ РАЗНООБРАЗИЕ НАСЕЛЕНИЯ УРАЛЬСКОГО

РЕГИОНА И АДАПТИВНАЯ СТРУКТУРА ЕГО ГЕНОФОНДА.

IV. 1.1. Изменчивость общего генного разнообразия Нт и гетерозиготности Щ.

IV. 1.2. Изменчивость межпопуляционного разнообразия 0$т-"

IV.2. Селективная структура генофонда населения Уральского региона.

Глава V. ГЕОГРАФИЯ ГЕНОФОНДА.

V.1. География гетерозиготности.

У.2. География главных компонент изменчивости генофонда.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетический полиморфизм и геногеография коренного населения Уральского региона России»

Актуальность темы. Уральский регион России, находясь на границе двух частей света - Европы и Азии, - с древности был зоной генетических контактов населения Европы, Северной и Центральной Азии. На протяжении тысячелетий метисация и изоляция сменяли друг друга. Формирование генофонда уральских народов с древнейших этапов происходило на основе длительного взаимодействия слабо монголоидного и европеоидного типов в условиях относительной изоляции. Именно поэтому для современного населения и в настоящее время характерен своеобразный комплекс корреляций антропологических признаков, указывающий на древний своеобразный расово-генетический процесс, а не простое смешение монголоидной и европеоидов рас [Гремяцкий, 1941; Алексеев, 1964; Акимова, 1967; 1968]. В результате этого длительного и сложного процесса сформировалась этническая структура современного населения Уральского региона, в котором представлены народы, относящиеся как к различным лингвистическим группам, так и к разным антропологическим типам.

Уральский регион неоднороден и в экологическом отношении. Его население проживает в различных природных зонах - от Прикаспийских степей до тайги и тундры Северного и Полярного Урала. В течение длительного времени шел процесс адаптации генофонда и приспособления культуры населения к условиям среды - в населении региона представлены различные хозяйственно-культурные уклады: от кочевых скотоводов степей Южного Урала до оленеводов тундры.

Своеобразие истории формирования населения и значительного диапазона в условиях природной среды должны найти отражение в специфике генофонда населения региона. Можно предположить, что картина генетического полиморфизма в населении Уральского региона сложнее, чем в иных регионах России: больше генетическое разнообразие, значительнее изменчивость генных частот, различны генетические характеристики населения в разных районах региона.

По классическим генетическим маркерам исследован генетический полиморфизм отдельных народов, проживающих в Уральском регионе. Однако общая структура генофонда региона как единого целого, генетические процессы, протекающие в генофонде, - остаются неизученными.

Изучение коренного населения Уральского региона по единому комплексу иммуно-биохимических маркеров, использование новейших технологий компьютерной геногеографии позволяет охарактеризовать специфику генофонда населения Уральского региона в целом, выявить закономерности в распределении частот отдельных генов, корреляций частот генов комплекса генетических систем и, в конечном итоге, изучить как древние, так и более поздние генетические связи народов Европы, Северной и Центральной Азии.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение генетической дифференциации и пространственных закономерностей в структуре генофонда коренного населения Уральского региона.

В рамках этой общей цели решались следующие задачи.

1. Изучить распределение частот генов, обуславливающих иммунологический, биохимический и физиологический полиморфизм 23 генных систем (ABO, FUT2, Rhesus, MNSs, Р, KEL, FY, DI, LU, LE, JK, HP, GC, TF, C'3, PI, ESD, PGM1, ACP, GLOl, 6PGD, PTC, CB) в коренном населении Уральского региона.

2. Дать сравнительную характеристику генетического полиморфизма отдельных народов Уральского региона.

3. Выявить генетическую дифференциацию отдельных народов и населения Уральского региона в целом.

4. Оценить эффекты отбора в населении Уральского региона.

5. Изучить пространственное распределение частот отдельных генов.

6. Изучить закономерности в пространственном распределении гетерозиготности населения региона.

7. Выявить основные географические закономерности изменчивости генофонда населения Уральского региона в целом.

Научная новизна и практическая ценность работы.

Впервые получены данные о полиморфизме иммунологических, биохимических и физиологических маркеров генов систем ABO, FUT2, Rhesus, MNSs, Р, KEL, FY, DI, LU, LE, JK, HP, GC, TF, C'3, PI, ESD, PGM1, ACP, GLOl, 6PGD, PTC, CB в 25 популяциях 7 этнических групп Уральского региона.

Впервые по большому количеству генных локусов охарактеризован генофонд коренного населения Уральского региона в целом, проведена оценка его общего генного разнообразия, гетерозиготности, межпопуляционного генного разнообразия, исследована его селективная структура.

Впервые построены компьютерные геногеографические карты распространения частот 100 аллелей 34 генных локусов в коренном населении Уральского региона, карты гетерозиготности каждого локуса, карты главных компонент изменчивости генофонда населения Уральского региона. Выявлены географические закономерности в распространении частот генов, гетерозиготности и в структуре генофонда коренного населения Уральского региона в целом.

Полученные результаты имеют важное практическое и теоретическое значение. Данные о структуре генофонда современного коренного населения Уральского региона могут быть применены в широком спектре естественных и гуманитарных наук, включая генетику, медицину, экологию, антропологию, историю, для решения общих и практических задач этих наук. Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе для лекционных курсов по генетике народонаселения.

Апробация работы.

Результаты исследования доложены на XVII Всесоюзной финно-угорской конференции (Ижевск, 1987), VII Международном финно-угорском Конгрессе (Debrecen, 1990); I Международном Конгрессе этнографов и антропологов (Рязань, 1993), межлабораторном семинаре ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН(1999), III Конгрессе этнографов и антропологов России (Москва, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 112 страницах, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (154 источника, из которых 19 зарубежных) и приложений. Работа проиллюстрирована 10 таблицами и 39 рисунками.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Шнейдер, Юрий Владимирович

ВЫВОДЫ.

1. В результате собственных полевых и лабораторных исследований получены данные о распределении частот генов 23 генных систем, обуславливающих иммунологический, биохимический и физиологический полиморфизм (ABO, FUT2, Rhesus, MNSs, Р, KEL, FY, DI, LU, LE, JK, HP, GC, TF, C'3, PI, ESD, PGM1, ACPI, GLOl, 6PGD, PTC, CB) в 25 популяциях 7 этнических групп коренного населения Уральского региона (коми, коми-пермяки, удмурты, татары, чуваши, манси, ненцы).

2. Сравнительный анализ средних этнических частот генов у народов Уральского региона выявил несоответствие генетической и лингвистической структуры населения региона. По частотам генов и гаплотипов Rh(d), Rh(E), cDE, cde, Ns, Fya, К (Kell), T/^.Gc1, C'3f, Pim, EsD1 народы Приуралья и Поволжья, относящиеся к разным языковым семьям (уральской и алтайской), обнаруживают более высокое сходство между собой, чем финно-угорские народы, имеющие общее происхождение, но проживающие по разные стороны Уральских гор.

3. По степени общего генного разнообразия Нт, гетерозиготности Hs и межпопуляционного генного разнообразия GSt коренные народы Уральского региона занимают промежуточное положение между коренным населением Восточной Европы и Сибири.

4. Исследование селективной структуры генофонда населения Уральского региона показало, что треть генов в этом генофонде является селективно-нейтральной, 22% генов подвержены стабилизирующему отбору и 25% - дифференцирующему. Выявленное соотношение соответствует селективной структуре основных регионов мира.

5. Впервые построены компьютерные карты распространения в Уральском регионе частот 100 аллелей 34 генных локусов, карты гетерозиготности для каждого генного локуса, карты главных компонент изменчивости генофонда. Картографический анализ позволил провести объективную оценку пространственной структуры генофонда коренного населения Уральского региона.

6. Анализ компьютерных карт частот 100 генов 34 локусов показал, что лишь 12%о от общего числа генов не обнаруживает четких географических закономерностей в изменении частот. Для 32% генов характерна широтная, а для 22% - долготная изменчивость частот. Частоты более трети (34%) представленных аллелей изменяются и в широтном, и в долготном направлении одновременно (основное направление - с юго-запада на северо-восток).

7. Корреляционный анализ геногеографических карт средней гетерозиготности и гетерозиготности 34 локусов и населения Уральского региона с географическими координатами показал четко выраженное уменьшение средней гетерозиготности населения Уральского региона в направлении с юго-запада на северо-восток.

8. Анализ карт главных компонент изменчивости генофонда коренного населения Уральского региона выявил основные силы, определяющие ход генетических процессов в регионе. Карта первой главной компоненты (27,6% общей генетической дисперсии) имеет ярко выраженный градиент долготной изменчивости и отражает взаимодействие по линии «восток - запад» (взаимопроникновение европеоидных и монголоидных генофондов). Карта второй главной компоненты (16,4%) позволяет выдвинуть гипотезу о сохранении следов древнего прауральского населения в генофонде современного населения Уральского региона. Карта третьей главной компоненты (12,9%) демонстрирует широтную изменчивость, коррелируя с широтной зональностью природной среды.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шнейдер, Юрий Владимирович, 1999 год

1. Абрамов В.Ю., Зарецкая Ю.М., Кривцова Е.А., Оточева Е.В. Особенности полиморфизма системы HLA в популяции хантов // Генетика. 1990. Т.26. №6. С. 1087-1091.

2. Акимова М.С. Происхождение марийского народа по данным палеоантропологии // Происхождение марийского народа. Йошкар-Ола. 1967. С.93-106.

3. Акимова М.С. Антропология древнего населения Приуралья. М. 1968.

4. Акимова М.С. Значение данных антропологии, дерматоглифики и серологии для изучения смешанных групп // Вопр. антропологии. 1973. Вып.44. С.85.

5. Александрова А., Нурк JL, Уль Е. К антропологии зырян // Тр. IV Всесоюз. съезда зоологов, анатомов и гистологов. Киев; Харьков. 1931. С.287.

6. Алексеев В.П. Антропологические материалы к этногенезу марийского народа//Труды марийского НИИ. Йошкар-Ола. 1964.

7. Алексеев В.П. Очерк происхождения тюркских народов Восточной Европы в свете данных краниологии // Вопр. этногенеза тюркских народов Среднего Поволжья. Казань. 1971. С.232-271.

8. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М. Наука. 1983. 279 с.

9. Бадер О.Н. Первоначальное заселение Урала и Волго-Камья человеком // Уч. зап. Пермского Гос. Университета. T.V. Вып.2. Пермь. 1947.

10. Бадер О.Н. Ранний палеолит Урала и Поволжья // Уч. зап. Пермского Гос. Университета. Т.VII. Вып.2. Пермь. 1955.

11. Бадер О.Н. Палеолит Урала и его место в древнейшей истории Евразии. Четвертичный период и его история. М. 1965.

12. Балановская Е.В. Новые технологии изучения пространственной структуры генофонда. Дисс. . доктора биол. наук. М. МГНЦ РАМН. 1998. 369 с.

13. Балановская Е.В., Нурбаев С.Д., Рычков Ю.Г. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда. I.

14. Статистическая информация карт // Генетика. 1994а. Т.ЗО. №7. С.951-965.

15. Балановская Е.В., Нурбаев С.Д. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда. II. Статистическая трансформация карт//Генетика. 19946.Т.30. №11. С.1538-1555.

16. Балановская Е.В., Нурбаев С.Д. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда. III. Вычленениетрендовых поверхностей // Генетика. 1995. Т.31. №4. С.536-559.

17. Балановская Е.В., Нурбаев С.Д. Селективная структура генофонда. 1. Возможности изучения//Генетика. 1997. Т.33. №11. С.1572-1588.

18. Балановская Е.В., Нурбаев С.Д. Селективная Структура генофонда. II. Стандартная технология определения через /^статистики // Генетика. Т.34. 1998. №9. С.1307-1321.

19. Балановская Е.В., Нурбаев С.Д. Селективная Структура генофонда. IV. Технология определения через показатель интенсивности отбора RsII Генетика. 1998. Т.34. №11. С.1559-1573.

20. Балановская Е.В., Рычков Ю.Г. Этническая генетика: адаптивная структура генофонда народов мира по данным о полиморфных генетических маркерах человека // Генетика. 1990. Т.26. №4. С.541-549.

21. Балановский О.П., Нурбаев С.Д., Кравчук О.И., Макаров C.B., Спицын В.А., Гинтер Е.К. «Синтетические» карты генофонда мари (по данным об иммуно-биохимическом полиморфизме) // Генетика. 1999. Т.35. №1. С.74-82.

22. Батсуурь Ж., Петрищев В.Н., Раутиан Г.С., Шнейдер Ю.В. Определение генетического полиморфизма третьего компонента комплемента (С'З) методом вертикального электрофореза в полиакриламидном геле // Генетика. 1985. Т.21. №4. С.658-663.

23. Беляев A.A., Чекалин Я.А.// Русский физиологический журнал. 1929. №2. С. 188.

24. Бернштам А. Социально-экономический строй орхоно-енисейских тюрок. M.-JI. 1946.

25. Большая Советская Энциклопедия. М. Советская Энциклопедия. 1977. Т.27. С.155.

26. Бронникова М.А. О так называемых выделителях групповых агглютиногенов // Вопросы судебной медицины. М. Медгиз. 1947. 206с.

27. Бунак В.В. О реакции агглютинации у человеческих рас // Рус. антропология. 1923. Т. 13. №1-2. С. 115.

28. Бунак В.В. Геногеографические зоны Восточной Европы, выделяемые по факторам крови ABO // Вопр. антропологии. 1969. Вып.32. С.6.

29. Вавилов H.H. Географические закономерности в распределении генов культурных растений // Классики современной генетики. JI. Наука. 1968. С.51-57.

30. Вагнер Л.Б. Сводка распределения кровяных групп среди населения земного шара//Рус. антропол. журн. 1926. Т.15. Вып.1-3. С.75.

31. Вайнштейн С.Г. Распределение аггютиногенов системы Льюиса в эритроцитах жителей Казани // 1 Всесоюз. конф. по мед. генетике. Тез. докл. М. 1975. С.50.

32. Вишневский Б.Н. Кровяные группы и антропология// Ukrain. Zbl. Blutgruppenforsch. 1927. Bd.2. H.2. C.3.

33. Вишневский Б.Н. К исследованию кровяных групп народностей СССР//Ukrain. Zbl. Blutgruppenforsch. 1928. Bd.3. H.4. C.277.

34. Вожегова Н.П. Генетические маркеры клеток крови среди некоторых популяций населения Северо-Востока Европейской части СССР. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Л. 1987. 24 с.

35. Вожегова Н.П., Стражникова Г.А., Зайцева Г.А., Раппопорт А.Н., Смирнова A.B. Генетические маркеры крови у лиц удмуртской национальности // Гематология и трансфузиология. 1986. №9. С.50-62.

36. Генинг В.Ф. К вопросу о продвижении сибирского населения в западное Приуралье в 1 тыс. н.э. //Вопр. истории Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск. 1962. С.334.

37. Гремяцкий М.А. Антропологический тип ивенских коми // Материалы по антропологии Восточной Европы. Учен.зап. МГУ. Вып. 63. Тр. Ин-та антропол. МГУ. Вып. 6. М. 1941. С.81-102.

38. Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиографии континентальных отложений четвертичного периодана территории СССР// Труды ИГН (геологическая серия). 1948. Вып. 64. №17.

39. Герасимов Я. К изучению кровяных групп у татарского населения // Казан, мед. журнал. 1929. №3. С.115.

40. Гумилев. Древние тюрки. М. 1967.

41. Гусева И.А., Мошнина М.А., Крылов М.Ю., Эрдес Ш., Алексеева Л.И., Финогенова С. А., Мякоткин В. А., Беневоленская Л.И. Распределение HLA антигенов I классав финно-угоских популяциях России // Генетика. 1998. Т.34. №1. С. 100-105.

42. Давыдова Г.М. Популяционно-генетические исследования манси // Этногенез финно-угорских народов по данным антропологии. М. 1974. С.96.

43. Дектярева Е.А., Пузырев В.П. Генетическая система HLA в популяциях северных хантов в сравнении с другими финно-угорскими народами//Генетика. 1993. Т.29. №3. С.515-519.

44. Дебец Г.Ф. Среднеобская экспедиция 1939 г.// Краткие сообщения об научных работах НИИ и музея антропологии за 1938-1939 гг. М. 1941. С.26.

45. Дяченко В.Д. Антропологический состав и распределение некоторых наследственных факторов у народов Украины и Молдавской ССР (сравнительно с другими народами мира. 1968.

46. Елистратов И.Н., Шапкин В.М., Шлугер С.А. Геногеографические исследования в Волгокамье // Краткие сообщ. о научн. раб. НИИ и Музея антропологии в 1938-1939 г.г. М. 1941. С.20.

47. Жеребцов Л.Н. Историко-культурные взаимоотношения коми с другими народами. М. Наука. 1982. 223 с.

48. Зайцева Г.А., Адонина Б.В., Козырев E.H. Экспедиционные исследования по иммунологическому типированию доноров в Коми и Марийской АССР // Тр. 1 Всероссийск. Съезда гемптологов и трансфузиологов. Л. 1981а. 4.2. С.43.

49. Зайцева Г.А., Драверт Е.Д., Тананов А.Т., Вожегова Н.П., Стражникова Г.А., Горностаева Г.Н. Особенности антигенной структуры эритроцитов и лейкоцитов у лиц национальности коми // Пробл. Гематологии и переливания крови. 19816. Т.26. №9. С.23.

50. Зам П.Т., Волынская Т.А. К вопросу о изогемагглютинации у вотяков. 1927.

51. Золотарева И.М. Антропологическая дифференциация восточных самодийцев // Антропология и геногеография. М. 1964. С.215-230.

52. Иванов В.П., Тостановская А.И., Шмидт С.И. Фенотипические частоты эритроцитарных антигенов систем ABO, резус, MN и их генофонд и сравнительное изучение среди жителей Центрального Казахстана // Генетика. 1977. Т. 13. №8. С. 1462.

53. Ирисова О.В. Этногеографическое распределение типов фосфоглюкомутазы (К.Ф. 2.7.5.1.): Некоторые данные о полиморфизме PGM1 среди населения Советского Союза// Вопр. антроп. 1977. Вып.56. С.45-56.

54. Исмаилов М.Ф., Курмышкин A.A., Исмаилов Ш.М., Тананов А.Т. Распределение антигенов I класса главного комплекса гистосовместимости стеди здоровых жителей Казани // Казан, мед. журнал. 1992. T.LXXIII. №3. С.161-164.

55. Кайанойа П. О морфологии чувствительности к тесту РТС и некоторых других генетических особенностей марийцев (черемисов) // Новые исследования по антропологии марийцев. М. 1979. С.40.

56. Кайанойа П. Способность к вкусовому ощущению фенилтиокарбамида у некоторых финно-угорских народов // Финно-угорский сборник. М. 1982. С. 187.

57. Каховский В.Ф. Происхождение чувашского народа. Чебоксары. 1964.

58. Каховский В.Ф. Археология Волжской Болгарии и вопросы этногенеза чувашской народности // Болгары и чуваши. Чебоксары. 1984. С.58-75.

59. Каховский В.Ф., Смирнов А.П. О взаимодействии булгарских и суварских племен с местным населением Среднего Поволжья// Городище Хулаш и памятники средневековья Чувашского Поволжья. Чебоксары. 1972. С.74-95.

60. Кравчук О.И., Спицын В.А., Гинтер Е.К., Макаров С.В. Популяционно-генетическая характеристика горных и луговыхмарийцев. Генетические маркеры // Генетика. 1996. Т.32. №4. С.570-575.

61. Кравчук О.И., Спицын В.А., Гинтер Е.К. Генетическая структура марийской популяции и ее генетическое положение в системе других финно-угорских народов // Генетика. 1996. Т.32. №9. С. 1277-1286.

62. Кравчук О.И., Балановский О.П., Нурбаев С.Д., Макаров C.B., Спицын В.А., Гинтер Е.К. Геногеография коренного населения Мари Эл (по данным об иммунобиохимическом полиморфизме) // Генетика. 1998. Т.34. №11. С.1542-1554.

63. Кузеев Р.Г. Этническая история башкирского народа. Уфа. 1978.

64. Кузеев Р.Г., Иванов В.А. Этнические процессы в Волго-Уральском регионе в V-XVI веках и проблема происхождения чувашского этноса // Болгары и чуваши. Чебоксары. 1984. С.3-22.

65. Кузеев Р.Г., Рафиков Х.С., Юмагужина Н.Х. Этногенез и этническая дивергенция восточных башкир // Сов. этнография. 1982. №4. С.26-34.

66. Лебедевский Б.Н., Петрулевич Э.В. Реакция изогемагглютинации, отношение ее к некоторым болезням носа, горла и ушей // Вестн. Ринолярингоотиатрии. 1929. №1. С.64.

67. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М. Мир. 1978. 355 с. (Li С.С. First Course in Population Genetics. California. Boxwood Press Pacific Grove. 1976.

68. Лопатенок A.A., Будяков О.С. Распределение антигенов в крови изосерологических систем ABO, резус (Rh), Р, Kell, Gm среди некоторых национальностей Советского Союза // Науч. конф. судеб. Медиков. Тез. докл. Л. 1973. С.96.

69. Любинский A.B. Результаты произведенных в Кронштадте в последние 5 лет исследований зрения у низших чинов // Из медицинских прибавлений к морскому сборнику. Отд. оттиск. СПБ. 1885.23 с.

70. Матвеева Г.И. О происхождении именьковской культуры // Древние и средневековые культуры Поволжья. Куйбышев. 1971. С.57.

71. Мерперт Н.Я. Гунны в Восточной Европе // Очерки истории СССР, III-IXb.B. М. 1958. С. 154.

72. Мизуров H.A. К характеристике групповой и резус-принадлежности крови у чувашей// Казан, мед. журнал. 1977. Т.58. №1. С.76-77.

73. Мороков В.А. Генетические маркеры эритроцитов среди субпопуляций коми // Гематология и трансфузиология. 1989. №10. С. 24-27.

74. Мухамедьяров Ш.Ф. Основные этапы происхождения и этнической истории татарской народности// 7 Междун. Конгресс антрополог, и этногр. Наук. Токио. 1968. С. 126.

75. Новорадовский А.Г., Спицын В.А., Боева С.Б., Козаченко Б.Н. Генетико-антропологическая характеристика коренного населения бассейна р. Чулым //Вопр. антропологии. 1985. Вып.74. С.45-54.

76. Окладников А.П. Из истории этнических и культурных связей неолитических племен Среднего Енисея // Сов. археология. 1957.

77. Парин Б.В. Кровяные группы у зырян // Журн. эксперим. Биологии и медицины. 1927. Т.4. С.876.

78. Парин Б.В. Кровяные группы у пермяков (коми) // Ukrain. Zbl. Blutgruppenforsch. 1928. Bd.3. Н.З. C.223.

79. Петров Г.И. К вопросу о биохимическом расовом индексе у вотяков и черемисов (мари) // Ukrain. Zbl. Blutgruppenforsch. 1928. Bd.2. H.2. С.28.

80. Рабкин Е.Б. Полихроматические таблицы для исследования цветоощущения. М.: Медицина, 1965. 111с.

81. Рафиков Х.С. Популяционно-генетическая характеристика народов Волга-Уральского региона (исторические и экологические аспекты): Автореф. дис. .д-ра биол. наук. М.: МГУ, НИИ и музей антропологии, 1993. 88 с.

82. Рафиков Х.С., Белова И.Ю., Юмагужина Н.Х., Кузеев Р.Г. Структура популяции башкир в регионе Среднего Поволжья и Урала// Популяционно-генетические исследования народов Южного Урала. 1981. Уфа. С. 3-36.

83. Рафиков Х.С., Юмагужииа Н.Х. Распределение некоторых генетических систем (групп крови ABO, MN, резус и гаптоглобина) среди коренного населения Башкирии // Вопросы биохимии и иммунологии человека и животных. 1974. Уфа. С.117.

84. Рогинский ЯЯ., Левин М.Г. Антропология. М.: Высш. школа, 1963. 488 с.

85. Рубашкин В.Я. Кровяные группы в СССР // Ukrain. Zbl. Blutgruppenforsch. 1927. Bd.l. H.l. С.66.

86. Рубашкин В.Я. Кровяные группы. М. 1929. 176 с.

87. Рычков Ю.Г. Особенности серологической дифференциации народов Сибири // Вопр. антропологии. Вып.21. 1965. С.18-33.

88. Рычков Ю.Г., Балановская Е.В. Генофонд и геногеография населения СССР//Генетика. 1972. Т.28. №1. С.52-75.

89. Рычков Ю.Г., Балановская Е.В., Нурбаев С.Д., Шнейдер Ю.В. Историческая геногеография Восточной Европы // 1999.

90. Рычков Ю.Г., Бородина С.Р. Гиперсенситивность к фенилтиомочевине в одном из изолятов Сибири. Возможная гипотеза наследования // Генетика. 1969. Т. 5. № 3. С. 116.

91. Серебренников Б.А. О некоторых структурных типологических параллелях между чувашским и тюркскими языками Азии // Вопр. чувашского языка, литературы и искусства. Чебоксары. 1960. С. 15.

92. Серебровская Р.И. Генетика дальтонизма // Мед.-биол. журн. 1930. Вып.4-5. С.329.

93. Смирнов А.П. Археологические памятники Чувашии и проблема происхождения чувашского народа// О происхождении чувашского народаю. Чебоксары. 1957. С.4.

94. Смирнов А.П. Об археологических культурах Среднего Поволжья// Сов. Археология. 1968. №2. С.66.

95. Спицын В.А. Трансферрины: К исследованию полиморфизма сывороточных факторов в Сибири// Вопр. антропологии. 1972. Вып.41. С. 36.

96. Спицын В.А. Полиморфизм эритроцитарной глиоксалазы у человека (данные о распространении типов GLO-1 срели некоторых популяций Советского Союза)// Вопр. антропологии. 1979. Вып. 62. С.61-69.

97. Спицын В.А. Биохимический полиморфизм человека. М. 1985. 214 с.

98. Спицын В.А., Афанасьева И.С., Боева С.Б., Ирисова О.В., Цудик А.З. К популяционной генетике С5-варианта псевдохолинэстеразы сыворотки крови // Вопр. антропологии. 1978. Вып. 59. С.58-63.

99. Спицын В.А., Ирисова О.В. Этногеографический аспект в изучении группо-специфического компонента (Gc)// Вопр. антропологии. 1973. Вып.45. С.85-93.

100. Спицын В.А., Бекман JL, Новорадовский А.Г., Агапова Р.К., Спицына Н.Х. Генетическое положение мордвы среди других финно-угорских народов // Генетика. 1995. Т.31. №8. С.1139-1146.

101. Старостин П.Н. Этно-культурные общности предбулгарского времени в нижнем Поволжье// Вопросы этногенеза тюркоязычных народов Среднего Поволжья. Казань. 1971. С.37-54.

102. Ю2.Тихомирова Е.В. Иммуногенетические маркеры в популяции коми// Генетика. 1990. Т.26. №9. С. 1660-1666.

103. Третьяков П.Н. Памятники древнейшей истории Чувашского Поволжья. Чебоксары. 1948.

104. Ю4.Третьяков П.Н. Финно-угры, балты и славяне на Днепре и Волге. М,-Л. 1966.

105. Ю5.Трофимова Т.А . Антропологический тип населения ананьинской культуры в Приуралье// КСИИМК. 1941. T. IX. С.42-46.

106. Шб.Трофимова Т.А., Чебоксаров H.H. Североукраинская экспедиция Музея антропологии // Краткие сообщ. о научн. раб. НИИ и Музея антропологии в 1938-1939 г.г. М. 1941. С.67-72.

107. Туманов А.К., Томилин В.В. Наследственный полиморфизм антигенов и ферментов крови в норме и при патологии человека . М. 1969.435 с.

108. Удина И.Г. Сравнительная характеристика генетических особенностей распространения антигенов HLA у коренного населения Средней Сибири// Стабильность и изменчивость генома. М. 1985. С.133.

109. Франте Р., Эрнкссон А-В. Полиморфизм энзимов и протеинов у народа коми // Финно-угорский сборник. М.: Наука, 1982. С. 206 212.

110. Ш.Хазанова А.Б. Генетико-антропологическое изучение саамов (лопарей) Кольского п-ова в связи с проблемой происхождения лапоноидного типа. Дисс. . канд. биол. наук. М. 1973. 152 с.

111. Ш.Хазанова А.Б., Шамлян Н.П. К антропологии и популяционной генетике лопарей Кольского п-ова// Вопр. антропологии. 1970. Вып. 34. С.71.

112. Хайда П. Уральские языки и народы. М. Прогресс. 1985. 450 с.

113. И4.Халиков А.Х. У истоков финно-угорских народов// Происхождение марийского народа. Йошкар-Ола. 1967. С.9-36.

114. Халиков А.Х. Древняя история Среднего Поволжья. М.: Наука. 1969. 396 с.

115. Пб.Халиков А.Х. Общие процессы в этногенезе башкир и татар Поволжья и Приуралья // Археология и этнография Башкирии. Уфа. 1971. Т.4. С.30-37.

116. П.Халиков А.Х. Татарский народ и его предки. Казань. 1989. 222 с.

117. Халикова. Е.А. Больше-Тиганский могильник // Советская археология. 1976. 1972.

118. Хромова C.B. Распределение типов гаптоглобина среди населения Чувашской АССР // Тр. Горьковского мед. института. Горький. 1975. Вып.61.С. 56.

119. Хуснутдинова Э.К. Молекулярно-генетическая характеристика популяции башкир и других народов Волго-Уральского региона. Дис. . доктора биол. наук. 1997. М. Медико-генетический Центр АМН. 343с.

120. Хуснутдинова Э.К., Хидиятова И.М., Просняк М.И. и др. Анализ полиморфизма ДНК, выявляемого методом геномной дактилоскопии на основе фага M13, в популяциях башкир и коми // Генетика. 1994. Т.30.№2. С. 1621-1625.

121. Хуснутдинова Э.К., Погода Т.В., Просняк М.И. Анализ аллельных вариантов гипервариабельного локуса аполипопротеина В в популяциях башкир и коми // Генетика. 1995. Т.31. №7. С.995-1000.

122. Хуснутдинова Э.К., Хидиятова И.М., Галеева А.Р., Гринчук О.В., Лимборская С.А. Анализ полиморфизма гипервариабельного локуса аполипопротеина В в популяциях народов Волго-Уральского региона// Генетика. 1996. Т.32. №12. С. 1678-1682.

123. Чебоксаров H.H. Группы крови и дальтонизм у коми// Антропол. журн. 1936. №4. С.400.

124. Шлугер С.А. Антропологический тип ненцев (самоедов) в связи с вопросами этногенеза народов Севера. Дисс. канд. биол. наук. М. Ин-т антропологии МГУ. 1940.

125. Шлугер С.А. 1941. Антропологические исследования ненцев // Краткие сообщ. о научн. раб. НИИ и Музея антропологии в 1938-1939 г.г. М. 1941. С.23-24.

126. Шнейдер Ю.В., Петрищев В.Н., Лебедева И.Н. Биохимические маркеры генов у народов коми // Генетика. 1990. С. 1102-1109.

127. Ш.Шнейдер Ю.В., Тихомирова Е.В., Лебедева Е.Г. Антропогенетическое исследование чувашей // История исследования археологических памятников в Чувашском Поволжье и материалы по антропологии чувашей. Чебоксары. 1995. С.81-103.

128. Ш.Шнейдер Ю.В., Тихомирова Е.В., Шильникова И.Н., Рычков Ю.Г. Генетический полиморфизм и геногеография коренного населения Уральского региона. 1. Генетическая структура народов Уральского региона // Генетика. 1995. Т.31. №4. С.560-572.

129. Юмагужина Н.Х. Этническая история восточных башкир в свете данных популяционной генетики. Дис. . канд. биол. наук. Уфа. 1981. 170 с.

130. Bowcock A.M., Cavalli-Sforza L.L. The study of variation in the human genome//Genomics. 1991.V.11. P.491-498.

131. Bowcock A.M., Kidd J.R., Mountain J.L., Hebert J.M., Carotenuto L., Kidd K.K., Cavalli-Sforza L.L. Drift, admixture, and selection in human evolution: A study with DNA polymorphisms// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V.88. P.839-843.

132. Cavalli-Sforza L.L., Piazza A. Human genomic diversity in Europe: A summary of recent research and prospects for the future // Europe J. Jf Human Genetics. 1993. V.l. P.3-18.

133. Cavalli-Sforza L.L., Menozzi P., Piazza A. History and Geography of Human genes. Princeton: Princeton University Press. 1995. 1066 p.

134. Edwards A.W.F., Cavalli-Sforza L.L. Reconstruction of evolutionary trees// Phenetic and Phylogenetic Classification/ Heywood V.E., McNeill J. London: The Systematics Association. 1964. P.67-76.

135. Eriksson A.W., Frants R.R. Studies of the blood groups in the Komi (Zyrjans) in the USSR// Physical anthropology of the Komi: Proc. of the Komi simp. Helsinki. 1978. P.11.

136. Frants R.R., Eriksson A.W. Enzyme end protein polymorphisms in the Komi// Physical anthropology of the Komi: Proc. of the Komi simp. Helsinki. 1978. Р.ЗЗ/

137. Frants R.R., Kirjarinta M., Khan P.M., Raphikov H.S., Eriksson A.W. Genetic polymorphism in serum end erythrocytes of the Bashkirs // Ann. Acad. Sci. Fennicae. Series A. Vol. Medica 175. 1986. Helsinki. P. 17-24.

138. Golushko A.Y., Kashkarov S.E., Filipov B.T., Khalitov I.J. // Wiss.Werke Staatl. Med. Inst. Astrakhan. V.l. N.3.

139. Harris H., Hopkinson D.A. Handbook of enzyme electrophoresis in human genetics. Nord-Holland: PC, 1976. 252p.

140. Koshel S.M., Musin O.R. Spatial Modelling and analysis of GIS // GIS Brno 1994 Conference «Europe in Transishen». 1994. P.30.

141. Kuhnl P., Schwabenland P., Spielmann W. Investigation on the polymorphism of glyoxalase (E. C. 4. 4.1. 5.) in the population of Hessen, Germany // Human Genet. 1978. V. 43. P. 57.

142. Kuhnl P., Spielmann W. Investigation on the PGMi polymorphism (Phosphoglucomutase E. C. 2. 7. 5.1.) by isoelectric focusing // Human Genet. 1978. V. 43. P. 57.

143. Mourant A.E., Kopec A.C., Domaniewska-Sobczak K. The Distribution of the human blood groups and other polymorphisms. London. Oxford University Press. 1976. 1056 p.

144. Nei M. Molecular population genetics and evolution. Amsterdam: North-Holland Publ. C. 1975. 290 p.

145. Peackok C., Punting S-C., Qeen K.G. Serum protein electrophoresis in poliacrilamide gel: patterns from normal human subjects // Science. 1965. V. 147. P. 1451.

146. Radola B.J . Ultrathin-layer isoelectric focusung in 50 100 fj, polyacrylamide gels on silanized glass plates or polyester films // Electrophoresis. 1980. V. 1. P. 43.

147. Wright S. Evolution in Mendelian population // Genetics. 1931. V.16. P.97-159.

148. Wright S. Random drift and the shifting balance theory of evolution // Mathematical Topics of Population Genetics / Ed. K. Kojima.Berlin: Springer-Verlag. 1970. P.8-31.