Генетическое разнообразие и диверсификация редких и угрожаемых видов крупных пресноводных двустворчатых моллюсков (Bivalvia: Unionida) Восточно-Европейской равнины тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Челпановская Олеся Александровна

• Челпановская Олеся Александровна
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Челпановская Олеся Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1 Географическое положение района исследования

1.2 Геологическое строение

1.3 Климатические условия

1.4 Палеогеография региона

ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1 Характеристика моллюсков Unionidae и Margaritiferidae и их роль в экосистемах

2.2 Особенности таксономии Unio crassus, Pseudanodonta complanata, Margaritifera margaritifera

2.3 Распространение угрожаемых видов Unionida на территории ВосточноЕвропейской равнины: Факторы сокращения численности популяций

2.4 Молекулярные маркеры в систематике и экологии двустворчатых моллюсков

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3.1 Материал исследования

3.2 Молекулярно-генетический анализ

3.2.1 Выделение ДНК

3.2.2 Амплификация и секвенирование

3.2.3 Филогеографический анализ

3.2.4 Анализ генетического разнообразия и демографическая история с использованием набора данных COI

3.2.5 Филогенетический анализ

3.3 Микросателлитный анализ

3.3.1 Анализ микросателлитных локусов для M. margaritifera

3.3.2 Анализ микросателлитных локусов для Unio crassus

3.3.3 Популяционно-генетический анализ с использованием длин микросателлитных локусов

3.4 Поиск микросателлитных маркеров в ядерном геноме P. complanata.. 58 ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

4.1 Генетический анализ Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758)

4.1.1 Диверсификация популяций Margaritifera margaritifera на основе гена COI

4.1.2 Анализ генетического разнообразия европейской жемчужницы на основе микросателлитных маркеров

4.2 Генетический анализ Unio crassus (Retzius, 1788)

4.2.1 Таксономическая ревизия комплекса видов Unio crassus

4.2.2 Анализ генетического разнообразия толстой перловицы на основе микросателлитных маркеров

4.3 Генетический анализ Pseudanodonta complanata (Rossmassler, 1835)

4.3.1 Диверсификация популяций Pseudanodonta complanata

4.3.2 Анализ микросателлитных маркеров для изучения генетического разнообразия P. complanata

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ПРИЛОЖЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

В данной работе применяются следующие сокращения и условные обозначения:

16S рРНК - большая субъединица рибосомальной митохондриальной РНК; 28S рРНК - большая субъединица рибосомальной ядерной РНК; ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота;

МСОП - Международный союз охраны природы и природных ресурсов;

мтДНК - митохондриальная ДНК;

ПААГ - полиакриламидный гель;

п.н. - пара нуклеотидов;

тыс. л. н. - тысяч лет назад;

ПЦР - полимеразная цепная реакция;

РНК - рибонуклеиновая кислота;

яДНК - ядерная ДНК;

AHE - целевые консервативные участки ядерной ДНК; AMOVA -анализ молекулярной дисперсии; ASAP - сборка видов путем автоматического разделения; BI - Байесовский анализ;

BINS of BOLD - системы номеров индексов ДНК-штрихкодов; BPP - Байесовская апостериорная вероятность; bPTP - модель дерева пуассоновского процесса; BS - бутстреп-поддержки;

COI - первая субъединица цитохром с-оксидазы; DAPC - дискриминантный анализ главных компонент; dNTP's - нуклеотидтрифосфаты; ITS - внутренний транскрибируемый спейсер;

ND1 - ген мтДНК, кодирующий НАДН-убихиноноксидоредуктазную цепь 1; SSD - сумма квадратов отклонений.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическое разнообразие и диверсификация редких и угрожаемых видов крупных пресноводных двустворчатых моллюсков (Bivalvia: Unionida) Восточно-Европейской равнины»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Сохранение биологического разнообразия является одной из актуальных задач современного мира. Человечество оказывает огромное влияние на планету, по этой причине многие виды растений и животных находятся в уязвимом состоянии.

Моллюски (Bivalvia: Unionida) являются ключевыми элементами сообществ пресноводных донных организмов, выполняя многочисленные экосистемные функции. Трансформация среды обитания, изменение климата и другие негативные антропогенные и природные факторы привели к тому, что в настоящее время отряд Unionida является одним из наиболее угрожаемых пресноводных таксонов в мире (МСОП, 2015; Lydeard et al., 2004).

В последнее время всё больше работ посвящается изучению моллюсков отряда Unionida (Haag, 2012; Lopes-Lima et al., 2014, 2017а; Bolotov et al., 2020). Современные исследователи используют для этих целей интегративный подход, объединяющий молекулярно-генетические данные с результатами анализа морфологии, который позволяет оценить уровень фенотипической пластичности отдельных видов. В свою очередь, анализ нуклеотидных последовательностей позволяет выяснить закономерности диверсификации внутривидовых форм, установить биогеографические границы, провести реконструкцию демографической истории популяций в условиях климатических и палеоэкологических изменений.

На территории Восточно-Европейской равнины к угрожаемым видам крупных двустворчатых моллюсков относятся Unio crassus (Philipsson, 1788), Pseudanodonta complanata (Rossmässler, 1835) и Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758). Численность популяций этих видов существенно сократилась за последние десятилетия в Европе (Lopes-Lima et al., 2018a; Araujo et al., 2001). Европейскими исследователями опубликован ряд работ, посвященный изучению генетического разнообразия исследуемых видов

(Geist et а1., 2018; Karlsson et а1., 2014; Kilikowska et а1., 2020; Zanatta et б!., 2020), тогда как на территории Европейской России исследования крупных двустворчатых пресноводных моллюсков ограничиваются изучением таксономического состава и анализом отдельных видов (Тошйоуа et а1., 2020; Bolotov et а!., 2020).

Изучение генетического разнообразия (межпопуляционного, внутрипопуляционного полиморфизма, генетической дифференциации популяций) угрожаемых таксонов пресноводных двустворчатых моллюсков позволит оценить современное состояние популяций и выявить эволюционно-значимые единицы для сохранения исследуемых видов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение генетического разнообразия и диверсификации видов М. margaritifera, и. сгаяят и Р. сотр1апМа в популяциях на территории Восточно-Европейской равнины.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1) исследовать современное генетическое разнообразие в популяциях М. та^ап^вга, и. сгаяят и Р. complanata на Восточно-Европейской равнине;

2) реконструировать популяционно-генетическую структуру исследуемых видов моллюсков на востоке их ареалов;

3) выделить единицы охраны видов М. та^ап^вга, и. сгаяят и Р. complanata с целью сохранения их биоразнообразия на территории России.

Научная новизна. Впервые был проведен анализ генетического разнообразия трех угрожаемых видов пресноводных двустворчатых моллюсков (Ма^ап^вга та^ап^вга, ито сгаяят и Pseudanodonta complanata) на территории Восточно-Европейской равнины. Получены первые данные об уровне генетического разнообразия и дифференциации в популяциях изучаемых видов, что является важным шагом для понимания механизмов сохранения этих видов.

Впервые проведена масштабная таксономическая ревизия вида U. crassus на территории Европы и Западной Азии на основе последовательностей полных митогеномов и целевых консервативных участков ядерной ДНК (AHE). На основе полученных данных показано существование 12 видов, относящихся к комплексу U. crassus, что уточняет представлени о видовом разнообразии группы и её систематической структуре.

Впервые проведен анализ генетического разнообразия P. complanata на территории Восточно-Европейской равнины. В результате была выявлена отдельная генетическая линия вида в бассейне реки Дон, что подтверждает существование плиоцен-плейстоценового рефугиума на территории Кубано-Приазовской низменности.

Выявлены и апробированы 9 микросателлитных локусов для анализа генетического разнообразия P. complanata. Установлено, что данные локусы могут применяться для изучения популяционно-генетической структуры вида.

Теоретическая и практическая значимость.

В результате проведенного исследования уточнена систематика и таксономический статус криптических видов комплекса U. crassus, что вносит существенный вклад в понимание биоразнообразия пресноводных моллюсков и служит основой для дальнейших исследований по систематике, экологии и охране этих видов.

Выявление новой генетической линии P. complanata в бассейне реки Дон и подтверждение существования рефугиума в период последнего ледникового максимума представляют особую ценность для понимания исторического развития фауны Восточно-Европейской равнины.

Полученный в ходе исследования большой массив нуклеотидных последовательностей генов митохондриальной и ядерной ДНК исследуемых видов, депонированные в международной базе данных GenBank NCBI,

представляет значительную ценность для дальнейших фундаментальных исследований в области зоологии и молекулярной филогенетики.

Определение приоритетных для сохранения популяций создает научную основу для разработки эффективных мер охраны и восстановления редких видов двустворчатых моллюсков, что особенно актуально в условиях современного антропогенного воздействия на экосистемы.

Положения, выносимые на защиту:

1) Слабая генетическая дифференциация популяций М. margaritifera на северо-востоке ареала вида является следствием недавней постледниковой колонизации. Результаты популяционно-генетического анализа европейской жемчужницы позволили выделить приоритетные популяции для сохранения генетического разнообразия вида.

2) ито ст88ш - это комплекс криптических видов, обитающих на территории Европы и Западной Азии.

3) Популяции и. ст88ш в реках Быстрая Сосна и Кубань обладают наибольшими показателями внутрипопуляционного генетического разнообразия по результатам анализа микросателлитных маркеров, что позволяет выделить их как эволюционно значимые единицы, приоритетные для охраны.

4) В бассейне реки Дон обитает отдельная генетическая линия Р. complanata, что подтверждает наличие на данной территории плиоцен -плейстоценового рефугиума.

Степень достоверности и апробация результатов диссертации. Результаты исследования были представлены и обсуждены на 5 научных конференциях: Международной конференции «Биологическое разнообразие: изучение, сохранение, восстановление, рациональное использование» (Керчь, 2022 г.); II Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы охраны животного мира в Беларуси и сопредельных регионах» (Минск, 2022 г.); Второй всероссийской конференции «Зоологические коллекции как источник генетических ресурсов мировой фауны -

классические и современные подходы к их изучению, хранению и использованию» (Санкт-Петербург, 2023 г.); Конференции с международным участием II Лавёровские чтения «Арктика: актуальные проблемы и вызовы» (Архангельск, 2023 г.); Второй международной научной конференции «Моллюски: биология, экология, эволюция и формирование малакофаун» (Архангельск, 2024 г.).

Связь работы с научно-исследовательскими программами и темами. Работа была выполнена при финансовой поддержке проекта РНФ № 21-74-10130 и в рамках государственного задания (№ гос. регистрации FUUW-2022-0056), в которых автор являлся исполнителем.

Личный вклад соискателя. Автор принимал активное участие на всех этапах работы над диссертационным исследованием. Формулировка цели и задач, а также определение методов обработки полученных данных проводились автором совместно с к.т.н. А. В. Кондаковым и к.б.н. И. В. Вихревым. Автор принимал участие в экспедиционных работах по сбору материала исследований совместно с коллегами лаборатории молекулярной экологии и биогеографии ФИЦКИА УрО РАН. Лично соискателем выполнены молекулярно-генетические исследования, анализ микросателлитных локусов для U. crassus и проведён анализ популяционно-генетических индексов. Интерпретация результатов была проведена совместно с И. В. Вихревым. Также автором лично разработан набор микросателлитных маркеров для P. complanata. Автор принимал непосредственное участие в подготовке публикаций по теме. Текст диссертации написан лично автором по плану, согласованному с научным руководителем.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 5 статей в рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК и индексируемых в международных наукометрических базах данных Web of Science и Scopus («Белый список» научных журналов).

Структура и объем работы. Научно-квалификационная работа состоит из списка сокращений и условных обозначений, введения, четырех глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 245 работ, в том числе 213 иностранных, а также 1 приложения. Материалы работы изложены на 130 страницах без учета приложения, иллюстрированы 19 рисунками и 22 таблицами.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю к.т.н. А.В. Кондакову за всестороннюю помощь и поддержку, грамотное руководство, за ценные советы, наставничество и помощь на всех этапах подготовки работы. Автор искренне благодарен к.б.н. И.В. Вихреву за предложенную тему исследования, помощь на этапах работы над диссертацией и подготовке научных публикаций. Автор благодарит всех сотрудников Лаборатории молекулярной экологии и биогеографии, а также Российского музея центров биологического разнообразия за сбор образцов в ходе полевых работ. Отдельно автор выражает благодарность В.С. Артамоновой за помощь в освоении метода фрагментного анализа. Автор благодарен зарубежным коллегам из университета Порту и Мюнхенского технического университета за совместные исследования таксономической ревизии комплекса вида ито стззш. Автор выражает также свою благодарность заведующей сектором аспирантуры С.Е. Тельтевской и главному ученому секретарю ФГБУН ФИЦКИА УрО РАН О.Н. Ежову за помощь в организационных вопросах.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1 Географическое положение района исследования

Восточно-Европейская (Русская) равнина расположена в высоких и средних широтах между Северным Ледовитым океаном на севере, Черным и Каспийским морями на юге, границей Польши и Украины на западе (условной границей равнины служит река Висла, включая также бассейн Дуная в Румынии и северной части Болгарии) и западным склоном Уральских гор на востоке. На северо-западе ограничена Скандинавскими горами, юго-востоке - Кавказским хребтом. Является одной из крупнейших равнин земного шара общей протяженностью с севера на юг - более 2500 км, а с запада на восток - около 1000 км.

В основании Русской равнины лежит древняя докембрийская платформа, что объясняет равнинность - главную особенность рельефа (Геологическая карта, 1996).

1.2 Геологическое строение

Рельеф равнины разделяют на три полосы: центральная, южная и северная. В центре сосредоточены возвышенности и низменности, чередующиеся между собой. На севере и юге равнины в основном расположены низменности с редкими небольшими высотами (Анучин, Борзов, 1948).

Такой разнообразный рельеф Восточно-Европейской равнины формировался под воздействием внешних сил, прежде всего четвертичного оледенения.

Движение ледников на равнину осуществлялось с двух сторон: со Скандинавского полуострова и с Урала. Ледник создавал и-образные

долины, расширял тектонические впадины, полировал скалы. По краям ледникового массива были отложены валуны, глины, суглинки и супеси, которые сформировали моренный рельеф. В результате этого процесса образовалась Валдайская возвышенность, которая в высоту достигает 340 метров (Соболев, 1924).

При отступлении ледника образовались огромные подпруженные озёра: Ильмень, Чудское, Псковское. Вследствие таяния ледников, вдоль южной границы оледенения были отложены огромные массы песка, которые образовали плоские или слегка вогнутые участки.

На юге Русской равнины преобладает эрозионная форма рельефа, создаваемая текучими водами, чаще всего характерная для гор и возвышенностей. Валдайская, Среднерусская и Приволжская возвышенности отличаются наиболее сложной системой оврагов и балок. Эти регионы характеризуются многочисленными речными системами, среди которых выделяются такие крупные водотоки как Волга, Днепр и Дон.

1.3 Климатические условия

Восточно-Европейская равнина расположена в умеренно-континентальном поясе, за исключением территорий Крайнего Севера. На севере равнины климат субарктический (побережье Северного Ледовитого океана), на остальной территории климат умеренный с различной степенью континентальности, которая увеличивается к юго-востоку. На климат равнины оказывает влияние географическое положение, расположенные рядом Атлантический и Северный Ледовитый океаны предопределяют её климатические особенности. Циклоны, приходящие сАтлантики несут с собой основную массу осадков, что способствует распространению болот и полноводных рек на северо-западе равнины. Зимой они несут не только осадки, но и потепление. Особенно теплыми являются средиземноморские циклоны, когда температура поднимается до +5-7 °С. После циклонов с

Северной Атлантики в центральную часть проникает холодный арктический воздух, вызывая резкие похолодания до самого юга. Антициклоны зимой обеспечивают морозную ясную погоду. В теплый период циклоны смещаются к северу, особенно подвержен их влиянию северо-запад равнины. Циклоны приносят дожди и прохладу летом. Максимум осадков приходится на июль (на юге на июнь). Зимой образуется снежный покров. На северо-востоке равнины его высота достигает 60-70 см и залегает он до 220 дней в году (более 7 месяцев). На юге высота снежного покрова 10-20 см, а продолжительность залегания - до 2 месяцев. Также на Русскую равнину поступают полярные массы с северо-востока и тропические - с юга. Последние вызывают засухи и суховеи в южных и центральных районах (КНшепко е1 а1., 2010).

По растительности и почвенным зонам Восточно-Европейская равнина разделена на три климатические зоны: Северная Атлантико-Арктическая зона (южная граница между Ладожским и Печорским речными участками), среднеатлантическо-континентальная область (южная граница от среднего течения Днестра до средней Волги) и Южная континентальная область (Алисов, 1969). Основными зонами, представленными на равнине, являются тундра, лесотундра, лес, лесостепь, полупустыня и пустыня.

1.4 Палеогеография региона

Восточно-Европейская равнина - один из регионов, который неоднократно подвергался расширению крупных континентальных ледяных щитов. Концепция трех ледяных щитов, успешно расширяющихся в Европейской России, была разработана в 1930-х годах. Крупнейшие ледниковые щиты, которые распространились на территорию ВосточноЕвропейской России, были известны как Окское, Днепровское, Московское, и Валдайское оледенения (УеИеЪко е1 а1., 2004). Биостратиграфические и литостратиграфические данные свидетельствуют о том, что первое сильное

похолодание, которое могло привести к оледенению, произошло еще 2,4-1,8 миллиона лет назад (Гричук и др., 1981), когда магнитное поле Земли изменило своё направление, хотя ледниковых отложений, датируемых этим интервалом, обнаружено не было.

Окское оледенение можно соотнести с Эльстерским оледенением Центральной Европы. Примерно с 500 до 460 тыс. лет назад Окский ледниковый щит простирался на юг до бассейна реки Ока. Однако, его точные границы до сих пор не определены (Шик, 2010).

До настоящего времени, исследователям не удалось обнаружить в центральной части Восточно-Европейской равнины участки, на которых Окский тилл можно было бы однозначно определить по отношению с вышележащими и нижележащими ледниковыми и межледниковыми толщами, связанными осадочными горными породами и ископаемыми почвами. В некоторых разрезах, где присутствует тилл, его возраст интерпретируется по литологии, которая очень похожа на литологию других более древних тиллов (Судакова и др., 2007). Он серый, зеленовато-серый или серовато-коричневый и содержит гравий местного происхождения вместе с редкими обломками принесённых пород (Лобанов, 2002). Преимущественно это осадочные породы, а также примесь неустойчивых валунов гранита, гнейсов и магматических пород. Наиболее типичной ассоциацией тяжелых минералов является гранат и сложные алюмосиликаты кальция, магния и железа (роговая обманка). Окский тилл наиболее достоверно идентифицирован в бассейнах Верхнего Днепра и Верхней Волги, на участках в Смоленской области и территориях, расположенных севернее Москвы (УеНеЬко е1 а1., 2011).

Днепровское оледенение - первое из средненеоплейстоценовых и самое значительное покровное оледенение Русской равнины. Своё название ледник получил по наличию морены, выделенной украинским геологом В. И. Крокосом в бассейне реки Днепр (Крокос,1926). Ледник существовал в интервале 300-250 тыс. лет назад. О возрасте тилла свидетельствует наличие

фауны леммингов в озерных отложениях, подстилающих тилл в Лихвинском разрезе на реке Ока (Марков, 1977).

В северной половине Восточно-Европейской равнины Днепровский тилл включает мощные межморенные отложения, позволяющие дифференцировать два оледенения, среди которых Днепровский являтся вторым (УеИеЪко е1 а1., 2004). В Рыбинске (Ярославская область) днепровский тилл также залегает над озёрным илом, несущим аналогичную фауну леммингов, что и в Лихвинском разрезе (Марков, 1977; Бородин и др., 1981).

Скандинавия на западе, шельф Баренцева моря и остров Новая Земля на севере и Полярный Урал на востоке выступали основными центрами днепровского оледенения. Из этих мест ледник двигался на юг, покрывая льдом обширные территории. Ледяной щит наступал по пятиосновным ледяным потокам: Балтийскому, Ладожскому, Онежскому, Беломорскому и Кольскому. В западной части Восточно-Европейской равнины крупный ледник продвигался по долине реки Днепр до устья реки Орель (левый приток Днепра).

В некоторых центральных и северных районах равнины верхний слой почвы значительно отличается от нижнего как по литологическим, так и по минералогическим характеристикам (Величко и др., 2001). Разница сильно выражена во всем гранулометрическом спектре тилла, от гальки и валунов до глинистой фракции. Южнее границы распространения московского оледенения ледниковые отложения широко развиты на поверхности, обнажаясь в склонах речных долин. Морены представлены плотными слабо песчанистыми неслоистыми суглинками с обломочным материалом, размер которого уменьшается при удалении от центров оледенения.

Московское оледенение - второе из средненеоплейстоценовых покровных оледенений Восточно-Европейской равнины. Ледник существовал на Русской равнине около 190 тыс. лет назад, после относительно длительного межледникового интервала. Морена этого

оледенения была впервые описана российским учёным Н. И. Криштафовичем в 1893 году.

Наиболее значимыми центрами оледенения были Фенноскандия, Новая Земля и Полярный Урал, где мощность льда достигала 3 км. В составе ледяного покрова были отдельные потоки воды, стекающие по долинам рек: Неман, Днепр, Десна, Москва и др. Если в период накопления днепровского тилла лед перемещался с северо-запада на юго-восток, то в ходе формирования Московского оледенения ледниковый центр смещался на запад, начиная от города Брест, и проходил по линии Калуга - Москва -Владимир, а затем доходил до Урала (УеИеЪко е1 а1., 2004).

Крайнюю границу ледяного щита можно проследить от бассейна Днепра до водосборных бассейнов рек Верхней Волги, Камы и Вятки. Окраинные формы рельефа основного (днепровского) наступления ледника были в основном разрушены в центральной области Русской равнины последующим наступлением Московского оледенения, которое сформировало четко выраженную совокупность форм рельефа, включающую ледяные окраинные и радиальные хребты (Шик, 1978). Радиальные формы рельефа весьма разнообразны по строению и морфологии и включают межтечные, межлопастные и межъязычные холмистые массивы и хребты, а также системы хребтов, сформированных в пределах ледораздельных и ледоконтактных зон. Многие исследователи отмечают, что ледяной щит был активен даже во время таяния ледников (Горецкий и др., 1982). Во время отступления подмосковных льдов образовались многочисленные временные талые дренажные долины и крупные приледниковые озера, большинство из которых уже не существует.

Поскольку наступление льдов на Днепр и Москву различалось по динамике и направлению ледового потока, они могли быть разделены значительным временным интервалом. Однако исследования органических отложений в постледниковых районах не выявили межледниковых отложений в этом хроностратиграфическом интервале (УеИеЪко е1 а1., 2004).

Валдайское оледенение - последнее оледенение ВосточноЕвропейской равнины, охватившее её северо-западную часть в позднем неоплейстоцене и являющееся одним из наиболее изученных, особенно вторая его половина.

Валдайское оледенение включает в себя две стадии: ранняя -калининское оледенение, существовавшее около 70 тысяч лет назад, и поздняя - осташковское оледенение, происходившее около 20 тысяч лет назад. На основе хронометрических, палеоботанических и геологических данных оледенения разделены ленинградским мегаинтервалом (мегаинтерстадиальным), характеризующимся чередованием потеплений и похолоданий, который длился в период с 58 по 25 тыс. лет назад. Во время этой фазы общее улучшение континентального климата привело к тому, что оледенение было ограничено только Скандинавскими горами.

Предполагается, что центр оледенения на ранней стадии был сосредоточен на северо-востоке Европейской России, а поздняя - на северо-западе. Ледники доходили до современной Валдайской возвышенности, сформировавшейся в результате образования рельефа высокими насыпными грядами, сложенные моренами. Южная граница ледового покрова проходила севернее Смоленска, затем протягивалась на северо-восток к Твери и Вологде, далее по долине реки Сухона к Северному Уралу.

Поздневалдайское расширение ледниковых щитов началось 25-23 тыс. лет назад. Наиболее благоприятные условия для наступления льда сложились в конце оледенения в Западной Евразии. Они привели к наибольшему росту Скандинавского ледника к моменту максимального похолодания (Величко, 1999).

Скандинавский ледниковый щит, определяющий ландшафтно-климатическую обстановку на европейском континенте, достигал максимума в западноевропейском секторе (около 28-26 тыс. лет назад) (Бойкой е1 а1., 2001) и в Восточной Европе (24-17 тыс. лет назад) (Беш1ёоу е1 а1., 2006). В своем максимуме этот ледниковый щит подошел к верховьям рек Неман,

Днепр и Западная Двина, вторгся в Молого-Шексненскую низменность и распространился в Онежскую котловину.

Восточно-Европейская равнина в пределах России и Белоруссии была покрыта Чудским, Ладожским, Онежско-Карельским и Беломорским ледяными потоками, достигшими верховьев Днепра и Волги. Восточный максимум скандинавских льдов пришелся на среднее течение Северной Двины, низовья Онеги и устье Белого моря. Северо-восточная часть равнины не была покрыта скандинавскими льдами во время максимума последнего оледенения, что было подтверждено комплексными исследованиями в начале 21 века в рамках международного проекта QUEEN (Svendsen et al., 2004). Валдайский тилл характеризовался закономерными изменениями состава обломков, связанные с характером течения Скандинавского ледникового щита. По сравнению с более древними отложениями, он включает валуны и гальку, происходящие из более западных районов, а именно из Балтийского и Ладожско-Онежского районов.

Ледники выдвигались из центров оледенения и разносили обломки развитых в них горных пород на обширные территории. Ледниковые потоки разделялись возвышенностями, в пределах которых мощность льда была сокращённой. Отступание ледников было неравномерным с кратковременными остановками и подвижками, связанными с потеплениями и похолоданиями климата, особенно характерными для осташковской стадии.

Рельефообразующая деятельность ледяных потоков подробно рассмотрена в ряде монографий и статей (Чеботарева, 1977; Чувардинский, 1998; Величко и др., 1982). Выделены три основные фазы таяния ледников, различающиеся по степени подвижности льда (Чувардинский, 1998).

Начальная фаза (до 16 тыс. лет назад) характеризуется постепенным и синхронным отступлением края льда (регрессивное таяние ледников) с сохранением целостности ледяного покрова вместе с очертаниями ледяных долей. Хорошо выраженные краевые отложения оставили линейные или

фестончатые (крупные фестоны) формы рельефа. Окраина льда отступала скачкообразно, и фазы быстрого таяния льда чередовались с короткими прохладными интервалами. Преобладающими формами рельефа начальной фазы таяния ледника являются плосковершинные довалдайские возвышенности, покрытые тонкой мантией глинистого валдайского тилла в сочетании с разнообразными формами рельефа, связанными с мертвыми льдами, встречающимися на склонах возвышенностей и в долинах талых вод. Территория к северу от периферийной зоны была сформирована более толстым льдом, отделившимся от тонкого, стоячего периферийного льда в ходе отступления. Отступающие ледяные языки образовали 2-4 пояса холмов и хребтов, часто состоящих из песка и гравия. При контакте двух ледяных пластов развивались широкие зоны радиального осаждения, для которых характерны изолированные возвышенности и холмистые массивы, тогда как зоны расхождения льда отмечены угловыми массивами, связанными с глубокими линейными впадинами. Проледниковая зона включала обширные, запруженные льдом бассейны и небольшие водно-ледниковые равнины.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Челпановская Олеся Александровна, 2025 год

Источник

U. bruguierianus

U. bruguierianus

U. bruguierianus

U. carneus

U. crassus

U. crassus

U. crassus

U. damascensis

U. damascensis

U. damascensis

U. damascensis

U. desectus

U. desectus

U. gontierii

U. ionicus

U. ionicus

U. ionicus

U. ionicus

U. ionicus

U. mardinensis

U. nanus

U. nanus

U. nanus

U. sesirmensis

U. sesirmensis

SRR26935084

SRR26935075

SRR26935079

SRR26935104

SRR26935083

SRR26935081

SRR26935080

SRR26935100

SRR26935098

SRR26935103

SRR26935101

SRR26935088

SRR26935087

SRR26935086

SRR26935091

SRR26935090

SRR26935099

SRR26935093

SRR26935092

SRR26935085

SRR26935073

SRR26935074

SRR26935106

SRR26935077

SRR26935076

875

911

892

751

970

948

952

833

809

857

789

903

872

839

859

808

751

730

833

806

928

790

915

905

827

1323.96

1290.86

1333.39

686.466

1295.1

1380.93

1228.06

1355.67

1244.31

1305.55

1105.66

1306.45

1242.95

954.894

1310.04

1171.89

1050.52

1021.94

1400.69

1111.41

1239.8

706.211

1252.63

1423.18

1257.02

Турция: р. Сарма

Турция: ручей Кюллюче

Турция: р. Мадра

Албания: оз. Охридское

Россия: р. Хопёр

Швеция: р. Сторан

Украина: р. Стыр

Турция

Турция

Турция: р. Оронт

Турция: р. Тарсус

Греция: р. Пиньос

Греция: р. Пиньос

Грузия: оз. Инкит

Греция: р. Димикос

Греция: р. Лурос

Греция: р. Маврозумена

Греция: р. Маврозумена

Греция: р. Пиньос

Турция: р. Аракс

Авсрия: р. Кутченица

Болгария: р. Палакария

Германия: р. Эльсбах

Турция: р. Коджачай

Турция: р. Мелендиз

Lopes-Lima et al., 2024

U. tumidiformis

U. tumidiformis

U. tumidiformis

U. vicarius

SRR26935096

SRR26935095

SRR26935082

SRR26935089

805

827

773

933

1375.21

Португалия: р. Оэйраш

1386.4

Португалия: р. Оэйраш

1250.48

Португалия: р. Торгал

1311.66

Греция: р. Альякмон

Lopes-Lima et al., 2024

Вид SRA Количество последовательностей Средняя длина, п.н. Место отбора Источник

U. vicarius SRR26935072 900 1177.69 Греция: р. Альякмон Lopes-Lima et al., 2024

U. vicarius SRR26935102 898 1230.94 Румыния: р. Нера

Аутгруппы

Anodonta anatina SRR22085888 886 1419.87 Нет данных Gomes-dos-Santos et al., 2023

A. cygnea SRR8473046 743 1060.35 Нет данных Pfeiffer et al., 2019

Cuneopsis pisciculus SRR8473041 986 841.207 Нет данных

Lanceolaria lanceolata SRR8473049 1021 1089.26 Нет данных

Nodularia douglasiae SRR8473033 1396 1059.03 Нет данных

U. delphinus SRR26935097 887 1348.18 Нет данных Lopes-Lima et al., 2024

U. gibbus SRR8473070 735 985.128 Нет данных Pfeiffer et al., 2019

U. pictorum SRR26935078 848 1101.07 Нет данных Lopes-Lima et al., 2024

U. terminalis SRR26935105 907 1272.26 Нет данных

U. tumidus SRR26935094 881 1035.51 Нет данных

Таблица 5П. Список последовательностей Unio crassus, использованных в диссертационном исследовании для микросателлитного анализа, включая каталожные номера, точки сбора и номера доступа в базе данных NCBI ОепБапк

Каталожный номер Номер GENBANK Популяция Место сбора Широта Долгота Источник

biv1358 - VOR Россия: Тамбовская обл., р. Воронеж, бассейн р. Дон 52.84975 40.31980 Наши данные

biv1362 - DON Россия: Липецкая обл., р. Дон 52.47192 38.95222 Наши данные

biv1366 - SOS Россия: Липецкая обл., р. Быстрая Сосна, бассейн р. Дон 52.46507 38.03317 Наши данные

biv1367 - OKA Россия: Орловская обл., р. Ока, бассейн р. Волга 52.86103 35.9466 Наши данные

biv280 - KHO Россия: Воронежская обл., р. Хопёр, бассейн р. Дон 51.49523 2.58290 Наши данные

biv1125 - KUB Россия: Краснодарский край, р. Кубань 45.26430 37.37065 Наши данные

biv1398 - ZDV Россия: Смоленская обл., р. Западная Двина 55.51120 31.08670 Наши данные

biv1407 - BER Россия: Смоленская обл., р. Березина, бассейн р. Днепр 54.77080 31.28570 Наши данные

biv1419 - IRE Пермский край, р. Ирень, бассейн р. Волга 57.35511 56.90976 Наши данные

biv1437 - LUG Россия: Ленинградская обл., р. Луга 58.77120 30.01630 Наши данные

biv1440 - YAV Россия: Новгородская обл., р. Явонь, бассейн р. Нева 57.63610 32.75210 Наши данные

biv1350 - PYA Россия: Нижегородская обл., р. Пьяна, бассейн р. Волга 55.44558 44.48381 Наши данные

Таблица 6П. Список последовательностей Pseudanodonta complanata, использованных в диссертационном исследовании,

Каталожный номер Группа популяций Гаплотип С01 Гаплотип N01 Место сбора Широта Долгота С01 N01 Источник

Ыу741 Б8 1 - Россия: р. Шоткуса 60,5464 33,6108 00933465 - Наши данные

Ыу599 1 Б8 1 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933462 - Наши данные

Ыу599 2 Б8 1 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933463 - Наши данные

Ыу599 3 Б8 1 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933464 - Наши данные

Ыу1403 1 Б8 1 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933487 - Наши данные

Ыу1403 2 Б8 1 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933488 - Наши данные

Ыу1403 3 Б8 1 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933489 - Наши данные

Ыу1403 4 Б8 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933490 - Наши данные

Ыу1403 5 Б8 1 12 Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933491 00941889 Наши данные

Ыу1403 6 Б8 1 12 Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933492 00941890 Наши данные

Ыу1403 7 Б8 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933493 - Наши данные

Ыу1403 8 Б8 1 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933494 - Наши данные

Ыу1403 9 Б8 1 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933495 - Наши данные

Ыу1403 10 Б8 1 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933496 - Наши данные

Ыу1403 11 Б8 1 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933497 - Наши данные

Ыу1403 12 Б8 1 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933498 - Наши данные

Ыу1403 13 Б8 1 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933499 - Наши данные

Ыу1403 14 Б8 1 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933500 - Наши данные

Ыу1403 15 Б8 1 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933501 - Наши данные

Ыу1403 16 Б8 1 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933502 - Наши данные

Ыу1403 17 Б8 1 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933503 - Наши данные

Ыу1403 18 Б8 1 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933504 - Наши данные

Ыу1403 19 Б8 1 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933505 - Наши данные

Ыу1403 20 Б8 1 - Россия: р. Великая 56,4778 29,2336 00933506 - Наши данные

Ыу1449-1 Б8 1 - Россия: р. Тосна 59,6777 30,7826 00933546 - Наши данные

Ыу1449-2 Б8 1 - Россия: р. Тосна 59,6777 30,7826 00933547 - Наши данные

Нет данных Б8 1 - Швеция - - Б0060173 - КаПе^о et а1., 2005

Нет данных Б8 1 - Швеция - - Б0060172 -

Ыу1671 Б8 13 12 Россия: р. Анграпа 54,5229 22,0748 00933548 00941893 Наши данные

Ыу1222 1 Б8 1 - Беларусь: озеро Любань 51,0920 24,6039 00933467 - Наши данные

Нет данных Б8 17 - Польша: Щецин - - БШ34829 - 8огока, 2010

Каталожный номер Группа популяций Гаплотип COI Гаплотип ND1 Место сбора Широта Долгота COI ND1 Источник

PB20 DON 3 - Украина: река Северский Донец 48,6708 39,4736 JQ253891 - Mezhzherin et al., 2014

biv195 1 DON 4 2 Россия: р. Хопёр 51,4878 42,5931 MK034155 OQ941876 Наши данные

biv195 2 DON 5 3 Россия: р. Хопёр 51,4878 42,5931 MK034156 OQ941877 Наши данные

biv195 3 DON 6 4 Россия: р. Хопёр 51,4878 42,5931 MK574185 OQ941878 Наши данные

biv1359 1 DON 7 7 Россия: р. Воронеж 52,8498 40,3198 OQ933470 OQ941881 Наши данные

biv1359 2 DON 8 8 Россия: р. Воронеж 52,8498 40,3198 OQ933471 OQ941882 Наши данные

biv1359 3 DON 5 9 Россия: р. Воронеж 52,8498 40,3198 OQ933472 OQ941883 Наши данные

biv1359 4 DON 4 2 Россия: р. Воронеж 52,8498 40,3198 OQ933473 OQ941884 Наши данные

biv1359 5 DON 9 10 Россия: р. Воронеж 52,8498 40,3198 OQ933474 OQ941885 Наши данные

biv186 EUR 1 1 Украина - - NC_057112 NC_057112 Riccardi et al., 2020

biv1406 1 EUR 1 - Россия: р. Березина 54,7708 31,2857 OQ933507 - Наши данные

biv1406 3 EUR 1 - Россия: р. Березина 54,7708 31,2857 OQ933508 - Наши данные

biv1406 5 EUR 1 - Россия: р. Березина 54,7708 31,2857 OQ933509 - Наши данные

biv1406 6 EUR 10 - Россия: р. Березина 54,7708 31,2857 OQ933510 - Наши данные

biv1406 7 EUR 1 - Россия: р. Березина 54,7708 31,2857 OQ933511 - Наши данные

biv1406 8 EUR 1 - Россия: р. Березина 54,7708 31,2857 OQ933512 - Наши данные

biv1406 9 EUR 11 - Россия: р. Березина 54,7708 31,2857 OQ933513 - Наши данные

biv1406 10 EUR 1 - Россия: р. Березина 54,7708 31,2857 OQ933514 - Наши данные

biv1406 11 EUR 1 - Россия: р. Березина 54,7708 31,2857 OQ933515 - Наши данные

biv1406 12 EUR 1 - Россия: р. Березина 54,7708 31,2857 OQ933516 - Наши данные

biv1406 13 EUR 12 - Россия: р. Березина 54,7708 31,2857 OQ933517 - Наши данные

biv1406 14 EUR - Россия: р. Березина 54,7708 31,2857 OQ933518 - Наши данные

PB21 EUR 14 - Украина: р. Латорица 48,4411 22,5442 JQ253892 - Mezhzherin et al., 2014

PB19 EUR 15 - Украина - - JQ253890 -

PB18 EUR 16 - Украина - - JQ253889 -

PB17 EUR 1 - Украина - - JQ253888 -

Нет данных EUR 1 - Франция: р. Уаза - - KC703966 - Prié, Puillandre, 2014

biv574 1 VOL 1 - Россия: р. Ока 54,4617 40,5739 MK574186 - Bolotov et al., 2020

biv574 2 VOL 18 - Россия: р. Ока 54,4617 40,5739 MK574187 -

biv574 3 VOL 1 - Россия: р. Ока 54,4617 40,5739 MK574188 -

biv587 1 VOL 1 5 Россия: р. Белая 53,1531 55,9219 OQ933460 OQ941879 Наши данные

Каталожный номер Группа популяций Гаплотип COI Гаплотип ND1 Место сбора Широта Долгота COI ND1 Источник

Ыу587 3 V0L 1 6 Россия: р. Белая 53,1531 55,9219 0Q933461 0Q941880 Наши данные

Ыу1083 1 V0L 19 - Россия: р. Буй 56,2479 54,4888 0Q933466 - Наши данные

Ыу1351 1 V0L 1 - Россия: р. Пьяна 55,4456 44,4838 0Q933468 - Наши данные

biv1354 1 V0L 1 - Россия: р. Ока 55,4456 44,4838 0Q933469 - Наши данные

Ыу1368 1 V0L 1 - Россия: р. Ока 54,4627 40,5767 0Q933475 - Наши данные

biv1368 2 V0L 1 - Россия: р. Ока 54,4627 40,5767 0Q933476 - Наши данные

Ыу1368 3 V0L 1 11 Россия: р. Ока 54,4627 40,5767 0Q933477 0Q941886 Наши данные

biv1368 4 V0L 1 - Россия: р. Ока 54,4627 40,5767 0Q933478 - Наши данные

biv1368 5 V0L 1 6 Россия: р. Ока 54,4627 40,5767 0Q933479 0Q941887 Наши данные

Ыу1368 6 V0L 1 6 Россия: р. Ока 54,4627 40,5767 0Q933480 0Q941888 Наши данные

biv1368 7 V0L 20 - Россия: р. Ока 54,4627 40,5767 0Q933481 - Наши данные

biv1368 8 V0L 1 - Россия: р. Ока 54,4627 40,5767 0Q933482 - Наши данные

biv1370 V0L 1 - Россия: р. Угра 54,5087 36,0919 0Q933483 - Наши данные

biv1373 V0L 1 - Россия: р. Угра 54,5087 36,0919 0Q933484 - Наши данные

biv1375 V0L 1 - Россия: р. Малая Истра 55,8947 36,7466 0Q933485 - Наши данные

Ыу1380 V0L 21 - Россия: р. Москва 55,7018 36,7200 0Q933486 - Наши данные

biv1419 2 V0L 1 - Россия: р. Ирень 57,3551 56,9098 0Q933519 - Наши данные

biv1420 2 V0L 1 - Россия: р. Ирень 57,3551 56,9098 0Q933520 - Наши данные

biv1420 3 V0L 1 - Россия: р. Ирень 57,3551 56,9098 0Q933521 - Наши данные

biv1420 4 V0L 1 - Россия: р. Ирень 57,3551 56,9098 0Q933522 - Наши данные

biv1420 5 V0L 1 - Россия: р. Ирень 57,3551 56,9098 0Q933523 - Наши данные

Ыу1420 6 V0L 1 - Россия: р. Ирень 57,3551 56,9098 0Q933524 - Наши данные

biv1420 7 V0L 1 - Россия: р. Ирень 57,3551 56,9098 0Q933525 - Наши данные

biv1420 8 V0L 1 - Россия: р. Ирень 57,3551 56,9098 0Q933526 - Наши данные

biv1420 9 V0L 1 - Россия: р. Ирень 57,3551 56,9098 0Q933527 - Наши данные

biv1420 10 V0L 1 6 Россия: р. Ирень 57,3551 56,9098 0Q933528 0Q941891 Наши данные

Ыу1420 11 V0L 22 6 Россия: р. Ирень 57,3551 56,9098 0Q933529 0Q941892 Наши данные

biv1420 12 V0L 1 - Россия: р. Ирень 57,3551 56,9098 0Q933530 - Наши данные

biv1420 13 V0L 1 - Россия: р. Ирень 57,3551 56,9098 0Q933531 - Наши данные

biv1420 14 V0L 1 - Россия: р. Ирень 57,3551 56,9098 0Q933532 - Наши данные

biv1420 15 V0L 1 - Россия: р. Ирень 57,3551 56,9098 0Q933533 - Наши данные

Ыу1420 16 V0L 1 - Россия: р. Ирень 57,3551 56,9098 0Q933534 - Наши данные

biv1420 17 V0L 1 - Россия: р. Ирень 57,3551 56,9098 0Q933535 - Наши данные

biv1420 18 V0L 1 - Россия: р. Ирень 57,3551 56,9098 0Q933536 - Наши данные

Каталожный номер Группа популяций Гаплотип COI Гаплотип ND1 Место сбора Широта Долгота COI ND1 Источник

Ыу1420 19 VOL 1 - Россия: р. Ирень 57,3551 56,9098 OQ933537 - Наши данные

Ыу1420 20 VOL 1 - Россия: р. Ирень 57,3551 56,9098 OQ933538 - Наши данные

Ыу1429 1 VOL 1 - Россия: р. Мёша 55,7628 49,7858 OQ933539 - Наши данные

Ыу1429 2 VOL 1 - Россия: р. Мёша 55,7628 49,7858 OQ933540 - Наши данные

Ыу1429 3 VOL 1 - Россия: р. Мёша 55,7628 49,7858 OQ933541 - Наши данные

Ыу1429 4 VOL 18 - Россия: р. Мёша 55,7628 49,7858 OQ933542 - Наши данные

Ыу1429 5 VOL 23 - Россия: р. Мёша 55,7628 49,7858 OQ933543 - Наши данные

Ыу1429 6 VOL 1 - Россия: р. Мёша 55,7628 49,7858 OQ933544 - Наши данные

Ыу1429 7 VOL 1 - Россия: р. Мёша 55,7628 49,7858 OQ933545 - Наши данные